DISPOSITION GÉNÉRALE DU FOIE CHEZ LES ANIMAUX SANS VERTÈBRES

S’il est possible déjuger de l’importance d’un organe d’après la généralité de son existence dans la série des animaux, le foie

(1) Depuis l’envoi de ce mémoire à l’Académie (27 février 1851), deux anatomistes

MÉMOIRE

devra être regardé à juste titre comme l’un des plus nécessaires à l’économie, car non seulement sa présence est aujourd’hui démontrée chez presque tous les êtres, mais il se fait en outre remarquer par son développement proportionnel, et par son apparition hâtive qui suit immédiatement celle du tube alimentaire; circonstances bien propres à nous faire apprécier la valeur des fonctions chimiques du corps de l’animal, comparativement aux fonctions mécaniques qui paraissent destinées, en grande partie, à assurer le libre et complet exercice des premières.

Le foie des animaux sans vertèbres se présente à nous sous des aspects très variés et avec des caractères de position et de forme tellement différents de ce qui existe chez les vertébrés que, sans le secours du microscope, qui nous révèle sa texture intime et son élément fondamental, il nous serait impossible de déterminer sa nature. Encore est-il souvent nécessaire de joindre à l’inspection microscopique l’examen des changements de couleur produits par certains réactifs, tels que les acides nitrique et sulfurique, qui augmentent l’intensité de la matière colorante delà bile; ou l’acide sulfurique mêlé à une solution concentrée de sucre, qui colore en rouge le liquide biliaire. Cette dernière réaction, connue sous le nom de procédé de Pettenkofer, a été employée avec avantage par M. Will, pour démontrer la présence de la bile dans les animaux inférieurs (1).

Le foie présente des degrés de complication très divers dans la série des animaux. Tantôt il est réduit à ses éléments les plus simples et confondu avec l’intestin lui-même; les cellules bi-

allcmands, MM. Kolliker et Ecker, ont publié une nouvelle anatomie du foie, le premier dans son Anatomie microscopique , le second dans ses Icônes. Je suis heureux de m’être rencontré, sur les points principaux, avec ces deux savants distingués qui m’honorent de leur amitié (février 1853).

(1) Ueber die Gallenorgane der wirbellosen T hier e, dans Muller s Arc/uu, 1868, p. 5U2. — Il faut étaler la pièce qu’on veut examiner, dans une solution très concentrée de sucre, et ajouter ensuite une goutte d’acide sulfurique concentré.

liaires sont diffuses et mêlées aux cellules du tube intestinal ; elles contribuent par conséquent à former la couche muqueuse de l’intestin. D’autres fois ces cellules biliaires tapissent l’intérieur de vésicules particulières ou de tubes, et ces tubes ou ces vésicules forment des masses homogènes d’apparence plus ou moins granuleuse collées contre la face externe de l’intestin.

Dans un troisième degré, le foie est détaché de l’intestin, mais il s’ouvre encore sur différents points de sa surface.

Enfin cet organe se concentre en une glande compacte qui ne s’ouvre qu’en un point de la cavité digestive ou sur plusieurs points rapprochés les uns des autres.

Le premier type, celui qui est caractérisé par la présence des cellules biliaires confondues avec les cellules intestinales, est plus répandu qu’on ne le croit généralement. Cette disposition se rencontre, en effet, dans beaucoup d’animaux inférieurs.

Déjà dans le vaste embranchement des Zoophytes , animaux chez lesquels le travail vital est encore si imparfaitement divisé, on rencontre presque toujours, quand il existe une cavité digestive, un certain nombre de cellules qui composent les parois de celte cavité, colorées en jaune ou en vert.

Ainsi, M. Will a démontré la présence des éléments biliaires dans les vésicules stomacales des vorticelles, des épistylis et des bursaires. (Ouv. cité, p. 509.) D’après M. Siebold, les Polypes Anthozoaires ont les parois de leur cavité digestive diversement colorées, et cette coloration provient de cellules accumulées dans les parois de l’estomac, cellules qui remplissent probablement les fonctions de foie (1).

