IT STRUCTURE DU PÉRISOME

Les diverses parties du corps ne sont pas, chez l’Anfedon rosacea, limi-

tées de la même façon. La masse globuleuse ou #wrleus, autour de laquelle

rayonnent les bras, est formée par la totalité du tube digestif, l'organe axial d’où naissent les rachis génitaux, et un grand nombre de canaux séparés par des membranes conjonctives. Elle est limitée extérieurement par un sac à parois molles, percé des deux orifices buccal et anal, et qu'on peut appeler le sac nucléaire où périsome. La masse viscérale et le sac nucléaire qui la contient reposent sur le calice encroûté de calcaire que forment les bras en s’insérant sur la plaque centro-dorsale; le tissu de ce calice est le même que celui de la partie calcaire des bras, tandis que le tissu du sac nucléaire est en continuité avec celui de la face ventrale des bras. Nous avons à examiner d’abord la constitution du périsome.

ae

: Parois du sac nucléaire,

La structure des parois du sac nucléaire se modifie un peu suivant la région du sac que l’on considère. Au pourtour de la bouche, dans le tube anal, sous les gouttières radiales, et enfin dans les régions autres que celles que nous venons d'indiquer et que l’on peut appeler les régions normales, cette structure présente quelques particularités distinetives de chaque région. Dans toutes ses parties, la paroi du sac viscéral peut cependant être décomposée en trois couches (Archives du Muséum, 3° série, € IL, pl. I, fig. 163-16%) : L° une couche extérieure cellulaire; 2° une couche moyenne où l’on aperçoit tout à la fois des fibres et des cellules, et que l’on peut en conséquence appeler la couche fibro-cellulaire; 3° enfin une couche interne fibreuse, représentée dans la région normale par une simple couche de fibres-cellules, mais qui peut se développer beaucoup sous les gouttières radiales ou dans la région de raccordement des bras et du sac nucléaire. Cette couche contracte, du reste, avec les diverses parties sous-jacentes et notamment avec le sae viscéral des rapports extrêmement variables suivant la région du sac nucléaire que l’on considère.

La couche externe, la plus constante, est limitée par une mince membrane épithéliale formée de cellules aplaties, plus longues chez les jeunes individus. Les noyaux de ces cellules sont faiblement colorés par l’éosine. A cette couche viennent s'attacher des éléments étoilés analogues à ceux

que j’ai décrits et figurés dans mes Æecherches sur l'anatomie et la régéné-

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 30 série, — [. 23

ration des bras de la Comatula rosacea (1), et dans lesquels se trouve le contenu jaune qui est aujourd’hui généralement considéré comme une algue parasite. Dans la région où elle est bien développée, cette couche ne se colore que faiblement sous l’action de l’éosine, et les éléments qu’elle contient se détachent en rose sur un fond transparent légèrement teinté de brun. La couche fibro-cellulaire suivante est au contraire nettement colorée en rose clair; sur une même coupe verticale, cette couche présente d’un eôté à l’autre du corps un aspect bien différent. Ainsi sur une série de coupes parallèles au plan ano-buccal de l’Antedon rosacea, je trouve la paroi du corps d’une grande minceur dans toute la partie latérale et dorsale du segment opposé au tube anal, où les trois couches sont d’ailleurs peu disüinctes, tandis que dans la région correspondante du côté opposé l'épaisseur de la paroi est au moins double, et les trois couches bien distinetes (MW. À. M. 3° série, t. IT, pl. [, fig. 164). La plus développée des trois est la couche moyenne rosée; elle contient, outre les les fibres, des traînées de cellules qui se disposent en épais cordons ramifiés et anastomosés. Il est facile, par dilacération, d'isoler quelques-unes de ces cellules; elles sont polymorphes, souvent arrondies, parfois étroites, toujours granuleuses, pourvues d’un petit noyau qui ne se distingue du protoplasma environnant que par sa plus grande homogénéité; ce noyau contient un nucléole que l’éosine colore vivement en rouge. Ces amas cellulaires prennent, ainsi que la couche dont nous parlons, leur maximum de développement dans la région où la paroi du sac viscéral se relie aux bras, et si l’on cherche comment se fait, dans cette région, le raccord entre les tissus formant la paroi libre du sac nucléaire et ceux qui reposent sur le calice, on trouve que la couche moyenne tout entière se continue-avec les lames externe et moyenne des enveloppes membraneuses du tube digestif, auxquelles se relient elles-mêmes les membranes aréolées de la cavité générale (2). Les feuillets internes de ces enveloppes demeurent isolés de la paroi du corps dans la partie extra-calicinale du sac nucléaire et forment une enveloppe continue au tube digestif; les feuillets moyens et externes s’écartent en arrivant dans la région où la paroi du sac nucléaire se raccorde avec les bras, et laissent ainsi entre

(1) Archives de zoologie expérimentale, tome IL, 4873, page 53 et planche III, figure 41. (2) Voir Nouvelles Archives du Muséum, 3° série, t. II, pl. 1, fig. 165.

