N 1°". SYMÉTRIE ET VALEUR DES CARACTÈRES

Dans son bel ouvrage, intitulé Lecons de Botanique ou Morphologie végétale, M. À. de St-Hilaire, discutant les rapports des Primulacées avec les familles voisines, établit comme

suit le type de notre famille (p. 796) :

Calice ee Er ee ei Lee ‘Corolle TE 1 a LES ha Pope : : : :

jp de la

Corolle — — — — — Étamines 0 0 0 0 0

1°" disque 0 0 0 0 0 24 disque 0 0 0 0 0

I établit donc que le verticille staminal manque dans les Primulacées, et que les organes mâles y sont fournis par un dédoublement staminal de la corolle; et à la page 651 notre illustre observateur se sert pour appuyer sa manière de voir, des écailles qui dans le Samolus alternent avec les pétales : « Ces écailles, ditil, se trouvent à la place où l'on voit or- « dinairement les étamines; donc ce sont des étamines avor- « tées ou, pour mieux dire, réduites à leurs filets; donc en- « core les étamines opposées du Cyclamen n'appartiennent «pas au verticille staminal. » J’avoue que je ne puis com-

prendre ce raisonnement. Si les écailles des Samolus sont des

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étamines avortées, comment les vraies étamines n’appartiendraient-elles pas au verticille staminal et ne seraient-elles qu'un dédoublement de la corolle? Mais j'ai d’autres motifs pour regarder les écailles alternes avec les pétales des Samolus, les squamules alternes du Soldanella alpina, les appendices alternes de la gorge de quelques Primula et Androsace, comme le vestige d'un rang de pétales oblitérés, et pour considérer les étamines comme représentant véritablement le verticille staminal.

1° On trouve souvent dans les Primula cultivées dans nos jardins des pieds qui portent à la base des divisions de la corolle et alternes avec elles, des appendices glanduleux. Lorsque ces mêmes espèces doublent (!), elles sont tantôt semidoubles, c'est-à-dire qu'à la place où étaient ces appendices on trouve un faisceau de pétales qui sont alternes avec les étamines, lesquelles restent telles qu'elles sont et ne deviennent point pétaloïdes; tantôt les fleurs sont vraiment doubles, c’està-dire qu’en outre du faisceau de pétales dont je viens de parler, les étamines sont remplacées par un faisceau de lames pétaloïdes opposées aux divisions de la corolle. D'où viendrait le faisceau alterne des pétales, s’il n’y avait pas une disposition à faire reparaître le rang de pétales qui manque à l'ordinaire et que représentent les écailles dont j'ai parlé ?

2° Plusieurs Primula, notamment le P. borealis, t. IE, f. 2, ont à l’orifice de la gorge des petits appendices alternes avec

(1) Je ne parle pas ici de l’état calycanthème.

les divisions de la corolle. Si on examine avec soin la nervation de celle-ci, on verra qu'il y a dans le tube dix nervures, dont cinq plus fortes. sur lesquelles sont placées les étamines, correspondent au milieu de chaque division du limbe, et s'y distribuant le nourrissent; les cinq autres plus faibles correspondent aux appendices en question et s’y arrêtent. Ne voit-on pas là la preuve que ce sont des organes avortés, tout à fait de la nature des premiers, c’est-à-dire des divisions de la corolle ?

3° Plusieurs espèces de Lysimachies présentent, comme nous l'avons observé, cinq étamines fertiles opposées aux divisions de la corolle, et cinq étamines stériles alternes avec ces mêmes divisions. Ce n’est donc pas dans le verticille staminal que se trouve la cause de la position ordinaire des étamines des Primulacées, car quand il s'en développe un rang extranormal, il ne se développe pas extérieurement, mais intérieurement; il ne prend pas par exemple la place des écailles du Samolus, mais une place plus intérieure.

