ORGANES DE LA FRUCTIFICATION

La fleur des Primulacées est pour l'ordinaire droite; il y a cependant deux genres le Dodecatheon et le Cyclamen où elle est penchée vers la terre pendant la fleuraison. Après que la corolle est tombée, le calyce se redresse peu à peu et la capsule prend la position normale, d’avoir le style tourné vers le ciel.

Le chiffre normal des organes floraux des Primulacées est cinq. réduit pour l'ordinaire à un, dans le calyce et dans la corolle, par la soudure des différentes parties qui représentent cependant par le nombre de leurs divisions les cinq pièces dont elles sont composées. La soudure est plus constante à mesure que le verticille auquel appartient l'organe est plus éloigné du centre de l'axe. Ainsi nous avons cinq étamines distinctes rarement soudées par la partie inférieure; une corolle gamopetale à cinq divisions, mais qui quelquefois, dans le genre Apochoris, par exemple, sont complétement détachées et forment cinq pétales, et enfin un calyce toujours gamosepale à cinq dents ou à cinq divisions plus ou moins profondes, mais nous n'avons encore aucune Primulacée à cinq sépales. Cependant il arrive quelquefois, mais rarement que le nombre cinq ou n'est pas atteint, ou est dépassé, mais toujours dans de trèsétroites limites. La limite extrême dans ce dernier cas est sept (Trientalis) (car Je ne regarde les dix divisions apparentes de

la corolle de l'Éuparea que comme cinq divisions bilobées), dans le premier, trois (Pelleliera). Entre deux se place le Centunculus qui a quatre étamines, une corolle et un calyce à quatre divisions. Puis vient le VNaumburgia qui a pour l'ordinaire six étamines, six divisions à la corolle et au calyce, mais qui revient souvent au chiffre normal cinq. On conçoit que dans cet état de choses la variation du nombre des étamines ou des divisions des deux verticilles extérieurs, présente un caractère important,

Le calyce est donc toujours monosepale, et pour l'ordinaire tubulé ou campanulé, quand les divisions sont peu profondes, beaucoup plus ouvert quand elles atteignent presque jusqu'à la base. Il est toujours persistant, et après la chute de la fleur, tantôt il recouvre la capsule, tantôt il en est dépassé. Et à cet égard, il se passe dans plusieurs espèces un singulier phénomène, le calyce grandit après la fleuraison de manière à protéger complétement le développement du fruit. Ce qu'il y a de remarquable, c’est que les espèces dans lesquelles cet accroissement à lieu, ne peuvent par aucun autre caractère important se distinguer de leurs voisines, de manière à ce qu’on puisse les attribuer à des genres distincts. Ainsi dans l'Androsace Gmelini le calyce grandit notablement après la fleuraison, et dans VA. rotundifolia qui en est toute rapprochée, il reste tel qu'il était; il en est de même de F4. incisa relativement à F4. parviflora et cependant on pourrait aisément prendre ces deux espèces l'une pour l'autre.

Le calyce du genre Coris présente une étrange anomalie

avec celui des autres genres ; il a un double limbe, l'extérieur

DES PRIMULACÉES. 9

alterne avec l’intérieur est formé de dents épineuses inégales disposées en deux lèvres, dont l'inférieure a cinq, la supérieure six dents; l’intérieur est à cinq divisions triangulaires dont les deux supérieures sont plus grandes que les autres.

La corolle, sauf quelques rares exceptions (4pochoris et Pelletiera) est gamopetale, la soudure cesse ordinairement à la moitié de la longueur, mais dans plusieurs cas elle n’existe plus qu'à la base, et il faut y regarder de près pour voir que les divisions de la corolle forment à leur base un petit anneau très-étroit. Du Naumburgia et de quelques espèces de Lysimachies qui ont ce caractère à l'Apochoris qui a cinq pétales distüincts; de l'Æsterolinum au Pelletiera qui a trois pétales libres, la transition est très-facile. La corolle est régulière dans tous les genres de Primulacées, sauf dans le Coris où elle forme deux lèvres imégales; les lobes sont alternes avec les divisions du calyce; elle ne manque que dans le seul genre Glaux et alors, comme c’est ordinairement le cas, le calyce prend une forme pétaloide. Dans quelques genres (Cyclamen, Hottonia. Douglasia, plusieurs Androsace, quelques Primula) les divisions de la corolle portent à leur base, c’est-à-dire, à l'endroit où elles se séparent du tube, tantôt un, tantôt deux petits corps glanduleux plus ou moins développés et qui quelquefois le sont assez pour fermer l'entrée du tube que forme la soudure de la base des pétales. Nous verrons dans un moment ce que nous devons penser de cet organe.

