AY RÉSUMÉ DE LA TROISIÈME PARTIE
Organisation de l’Anfedon rosacea et de l'Antedon phalangium adultes.
1. — Dans l'enveloppe génerale du corps des Ax{edon adultes il ya lieu de distinguer au point de vue de la structure : @, les tentacules ; D, les souttières ambulacraires; €, le périsome ou sac nucléaire; d, les régions calcifères.
2, — Les tentacules sont formés de quatre couches de tissu superposées : {°une cuticule (épithélium externe de M. C. Vogt); 2° une couche épithéliale épaisse (substance, C. V.); 3° une couche de fibres longitudinales, interrompue sur les côtés, accompagnées extérieurement de quelques fibres transversales; 4° une couche épithéliale interne. La euticule est indistincte sur les papilles dont l’axe est occupé par une grosse fibre réfringente, entourée de délicates fibrilles issues des cellules fusiforme disposées en couronne à la base de la papille et supportant des soies tactiles.
3. — Le tissu des gouttières radiales et brachiales comprend également au-dessus de la paroï du canal ambulacraire quatre couches : 1° une cutieule à fines sfries normales à sa surface ; 2° un épithélium formé de longues cellules vibratiles monociliées, dont les cils traversent les stries de la cuticule; une couche fibrillaire partiellement nerveuse (réseau inter-épithélial) : une bandelette de fibres musculaires longitudinales. Souvent cet ensemble de tissus se détache sur une plus ou moins grande étendue de la paroï du canal ambulacraire, et la lacune ainsi formée, probablement accidentelle sinon artificielle, est ce que divers auteurs ont appelé le vaisseau nervien. +
4. — Le tissu du périsome comprend aussi quatre couches inégalement développées : une couche épithéliale formée de cellules aplaties ; une couche cellulaire à éléments étoilés, distants les uns des autres et à abondante substance interstitielle ; une couche fibro-cellulaire ; une couche fibreuse, revêtue de l’épithélium péritonéal. Le développement de cette dernière couche est très variable; elle passe peu à peu dans la région ventrale du calice aux lames fibreuses qui prennent part à la constitution du sac viscéral.
5. — Le tissu calcifère est formé d’un réseau de substance protoplas-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 65 s
mique, au sein de laquelle sont disposés par groupes des éléments reliés d'un groupe à l'autre par de délicats filaments. Le calcaire est déposé dans les mailles de ce réseau.
6. — A la suite de l'agrandissement et de l'orientation spéciale des mailles du réseau, la substance réticulée du tissu calcifère prend l'aspect d'un amas de bandelettes dirigées en tous sens ou d'un faisceau de fines fibres parallèles. Le calcaire cesse de se déposer dans les régions ainsi différenciées ou s’y dépose en quantité moindre, et le squelette de l'animal se trouve ainsi décomposé en pièces distinctes, plaques ou articles, Aux parties où la substance protoplasmique est décomposée en bandelettes
diversement orientées nous réservons le nom de ligaments. À celles où
cette substance se décompose en fibrilles parallèles nous donnons le nom
de muscles hyalins. Ces muscles sont colorés en rose par l'éosine, le earmin, en violet par l’action successive du carmin et du bleu de méthylène.
7. — La plaque centro-dorsale est unie aux premières radiales et cellesei sont unies entre elles par des ligaments.
8. — Les articles des cirrhes sont unis entre eux par des muscles hyalins ; mais entre la plupart des articles des bras on trouve deux catégories de muscles, à savoir : du côté de la gouttière ambulacraire des masses fibreuses réfringentes coloriées en rouge vif par l'éosine et le carmin, même en présence du bleu de méthylène, d'aspect rigide, que nous nommons les muscles réfringents, et du côté dorsal des muscles hyalins. Ces derniers existent seuls dans les syzygies dont ils occupent les rayons.
