UR L’'ANATOMIE DES OPHIURES ET DES GRINOIDES

La première partie de mon Mémoire sur l'organisation et le développement de la C'omatule de la Méditerranée à paru dans les Nouvelles archives du Muséum d'histoire naturelle (2° série, €. IX) et en volume séparé, en 1886; celle première partie est relative surtout aux phases cystidéenne, phytocrinoïde el à la consli- {ution de très jeunes Comalules n'ayant encore que quelques pinnules à chaque bras ; elle comprend 300 pages de texte et 10 planches; le deuxième fascicule du même volume de ce recueil paru en 1887, comprend en outre 10 planches relatives à l’organisation des Comatules adultes, destinées à illustrer le texte du présent mémoire, dont le manuscrit a élé remis à la rédaction des Archives du Muséum en octobre 1887, et qui paraît seulement aujourd'hui. En raison des retards que me faisait prévoir le mode de publication adopté pour les Archives du Muséum, j'ai publié au commencement de l’année 1888 dans la Bibliothèque de l'École des Hautes études (section des Sciences naturelles, t. XXXIV), un résumé des résultats principaux auxquels j'élais parvenu à ce moment et qui paraissent actuellement x ertenso. Ces publications sont demeurées inconnues à Hamann, qui ne fait allusion qu'aux notes préliminaires imprimées au cours de mes recherches ou à ce que disent de mes résultats MM. Carl Vogt et Yung. Il est donc nécessaire de comparer les résultats de Hamann à ceux que j'ai antérieurement fait connaître, de déterminer ce qui appartient à chacun de nous et de discuter les points qui demeurent encore litigieux. Nous suivrons dans celte discussion l’ordre même adopté par Hamann.

Système nerveux. — Hamann déclare d'abord que le système nerveux des

(4) lenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd XXII, 2° und 3° Heft, p. 287, 1889. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 32 série, — IT, 10

f ; NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.

Crinoïdes est partiellement épithélial, partiellement mésodermique ; j'avais énoncé le même résullat en 1886, p. 269 et p. 272 (1). Il distingue ensuite deux parties du système nerveux : le système nerveur dorsal, comprenant la coupe nerveuse qui entoure l'organe cloisonné, les cordons nerveux contenus dans l'axe externe des bras et leurs dépendances ; 2° le sys/ème nerveux ventral comprenant l'anneau péribuccal et les cordons latéraux découverts par Jickeli. Nous sommes sur ce point parfaitement d'accord. En outre, le schéma de la parlie centrale du syslème nerveux dorsal publié en 1889 par Hamann est exactement celui qui résulte de la superposition des figures 147 à 151 de la planche 18 de mon mémoire paru en 1887, avec cette seule différence que la petile commissure transversale du chiasma à échappé à Hamann. Hamann pense avoir figuré le premier les cellules ganglionnaires contenues dans les cordons nerveux. J'ai longuement parlé de ces cellules dans la partie de mon travail paru en 1886, et je les ai figurées avec l'aspect qu’elles présentent dans les coupes longitudinales chez l'animal adulte.

A ce moment j'avais aussi publié de nombreuses figures de coupes transversales et longitudinales de trones nerveux brachiaux (PL XITE, fig. 113 à 118; pl. XIV, fig. 122; pl. XX, fig. 161); cependant O0. Hamann écrit (2) : « Les données de Perrier ne peuvent être contrôlées en raison de l'absence de figures et ne peuvent êlre considérées que comme des communications préliminaires. Je mentionnerai seulement qu'il considère, ainsi que Vogt, les troncs nerveux comme des cordons creux. » Je ne crois pas avoir jamais rien dit de pareil et toutes les figures que, j'ai publiées protesteraient contre l'opinion que me prète ici Hamann, si je n'avais décrit moi-même en 1873 (3) les troncs en question comme des cordons pleins.

Hamann ne mentionne pas le mode de naissance des branches nerveuses des pinnules par une double racine, disposilion intéressante qui est figurée pour la première fois dans mon travail. Hamann ne figure jamais que quatre cordons nerveux, naissant des troncs brachiaux ou pinnulaires ; c’est, en effet, ce que l'on constate le plus habituellement; cependant il paraît exister aussi une troisième calégorie de cordons nerveux entre les deux paires principales, quoique à un niveau différent. On peut interpréter celle paire moyenne, soit comme une paire autonome, soil comme résuilant du déplacement de l’une des deux autres, de sorte que la divergence entre nos résultats est plus apparente que réelle.