40 Enfin les valves de la capsule sont opposées non aux divisions de la corolle, ce qu'elles devraient être si l'opinion de M. de St-Hilaire était fondée, mais aux divisions du calice. Si on admet son hypothèse que les étamines des Primulacées sont un dédoublement staminal de la corolle, on a alors pour type de la famille, en y joignant les valves de la capsule :

Calice — 22 CtEA Me La Corolle — — — — —

Dédoubl. stam. == cs se oi S Er Valves = —— = sr ie

ce qui, comme on voit, est tout à fait contraire au principe de

DES PRIMULACÉES. 25

3 re ® s ce l'alternance. Supposez, au contraire, que la cause de l'opposi tion des étamines aux divisions de la corolle est la suppression

d’un rang de pétales, yous avez :

Calice — = —- = Corolle 1° rang — — — — + Corolle 2d rang — — — as ee Étamines ss a 5 EM Capsule — ME x ze

Si maintenant nous cherchons à nous rendre raison des ca-

ractères essentiels des Primulacées, nous trouvons qu'ils sont,

d’après ce que nous avons dit :

{0 Do

Yo 11°

Calice gamosépale persistant;

Étamines insérées sur la corolle, opposées à ses divisions ou aux pétales, et lorsque la corolle manque (Glaux), alternes avec les divisions du calice; Ovaire uniloculaire libre ou à peine soudé à la base; Stigmate simple;

Fruit sec plus ou moins déhiscent;

Placenta central libre, non accrescent après la floraison ;

Ovules nombreux à la surface du placenta ou très-peu enfoncés dans ses alvéoles;

Plusieurs graines arrivant à maturité;

L'embryon droit et vertical à l'égard du péricarpe ; Les tiges herbacées ou à peine suffruticeuses ;

Enfin l’absence de stipules.

Voyons maintenant quelles sont les affinités de la famille

des Primulacées.

26 MÉMOIRE SUR LA FAMILLE S 2. AFFINITÉS NATURELLES DES Primuüricéss.

Les deux familles dont les Primulacées se rapprochent le plus sont sans contredit les Portulacées et les Myrsinéacées. A la première vue, la première serait la plus voisine. Il y a telle Portulacée, le Cypselea humifusa Turp. entre autres, qui a la plus grande ressemblance avec une Anagallidée, un Micropyæis par exemple, car la capsule est globuleuse, uniloculaire, s'ouvre transversalement par le milieu, le placenta est central et couvert d’une multitude de graines. De plus, quand les étamines sont en nombre défini et égales en nombre aux divisions du calice, elles sont alternes avec ces divisions, comme cela a lieu dans la seule Primulacée sans corolle, le Glaux; quand le nombre des étamines est indéfini et qu’elles sont disposées en plusieurs séries, la série la plus extérieure est opposée aux pétales et adhérente à leur onglet. Mais la s'arrête la ressemblance. Et si nous prenons même ce genre Cypselea, que nous avons choisi parmi les Portulacées comme le plus rapproché de notre famille, nous trouvons :

1° qu'il manque de corolle;

20 que, quoique le calice soit à cinq divisions, il n'y a cependant qu’une à trois étamines ;

5° que les ovules sont insérés sur le placenta par des funicules distincts;

4° que le stigmate est profondément divisé en deux parties;

5° que l'embryon est recourbé et enveloppe presque entièerement l’albumen;

6° que le pétiole des feuilles est muni d’une large membrane

stipulaire.

DES PRIMULACÉES. 27

À mesure qu’on s'éloigne du genre Cypselea, les points de rapprochement entre les Primulacées et les Portulacées vont en diminuant. Déjà dans le Portulaca nous avons un si grand nombre de différences importantes, qu'il serait trop long de les énumérer, et entre autres le caractère d’un style divisé en un certain nombre de branches stigmatoïdes se marque de plus en plus. Il est vrai que plusieurs genres ont une capsule uniloculaire et un placenta central libre, mais la forme et la nature de ce dernier sont très-différentes. « Cinq filets, dit si « exactement M. À. de St-Hilaire (1), s'élèvent du fonds de « lovaire des Portulaca, aucune substance n’est interposée «entre eux; ils sont simplement appliqués les uns contre les « autres, portent des ovules à peu près dans les deux tiers de « leur longueur, se confondent pour pénétrer dans le style, « et se divisant de nouveau passent dans les cinq branches « de ce dernier. » D'ailleurs la capsule uniloculaire n’est dans les Portulacées qu’une anomalie, et n’est due probablement qu’à l'avortement des bords rentrants des feuilles carpellaires, qui dans le reste de la famille subsistent et forment des fruits à plusieurs loges. Plus nous y réfléchirons, plus nous verrons les Primulacées s'éloigner des Portulacées.