L’hydre d’eau douce possède, suivant les observations de Corda (2), des cellules ouvertes à leur sommet et contenant des

(1) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, t. II, p. 39.

(2) Anatorne hydræ fuscœ (Nova act. phys. med., t. XVIII, et' Ann. des sc. nat., 2* série, t. VIII).

MEMOIRE

granules verts. M. Siebold n’a pas vu ces ouvertures dont l’existence est en effet contraire à l’analogie; mais il regarde aussi les cellules en question comme devant produire delà bile. (P. 39 en note.)

D’après M. Ecker (1), le corps de l’hydre ne se compose pas de cellules, mais d’une masse homogène, extensible, contractile, formant des mailles dans lesquelles sont contenus des granules verts ou bruns plus ou moins foncés. L’auteur cependant ne se prononce pas sur l’usage de ces granules, mais leur couleur semble indiquer qu’ils jouent le rôle des granules biliaires des animaux supérieurs.

Dans les Bryozoaires, on trouve les parois de l’estomac et de l’intestin colorées en jaune, en brun ou en vert par les cellules biliaires (2).

Dans les Rotateurs, les parois de l’estomac et de l’intestin sont très épaisses, et se composent de grosses cellules munies d’un noyau incolore, et qui sont remplies d’une matière très fine, brune ou verdâtre. Ces cellules remplissent probablement les fonctions du foie (3).

Chez les vers Nématoïdes, parmi les Helminthes, le foie paraît être aussi représenté par des cellules grenues contenues dans les parois du tube intestinal (4).

M. Will a aussi constaté la présence d’organes biliaires dans plusieurs Parenchymateux (deux espèces de ténias, un distome et Y Anrjiosloma limacis, Dujardin) (5).

Chez les Tardigrades, qui se rapprochent à la fois des Rotateurs et des Vers, les parois de l’estomac renferment aussi des

(1) Zur Lehre von Bau und Leben dcr contractilen Subslanz der niedern Thiere. Base!. 18/i8, p. 13-15.

(2) Siebold, Lehrbuch , p. 50.

(3) Ibid., p. 180.

[h) Leçons d'anatomie comparée , par G. Cuvier, t. V, revu par M. Duveruoy, p. 555.

(5) Ouv. cit., p. 509.

cellules biliaires. Du moins est-il permis de regarder comme tels les corpuscules discoïdes renfermés dans les parois stomacales chez les Emydium. Car, quoique ces corpuscules ne ressemblent pas aux cellules biliaires ordinaires, ils s’en rapprochent par la propriété qu’ils ont d’être colorés en vert par les acides, et parce qu’ils paraissent végéter et se reproduire sans cesse à la surface interne du viscère (1).

Il faut ajouter à ces animaux les planaires, du groupe des Turbellariés d’Ehrenberg. Dans une espèce (. Planaria lactea) Meckel décrit, l’épithélium des canaux ramifiés comme composé de cellules dont les plus petites ressemblent à un simple noyau, tandis que les plus grandes renferment un nucléole opaque contenu dans le noyau et des vésicules graisseuses dispersées dans la cellule (2).

Suivant Focke, qui a disséqué une autre espèce de planaire (P. Ehrcnbergii), le foie aurait la forme de petites grappes composées de vésicules ovoïdes, et munies de canaux excréteurs qui s’ouvrent dans l’intestin. Ces vésicules contiennent des cellules graisseuses et ne peuvent être qu’avec doute, suivant l’auteur, considérées comme des vésicules biliaires (3). Nous pensons qu’on peut les regarder comme des éléments qui précèdent la formation de la bile, ainsi que nous en verrons plus loin des exemples.

Will, qui a aussi étudié ces petits animaux, dit que leur intestin est entouré, dans presque toute son étendue, d’une couche de glandes brunâtres. L’épreuve de Pettenkofer lui a montré que les cellules de ces glandes renferment de la bile. ( Ouv . cité, p. 508.)

(1) Voyez la description qu’en donne SI. Doyère, dans son beau travail sur les Tardigrades (Ann. des sc. nat., 2e série, t. XIV, p. 327-331).

