DESCRIPTION EXTÉRIEURE

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Nous avons décrit, dans la seconde partie de ce-mémoire, les transfor-

mations successives que subissent les, organes de. l’Anfedon rosacea,

jusqu’au moment où elle passe à l'état de Comatule libre. Après sa mise en

liberté, les organes internes de la Comatule’ subissent souvent d'assez

importantes modifications, tandis que le corps tout entier grandit et que

nombre des pinnules des bras augmente. Ces modifications ne sont que

continuation de celles dont nous avons déjà suivi les progrès; mais elles

sont assez étendues pour rendre nécessaire une description complète de

(4) Voir pour les première et deuxième parties la 2° série de ce recueil, t. IX, p. 53, pl. I à XX.

(Les renvois se rapportent à ces planches).

5 FR PAT 99 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série, — [, ==

l'animal adulte. Un assez grand nombre de traits d'organisation connus depuis un temps plus ou moins long, éclairés par l'étude que nous venons de faire du développement, prennent d'ailleurs une physionomie nouvelle, et réclament un complément d'examen. Outre l’Antedon rosacea, nous avons étudié l’Antedon phalangium, dont la drague du T'alisman ramenait parfois des exemplaires se comptant par dizaines de mille.

On peut considérer une Comatule comme adulte lorsque ses pinnules commencent à être gonflées par les produits de la génération. Un bel exemplaire dans ces conditions que nous avons recueilli en août, à Tatihou près de Saint-Vaast la Hougue, avait des bras d'environ 60"” de long; son disque mesurait 12°° de diamètre. Le diamètre total de l'animal bien étalé atteignait donc 12°", près d’un décimètre et demi. Les bras étaient cependant tous terminés par de petites pinnules indiquant que la croissance n’était pas finie. Sur les bras de cet exemplaire, nous avons compté environ 50 pinnules de chaque côté. Les plus grandes pinnules mesuraient exactement 10°” de long. Le nombre des cirres dorsaux était de 30 environ, disposés sur deux rangs. Les cirres du rang interne étaient très sensiblement plus petits que ceux du rang externe, qui comptaient quinze articles chacun. Un espace circulaire, vide, d'environ 1” de diamètre, était circonscrit par les cirres internes. L’épaisseur du disque était de 7°"; mais cette épaisseur est extrèmement variable suivant l’état dans lequel est mort l'animal. Certains individus gardent un disque turgescent après qu’on les a mis dans l'alcool; d’autres au contraire s’aplatissent; ces mêmes phénomènes se manifestent pendant la vie, et comme, d’autre part, on rencontre souvent des mdividus dont le sac viscéral, entièrement arraché à la suite de quelque violence, est en voie de reconstitution, plus ou moins développé par conséquent, il n’y a pas d'importance à attacher à ces dimensions. On doit en dire autant de la longueur du tube anal qui, dans l'individu que nous déerivons, s'élevait du côté buccal de 3°" au-dessus de

4°" de largeur. On peut du reste

la surface du disque, et mesurait à sa base considérer la base du tube anal comme occupant tout l'interradius sur lequel s'élève ce tube. La surface externe du tube anal et celle de l’interradius qui lui correspond présentent toujours, aussi bien dans les individus

d'Alger que m'a envoyés M. Viguier que dans ceux que j'ai recueillis

moi-même soit à Roscoff, soit à Saint-Vaast, un assez grand nombre de petits tubercules saillants qui manquent aux autres interradius. Le tube anal, bien développé, a la forme d’une bouteille dont le goulot, large et court, aurait son bord libre découpé en papilles saillantes, au nombre d’une quinzaine.

On décrit habituellement la bouche comme occupant le centre du disque chez l'Antedon rosacea:; cela n’est pas rigoureusement exact. La bouche est généralement un peu excentrique, et semble plus où moins refoulée vers le bord par le développement du tube anal. Dans l'échantillon de Saint-Vaast dont nous venons de parler, les distances de son centre aux deux bords du disque étaient respectivement de 4°" et de 8"; or ce rapport n’a rien d’exceptionnel. Cette excentricité de la bouche chez les vraies Antedon a son intérêt; elle montre que la disposition marginale de Ja bouche, qu’on observe chez les Acfinometra, n'est que l’exagération d’une disposition existant déjà chez les Antedon.