Il en sera bien autrement, au contraire, quand nous eétudierons à fond les Myrsinéacées. Et sans répéter ce qui a déjà été si bien dit par M. Alph. De Candolle dans son beau travail sur cette dernière famille (He Mém.. p. 35 et suiv.), Je

(1) Morphol. végét. 514.

ferai remarquer que les Myrsinéacees ressemblent. aux Pri-

mulacées par

{o Do

Rapports généraux.

la corolle réguliére;

le calice gamosépale;

les étamines insérées sur la corolle et opposées à ses divisions ;

l'ovaire libre ;

l'ovaire uniloculaire sans aucun vestige de parois; le placenta central toujours libre, supporté par une espèce de petit pédicelle et d’une seule pièce, sans aucune distinction de filets;

par l'albumen corné ou presque charnu;

par l'embryon transversal relativement au hile ;

par l'absence de stipules;

Rapports partiels.

la corolle souvent gamopétale ;

les filets des étamines quelquelois soudés ;

l'ovaire quelquefois adhérent à sa base;

dans le Monoporus paludosus (Alph. D. C., Ile Mém. sur les Myrs., p. 28, t. 5) on trouve autour de la gorge un cercle glanduleux qui rappelle celui de quel-

$ ques-Primula et Androsace.

Elles différent, il est vrai, en fait de caractères SÉNÉTAUX ,

10 parce que le fruit des Myrsinéacées est une drupe un

peu charnue indéhiscente; mais les capsules indéhiscentes du

DES PRIMULACÉES. : 29 Lubinia et de l'Euparea font éomme une sorte de transition entre les deux familles ; | 20 en ce que les ovules des Myrsinéacées sont : enfontés dans les alvéoles du placenta, organisation qui ne se retrouve point dans les Primulacées, où les ovules sont tout à fait superficiels et au besoin recouvrent le placenta. Cependant, le Coris, dont J'ai décrit plus haut l’organisation, fait certainement comprendre comment on peut passer de l’une des formes à l'autre; 3° enfin par les tiges ligneuses; les Myrsinéacées étant toutes des arbres ou des arbrisseaux.

En fait de caractères partiels et qui éloignent encore plus certains genres de Myrsinéacées des Primulacées, nous Si gnalerons les suivants :

1° Dans les Myrsinéacées, les fleurs sont souvent polygames et dioiques, jamais dans les Primulacées.

2o Dans la première de ces familles, le nombre normal des parties de la fleur est plus souvent 4 et 6; cependant dans les genres Maesa, Embelia, Amblyanthus, etc. il est de 5; dans les Myrsine, ete., tantôt de 4, tantôt de 5; et d’un autre côté, dans les Primulacées, le Naumburgia, le Trientalis, le Centunculus font exception à la règle générale.

5° Dans les vraies Myrsinéacées et quelques Ardisiées, il arrive que par l'avortement des ovules. certains genres ne renferment qu'une seule graine. Ce fait se retrouve quelquefois, mais d’une manière beaucoup moins régulière, dans les Pri-

mulacées, par exemple, dans quelques Androsace, où le nom-

bre des graines se trouve quelquefois réduit à deux et même à une.

40 Jamais on ne retrouve dans les Primulacées, ce qui arrive quelquefois dans les Myrsinéacées, que les alvéoles du placenta, se développant après la fécondation, finissent par envelopper la graine. Mais d’abord ce caractère est exceptionnel, et ensuite, quelle que soit son importance physiologiquement parlant, elle est certainement moins grande sous le point de vue organographique.

Il résulte de la comparaison que nous venons d'établir que la place des Primulacées dans l’ordre naturel est évidemment à côté des Myrsinéacées.