De.

eux un angle absolument rempli par un tissu en continuité immédiate avec la couche moyenne de la paroi du corps ; il ne peut y avoir aucun doute à cet égard, et il semble résulter de là que des trois couches que nous avons distinguées dans la paroi du corps, l’externe seule, comprenant l'épithélium et les cellules étoilées, doit être considérée comme formant la partie propre de cette paroi ; les autres sont homologues de parties qui se retrouvent partout autour du tube digestif, et forment non seulement les enveloppes auxquelles Ludwig a donné le nom de sac viscéral, enveloppes dont nous avons suivi le développement, mais encore les trabécules et les membranes aréolées qui viennent se raccorder avec ces enveloppes. Nous rappellerons ici que le sac viscéral n’a rien à faire avec les enveloppes péritonéales primitives issues du sac digestif, etn’en représente nullement une simple transformation ; on ne peut donc dire que les couches moyenne et interne de la paroi du sac nucléaire en soient la partie entodermique, la partie péritonéale.

L'étude de la région de raccord entre le sac nucléaire et les bras, permet de déterminer la nature des cordons cellulaires contenus dans la couche moyenne de la paroi de ce sac. On voit, en effet, dans cette région le tissu fibreux et les amas cellulaires qu’il contient passer insensiblement au tissu aréolé dans lequel se dépose le calcaire dans la partie solide des bras. Les amas cellulaires se circonserivent peu à peu, et passent insensiblement aux groupes de cellules qui occupent les nœuds des mailles du tissu aréolé, dont ils sont par conséquent les homologues; il paraît difficile de les considérer autrement que comme des cellules conjonctives demeurées à un degré inférieur de différenciation.

Entre la bouche et l'anus, l'épaisseur du tégument est très grande : la couche externe et la couche moyenne sont bien développées, et les cellules de cette dernière se pressant davantage sur sa partie interne, s'y rassemblent en une couche continue, fortement colorée, sur la face interne de laquelle s’applique une mince couche de fibres. Cette couche est ellemême revèêtue par une couche cellulaire formée, à quelque distance de la bouche, par de petites cellules aussi larges que hautes, à gros noyau, mais dont la forme se modifie à mesure qu’elle se rapproche du tube anal: les cellules s’allongent ordinairement en fuseau. A cette couche se rattachent

de nombreux {rabécules formés de paquets de cellules fusiformes qui unis-

sent la paroi interne du sac nucléaire à la paroï externe du sac viscéral. Dans la paroi du tube anal (W. A. 1. 3° série, LIT, pl. I, fig. 166), l'éosine fait immédiatement apparaître trois couches bien distinctes et très développées, qu'il ne faudrait pas cependant prendre pour les trois couches fondamentales que nous venons de distinguer. La couche externe est bien celle que nous avons rencontrée déjà dans les autres parties du périsome ; elle est remarquable par son épaisseur, la grande netteté et les dimensions des éléments fusiformes, à prolongements ramifiés, qui en constituent la partie essentielle; le noyau ovale de ces éléments, occupant toute la largeur de leur partie renflée, contient un ou plusieurs nucléoles. Par places, d’autres éléments fusiformes, plus petits et plus faciles à colorer, au lieu de demeurer isolés, se groupent en masses qui affectent d'ordinaire la configuration d’un cône dont la base reposerait sur les téguments. Cette disposition rappelle celle que nous aurons à signaler plus tard dans les bras, et qui constitue la terminaison des nerfs dans le tégument de ces régions du corps. La couche colorée en rose qui suit la couche externe, n’est que la partie externe de la couche moyenne; la partie interne de cette couche et les tissus qui la suivent, se colorant très vivement par l’éosineet le carmin, présentent une même teinte; ils sembleraient ainsi former une épaisse couche unique, qu'il faut en réalité décomposer en deux, et de laquelle naissent les trabécules interposées entre le nucléaire et le sac viscéral. Au contraire, au voisinage immédiat de la bouche, dans la région occupée par le plexus péribuccal, la paroi du corps est, sur un grand nombre de points, en continuité immédiate avec les grandes trabécules qui forment les mailles entre lesquelles courent les canaux constituant le plexus proprement dit. Au-dessous des canaux radiaux, la paroi du sac nucléaire subit naturellement de nouvelles modifications. On peut l’étudier, par exemple, tout le long de la coupe longitudinale du canal radial antérieur que l’on trouve dans toute son étendue sur les coupes verticales, ano-buccales bien orientées. Sur une semblable coupe, on distingue, en procédant de l'extérieur vers l’intérieur : 1° l’épithélium cylindrique cilié de la gouttière radiale, identique à l’épithélium correspondent de la gouttière des bras; — 2° la couche sous-épithéliale très finement fibrillaire que Ludwig et Herbert Carpenter considèrent comme nerveuse; — 3° la bandelette fibreuse sous-

ambulacraire que j'ai décrite comme une bandelette musculaire en 1873; — 4° le canal ambulacraire radial, intérieurement tapissé par un épithélium à cellules polygonales aplaties, rappelant celles qui constituent l'épithélium de la cavité des bras, et notamment de la cavité dorsale; — 5° la cavité sous-fentaculaire, dont le plancher inférieur, parcouru par un réseau de granules pigmentaires bruns, se décompose de place en place en lamelles superposées, et donne attache à des trabécules qui se relient au sac viscéral, séparé de lui par un espace assez large.