J'ai décrit, comme Hamann, mais en 1886, la gaine nerveuse qui enveloppe le double canal axial des cirres.

(1) Les renvois aux pages sont ceux du volume tiré à part. 2) Loc. cit., p. 295.

3) Archives de zoologie eæpérimentule, &. I, fig. 40.

J'ai retrouvé, comme Hamann et avant la publication de son (ravail, le système nerveux ventral signalé par Jickeli pour la première fois en 1884. Son existence ne peut faire de doute. Mes observations sont, d'une manière sénérale, d'accord avec celles de Hamann; toulefois cet anatomiste ne décril pas les commissures qui existent entre les deux nerfs latéraux des canaux radiaux, ni la troisième branche nerveuse sous-ambulacraire qui apparait sur cerlaines coupes el dont nous avons déjà indiqué l'existence en 1886. Ajoutons que des branches issues des nerfs intermédiaires, entre les nerfs ambulacraires, meltent en communication l'anneau péribuccal avec les {roncs nerveux radiaux, comme le montre l’une de nos figures, disposition importante, puisqu'elle assure l'unité des centres nerveux et dont Hamann ne parle pas. Hamann a d'ailleurs signalé dans les bras et les pinnules des branches de communication entre les {troncs brachiaux dorsaux et les nerfs latéraux ventraux. Ces branches de communication sont bien allernées, comme le dit cet auteur.

L'habile zoologisle allemand confirme l'interprétation que j'ai donnée en 1873 des papilles des tentacules dont Jickeli avait déjà revu le filament axial, contesté par Ludwig et les soies terminales. Les cellules qui entourent à sa base le filament axial et qui ont été indiquées par Jickeli sont figurées pour la première fois, en 1886, pl. IX, fig. 86 de mon mémoire. Hamann figure de nouveau les terminaisons nerveuses dans le tégument brachial que j'avais déjà représentées dans les planches publiées en 1887 (/oc. cit., pl. XIV, fig. 123). J'ai trouvé depuis dans les téguments du disque des terminaisons analogues. Hamann n'indique aucune des parties que je décris dans ce travail sous le nom de nerfs moteurs, non plus que les cordons nerveux des rayons syzygiaux représentés pl. [, fig. 167 du t. [ de la 3° série des Archives du Muséum.

D'après l'examen de séries de coupes, Hamann affirme, comme Ludwig et Herbert Carpenter, que les tubes hydrophores se terminent librement dans les lacunes de la cavité générale. Mais il ne figure ni ne décrit leur mode de lerminaison. Î] ne fait aucune mention de la représentation que j'ai donnée pour la première fois (Zoe. cit., pl. XVI, fig. 438) de celle terminaison, ni de la description que j'en ai publiée en 1888 dans la Bibliothèque des Hautes études, t. XXXIV, art. n° 4, page 31. Ce sont pourtant les seules preuves décisives qui aient été données de la libre communication de ces tubes avec la cavité générale. Les figures et la description que j'ai publiées en même temps, des disposilions des entonnoirs vibratiles el des tubes intrapariétaux qui leur font suile chez les Antedons rosacea et phalangüun (loc. ei, pl. XL, fig. 10%, 105, 106, 107; pl. XII, fig. 108, 109, 110; pl. XV, fig. 124; pl. XVI, fig. 134 el 137 montrent que les dispositions de ces organes sont beaucoup plus complexes el

beaucoup plus intéressantes que les figures publiées jusque-là, et celles même de Hamann ne le laisseraient supposer.

L'absence de tout rapport entre l'organe cloisonné et les canaux absorbants que j'ai indiquée dans le schéma de la planche XX est confirmée par Hamann, contrairement à l'opinion des précédents auteurs, et cel analomiste décrit comme moi les rapports entre cet organe et la cavité des cirres. J'avais, dès 1886, montré que les cavités de cet organe sont des dépendances de l’entérocèle, comme l'a vu depuis Bury.

Hamann admet, comme une formation normale, un schizocèle, le vaisseau nervien de Ludwig, il y représente même un endothélium. 1 est certain que celle cavité existe souvent chez l'animal adulle; mais nous avons dit les raisons qui nous font douter de son existence normale ; en tous cas, ce schizocèle n'a qu'une faible importance.