(2) Micrographie einiger Drüsenapparate der niederen Thiere (Müllers Archiv, 1846, p. 2, pl. i, fig. 1 et 2.

(3) Annalendes Wiener Muséums, t. T, p. 198, (pl. xvn fig. 11 ff).

Dans les Échinides, parmi les Échinodermes, les cellules biliaires constituent le recouvrement interne de l’intestin, en formant comme une sorte d’épithélium à la surface intestinale, d’après M, Valentin (1).

Cette disposition remarquable du foie réduit à ses éléments les plus simples, c’est-à-dire à ses cellules sécrétoires confondues avec les éléments du tube alimentaire, n’existe pas seulement chez lesZoophytes. On la retrouve encore dans les animaux inférieurs des trois autres types, mais avec quelques modifications qui consistent surtout en ce que les cellules biliaires tapissent ici des follicules épars dans l’intestin ou collés contre ses parois.

Ainsi dans les Ptéropodes (les clios et les pneumodermes, par exemple), la surface de l’estomac est garnie de follicules sécréteurs (2).

Dans le genre Sagilta, d’après Krohn, et dans la plupart des Nudibranches, le foie est confondu avec les parois intestinales (3).

On peut citer comme type de cette dernière disposition YEolidine paradoxale, dont M. de Quatrefages a fait connaître l’anatomie. Ce naturaliste décrit et figure autour des cæcums gastriques qui pénèlrent dans les appendices dorsaux une masse granuleuse enveloppant de toute part chaque cæcum et l’entourant comme d’un fourreau (A). Ce morcellement du foie en autant de portions qu’il y a de cæcums gastriques, montre son importance comme organe digestif.

Chez les Crustacés inférieurs, nous trouvons de nouveau le foie plus ou moins confondu avec l’intestin . Dans la Lampro -

(1 ) Monographie des Echinodermes , citée par Siebold ( Lehrbuch , p. 95).

(2) G. Cuvier, Mémoires sur les mollusques, et Leçons d'anat. comp., 2° édit., t. V, p. 86.

(3) Siebold, ouv. ci/., p. 325, note.

(h) Ann. des sc. nat., 2e série, t. XiX, p. 287 et pl. IJ, fig. 5 c.

sur, LA STRUCTURE INTIME DU FOIE.

glena pulchella, par exemple, il existe autour du tube alimentaire un organe spongieux qui l’enveloppe comme d’un réseau, et que l’on rencontre également dans les autres Lernéens, d’après M.Nordmann (l).Ce naturaliste décrit aussi dans YAchtheres percarinn, autre crustacé parasite, un tissu muqueux collé contre la partie antérieure du tube alimentaire (2). Mais c’est surtout dans XeLernœocera cyprinaceci Nordm., que l’organe biliaire est remarquable par sa disposition. Il forme un réseau membraneux jaunâtre entourant le tube alimentaire et composé de petits corpuscules sphériques et transparents (3).

Mon excellent ami, M. Joly, a trouvé, dans ses belles études sur Y Arteniia salina, le canal alimentaire de ce petit crustacé traversé par une foule de petits cæcums qui se dirigent transversalement et s’ouvrent dans la cavité du tube digestif (A).

Dans les Chilognalhes et les Chilopodes, M, de Siebold a vu la plus grande partie du tube alimentaire garnie de petits follicules glanduleux d’un jaune brunâtre, qu’il regarde comme le foie. ( Lehrbucli , p. 454, note.)

Dans la plupart de ces animaux, Mollusques ou Articulés, le foie, quoique confondu avec les parois intestinales, a cependant un degré d’organisation plus relevé que dans les Zoophytes, puisque les cellules biliaires sont contenues dans des follicules ou dans des tubes.

Mais il existe un Vertébré dont l’organisation est plus inférieure encore que celle de ces deux embranchements, c’est Y Amphioxus. Dans ce poisson, en effet, le foie est encore confondu avec l’intestin. L’œsophage aboutit à un élargissement de l’in—

(1) Micrographische Bcitrœge, 2. Heft, pag. 6, pl. i, fig. l\ f.