Le canal ambulacraire est, comme dans les bras, traversé par des trabécules qui s'étendent entre sa paroi supérieure et sa paroi inférieure, et s’implantent sur l’une et l’autre, comme nous l'avons décrit dans la seconde partie de ce travail. La paroi inférieure du canal est assez épaisse, et constituée principalement par des éléments fusiformes, allongés dans le sens de la longueur du canal, — On observe aussi par places, dans ce plancher, des fibres transversales, qui continuent les fibres musculaires de la face dorsale des tentacules. Dans le plancher inférieur de la cavité sous-tentaculaire, les éléments dominants sont aussi des éléments fusiformes très allongés, à faible renflement nucléaire, diversement orientés dans la substance homogène qui se retrouve dans presque tous les tissus des Échinodermes, et où il sont associés aux éléments granuleux du réseau pigmentaire. Ce plancher s’épaissit et devient plus nettement fibreux dans la région où les bras se raccordent au sac nucléaire. Il est essentiellement formé de deux lames de tissus quise séparent lorsque le bras se détache du périsome. L'une des lames se continue dans la cavité sous-tentaculaire du bras; l’autre se replie le long du périsome et se continue directement avec la couche moyenne et la couche profonde de ce dernier. Entre ces deux lames se trouve un système de cavités dans lesquelles courent les cordons génitaux. Elles sont, nous l'avons dit, essentiellement fibreuses. Parmi les éléments qu’on y constate, quelques-uns méritent tout particulièrement d’être signalés, ce sont de délicates fibrilles s'étendant sur une grande longueur et présentant à des intervalles réguliers des renflements fusiformes, présentant parfois un très petit nueléole. Ces fibres, qui se montrent isolées dans le plancher de la cavité sous-

tentaculaire, ne diffèrent en rien de celles qui s'associent pour former

ce que tout le monde aujourd'hui considère comme les cordons nerveux des Anledon. Dans la préparation que j'ai sous les yeux elles se montrent surtout dans la partie du plancher qui avoisine la région péri-æsophagienne, où elles sont mélangées à des faisceaux longitudinaux de longues fibres conjonetives, non variqueuses, continues avec celles qui soutiennent les trabécules membraneuses de la cavité générale. Le contraste entre l'aspect des deux sortes de fibres est frappant, et l'attention une fois appelée sur les premières, il est facile de les reconnaître dans les régions où elles sont plus pressées, et où elles pourraient passer inaperçues. On les retrouve, par exemple, dans les parois du canal ambulacraire, mais ce qui est plus important et ce qui ne laisse guère de doute sur leur nature, c’est que les mêmes coupes longitudinales de la paroï du canal radial montrent qu'au voisinage de la bouche, la couche sous-épithéliale, qui s’est graduellement épaissie en se rapprochant de cette région, est en grande partie formée de fibres semblables, dont un grand nombre se prolongent sur les tentacules péribueeaux et s’entremêlent à leurs fibres musculaires, formant ainsi à ces tentacules une sorte d’enveloppe nerveuse. Les extrémités des fibres se trouvent, comme on sait, dans les papilles, autour de la fibre centrale que chacune d’elles contient. Toutes ces connexions sont bien celles que pourraient présenter des fibres nerveuses, et c’est là un argument en faveur de la nature nerveuse de la bandelette sous-épithéliale dont nous avons indiqué les rapports dans la troisième partie de notre mémoire (1), et qui est traversé par les fibrilles nerveuses qui prolongent, vers le bas, les cellules de l’épithélium cilié de la gouttière. Nous verrons plus loin que ces fibrilles sont elles-mêmes très probablement de nature nerveuse.

A ces données fournies par les coupes longitudinales, viennent s’en ajouter quelques autres fournies par les coupes transversales. On peut, en effet, constater ainsi l'épaisseur considérable de la couche moyenne dans toute la région péri-æsophagienne; cette couche contient des corps sphériques au voisinage des canaux radiaux ; elle passe au-dessous de ces canaux, y acquiert une épaisseur au moins égale à celle de l’épithélium, et se continue sans interruption avec les trainées conjonctives entre lesquelles circulent les canaux du plexus péribuecal.

(1) Page 213 du tome IX, Nouvelles Archives du Muséum, 2e série et 2 du tirage à part.

TISSU CALCIFÈRE, MOYENS D'UNION ET APPAREIL MOTEUR DES PARTIES SOLIDES.

T'issu calcifère. — Nous désignerons désormais sous le nom de /issu calcifère le substratum organisé des parties de l'animal qui paraissent solides, tant le calcaire qu'elles contiennent est abondant. C’est la substance vivante qui correspond à la plaque centro-dorsale, à la rosette, aux plaques radiales, aux articles des bras, des pinnules et des cirres des Comatules. Il existe un tissu analogue dans toutes les pièces des Échinodermes dites solides ; ce tissu peut recevoir la même dénomination; le nom de tissu calcifère correspond, en conséquence, à un ensemble de formations communes au plus grand nombre des Échinodermes et qui sont d’ailleurs très caractéristiques de ces animaux.

Le tissu calcifère présente dans sa structure quelques modifications, non seulement d'un groupe d'Échinodermes à un autre, mais encore dans l'étendue d’un mème groupe; il se modifie suivant les parties de l’animal que l’on considère et suivant son âge; mais il présente aussi partout quelques caractères communs.