9. — Seuls les muscles hyalins nous ont paru richement innervés; la dénomination de ligament sous laquelle ils sont habituellement décrits est done inexacte. Ce nom conviendrait beaucoup mieux aux muscles réfringents, les prétendus muscles des auteurs, dont les fibres se développent aux dépens de cellules spéciales et gardent chacune un noyau.
10. — Une différenciation plus avancée de la substance fondamentale du tissu calcifère suffit à la production de la plus grande partie du tissu nerveux, comme à celle du tissu musculaire. Cette différenciation consiste surtout dans un agrandissement, une orientation particulière et un rap-prochement des noyaux de cette substance et des fibres qui en émanent.
11. — Le système nerveux comprend : {° un anneau péribuceal d’où NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3€ série, — II, 9
naissent les cordons nerveux latéraux des bras, et dix cordons qui se ramifient dans l'épaisseur des parois du sac viscéral, mais vont rejoindre à leur base les nerfs radiaux (pl. [, fig. 169 du t. IT de la 3° série des Archives) ; 2° un centre en forme de coupe situé dans la plaque centro-dorsale et dans laquelle repose l'organe cloisonné ; 3° cinq troncs radiaux ; 4° dix troncs brachiaux nés par la bifurcation des trones radiaux dans la troisième radiale; 5° un nombre indéterminé de troncs pinnulaires; 6° un nombre indéterminé de nerfs creux occupant l’axe des cirres ; 7° le réseau interépithélial des gouttières ambulacraires et de l’æsophage.
Les cinq troncs radiaux sont unis entre eux par une commissure circulaire ; ils sont reliés par des branches méridiennes, à l’anneau péribuceal qui constitue le centre nerveux principal, homologue de celui des autres Échinodermes. Les deux troncs brachiaux issus d'un même tronc radial sont unis entre eux avant de quitter la première radiale par quatre commissures figurant avec les trones eux-mêmes un trapèze isocèle et ses diagonales. Les troncs pinnulaires naissent chacun par deux racines des trones brachiaux.
12.— Ces différents troncs donnent naissance à deux catégories d’organes périphériques, les nerfs sensitifs et les organes moteurs.
13. — Dans chaque article des bras et des pinnules il y a au moins deux groupes de nerfs sensitifs, qui naissent non loin des extrémités de l'article. Chaque groupe se compose de deux paires de nerfs qui d’ailleurs ne sont pas exactement symétriques, se ramifient jusque dans les tégueuments et dont certaines branches vont s’anastomoser avec les nerfs laté- “aux des bras. Les nerfs antérieurs envoient des rameaux dans l’article qui précède celui où ils sont nés. Dans les pinnules une branche nerveuse remonte le long des parois des cavités des bras, et s’anastomose avec les nerfs latéraux qui seramifient dans les tissus qui bordent la gouttière ambulacraire.
14. — Les parties motrices du système nerveux sont formées : 1° de masses ganglionnaires anastomosées qui se disposent en plaques sur toute la surface terminale des masses de muscles hyalins et sont unies par de courts rameaux au trone nerveux correspondant ; 2’ d’une lame nerveuse dont le plan est perpendiculaire à la direction de l'axe nerveux et qui
occupe la région moyenne de chaque masse musculaire. Ces deux sortes
de formations émettent de fins prolongements nucléés que nous considérons comme les terminaisons nerveuses motrices, Cette même disposition se retrouve pour les muscles hyalins des syzygies aussi bien que pour les articulations normales des bras, des pinnules et des cirres.
15. — Le tube digestif qui décrit dans le périsome un tour complet de spire dans le sens des aiguilles d'une montre peut se diviser en æsophage, estomac, intestin, cæeums hépatiques et rectum. Toutes ces parties sont essentiellement formées d’une couche unique de cellules colonnaires. Ces cellules sont plus hautes, et ont des contours plus nettement arrêtés dans l’æsophage ; elles sont entremêlées dans l'estomac, l'intestin et les cæcums hépatiques de cellules ovoïdes, de couleur jaune, résistant à l'action des réactifs colorants.