(2) Ibid. , p. 71, pl. v, fig. 7 e.

(3) Ibid., p. 125, pl. vi, fig. 2 c et fig. k.

(b) Histoire d’un petit crustacé qui colore en rouge les marais salants. Montpellier,

I8/1O, in-4°, p. 20, el Ann. des sc. nat., 2e série, 18£i0, t. XIII.

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testin, duquel se dégage un cæcum cylindrique en forme de sac allongé. La partie élargie du canal digestif, ainsi que le cæcum, sont teints en vert. La coloration appartient à la couche interne du sac, et provient d’une substance glanduleuse confondue avec les parois du tube lui-même, et que M. Miiller regarde comme le foie (1). La disposition des vaisseaux confirme celte détermination, car il existe une veine intestinale qui joue le rôle de la veine porte et se rend au sac, tandis qu’une autre veine ramène le sang et peut être considérée comme la veine hépatique.

Celte disposition rudimentaire du foie de Y Àmphioxus rappelle celle qu’on observe dans les embryons des vertébrés; elle montre, de même que la disposition du foie dans les êtres inférieurs de chacun des autres types, que l’organisation se simplifie ou se dégrade dans chaque type, et que les animaux inférieurs présentent à l’état permanent une structure que l’on n’observe que d’une manière transitoire dans les animaux supérieurs du même type.

Nous avons dit que dans un second degré d’organisation, le foie forme une masse granuleuse d’apparence homogène, étendue contre la paroi externe de l’estomac ou de l’intestin.

Cette masse granuleuse est composée de vésicules ou de tubes tapissés intérieurement par les cellules sécrétoires et s’ouvrant dans l’intérieur du tissu digestif.

Cette disposition du foie est très répandue. Elle s’observe dans les Mollusques brachiopodes, dans les Acéphales testacés, dans la plupart des Annélides.

Chezles lérébratules, par exemple, parmi les Brachiopodes (2),

(1) J. Miiller, Microscopische Unlersuchungen über den B au des Amphioxus lanceolatus [Mono fs Bcricht; déc. lSAI.et Abhandlungen der Academie der 1! iss. in Berlin, 1S5&, p. 99 cliOO, pl. i et v). Manuel de physiologie, trad. par Jourdan, 2e édition, Paris, 1851, t. I, p. 360.

(2) Nous n'avons pas besoin de prévenir le lecteur que notre intention n’est pas de faire

SUR LA STRUCTURE INTIME DU FOIE. I l

le foie forme deux masses situées sur les côtés du canal alimentaire (1). Dans les Acéphales testacés, l’estomac est totalement recouvert par une couche assez épaisse d’une matière verte composée de vésicules agglomérées qui communiquent entre elles et finissent par s’ouvrir par de larges orifices dans la cavité stomacale.

Le foie des Annélides consiste généralement en une masse grenue de couleur brunâtre ou verdâtre qui entoure le canal intestinal dans presque toute sa longueur. Cette masse grenue se compose de petits sacs glanduleux serrés les uns contre les autres et qui s’ouvrent dans l’intestin, soit séparément, soit par un orifice commun à plusieurs d’entre eux (2). Ils contiennent un liquide rempli de granules bruns semblables aux granules biliaires des animaux supérieurs (3).

C'est à cette seconde catégorie que parait se rattacher le foie des Insectes. Suivant M. Siebold et plusieurs autres auteurs, il faut regarder comme foie, non les longs tubes qui ont été décrits jusqu’ici comme organes biliaires, mais les petits cæcums qui recouvrent, dans beaucoup d’insectes, le ventricule chylifique et qui sont garnis intérieurement de cellules biliaires, ainsi que la couche glanduleuse interne de ce même ventricule ch ylifique qui est aussi composée de cellules biliaires. Les canaux biliaires des auteurs seraient, d’après Siebold, exclusivement destinés à sécréter l’urine.

Dans un troisième degré d’organisation, le foie se détache du tube alimentaire ; les agglomérations de vésicules ou de tubes

ici une anatomie comparée du foie, mais seulement de donner des exemples des principaux types de disposition générale que cette glande présente.