La corolle hypocraterimorphe ou infundibuliforme dans les Hottonia, Primula, Gregoria, Douglasia, Androsace, Lubinia,

Micropyxis. Samolus, devient par l'élargissement et l’évase- .)

ment du tube, campanulée dans les Cortusa, Soldanella ; le tube s’élargit encore plus et le limbe se réfléchit dans les Cyclamen et Dodecatheon, enfin le tube devenant encore plus court et les divisions du limbe étant plus profondes, la corolle s'épanouit en roue plus ou moins ouverte, dans les Trientalis, Naumburgia, Lysimachia, Asterolinum, Anagallis et Centunculus. Les divisions de la corolle sont tantôt entières, tantôt plus ou moins profondément échancrées et bilobées. Dans l'Euparea cette échancrure est si profonde que la corolle paraît avoir dix divisions. Leurs contours sont rarement dentés ; cependant la culture produit aisément une denticulation trèsélégante. Leur forme plus ou moins étroite, plus ou moins dilatée, tantôt amincie aux deux extrémités, tantôt tronquée ou élargie dans la partie extérieure, fournit d'excellents caractères pour distinguer les espèces.

La préfloraison est pour l'ordinaire tordue (Cyclamen, Dodecatheon, Trientalis, Anagallis, Lysimachia) ; cependant elle est souvent induplicative, par exemple, dans l’Ændrosace où les divisions de la corolle infléchies dans le sens de Faxe de la fleur se recouvrent les unes les autres; il paraît qu'il en est de même dans le Coris (1), dans le Samolus, où comme Pa fort bien observé M. Alphonse De Candolle (Myrs. 3° Mém., p. 59) la corolle offre un lobe extérieur, un intérieur et trois intermédiaires. Dansles Primula et Hottonia (*) quand le bouton estencore très-petit, il y a deux lobes extérieurs opposés se touchant

(1) Nees, 1. c. f. 256.

(2) Nees, gen. germ. fase. XII, F. 225.

DES PRIMULACÉES. 11 par les bords et recouvrant les trois intérieurs qui s'enveloppent et se recouvrent successivement; mais quand les lobes sont encore plus développés et que la fleur est sur le point de s'épanouir, un des lobes extérieurs recouvre un des bords de celui qui lui avait été opposé.

Les étamines en nombre égal aux lobes de la corolle et tou- Jours opposées à leurs divisions et aux pétales quand il y en a (!) sont toujours aussi insérées sur la base de cet organe, et sur sa partie la plus inférieure comme dans les Cortusa, Naumburgia, Lysimachia, Pelletiera, Æsterolinum, Anagallis. Dans les autres genres la base du filet se soude pendant une étendue plus ou moins considérable avec le tube de la corolle ou avec ses divisions; il y a même quelques genres comme les Hottonia, Primula, Gregoria, Macrosyphonia, Douglasia, Androsace, Corlusa, Dodecatheon, Cyclamen, Soldanella, où la soudure est si complète que les anthères sont sessiles ou presque sessiles. Dans d’autres genres les filets sont libres; ils sont alors filiformes, mais conservant la disposition qu'ils ont à se souder, il leur arrive fréquemment de se réunir par leur base et de former un tube plus ou moins prolongé; c’est ce qu'on voit, par exemple, dans les Lysimachies. Mais ce caractère qui, dans d'autres familles, aurait beaucoup d’importance en a très-peu dans les Primulacées, à tel point que dans le genre dont je viens de parler, les espèces les plus voisines présentent des étamines monadelphes à la base et des étamines

(4) Dans le Glaux où la corolle manque, les étamines sont insérées sur le

fond du calice, avec les divisions duquel elies sont alternes.

libres. Le L. nemorum, par exemple, a les étamines libres et le L. nummularia les a soudées en un petit tube, Le L. ciliata a les filets libres et le L. quadrifolia les a réunis en un petit tube de la longueur de l'ovaire. Dans le Micropyxis, non-seulement les filets sont soudés avec le tube, mais l’adhérence se continue au delà, et le tube qu'ils forment et qui paraît inséré sur la gorge de la corolle, se prolonge et enveloppe l'ovaire. La longueur des filets, soit en elle-même, soit relativement à celle du pistil est excessivement variable, tantôt et cela dans la même espèce, les anthères sont placées au milieu du tube, tantôt dans la partie la plus voisine de l’orifice; ce caractère n’a donc aucune valeur.