Nous appellerons, comme nous l’avons déjà fait dans la première partie de ce mémoire, bord antérieur celui vers lequel s’est transportée la bouche, bord postérieur celui qui est occupé par le tube anal. La face ventrale, ou buccale, est celle où se trouvent la bouche et l'anus, la face dorsale celle qui porte les cirres.

Dans ces conditions le côté droit et le gauche sont ceux ainsi désignés sur notre propre Corps, en supposant que notre face dorsale et notre face ventrale soient orientées comme ce que nous nommons ainsi chez les Comatules. Il ne faut pas se dissimuler ce que ces dénominations ont d’arbitraire. Il n’y a, en réalité, d'extrémité antérieure et d'extrémité postérieure que chez les animaux qui marchent habituellement dans une direction déterminée. En général, la bouche est alors située près de l'extrémité du corps dirigée vers cette direction, sur la face tournée vers le sol; cette face est la face inférieure ou ventrale. Mais ces déterminations qui n’ont rien d'absolu, même chez les animaux qui se meuvent dans une direction déterminée, n'ont plus rien de nécessaire quand il s’agit d'animaux fixés, ou pouvant indifféremment se mouvoir dans plusieurs directions, comme les Cælentérés et la plupart des Échinodermes. C’est en particulier le cas des

Comatules. L’arbitraire de ces conventions est d'autant plus apparent qu'il

se différencie une face ventrale dans la classe des Oursins et dans celle des Holothuries, et que dans ces deux classes les faces ventrales ne se correspondent nullement.

C'est done par pure convention que nous distinguerons une face ventrale et une face dorsale chez les Comatules ; un bord antérieur, un bord postérieur, un côté droit et un côté gauche. Les dénominations que nous employons ont le mème sens que celles qui ont été adoptées, pour les Comatules, par MM. Carl Vogt et Eug. Yung dans leur beau Traité pratique d'anatomie comparée. Nous n'avons cependant pas pensé qu'il fût absolument indispensable pour les comparaisons morphologiques, de représenter les Comatules la bouche en bas, comme les Étoiles de mer ou les Oursins, et nos dessins sont presque tous orientés la face ventrale en haut. Si c’est là l'attitude normale de la plupart des Crinoïdes fixés, il ne faut pas oublier qu'on n’en peut dire autant des Comatules. Dans les stations rocailleuses (1) on les trouve, en effet, presque toujours fixées par leurs cirres à la face inférieure des rochers, précisément, par conséquent, dans l'attitude qu'ont adoptée pour l'orientation de leurs dessins MM. C. Vogt et Eug. Yung.

Quand la bouche des Antedon rosacea est ouverte, son contour est parfaitement circulaire et limité par une lèvre lisse, près de laquelle commencent cinq gouttières se dirigeant respectivement vers l’une des cinq paires de bras. Ce sont les gouttière radiales ; chacune d'elles est limitée par un rebord saillant, duquel émergent des tubes tentaculaires paraissant ordinairement très courts sur les individus conservés dans l’alcool. Au moins, sur de jeunes individus, il est facile de s'assurer, au moyen de loupes, que ces tentacules sont groupés par triades, comme ceux des bras ou, si l'on aime mieux, que chaque tentacule est divisé en trois branches, l’une longue, les deux autres plus courtes.

Cette division des tentacules en plusieurs branches, que Wyville, Thomson et William Carpenter considéraient comme autant de tentacules distincts, est constante chez les Crinoïdes actuels. Chez les Étoiles de mer etles Oursins, chaque tentacule peut être de même envisagé comme divisé

(1) Roléa près Roscoff, Tatihou, la pointe du Dranguet près Saint=Vaast, par exemple,

en deux branches, l’une qui demeure interne et que l’on a considérée autrefois comme une poche respiratoire, l’autre qui est le tentacule proprement dit. Il nous semble plus naturel de comparer la vésicule interne des Étoiles de mer et des Oursins aux petits tentacules des Comatules, que de chercher l’homologue de ces vésicules dans les diverticules spéciaux du canal ambulacraire, comme lont fait Ludwig, puis Herbert Carpenter.