Plaque centro-dorsale. — Le tissu calcifère est essentiellement constitué par une substance fondamentale largement aréolée, hyaline, se colorant à peine sous l’action des réactifs, et présentant sur les coupes, quand on l’examine à un grossissement suffisant, de très nombreuses et très fines ponctuations, plus colorées. Dans cette substance sont disséminés des corpuseules que le carmin et l’éosine colorent en rose vif. Ces corpuscules ne sont pas ordinairement contigus ; leur mode de dissémination dans la substance hyaline est assez irrégulier; ils sont cependant pour la plupart disposés en groupes assez évidents pour qu'à un premier examen ils paraissent former les nœuds d’un réseau dont les autres parties de la substance hyaline constitueraient les mailles. En réalité, la substance hyaline est creusée d’un système de cavités à section circulaire, communiquant entre elles comme les cavités d’une éponge et qui sont entièrement remplies par un réseau de substance calcaire, complémentaire en quelque sorte du réseau organisé.

Ces deux réseaux remplissent réciproquement les vides qu'ils présentent.

Les corpuseules se trouvent un peu partout dans le réseau organisé dont toutes les parties ont à peu près les mêmes dimensions, de sorte qu'il ne présente pas de nœuds proprement dits, et que l'accumulation des corpuscules colorés en des points assez régulièrement espacés produit seule eette apparence.

La forme générale des corpuseules colorés est arrondie ; mais ils présentent toujours sur leur pourtour au moins deux prolongements et sont par conséquent fusiformes ou étoilés. Ces prolongements se dirigent, en général, dans l'épaisseur de la substance hyaline, d’un amas de corpuseules à l’autre et c'est à eux, en partie du moins, que la substance hyaline doit l'aspect granuleux qu’elle présente sur les coupes. La taille des corpuseules est très variable dans un même amas; chacun d’eux contient en général un très petit nucléole; quelques gros corpuseules, de forme presque sphérique, en contiennent cependant plusieurs et semblent en voie de division.

Tissu calcifère des cirres. — Sur toute la périphérie des cirres, le tissu caleifère présente les mêmes caractères essentiels que dans la plaque centro-dorsale et dans les plaques radiales (1); dans la région axiale de ces organes, il devient plus délicat, la substance hyaline est moins granuleuse, se colore encore moins nettement, et l’on n’y observe plus les petits foyers nucléaires si apparents dans la plaque centro-dorsale et même sur la périphérie des cirres. En revanche on observe, disséminés dans toute cette substance, de petits éléments fusiformes isolés ou réunis par groupes de deux ou trois et orientés dans le même sens. Tous les éléments fusiformes sont réunis entre eux par de grands filaments rectilignes, très nets, se colo- ‘ant fortement comme eux par l’éosine, et constituant à l'intérieur de la substance hyaline un réseau bien distinct. Vers la périphérie des eirres, les filaments se réunissent en petits faisceaux, et tout le système se termine dans des bouquets de cellules fusiformes dont les prolongements terminaux arrivent à la surface du tégument. Cette disposition rappelle exactement celle des terminaisons nerveuses des bras que représente la figure 123, de

la planche XIV.

(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t.IX, pl. 18, fig. 450 et 151.

D'autres éléments de ce réseau se pressent autour du revêtement nerveux du canal axial du cirre auquel ils se rattachent; de sorte que le réseau tout entier est très probablement de nature nerveuse. Je n'ai d'ailleurs pas vu dans les cirres de cordons nerveux plus nettement différenciés.

Le tissu caleifère des cirres des jeunes Comatules a, dans la région axiale de ces organes, une structure un peu différente. Ses mailles présentent une tendance à se disposer longitudinalement, et la presque totalité du cirre peut prendre ainsi un aspect fibreux.

Union des premières radiales. — Les premières radiales s'unissent, comme on sait, latéralement entre elles de manière à former une sorte de coupe surmontant la plaque centro-dorsale. Dans toute l'étendue de cette coupe le tissu calcifère demeure ininterrompu; de sorte qu'au point de vue organique la coupe est absolument continue. Seulement le long de cinq lignes rayonnantes, également espacées, les corpuscules se rarélient beaucoup ou disparaissent entièrement et les mailles de la substance hyaline s’allongent perpendieulairement à la direction de ces lignes. La substance hyaline se dispose done en trabécules transversales, séparées par des vides de mème diamètre, et présentant par places des anastomoses. Ces trabéeules présentent assez souvent des stries longitudinales, qui sont constituées par les prolongements fibrillaires des corpuseules situés aux deux extrémités de chacune des bandes formées par l’ensemble des trabécules. Le long de la ligne médiane de ces régions particulières, où la substance hyaline prend ainsi une disposition transversale et où les corpuscules se raréfient, il se dépose peu de calcaire ; la substance calcaire présente, par cela même, cinq bandes de moindre résistance. Ces einq bandes, différant fort peu, en somme, du tissu voisin, sont ce qu'on nomme des su{ures où synosloses (N. À. M., 2 série, t. IX, pl. XVI, fig. 146 à 151); là où elles existent elles divisent la substance calcaire en plaques qui paraissent jouir d’une autonomie spéciale. On ne peut, à aucun point de vue, séparer le tissu qui forme les sutures, de la substance hyaline avec laquelle il est continu; il n’en constitue même pas une différenciation spéciale au point de vue histologique; son aspect particulier tient uniquement à l'élongation transversale de ses mailles: il n’est pas nécessaire de créer un nom spécial pour le désigner. Herbert Carpenter ne rend pas suffisamment sensible ce mode

- . ne 94 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série. — I. #e

de structure lorsqu'il écrit (1) : « L'union intime des deux pièces est réalisée au moyen de fibres de tissu conjonctif, qui passent de la base organique et pigmentée de l’une des pièces à celles de l’autre. » Ilne faudrait pas croire qu'il existe là des fibres spéciales unissant deux pièces indépendantes. L'aspect fibreux est obtenu par une simple modification dans la disposition des vides et des pleins de la base organique elle-même. Il est dès lors probable que c’est simplement au figuré qu'Herbert Carpenter parle des extrémités des fibres qui, d’après lui, unissent les plaques dans le passage qui suit immédiatement celui que nous venons de citer (2). Il existe un tissu semblable entre la centro-dorsale et chacune des premières radiales qui lui sont superposées.