Le nombre des étamines, avons nousdit, est toujours identique à celui des divisions de la corolle, cependant on trouve quelquefois des traces d’un autre rang de cet organe. Dans plusieurs Lysimaques, de la section des Lysimastrum, entre chaque étamine fertile, se trouve un filet stérile, tantôt réduit à une simple dent (L. heterophylla, longifolia, etc.), tantôt, sauf l'absence de l’anthère, tout à fait semblable aux autres (L. hybrida, ciliata, ete.); il est remarquable que ce caractere : qui théoriquement devrait avoir une grande importance en ait si peu que le reste de l’organisation de la fleur n’en soit nullement affecté, et que les espèces les plus voisines présentent sous ce point de vue les plus grandes différences.

Les anthères biloculaires sont introrses, les deux loges parallèles s'ouvrent longitudinalement. Tantôt elles sont attachées par leur base, tantôt par le milieu de la partie postérieure,

plus rarement le filet se prolonge au delà de l’anthere sous

DES PRIMULACÉES. 13

forme de connectif; ainsi que cela se voit dans les genres Cortusa et Soldanella. |

Le pollen, en général assez petit, est de forme ellipsoïde ou olobuleuse, et dans cette limite générale présente d’assez grandes diversités dans les espèces du même genre; il est ellipsoïde dans plusieurs Primula, tels que le P. officinalis. calycina, auricula, etc., les Androsace, tels que l'4. villosa, oblusifolia, lactiflora., alpina, etc., le Gregoria vitaliana, Lysimachia nemorum, nummularia, vulgaris, Ephemerum, punclala, etc. (dans lesquels il est en outre ponctué d’une manière très-remarquable) ; l'Æsterolinum, le Cyclamen hederæfolium. l’Anagallis tenella, les Samolus, etc. Il est globuleux dans le Primula longiflora. Y Anagallis arvensis, les Soldanella. Dans le Coris il est ellipsoïde si on le voit par dessus, globuleux avec une petite proéminence sur le milieu si on le voit latéralement. Il présente une forme triangulaire arrondie et s’ouvre en trois valves dans le Cortusa et le Primula farinosa. I se présente sous forme ovoïde avec deux petites proéminences latérales dans l'Androsace maxima, sous une forme quelque peu rhomboïdale entremélée de la forme globuleuse dans le Naumburgia et le Primula viscosa. Dans le Glaux, le Primula Sinensis et l'Anagallis fruticosa, À passe du globuleux à lellipsoïde et les grains ont des grosseurs très-diverses. Il est vrai que pour ces deux dernières espèces J'ai étudié le Pollen sur des pieds cultivés. Il résulte de tout ce que Je viens de dire, qu'on n’en peut tirer aucun caractère pour la classification des genres et pas même pour la distinction des espèces.

Le pistil toujours solitaire présente un stigmate simple

14 MÉMOIRE SUR LA FAMILLE pour lordinaire en tête, un style unique plus ou moins persistant.

L'ovaire uniloculaire est libre dans tous les genres de la famille, sauf dans le Samolus, où sa base est plus ou moins adbhérente avec celle du calice. Cette anomalie dans la famille et dans la grande classe à laquelle elle appartient, n’est cependant pas bien extraordinaire, quand on considere, 1° qu’elle est peu étendue, 2° que plusieurs autres cas d’une adhérence moins prononcée sans doute, mais cependant très-réelle, se retrouvent dans d’autres genres de Primulacées. Ainsi J'ai fréquemment trouvé dans le Cyclamen hederaefolium des individus où la base de l'ovaire était soudée jusqu'à un tiers de la longueur avec la partie inférieure un peu charnue et dilatée du calice (*).