En arrivant au voisinage de la bouche, les deux bords saillants de chaque gouttière radiale se relient respectivement au bord saillant de la gouttière la plus voisine en formant une crète fortement concave en dehors; ces crêtes, au nombre de cinq, étant situées à une petite distance du bord buccal, peuvent être considérées comme limitant extérieurement la lèvre circulaire. Elles sont surmontées de tentacules plus longs que ceux des bords saillants des gouttières. Ce sont les /exntacules buccaux ; on sait qu'ils étaient primitivement au nombre de vingt que séparaient par groupes de quatre les cinq gouttières radiales. Chez les Antedon adultes cette disposition persiste, mais on ne peut distinguer nettement par l'examen de l’extérieur du disque ces tentacules buccaux primitifs des tentacules radiaux qui les avoisinent.

Les trois gouttières radiales antérieures se dirigent vers le bord du disque, en suivant un trajet presque exactement rectiligne; les deux gouttières postérieures, plus longues, décrivent chacune sur le disque une courbe concave vers le tube anal; elles se rapprochent donc en avant eten arrière de ce tube; il résulte de leur forme que l’interradius postérieur empiète au moins dans sa région moyenne sur ses deux voisins. Cet empiètement et la position excentrique de la bouche font qu'il a une surface beaucoup plus étendue que les autres. Du côté antérieur, le tube anal arrive presque au contact de la crète labiale postérieure.

Avant d'atteindre le bord externe du disque, chacune des gouttières radiales se bifurque et donne ainsi naissance à deux goutlières brachiales qui occuperont la face dorsale des bras, et émettront alternativement à droite et à gauche les gouttières ambulacraires des pinnules. La bifureation des gouttières radiales peut se faire, sur un même individu, à des distances très variables de leur origine. Ainsi sur le grand individu de

Saint-Vaast dont nous avons précédemment parlé, la gouttière radiale

gauche se bifurque à 2°” du sommet de la crête labiale, et la droite à 4° seulement. Lorsque la bifureation a lieu notablement avant que la gouttière radiale atteigne le bord du disque, ses deux branches comprennent entre elles une partie de la surface du disque qu'on peut appeler l'aire interbrachiale, tandis que les segments du disque compris entre les gouttières radiales sont les aires 2nterradiales.

Le long du bord externe de chacune des gouttières radiales, on observe en général une double où même triple rangée de ces corps singuliers, avides de matière colorante, que les auteurs ont décrits sous différents noms, et que j'ai désignés sous celui de corps sphériques dans mon mémoire de 1873. Ces corps se pressent davantage en arrière des erêtes labiales ; le long des gouttières brachiales ces corps sphériques, les saccules de William et Herbert Carpenter, sont encore nombreux; mais sur les bras eux-mêmes, ils ne forment plus, à partir d’une certaine distance de la base, qu’une seule rangée de chaque côté. A la base des bras et surtout à la naissance des pinnules, les corps sphériques sont encore souvent pressés sur plusieurs rangées.

On aperçoit facilement à une forte loupe les orifices des entonnoirs vibratiles sous forme d’un pointillé tel que celui qu’a figuré Johannes Müller dans son célèbre mémoire; ces orifices ne paraissent pas affecter une disposition déterminée, ils sont cependant plus nombreux le long des souttières radiales ou brachiales, leur nombre est lui-même très variable; mais il m'a toujours paru que, pour l’Arfedon rosacea, il ne dépassait guère une centaine par secteur et devait, au total, être voisin de 500 dans les exemplaires les mieux développés. Nous ne mettons pas pour cela en doute l'évaluation de Ludwig qui porte ce nombre à 1,500, mais peut avoir eu affaire à des individus mieux pourvus que les nôtres. Cela n’aurait rien d'étonnant, puisque le nombre des entonnoirs vibratiles varie avec l’âge sur le même individu, et commence par l’unité; de toutes façons, et c’est la seule chose importante à retenir, ce nombre est très grand.