16. — Tout le tube digestif est enveloppé d'une #7embrane péritonéale, formée d’une mince couche fibreuse sur laquelle repose un épithélium formé de petites cellules aussi hautes que larges, à gros noyau.
Autour du rectum seulement se différencient des fibres musculaires disposés en anneau perpendiculairement à l'axe du rectum.
17. — Dans l’axe de l’hélice intestinale se trouve le s/o/on génital. Ce stolon, le plexus de canaux qui l'enveloppe ou pleæus génital et qui est conlinu avec un autre plexus entourent l’æsophage, le plerus labial, entin un assez grand nombre de canaux interviscéraux, nés de la membrane péri tonéale et eux-mêmes en continuité avec les canaux du plexus génitolabial, sont les seuls viscères contenus dans l'espace compris entre le tube digestif et les parois du corps. Cet espace peut être désigné sous le nom de cavilé générale.
18. — La cavité générale est traversée par un très grand nombre de trabéeules et de tractus membraneux dont les éléments ont été fournis, soit par la membrane péritonéale intestinale, soit par la membrane péritonéale pariétale et le mésoderme. Ces tractus s'anastomosent entre eux et forment des membranes plus ou moins fenestrées, fournissant à tous les viscères des gaines fibro-cellulaires qui ne s'appliquent pas sur eux, mais les suivent au contraire à distance. On observe de telles gaines autour du plexus génito-labial, autour des canaux interviscéraux ef du
tube digestif. Celle de ces gaines qui entoure le tube digestif est ce
qu'on désigne d'habitude sous le nom de sac miscéral; elle est composée de plusieurs feuillets.
19. — On peut théoriquement considérer le sac viscéral comme décomposant la cavité générale en une cavité sous-léqumentaire, comprise entre les téguments et ce sac; une cavité péri-intestinale comprise entre le sac viscéral et le tube digestif; une cavité axiale située à l'intérieur de la spire décrite par le sac viscéral accompagnant l'intestin, et dans laquelle se trouvent disposées les gaines du plexus génito-labial.
20. — Le sac viscéral se rattache aux parois du corps sur un espace plus ou moins étendu de chaque côté de la ligne médiane des secteurs interradiaux, il se continue dans l'intervalle avec la cloison qui sépare la cavité sous-tentaculaire des bras de leur cavité dorsale, cloison dans laquelle est située la cavité génitale. Il suit de là que les cavités soustentaculaires des bras communiquent directement avec la cavité axiale; la cavité génitale avec l'intervalle des feuillets du sac viscéral; la cavité dorsale avec la cavité périviscérale et par elle avec l’anneau basilaire.
22. — La cavité de la gaine du stolon génital communique à son tour avec la chambre axiale de l’organe cloisonné et par elle osmotiquement avec les cinq chambres latérales et la cavité axiale des cirres.
23.— A mesure qu'on approche du périsome ventralles gaines, des canaux du plexus labial s’aplatissent, s'allongent vers l'extérieur et se transforment en une série de feuillets membraneux onduleux, fréquemment anastomosés entre eux et qui viennent se rattacher presque tangentiellement au périsome. Toute la face externeet inférieure du plexus labial et de l'organe spongieux auquel il se rattache, laissée libre par le prolongement des gaines, est enveloppée par un épais sac membraneux, le sac péri-æsophagien, qui parait continu avec les diverses parties avoisinantes du sac viscéral, mais dont l’origine est la même que celle du plexus labial et de l’organe spongieux.
24. — Ce que nous considérions dans la première partie de ce travail comme le rudiment de l’organe spongieux et du plexus labial n’est en réalité que le rudiment du sac périæsophagien à lintérieur duquel ces organes se forment ultérieurement, le second se développant aux dépens du premier. Ils’ensuit que les rapports indiqués dans les propositions 18, 22, 27
du résumé de la 2° partie de ce travail entre les tubes hydrophores, les enton-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATI LE, 69 noirs vibratiles et les canaux du plexus labial, doivent $'entendre uniquement du sae périæsophagien el des cavités dans lesquelles il est secondairement décomposé par les gaines des canaux et celles de l'organe spongieux.