Ce qui caractérise les Primulacées, c’est la présence d'un placenta central plus ou moins épais, globuleux ou ovoide, tantôt tout à fait sessile au centre de l'ovaire, tantôt un peu élevé au-dessus du fond par un petit support. Dans plusieurs cas, quand on ouvre une fleur de Primulacée, avant la floraison, on peut reconnaître que la partie supérieure du placenta communique avec le style par des petits fils tres-déliés qui ne tardent pas à se rompre (2); dans d'autres cas la partie supérieure de cet organe se prolonge fort avant dans l'intérieur du

style et s'avance jusqu'au stigmate, mais à mesure que la fé-

(4) Cette observation avait ê16 déjà faite pour ce genre par M. A. de St-Hilaire, morph. veg. p. 590.

(2) St-Hilaire, premier memoire sur la placenta centr., p. 2 el suiv.

DES PRIMULACÉES. 15 condation s’avance, ce prolongement s’oblitère, et quand les étamines sont tombées, on n’en aperçoit plus de trace qu'une petite pointe très-courte, où qu'une petite cicatrice; mais la place qu'il occupait ne porte jamais de graines. Ce placenta est couvert d'un nombre indéfini d’ovules sessiles, qui y sont plus où moins enfoncés, qui tantôt arrivent en grand nombre à maturité, et alors le placenta en se séchant et se condensant, si Je puis dire ainsi, conserve sa forme primitive; tantôt avortent en grande partie, et alors les graines prenant une dimension comparativement considérable, compriment l'organe qui les a nourries, et lui donnent une forme applatie s'il n’y en a que 2, prismatique triangulaire, s’il y en a 3, etc. (1). Il y à des genres où le nombre des ovules qui arrivent à maturité est à peu près constant dans le nombre de 2 à 5 (Gregoria), de 3—5 (Douglasia, Soldanella, Coris, etc.); d’autres dans lesquels ce nombre varie depuis 2 à un grand nombre, par exemple, dans d’Androsace ou les espèces les plus voisines présentent de grandes diversités à cet égard; ainsi les 4. villosa, Jacquemontii, ete., ont 2 graines, l'A. obtusifolia en a 6—8, VA. carnea 5—4, VA. lactiflora et septentrionalis 5—10, et les A. elongala, filiformis, etc. en présentent un nombre indéfini.

(1) Le Coris présente sous ce point de vue une singulière anomalie fort bien représentée par M. Nees dans son bel ouvrage, Gen. germ. fase. XIT, f. 256 (sauf qu'il a dessiné cinq graines mures, tandis qu'il n’y en a ordinairement que 5 à 4). Les graines, complétement libres à la partie supérieure, s’enfoncent par l’inférieure dans le placenta, ensorte que quand elles tombent, le placenta présente la forme d’un style qui s’éleverait du milieu d’une capsule 5-4-angulaire, déprimée au milieu (foveolato-depressa) se relevant en 5—4 pans sur les bords.

Il est d’autres genres, comme les Primula, Cortusa, Lysimachia, Anagallis, etc. où à peu près tous les ovules arrivent à maturité. On comprend qu'alors les graines sont toujours trèspetites.

Les ovules qui ont ordinairement la forme d’un petit sphéroïde un peu aplati sont attachés au placenta par leur centre; la substance de l'ovule débordant le hile comme un bouclier, celui-ci se trouve placé au milieu du ventre; j'appelle avec M. Endlicher (Gen. pl., p. 130) cet ovule pellatim amphitropum. Ce n’est que dans lAHottonia que la disposition est différente, l'ovule se rapprochant du cordon ombilical et se soudant avec lui, devient anatrope. C’est par erreur que M. Endlicher, (Gen. pl, p. 150) met ici le Samolus sur la même ligne que l'Hottonia ; Vorganisation de l'ovule de ce premier genre ainsi que l'a déjà anciennement démontré M. À. de St. Hilaire (er Mémo. sur plac. centr., p. 9), ne diffère pas de celle des autres Primulacées. .