Quelquefois le long des gouttières radiales les téguments présentent de chaque côté une assez large bande marquée de points mats très serrés; ces bandes confluent en arrière des crêtes labiales, etlaissent, par conséquent, simplement une aire lisse triangulaire sur le bord du disque. C'est sur ces

bandes pointillées que les entonnoirs vibraliles nous ont paru acquérir les plus grandes dimensions.

Nous aurons trop souvent à revenir sur les caractères offerts par les bras et par les cirres pour qu'il soit utile d’insister davantage ici. Nous rappellerons seulement que sur les bras d’une même paire, la première pinoule externe est beaucoup plus longue et plus grèle que les autres, et se rabat souvent vers la bouche, de manière que le disque soit étroitement embrassé par ces dix appendices spéciaux; elle est dépourvue de gouttière ambulacraire. Ces pinnules, qui semblent remplir des fonctions tactiles, sont désignées sous le nom de prnules orales.

L'étude de la Comatule adulte semble se diviser naturellement en deux parties, la première concernant la partie centrale de l'animal, celle qui contient le tube digestif, de laquelle divergent les ramifications de l'appareil génital, et que l’on nomme le disque; la seconde concernant les bras et leurs ramifications ou pinnules, qui contiennent les parties fertiles de l'appareil génital. Mais cette division n'est pas aussi naturelle qu'elle le paraît. Nous savons, en effet, que les bras comprennent une partie supépérieure ou ventraie qui est molle; une partie inférieure ou dorsale, qui est divisée en tronçons successifs ou articles, dont les tissus sont pénétrés de calcaire. Or toutes ces parties sont en étroite connexion avec des parties correspondantes du disque. Les parties molles des bras sont formées, en effet: 1° par le canal tentaculaire ou canel ambulacraire; 2? par une expansion de la paroi du corps, divisée elle-même par deux cloisons incomplètes en trois cavités superposées: la cavité sous-lentaculaire, la cavité génilale, la cavité dorsale. Les parois de ces parties molles sont en continuité avec la partie dure ou calcifère des bras. D'une part, celle-ci, par l'intermédiaire de la série des pièces radiales, va se rattacher à la plaque centro-dorsale qui porte les cirres, et sur laquelle repose l’ensemble des parties molles du disque; d’autre part, le canal ambulacraire se continue en quelque sorte à la surface du tégument ventral du disque jusqu'au cercle ambulacraire buccal; de sorte que le bras se dissocie, en quelque sorte, en arrivant au disque; sa partie supérieure, son canal ambulacraire passant au-dessus du disque, sa partie inférieure ou calcaire passant au

contraire au-dessous du disque pour rejoindre la plaque centro-dorsale.

Les trois cavités des bras comprises entre les deux parties qui se séparent ainsi sont en continuité elles-mêmes avec des parties différentes de la cavité générale : les cavités sous-tentaculaires aboutissent à la portion axiale de la -cavité générale, celle qu’entoure l’intestin ; la cavité génitale s’insinue entre les feuillets d’un sac spécial, le sac viscéral, qui entoure à distance le tube digestif, et le sépare de la paroï du corps ou périsome: enfin les cavités dorsales aboutissent à une cavité spéciale, située au fond du cælome, immédiatement au-dessus de la rosette et que nous avons appelée le cercle basilaire. Toutes les parties des bras sont donc en rapport tellement étroit avec quelque partie du disque, que leur étude en est inséparable au point de vue physiologique.

Nous diviserons ce travail de manière à tenir autant que possible compte de ces rapports, et nous étudierons successivement : 1° Le périsome; 2 Le tissu calcifère et les parties motrices des articles des cirres, des bras et des pinnules ; 3° Le tube digestif; 4° Le sac viscéral; 5° Les entonnoirs vibratiles ; 6° Les tubes hydrophores et l'appareil aquifère ; 7° L'ensemble de l'appareil d'irrigation ; 8° Le système des canaux absorbants comprenant : les vaisseaux intestinaux, le plexus génital, le plexus labial et l'organe spongieux ; 9° L'appareil génital ; 10° Le système nerveux.

Nous traiterons de ces diverses parties surtout au point de vue anatomique; la description histologique sera faite cependant dans la mesure

où elle éclaire l'anatomie.