25. — Les tubes hydrophores refoulent devant eux les parois du sac périæsophagien, s’entourent ainsi d’une mince membrane à laquelle vient se raccorder en se retroussant sur tout son pourtour leur extrémité. Ces tubes s'ouvrent à l’intérieur du sac périæsophagien dans les interstices des canaux du plexus labial et de leurs gaines. Les caractères de la véritable terminaison des tubes hydrophores sont ici donnés pour la première fois. On ne peut, en somme, les considérer comme se terminant ni à l'intérieur de canaux, ni librement dans la cavité générale.
26. — Les entonnoirs vibratiles répartis sur le périsome de l'Axtedon rosacea et de lArntedon phalangium adultes présentent cinq rapports déterminés. Un petit nombre d’entre eux (cela n’est certain que pour les premiers formés) se continuent avec les tubes hydrophores par l’intermédiaire de canaux et de sacs qu'il devient plus tard impossible de distinguer des interstices de lames membraneuses périæsophagiennes.
Quelques autres entonnoirs voisins de la bouche paraissent conduire dans des canaux du plexus labial qui naissent de la membrane périæsophagienne, mais le fait est encore douteux.
Par l'intermédiaire de canaux intrapariétaux souvent très longs et se greffant les uns sur les autres, tous les autres entonnoirs vibratiles, les plus nombreux de beaucoup, conduisent l'eau : 1° dans les cavités des gaines du plexus génito-labial; 2° dans les cavités sous-tentaculaires des bras ; 3° dans la cavité génitale.
Les tubes intrapariétaux qui conduisent l’eau à l’intérieur des gaines du plexus génito-labial, sont exactement orientées comme les feuillets constituant ces gaines qui semblent dès lors, en coupe, autant de canaux se prolongeant à l’intérieur des téguments et s’ouvrant au dehors par des entonnoirs vibratiles.
27. — Nous n'avons jamais vu d’entonnoirs vibratiles conduisant dans la cavité dorsale des bras. Ces cavités contiennent, en revanche, des groupes de cavités hémisphériques, les corbeilles vibratiles, disposées sur
leur paroi dorsale. Le fond de ces corbeilles est uni par des tractus fibreux,
probablement nerveux, au moins en partie, à l’axe nerveux des bras.
28. — Les dispositions que nous venons de décrire montrent que l'eau chargée d'air, introduite par les entonnoirs vibratiles, se répand autour de chaque canal du plexus génito-labial et de chaque canal interviscéral, entraine avec elle toutes les substances solubles qui traversent par endosmose la paroi de ces canaux, et répartit ces substances ainsi que l'oxygène dans les cavités des cirres etdes bras.
29. — Les entonnoirs vibratiles, les tubes intrapariétaux qui leur font suite, les interstices divers des formations membraneuses de la cavité générale, les cavités des bras, l'organe cloisonné, les cavités des cirres sont, d’après ce qui précède, coordonnés de manière à constituer un vaste système d'irrigation dans lequel coule incessamment de l’eau de mer plus ou moins rapidement renouvelée par l'intermédiaire des entonnoirs vibratiles, qui constitue le véritable véhicule des matières assimilables et respirables, et remplace par conséquent le sang.
30. — Les canaux interviscéraux s’évasent légèrement en arrivant au voisinage de la membrane péritonéale, et leur paroi évasée se continue directement avec elle. Il ne saurait done y avoir, à proprement parler, de capillaires intestinaux. Les canaux interviscéraux se continuent avec ceux du plexus génito-lahial. Tous ensemble constituent un appareil où les matières assimilables sont maintenues en réserve à la disposition du liquide cireulant, de l’eau de mer, qui en fait la répartition. En multipliant les contacts avec ce liquide, la disposition du plexus des canaux absorbants facilite singulièrement la dissémination des matières nutritives.