La capsule naturellement toujours sèche (1) uniloculaire, contient de 2 à un nombre indéfini de graines, elle est globuleuse ou ovoïde et tantôt (Hottoniées, Primulées, Samolées) se divise en valves plus ou moins profondes, depuis de simples dents, jusqu'à une division totale, tantôt (Anagallidées) se

(1) C'est par erreur qu'on a décrit le fruit de l'Euparea comme une baie ; c'est comme dans toutes les autres genres de cette famille une capsule sèche et pellucide. Mais ce qui la caractérise, c'est qu'elle est indéhiscente; au moins n'ai-je

pu découvrir comment elle s'ouvre.

DES PRIMULACÉES. {

coupe en deux transversalement par le milieu, comme une boîte à savonnette.

Le style joue un grand rôle dans la déhiscence de la capsule. Nous avons vu plus haut qu'il est persistant. Sa base est plus ou moins épaisse, et on comprend que quand l'extrémité des valves s'y trouve engagée de manière à ne pouvoir s’en échapper, la déhiscence de la capsule ne peut plus avoir lieu d’une manière complète. et la rupture des parois doit se faire d'une autre maniere; c’est ce qui explique les Anagallidées. Il arrive quelquefois que la déhiscence ne peut pas se faire du tout, comme dans le Lubinia et l'Euparea. On trouve souvent d’autres genres, où la déhiscence ne se fait pas d’une manière aussi régulière que cela devrait être, et pour lordinaire on voit alors une des valves porter à son extrémité supérieure la base du style à laquelle adhèrent des fragments des autres. Les Soldanelles démontrent le mécanisme de cette déhiscence. La capsule s'ouvre en cinq dents, qui ne paraissent que quand par l'effet de la maturation, elles ont rejetté le style dont la base les couvrait, à peu près comme la coiffe des mousses couvre la capsule. Dans le Trientalis la cohésion forcée de l'extrémité des valves prises dans la base du style est telle que les valves commencent à s'ouvrir par les sutures latérales et ce n’est que plus tard que l'extrémité supérieure se dégage enfin tout à fait. Dans le Pelletiera la déhiscence commence par le milieu des sutures (1). Dans l’Hottonia les valves s'ou-

(4) St-Hil. Ann. sc. nat. 1859, p. 86.

vrent dans toute leur longueur, sauf par leur extrémité supérieure par laquelle elles sont réunies sous la base du style persistant.

Le nombre des valves varie de 3 à 10; le nombre normal est à, et alors elles sont opposées aux divisions du calice, comme il est facile de le voir dans les Ændrosace, Gregoria et Cyclamen, ete.

Dans toutes les Primulacées, sauf les Cyclamen, la capsule murit, si on peut dire ainsi, à l'air libre; dans ce dernier genre le pédoncule se repliant en spirale après que la corolle est tombée ramène la capsule sous les feuilles, à niveau du sol, et c'est là que s'opère la maturation des semences.

Les graines presque toujours chagrinées et brillantes, sont toujours plus ou moins sphéroïdes ou ovoïdes. Dans deux genres seulement qui font anomalie avec le reste de la famille, le Trientalis et V'Apochoris, elles sont planes et ont un bord membraneux. Dans le premier de ces genres, elles adhèrent légèrement par les bords, et sont ainsi que l'a représenté M. Nees, gen. germ. fase. XIE, p.255, recouvertes d’une cuticule blanche membraneuse reticulée et très-mince, dans le second elles sont véritablement entourées d’une aile très-remarquable, fort bien exprimée dans la figure de ce genre que va publier M. De Lessert, dans le volume cinq des /cones seleclæ.

Lorsque les graines sont très-nombreuses, elles sont trèspetites, assez globuleuses, mais serrées les unes contre les autres, elles ont la forme d’une pyramide irrégulière sur une base convexe, l'ombilic étant placé dans la partie la plus renflée de