Entre la 1% et la 2° radiales, le tissu calcifère est remplacé par un tissu avec lequel sa substance fondamentale est également en continuité absolue, que l’on peut, à première vue, considérer comme résultant d’une simple différenciation de cette substance; mais ici la différenciation est beaucoup plus avancée que celle de la substance constituant la suture des premières radiales entre elles. Les matières colorantes accusent, en effet, deux couches bien nettes dans ce nouveau tissu. La couche inférieure correspondant à la moitié inférieure de la surface d’articulation, entre les deux radiales se colore faiblement par l’éosine, fortement au contraire, et en violet, sous l’action combinée du bleu de méthylène et du picro-carminate d’ammoniaque ; elle se décompose en filaments fibreux très fins; elle constitue pour la plupart des auteurs un Zgament articulaire, c’est-à-dire un corps inactif, n'intervenant dans les mouvements de l’animal qu’en raison de son élasticité. La couche supérieure, beaucoup plus nettement arrêtée que l'inférieure dans son contour, se distingue encore de cette dernière parce qu’elle se colore très énergiquement sous l’action de l’éosine, faiblement au contraire et en bleu sous l’action combinée du bleu de méthylène et du picro-carminate d'ammoniaque; elle a, comme la couche précédente, un aspect fibreux, mais les filaments qui la composent et qui semblent au premier abord présenter deux extrémités nettement arrêtées, sont plus épais

(1) Report on the Crinoïda, page 2.

(2) These fibres are sometimes quite sho:t, and their ends are surrounded by the denser layers of calcareous reticulation on the opposed surface of the two joints, wich are thus closely and immovably fitted together, though they can be separated by the action of alkalis.

et plus réfringents que ceux de la substance dite ligamenteuse. Tous les auteurs considèrent ce tissu rigide, réfringent, nettement limité, comme du tissu musculaire. Il est généralement disposé en deux masses distinctes de chaque côté du cordon nerveux, et au-dessus de lui. Les 1°” radiales seraient done unies aux secondes par un ligament et deux muscles. Il n'existerait au contraire que de la substance ligamenteuse entre la 2° et la 3° radiales; entre celles-ci et les 1" brachiales le tissu ligamentaire et le tissu musculaire se combineraient de nouveau: le tissu musculaire manquerait de nouveau entre la 3° et la 4° brachiales, la 9° et la 10°, la 14° et la 15°, et son absence se renouvellerait régulièrement dans la série des articles des bras. Là où le tissu musculaire manque, l'articulation devenue immobile prend le nom de syzygie. Entre les articles des eirres il n'y aurait pas de substance musculaire, mais simplement des ligaments.

Il est incontestable que le tissu fibreux intercalé entre les régions calcifiées des bras prend deux formes bien différentes; mais pourquoi appellet-on ligamenteur le tissu qui se colore peu, et musculaire celui qui se colore fortement sous l’action de l’éosine ou du carmin? Nous avons vainement cherché la raison de cette détermination, qui entraîne avec elle aussi bien pour les Crinoïdes fixés que pour les Comatulides un certain nombre de conséquences dont l'examen est nécessaire. :

S'il n'existait, en effet, que des ligaments dans la tige et les cirres, ces organes devraient être immobiles; si la moitié inférieure des articulations des bras ne présentait que des ligaments, les bras ne devraient pas pouvoir se recourber au-dessous du disque, et lorsque l'animal meurt, les muscles se relàächant et ne contrebalançant plus les effets de l’élasticité des ligaments, il devrait mourir les bras largement étendus. Or, il n’en est rien.

Alexandre Agassiz dit des cirres des Pentacrinus (1) : « Is se meuvent plus rapidement que les bras; les Pentacrinus s'en servent comme de crochets pour faire leur proie des objets voisins, et la pointe aiguë qui les termine les rend bien propres à cet usage. La tige elle-même passe lentement d’une attitude verticale rigide à une position courbée ou même

enroulée. » La tige est donc mobile comme les cirres. Chez les Comatules,

(4) Bulletin of the Museum of comparative Zoology, vol. V, n° 1#, page 296.

les mouvements des cirres ne sont pas aussi apparents qu'ils paraissent l'être chez les Pentacrines, mais leur mobilité ne saurait être mise en doute; les Comatules détachées de leur support ne pourraient pas s’accrocher de nouveau si leurs cirres étaient incapables de se mouvoir. La mobilité des bras est aussi plus complète que ne le comporterait la détermination habituellement donnée de leur appareil moteur. Les Comatules adultes se trouvent très fréquemment appliquées à la face inférieure des pierres, contre les anfractuosités desquelles leurs bras sont si exactement appliqués qu'il faut prendre de grandes précautions pour détacher l’animal sans le briser; cela suppose que les bras sont capables de se fléchir du eôté dorsal; dans un aquarium, quand une Antédon est sur le pomt de mourir, on la voit presque constamment enrouler ses bras en une spirale à concavité ventrale; c’est là sans aucun doute une attitude de repos; or, les prétendus muscles étant tous situés du côté ventral, cette attitude exigerait justement la contraction de ces museles, c’est-à-dire un état d'activité, s’il n’y avait du côté ventral que des ligaments. Quand on plonge brusquement une Comatule dans l'alcool, elle rabat volontairement tous ses bras du côté dorsal et meurt dans cette attitude; ce mouvement ne peut guère s'expliquer que par une contraction des prétendus ligaments, qui doivent, dès lors, être considérés comme des muscles.