31. — Le plexus labial, au moment où il se forme dans le sac périæsophagien, a l'apparence d’un simple repli boursouflé de la membrane péritonéale. C’est par suite de la prolifération de la division et de la différenciation des diverses parties de ce repli que le plexus labial se constitue. Une partie du repli garde la structure primitive et constitue ce qu'Herbert Carpenter appelle l'organe spongieux. L'organe spongieux appartient manifestement à la catégorie des organes plastidogènes.
32. — On doit distinguer, en somme, chez les Antedon adultes, trois systèmes de cavités ou de canaux :
l° Le sys/ome ambulacraire, comprenant l'anneau ambulacraire péribuc-
cal, les tubes hydrophores, les canaux ambulacraires radiaux, brachiaux et pinnulaires, les tentacules ;
2° Le système des canaux absorbants, comprenant les canaux interviscéraux, le plexus génito-labial et peut-être un très petit nombre d’entonnoirs vibratiles:
3° Le système des cavités d'irrigation, comprenant la presque totalité sinon la totalité des entonnoirs vibratiles, les tubes intrapariétaux, les cavités circonserites par les membranes de la cavité générale, les cavités soustentaculaires, génitale et cæliaque des bras, l'organe cloisonné, les cavités axiales des cirres.
Le système des canaux absorbants demeure indépendant des deux autres systèmes, qui communiquent entre eux par l'intermédiaire des tubes hydrophores.
33. — L'appareil génital comprend le stolon génital, les tubes génitaux qui se bifurquent comme les bras et les pinnules, et ne deviennent fertiles que dans ces dernières.
34. — Les spermatozoïdes se forment au sommet et sur le pourtour des cylindres épithéliaux creux résultant du développement de lPépithélium du tube génital. Une fois mûrs ils tombent dans la cavité du testicule qui est entourée d’une couche de fortes fibres musculaires annulaires.
39. — Un petit nombre d'éléments de lovaire deviennent des œufs; les autres avortent et flottent dans l'ovaire où ils se groupent autour des œufs bien développés en pseudo-follicules. Les éléments libres sont doués de mouvements amiboïdes. Il n’y a pas autour de lovaire d’enveloppe musculaire régulière.
36. — L'organe dorsal ou organe axial, considéré par Ludwig comme un faisceau de vaisseaux n’a pas la structure vasculaire, et doit ètre considéré comme résultant du plissement en tous sens des parois cellulaires d'un corps ovoideprimitivement plein et dont les éléments anatomiques se multiplient rapidement. La fonction de cet organe est avant tout de donner naissance aux tubes génitaux. Il mérite done le nom de s{olon génital.
37. — Certaines préparations semblent montrer une continuité entre quelques vaisseaux du plexus génito-labial et des diverticules du stolon; si
cette continuité existe réellement chez l'adulte, comme cela parait resulter
de ces préparations et comme l’affirme Herbert Carpenter, elle ne s'établit que d’une façon très tardive,
38. — Il est presque impossible, jusqu'à présent, de suivre jusqu'au stolon génital, les tubes génitaux au milieu des ramifications du plexus labial et au voisinage de l'organe spongieux. Nous n'avons aucune preuve positive que ces tubes, indépendants dans le jeune âge, s’anastomosent chez l'animal adulte avec les canaux du plexus labial, comme le pensent quelques auteurs. Cette anastomose, comme celle des ramifications du stolon génital et des canaux qui l'entourent, est cependant possible, mais ne serait en tous cas qu'un phénomène d'adaptation secondaire.
Je borneraï ici ce long Mémoire. Une comparaison des résultats qui y sont exposés avec ceux qui ont été obtenus de divers côtés relativement à l’organisation des autres Échinodermes en serait la conclusion naturelle; mais j'ai publié récemment dans un autre Recueil (1) un travail d'ensemble sur ce sujet. Je demanderai la permission d'y renvoyer le lecteur.
1) Travaux de l'École pratique des hautes études, 1888.