(1) R. Qwcn, Anal. des Térébratules (.4 nn. des sc. nat., 2' série, t. III, p. 62, pl. i).

(2) Brandt, Mtdizinische Zoologie, t. II, p. 24, pl. xxtx. 1

(3) Voyez, pour les indications bibliographiques, les Leçons d'anatomie comparée , rédigées et augmentées par SI. Duvernoy, et le Manuel de SI. de Siebold.

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qui le composent sont munies de canaux excréteurs qui s’ouvrent sur différents points de la surface intérieure de ce tube. C’est sans doute à ce type qu’il faut rattacher les cæcums gastriques ramifiés des Astérides. Dans Y Asteracanlhion rubens, ces cæcums, examinés à l’état frais, contiennent un liquide brun que Delle Chiaje regarde comme de la bile. MM. Lebert et Robin ont fait voir que ces cæcums sont tapissés de grosses cellules sphériques pleines de gouttes huileuses jaunes ou verdâtres (1).

D’après M. Siebold, les Acariens, les Phalangiens et les Pycnogonides, de la classe des Arachnides, auraient aussi les parois de leurs appendices gastriques glanduleuses et composées de cellules biliaires de couleur jaune-brun.

Dans les Aranéides, le foie, composé de tubes courts et borgnes, forme de chaque côté de l’intestin duodénal ou ventricule chylifique, quatre paquets dont les canaux excréteurs s’ouvrent de distance en distance vers la partie moyenne de l’intestin (2).

Chez les scorpions, le foie, très volumineux, est aussi divisé en plusieurs lobes, et les canaux excréteurs, au nombre de cinq paires, s’ouvrent séparément dans le tube intestinal (3).

Chez les squilles, le tube alimentaire reçoit de chaque côté, dans toute sa longueur, les orifices de petits canaux ramifiés situés le long de ses parois (4). La même disposition se voit chez les bopyres (5).

(1) Archives de Muller, 1846, p. 21, cilé par Bérard, Cours de physiologie, p. 301, — Je n’ai pas trouvé cette description de MM. Lebert et Robin, la citation n’étant pas exacte.

(2) Dugès, Ann. des sc. natur., 2* série, t. VI, p. 179, Règne animal illustré ; Arachnides, pl. ni, fig. 6 et 9.

(3) Treviranus, Bau der Arachniden, tab. I, fig. 8, cl Règne animal, pl. xix B.

(4) Duvernoy, Ann. des sc. nat., 2' série, 1836, t. VI, p. 243, pl. xv, f. 1, et Leçons d'anatomie comparée, de G. Cuvier, t. V, p. 351.

(5) Rathke, De Bopyroet Nereïde, p. 9, tab. I, f, 7, et Siebold. , ouv. cit., p. 456.

La concentration du foie s’opérant de plus en plus, la bile est versée à l’origine de l’intestin ou même dans l’estomac, le plus souvent par plusieurs canaux. C’est ce qu’on voit pour le foie des Crustacés supérieurs et des Mollusques gastéropodes et céphalopodes.

Le foie des Crustacés décapodes est formé par une agglomération de tubes s’ouvrant les uns dans les autres et s’abouchant à des canaux excréteurs de plus en plus gros, qui finissent par se réunir en deux canaux principaux situés symétriquement sur les côtés du pylore.

Chez les limules, le foie tubuleux forme aussi une grosse masse dont les canaux, au nombre de quatre, débouchent de même dans la partie antérieure du duodénum (1).

Dans les autres ordres de Crustacés rnaxillés , le foie consiste dans des tubes réduits ordinairement à quatre, situés le long de l’intestin et s’ouvrant à sa partie antérieure.

Chez les Mollusques, ce sont des vésicules qui constituent la masse du foie. Ces vésicules, assez semblables à celles qui composent les glandes en grappe des animaux supérieurs, s’abouchent à des canaux excréteurs successivement plus gros qui s’ouvrent dans l’estomac ou à l’origine de l’intestin.

ARTICLE II