la face intérieure; c'est la forme qu'elles ont dans les Cycla-

DES PRIMULACÉES. 19 men, Anagallis, Cortusa, Centunculus, Primula, ete. Mais lorsque par l'avortement d’un grand nombre d’ovules, elles ne sont qu'en petit nombre dans la capsule, alors elles sont beaucoup plus grandes, beaucoup plus aplaties, toujours convexes à l'extérieur, mais plates ou à peu près plates à l'intérieur, c'est ainsi que le Gregoria vitaliana, qui a les plus grandes graines du genre, parce que sa capsule n’en renferme souvent que 2 et quelquefois qu'une, présente un côté plane (intérieur) et un ‘côté légèrement convexe (extérieur). L’Androsace alpina, où il y a souvent cinq semences dans la capsule, a à peu près la même forme, sauf que le côté intérieur est un peu plus relevé au milieu. 1/ombilic est souvent à peine visible; dans le Cyclamen on ne peut le distinguer; mais dans le Gregoria et surtout dans l'Anagallis, il se distingue à une différence de couleur et est assez prolongé. Dans l'Hottonia il est selon les auteurs (1) muni d’une raphe longitudinale. Ce genre fait aussi exception pour la direction de l'embryon, qui serait perpendiculaire à la graine, la radicule tournée vers le hile (?). IT faut observer que les semences serrées les unes contre les autres sont oblongues dans le sens de leur longueur et par conséquent l'embryon serait transversal ou oblique relativement à la capsule.

La graine est remplie par un albumen corné, plus rarement charnu, dans l'axe duquel est placé parallèment à lombilic un embryon droit ou très-légèrement infléchi, tres-blanc, supère,

(4) Je n'ai pu obtenir des graines müres d’Hottonia. (2) Nees, gen. germ. fasc. XII. n. 225.

c’est-à-dire, dont la radicule regarde le bas de la capsule, tandis que la plumule en regarde le haut; l'embryon tient ordinairement toute la longueur de la graine, tantôt il occupe le milieu de l’albumen, tantôt il est plus rapproché de la face extérieure. Son sommet et sa base sont pour l'ordinaire également éloignés de lombilic (1). Cependant dans le Cyclamen il n'affecte pas toujours une position aussi régulière et J'ai souvent trouvé des graines appartenant à ce genre où l'embryon est oblique, et où sa base se rapproche de lombilic, tandis que son sommet s'en éloigne. La commissure des cotyledons est perpendiculaire au plan parallèle passant par le hile; en d’autres termes les cotyledons présentent leurs dos aux côtés de la graine et leur commissure au hile. J'ai vérifié sur le Gregoria vitaliana, cette observation déjà faite par M. Alphonse De Candolle sur l'Anagallis arvensis, le Lysimachia verticillata et le Glaux (3° Mém. sur les Myrsin., p. 33, note).

Les graines des différentes Primulacées murissent pour lordinaire à la fin de la saison; les Cyclamens seuls font exception à cette règle; ce n’est qu’au bout de plusieurs mois après la fleuraison que les semences arrivent à maturité. Elles présentent aussi une singulière anomalie dans la germination ; tandis que les espèces des autres genres de cette famille ont deux petits cotyledons foliacés qui sortent de terre, les Cyclamens ainsi que l'avait déjà dès longtemps observé M. de Mirbel (Ann. du Mus. 16, p. 45%, t. 6) sur le C. europaeum, et

(4) Embryon hétérotrope de M. de St-Hilaire, Morph. veget., p. 740.

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que je l'ai vu bien des fois sur le C. hederaefolium, n'ont qu'un seul cotyledon; et voici comment se passe le développement de l'embryon. La graine grossit un peu, l’albumen charnu et corné se gonfle et se dissout; l’'ombilic grossit et présente un petit corps blanchâtre, que traverse bientôt une petite radicule qu'il entoure comme un anneau. La radicule se recourbe et s'enfonce dans la terre, et bientôt grossit et forme un petit corps globuleux blanc de la grosseur d’une petite, puis d’une grosse tête d'épingle. Le cotyledon déjà légèrement vert reste enfermé dans l’albumen dont il est distinct. On ne distingue dans la petite bulbe naissante aucune trace quelconque de couches, il est évident qu'elle n’est due qu’au gonflement en ce point de la radicule à laquelle son tissu est tout à fait similaire. Le petit bulbille émet par sa partie inférieure des radicelles qui s’alongent et pénètrent plus avant dans la terre; le pétiole du cotylédon s’alonge en restant toujours courbé. Cependant l'albumen s’épuise et se dessèche, et la graine diminue considérablement de grosseur; enfin le pétiole se redresse, tantôt laissant dans la terre les débris de la graine, tantôt les emportant avec lui à l'extrémité du limbe du cotyledon qui est roulé sur lui-même sur la nervure médiane, l’une des moitiés enveloppant l'autre; le limbe s’épanouit, et une deuxième feuille commence à poindre à la base de la première.