Quand une Antédon nage, elle frappe alternativement l’eau à l’aide de cinq de ses bras qu’elle fait gracieusement onduler et qui, dans leurs ondulations, se courbent tout aussi bien du côté dorsal que du côté ventral; des différents mouvements qu’exécute alors l'animal, les plus utiles pour la natation sont les mouvements de haut en bas des bras; ce sont justement ceux-là qui seraient exécutés d’une facon passive s’il n'existait, du côté dorsal, que des ligaments. Ainsi, aussi bien quand on considère la tige ou les eirres des Crinoïdes que lorsqu'on considère leurs bras, il est impossible de considérer comme inactives les masses fibreuses, se colorant faibiement par l’éosine, qui sont les seules parties non calcifiées dans toute l'étendue transversale de la tige et des cirres, et qui occupent la moitié dorsale de la partie non calcifiée des bras et des pinnules. Si ces parties sont contractiles, on doit les considérer comme des muscles. Au point de vue

histologique ces museles sont, à la vérité, aussi peu différenciés que possible,

mais, au point de vue physiologique, on ne peut leur refuser cette qualité. Nous les étudierons tout d'abord dans la région comprise entre la première et la deuxième radiales chez une jeune Comatule à 27 pinnules,

En raison des plus faibles dimensions des bandelettes protoplasmiques qui les constituent, nous appellerons les muscles dorsaux des bras et les museles analogues des cirres et de la tige #uscles fibrillaires où encore muscles hyalins ; les muscles du eôté ventral peuvent être désignés sous le nom de #uscles fibreux où sous celui de muscles réfringents, qui fait allusion à la grande réfringence de leurs fibres.

Si l’on fait une série de coupes horizontales d’un bras, en commencant par la région dorsale, on frouve d’abord les museles fibrillaires constitués par de fines fibrilles dont la longueur diminue de chaque côté, à mesure qu'on s'éloigne de la ligne médiane dorsale, de sorte que la coupe de l’ensemble du champ musculaire a la forme d'une ellipse légèrement tronquée aux extrémités de son grand axe. Ces fibrilles s'étendent sans interruption, d'un artiele à l’autre et se raccordent à la substance fondamentale du tissu calcifère, exactement comme les bandelettes ligamentaires qui unissent latéralement les premières radiales. Leur état aux diverses périodes du développement comme leurs relations actuelles, montre que ces fibrilles ne sont autre chose qu'une partie différenciée de cette substance. De là une importante conséquence. Si le tissu dont il s’agit est vraiment contractile, comme cette propriété est caractéristique du protoplasma, la substance hyaline granuleuse qui forme la plus grande partie du tissu calcifère est elle-même du protoplasma, et c’est un argument en faveur de l'opinion que les corpuscules qu’elle contient sont non pas des cellules, mais les noyaux d'une sorte de plasmode dans lequel se déposerait le calcaire. Le mot plasmode serait ici d'autant mieux à sa place que le tissu calcifère commence par être exclusivement cellulaire.

Les raccords des fibrilles musculaires avec le tissu ealcifère sont en partie masqués par de gros éléments fortement colorés par l'éosine et le carmin, et sur lesquels nous aurons à revenir; mais on peut facilement les apercevoir avee un peu d'attention sur des coupes suffisamment minces (0°*,001 environ); nous les avons représentés en #, fig. 124, pl. XIV (Wou-

velles Archives du Muséum, ® série, t. IX). On voit sur cette figure, que

sur les bords de chaque région calcifère, la substance hyaline émet des prolongements qui se découpent rapidement en pinceaux de fines fibrilles constituant le muscle. La substance hyaline, au moment où elle se découpe ainsi, conserve d’ailleurs tous ses caractères chimiques et physiques. Tandis que les filaments des muscles réfringents présentent dans toutes les eirconstances où nous les avons observées, une rigidité presque absolue, les fibrilles des muscles hyalins présentent très fréquemment et toutes ensemble, dans leur région moyenne, une brusque sinuosité. Si elles étaient simplement élastiques, comme on le suppose, quand les muscles sont contractés, comme cela arrive souvent dans l'alcool, ces fibrilles devraient être à l’état de tension et, par conséquent, rectilignes. Quand les muscles sont à l’état de relâchement, elles devraient revenir à l'état reetiligne sans le dépasser. L'état de plissement où on les trouve si souvent, s'accorde donc assez mal avec le rôle d’antagonistes élastiques des museles, auquel elles seraient réduites si elles constituaient de simples ligaments.

D'assez nombreux noyaux sur lesquels nous aurons à revenir sont disséminés entre les fibrilles des muscles hyalins. Près de la surface externe de la masse musculaire les fibres sont très serrées, et les noyaux d’abord assez rares, mais ils se multiplient à mesure que l’on se rapproche de l'axe nerveux, qui est toujours situé dans la région oceupée par les muscles hyalins, comme le montre en N la figure 118 de la planche XIHIT.