Par l’auteur allemand le système de canaux absorbants est décrit comme un système de lacunes très développé « en ce qu'il présente constamment des espaces endigués, dans lequel le liquide sanguin est enfermé » : des lacunes endiguées sont, en somme, de véritables canaux ; il n'y a donc aucune différence essentielle entre notre manière d'envisager les choses et celle de Hamann. Toutefois ce dernier n’a pas suffisamment distingué ces canaux des lacunes proprement dites qui les entourent; il ne semble pas avoir aperçu l'organe spongieux, et ne donne aucun détail sur sa structure. Le prétendu «réseau central de l'appareil circulatoire » de Ludwig est décrit par Hamann comme un organe glandulaire. Mais il ajoule : « Perrier considère maintenant l'organe glandulaire comme le stolon d’un individu stérile qui arrive à maturité dans les pinnules, ou individus sexués. Si je ne puis, en ce moment, me ranger à cette manière de voir d'après des documents d'embryogénie ou d'anatomie comparée, j'ai déjà cependant apporté des arguments en faveur de l'idée que l'organe glandulaire des Astérides (Echinides) {sic| est en rapport avec les rachis génitaux. J'ai trouvé que ces derniers élaient remplis de cellules (cellules germinalives) qui ressemblent tout à fait à celles qu'on trouve dans l'organe glandulaire et que les rachis génitaux étaient unis directement avec lui. Les cellules germinalives mûrissent, chez les Crinoïdes, dans les pinnules, ce qui a lieu dans les inter-radius chez les Astérides, où on les désigne à leur état de maturité sous le nom d'organes génitaux (1)». Ces observations tendent donc à confirmer le rôle que nous avons attribué à l'organe que, jusqu'à mes recherches, on considérait comme une dépendance de l'appareil vasculaire.

Enfin, Hamann attribue comme moi la qualité de muscles aux fibrilles des

(4) Loc. cit., p. 342,

bras et des cirrhes dont on faisait jusqu'ici des ligaments, mais au sujet desquelles MM. Carl Vogt et Yung avaient déjà fait les réserves dont nous avons parlé précédemment.

Il résulte de celte discussion qu'on peut considérer comme accompli, dans ses (raits généraux, l'accord entre les analomistes relalivement à l'organisation des Comatules. Il n’y à pas lieu de regretter qu'Hamann n'ait pas pris connaissance de mes {ravaux puisqu'il est arrivé d'une manière indépendante, en 1889, à des résullals à peu près identiques à ceux que j'ai publiés moi-même en 1887 el 1888. DA À

Dans ce travail, Hamann arrive à une autre conclusion qu'il importe de relever en ce qui concerne les Éloiles de mer. Wilson (1860), Lange 1876) ont décrit comme éléments nerveux des cellules qui forment le revêtement interne du tégument ambulacraire des Étoiles de mer. Ludwig, puis Hamann ont refusé à ces cellules une telle signification. Je leur ai reslitué cette qualité dans une note publiée en 1886, dans les comptes rendus de l’Académie des sciences. Dans un travail de début publié en 1887 (1), M. Cuénot s’est élevé contre celle détermination; il figure ces cellules comme un épithélium cubique cilié, et il a cru apporter ainsi une confirmation aux recherches de Ludwig el de Hamann. Or, Hamann écrit aujourd'hui : € Chez les Astérides et les Ophiures, Lange a décrit sur le côlé dorsal du tronc nerveux un revêtement de cellules et de fibrilles qu'il considère comme représentant exclusivement le nerf. Ludwig s'estélevé contre cette détermination elje m'étais associé à son opinion en ce qui concerne les Étoiles de mer. Par l'observation ultérieure des Ophiures, comme le montre le présent travail, je suis arrivé à d'autres résultats. Un nouvel examen de mes préparalions et de nouvelles séries de coupes, m'ont montré qu'incontestablement ce revêtement cellulaire ainsi que ces fibrilles est de nature nerveuse chez les Astérides aussi bien que chez les Ophiurides. » Sur la nature des cellules de la cavité sous-ambulacraire, comme sur la communication du tube hydrophore avec la cavité de l'organe sacciforme, comme sur le mode de formation des tubes du crible madréporique chez les jeunes Asterias, comme sur le sens d'un grand nombre de passages de mes mémoires qu'il cite sans les avoir lus avec une attention suffisante pour avoir le droit de les critiquer, M. Cuénot s'est donc trompé.

(1) Archives de zoologie empérimentale, volume supplémentaire.