En se rapprochant de la région moyenne des bras, voisine de l'axe nerveux, les fibrilles, sans changer de caractère, se groupent en faisceaux assez espacés, et un certain nombre d'entre elle, au lieu de demeurer, sensiblement rectilignes, suivent un trajet plus ou moins sinueux de manière à établir des anastomoses entre les faisceaux. Les faisceaux sont eux-mêmes comprimés verticalement, et les fibres contenues dans une substance hyaline, de laquelle se détachent de place en place de grèles filaments semblables à de délicats pseudopodes qui réuniraient les faisceaux voisins. En même temps apparait une disposition nouvelle. Une mince membrane sinueuse, dont la direction générale est perpendiculaire à l'axe du bras, traverse la masse fibreuse dans toute son étendue et s’accole exactement dans sa région moyenne à l’axe nerveux. Cette membrane est elle-mème fibreuse et fenestrée; un grand nombre des fibres longitudinales

du muscle la traversent de part en part; d'autres au contraire viennent s’insérer sur elle.

De nombreux noyaux apparaissent maintenant entre les fibrilles; ces noyaux sont unis entre eux par de grêles filaments; nous verrons plus tard qu'il y a de bonnes raisons pour considérer ce nouvel ensemble de noyaux et de grèles filaments comme faisant partie du système nerveux.

En abaissant l'objectif, on ne tarde pas à voir la membrane sinueuse transversale remplacée par une bande de noyaux disposés sur deux ou trois rangs et contenus à l’intérieur d’une traînée protoplasmique transversale, comme la membrane elle-même. C’est l'aspect qui a été représenté d’après une autre partie d’une Comatule tout à fait adulte en p», fig. 122, PI. XIV. Cette bande de noyaux arrive jusqu'au contact de l’axe nerveux, et finalement elle se confond avec le revêtement cellulaire de cet axe. Nous aurons encore à revenir sur la signification de cette trainée de noyaux, en nous occupant du système nerveux.

Entre la 1" et la 2° brachiales la totalité de l'articulation est constituée, exactement comme entre la 2° et la 3° radiale, par une masse musculaire hyaline que Ludwig n'a pas distinguée des autres dans son schéma et qui est représentée dans le nôtre (1), par une teinte ombrée, encore insuffisamment distincte de celle par laquelle nous avons indiqué la syzygie, placée entre La 3° et la 4° brachiales. Bien qu'entre la 2° et la 3° radiales, comme entre la 1" et la 2° brachiales, on n’observe que le tissu habituellement considéré comme du tissu ligamentaire, les articulations entre ces plaques ne sont pas, en effet, de véritables syzygies. On y voit sans doute pénétrer, comme dans la région moyenne de ces dernières, un diverticule de la cavité dorsale des bras, représenté dans notre schéma seulement, entre la 2° et la 3° radiales, bien qu'il existe aussi entre la 1° et la 2° brachiales. Mais la masse musculaire est iei beaucoup plus allongée longitudinalement que dans les vraies syzygies (près du double)et ne se décompose pas, comme dans ces dernières, en cylindres rayonnants formés de fibres fines et courtes qui seront décrites plus tard. Il y a, à cet égard, un contraste

frappant entre ces deux fausses syzygies et la première vraie syzygie qui

(4) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, planche XX, fig. 162.

LR Go ri

est comprise entre la 3° et la 4° brachiale, comme l’ont indiqué tous les auteurs. À partir de la 3° brachiale, les diverses articulations des bras ne présentent plus que la forme ordinaire des articulations mobiles ou la forme des vraies syzygles.

Muscles des cirres. — Les faisceaux musculaires des cirres sont tous hyalins ; ils sont plus longs du côté dorsal des cirres que du côté ventral, dans la région moyenne que dans la région latérale, de sorte que les coupes horizontales ont souvent la forme d’ellipses tronquées aux deux bouts. La structure de ces masses musculaires est exactement la même que celle des masses hyalines des bras. Elles présentent comme elle à chacune de leurs extrémités une plaque de gros corpuscules colorés fortement par l'éosine qui accuse nettement leur limite, et sont traversées dans leur région moyenne par une lame transversale à laquelle succèdent des bandes de noyaux se reliant, comme dans les bras à l'enveloppe nerveuse du canal axial du cirre. C’est aussi dans la région oceupée par cette membrane ou ces bandes de noyaux, que se trouve l’axe des plissements que présentent souvent ces masses fibreuses comme celles des bras. Dans les cirres, les masses musculaires hyalines n’ont pas pour antagonistes des masses musculaires réfringentes. On ne peut done expliquer leur plissement si fréquent par une différence dans le mode de rétraction des deux sortes de muscles sous l’action de l'alcool. Ces plissements, qui ont toujours pour point de départ une région plus directement en rapport que les autres avec les axes nerveux, semblent bien devoir ètre rapportés à une propriété spéciale de ces masses; ils sont assez fréquents pour qu'on puisse les considérer comme répondant à un état physiologique déterminé, et l’on est autorisé à penser que cet état est lié aux mouvements des bras et des cirres.

Muscles réfringents. — Les muscles réfringents, ceux que l’on a toujours et presque exclusivement désignés sous le nom de museles, sont disposés par paires entre les parties calcifiées des bras et des pinnules. Ils sont formés de bandelettes plus larges dans le sens vertical des bras que dans le sens transversal et dont la longueur atteint 0"*,7. Ces bandelettes aplaties peuvent se presser plus où moins les unes contre les autres, de

manière à former des faisceaux; mais elles ne contractent jamais aucune

LL LU é 2 + ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 195

anastomose, et demeurent indépendantes sur toute leur longueur, qui est celle du musele lui-même. Dans un même faisceau les bandelettes ne se juxtaposent pas de manière que leur bords supérieurs et inférieurs soient sur le même plan; chacune se place un peu au-dessous de la précédente, de sorte que la coupe transversale des faisceaux se présente sous l'aspect d’un are plus ou moins fermé (1).

Chaque faisceau y (2) vient se souder à ses extrémités avec la substance hyaline fondamentale du tissu calcifère (3) qui semble, au point ', où elle s’unit aux fibres, se diviser en une sorte de peigne dont les dents, représentées par les fibres, seraient disposées suivant une surface courbe dont ces fibres seraient les génératrices. Nous savons, par ce qui a été dit du développement des muscles dans la seconde partie de ce travail (4), que les libres en question ne résultent nullement d’une simple différenciation de la substance hyaline : elles se forment isolément dans des cellules spéciales, et ce n'est qu'après s'être nettement caractérisées qu’elles entrent en connexion par leurs extrémités souvent bifurquées avec cette substance hyaline. La séparation entre les fibres réfringentes et la substance hyaline est d’ailleurs toujours parfaitement nette; il n’y a pas passage graduel de l’une à l’autre et continuité parfaite comme dans le cas des museles hyalins; il y a simplement juxtaposition et accolement, et, comme chaque faisceau est plus large que le tractus de substance hyaline auquel il se relie, que ces tractus sont séparés les uns des autres par des espaces vides, il semble souvent qu'une partie des fibres des faisceaux s'attache directement à la substance calcaire. Quand on vient à exercer une traction sur une coupe longitudinale de bras décalcifié, les fibres se séparent entièrement de la substance fondamentale du tissu calcifère, et se montrent très nettement terminées. Leurs deux bouts sont tantôt carrément tronqués, tantôt légèrement élargis, de même que leurs angles se projettent en une courte pointe.

Les fibres réfringentes sont toujours rectilignes; elles ont un aspect de

(4) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. XIE, fig. 117 et 118, p. Dans ces figures, les parties ombrées des cercles représentent les masses musculaires correspondant à ces ares.

(2) 1bid., XIV, pl. fig. 121, u.

(3) Ibid., uv.

(4) Page 182 et suivantes du tirage à part.

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série, — f,

rigidité et de solidité qui contraste singulièrement avec la flexibilité des fibres hyalines. Cet aspect ne se retrouve que dans les fibres conjonctives de soutien qui abondent dans les tractus membraneux de la cavité générale et qui sont également très réfringentes, mais sont cylindriques au lieu d’être aplaties. La substance des fibres musculaires réfringentes est absolument homogène ou légèrement striée longitudinalement; on n°y observe pas de stries transversales. Entre les fibres, la substance interstitielle est peu abondante, parsemée de petits noyaux arrondis, tandis que des noyaux allongés, relativement grèles, sont appliqués contre la tranche des fibres; les noyaux prolongés en filaments qui abondent entre les fibres hyalines font ici complètement défaut; les corpuseules avides de matière colorante qui forment une plaque aux deux extrémités des masses hyalines sont également absents.

En résumé, les deux masses musculaires réfringentes ont l'aspect de masses fort peu actives, et, autant que l'étude de la structure des organes permet de préjuger leurs fonctions, ces masses méritent bien moins le nom de muscles que les masses fibreuses hyalines ; c’est bien plutôt à elles, semble-til, qu'il aurait fallu appliquer la dénomination de ligaments. Je n’ai pas eu, depuis que j'ai entrepris ce travail, l’occasion d’aborder expérimentalement l’étude de cette question; mais sa solution ne parait pas devoir présenter de grandes difficultés.

Appareil moteur des pinnules. — Les pinnules ne présentent pas de syzygies. Leur appareil moteur est à peu près identique à l'appareil moteur des bras. Chaque article est relié au précédent par deux gros faisceaux latéraux de fibres épaisses dont la longueur diminue de la région axiale à la périphérie. Immédiatement au-dessous de ces museles vient la couche unique et impaire de fibres fines. Ces fibres, continues comme d'habitude, avec la substance homogène du tissu calcifère, sont plus courtes, plus grèles et plus espacées que celles qui occupent une position correspondante dans les bras. Sur une coupe longitudinale, elles sont, comme les fibres épaisses, parallèles au plan de la gouttière ambulacraire, plus courtes à mesure qu'on s'éloigne de la région axiale des bras, de sorte que leur ensemble présente sur une de ces coupes la forme d’un losange dont les

sommets latéraux seraient tronqués. Les plans de séparation des deux

masses de fibres épaisses et de la masse de fibres fines partent du niveau des troncs nerveux, et descendent un peu obliquement vers le bas de chaque côté.

Elles présentent souvent des anastomoses et un plissement particulier dans la région moyenne qui correspond à la plaque motrice médiane, comme nous avons eu occasion de le signaler pour les bras.

L'étude du système nerveux nous permettra d’ailleurs d'apporter quelques éléments de plus à la solution de cette question, et comme les parties principales de cet appareil sont enveloppées par le tissu calcifère, nous

sommes naturellement amenés à le décrire immédiatement.