DE LA DISTRIBUTION MÉTHODIQUE DES STELLÉRIDES

Divisions primordiales de la classe des Stellérides.

Müller et Troschel, qui ont les premiers proposé une classification méthodique des Étoiles de mer, tenaient comple avant tout, dans leur livre classique System der Asteriden, du nombre des rangées de tubes ambulacraires qui pouvait être de 4 ou de 2; ensuite de la présence ou l'absence d'un anus. Les Astéries à 4 rangées de tubes ambulacraires ne formaient qu'un seul genre, le genre Asteracanthion ; seuls, les Astropecten et les Ctenodiscus, parmi les Astéries à 2 rangées de tubes ambulacraires, étaient dépourvus d’anus ; les autres genres étaient réunis, sans trop se préoccuper de leurs affinités, dans un seul et même groupe.

Cette division, adoptée en 1867 par Gray dans son Synopsis of the Asteriadæ, a été perfectionnée, dans cet ouvrage, par l'introduction de quelques caractères tirés de la structure du squelette. Gray distingua, en effet, outre les deux sections de Müller et Troschel, cinq familles : celles des AsrertADx, des Asrrorecrininæ, des Ecainasrerinæ des GONIASTERIDÆ et des ASTERINIDÆ.

Dans notre Mémoire de 1869, intitulé Recherches sur les pédicellaires et les tubes ambulacraires des Astéries et des Oursins, nous sommes arrivé à des résultats qui semblaient, au premier abord, confirmer les divisions primordiales de Müller et Troschel, fondées sur le nombre des séries de tubes ambulacraires. Nous avons établi, en effet, dans ce travail, qu'il existait chez les Astéries, deux types bien distincts de pédicellaires : 1° des Pédicellares pédonculés, portés à l’extrémité d’un prolongement cylindrique de la peau,

contenant des muscles remarquables, toujours formés de trois pièces calcaires, distinctes des pièces squelettiques ordinaires, et dont deux fonctionnaient comme les branches d’une pince, la troisième fournissant des points d'attache fixes aux muscles moteurs des branches; 2° des Pédicellaires sessiles, composés de deux, rarement de trois branches, formant une pince, directement portées par une pièce du squelette ne différant que fort peu des pièces voisines et fournissant des points d’attache aux muscles très simples de la pince.

Toutes les Astéries à 4 rangées de tubes ambulacraires décrites par Müller et Troschel présentaient des pédicellaires pédonculés ; les Astéries à 2 rangées de tubes ambulacraires des mêmes auteurs, qui possédaient des pédicellaires ne présentaient jamais que des pédicellaires sessiles. Nous retrouvions ainsi les deux divisions primordiales de Müller et Troschel ; toutefois, comme :1l ne nous semblait exister aucun lien nécessaire entre le nombre des rangées de tubes ambulacraires et la forme des pédicellaires, nous faisions observer que la coïncidence, intéressante au point de vue morphologique, que nous mettions en relief pourrait très bien ne pas être absolue. Effectivement, le D° Lütken, mieux placé que nous pour éludier quelques espèces remarquables des Musées du Nord, objectait bientôt à nos conclusions que les Pedicellaster et les Labidiaster, décrits par Lovén, présentaient la combinaison de pédicellaires pédonculés et de deux rangées seulement les tubes ambulacraires, tandis que le Pteraster multipes, dépourvu de pédicellares, n'en présentait pas moins plus de deux rangées de ces tubes. Il devenait dès lors nécessaire de choisir, pour déterminer les groupes primordiaux, entre les caractères fournis par les pédicellaires et ceux fournis par les rangées de tubes ambulacraires. Or, le Pteraster multipes ne difière en rien d’essentiel des autres Pteraster à deux rangées de tubes ambulacraires ; les Pedicellaster, malgré le petit nombre de leurs tubes ambulacraires, ne diffèrent en rien d’essentiel des Asteracanthion de Müller et Troschel; les caractères fournis par les tubes ambulacraires n’ont donc qu'une valeur secondaire; ceux fournis par les pédicellaires sont plus généraux; aussi, les avons-nous

conservés en 1875, dans notre Revision des Stellérides, tout en indiquant l'étendue remarquable de leur coïncidence avec les caractères adoptés par Müller et Troschel.

En 1879, au cours des recherches entreprises pour établir les bases de la morphologie du squelette des Stellérides et pour déterminer la valeur des caractères fournis à la classification par la structure de ce squelette, M. le D' Camille Viguier, actuellement professeur à l'École supérieure des sciences d'Alger, est arrivé à des résultats d’un haut intérêt, établissant l'importance de la disposition des pièces de la bouche relativement à la détermination des affinités des divers genres de Stellérides.

La bouche des Étoiles de mer est construite sur deux types différents que M. Viguier nomme {ype ambulacraire et type adambulacraire. Dans le type ambulacraire, présenté par les Asferacanthion de Müller et Troschel, les pièces ambulacraires ont une forme spéciale, sont plus proéminentes que les pièces voisines et, bien qu'elles ne constituent pas de véritables organes masticateurs, peuvent être considérées comme représentant les dents de l'animal. Chez toutes les autres Astéries, la bouche est construite sur le type adambulacraire. Ce sont, en effet, les premières pièces adambulacraires qui s’allongent en forme de coin et constituent un appareil masticateur proprement dit. Il semble donc qu'il y ait une concordance entre le mode de structure de la bouche, la forme des pédicellaires et le nombre des rangées de tentacules que contient la gouttière ambulacraire. Cette coïncidence de trois catégories de caractères qui ne paraissent présenter entre eux aucun lien physiologique direct semble indiquer que la classe des Stellérides doit être divisée en deux sous-classes. Elle s’expliquerait en admettant que les différentes formes d’Astéries appartenant à chacune des deux sous-classes, descendent respectivement les premières d’une Astérie à bouche ambulacraire, à pédicellaires pédonculés et à tubes ambulacraires quadrisériés; les secondes d’une Astérie à bouche adambulacraire, à pédicellaires sessiles, à tubes ambulacraires bisériés.

M. le professeur Viguier caractérise effectivement ainsi les deux sous-classes dans lesquelles il divise les Stellérides.

{re Sous-classe. — STELLÉRIDES AMBULACRAIRES.

Bouche du type ambulacraire. — Pédicellaires pédonculés, droits ou croisés. — Ambulacres le plus ordinairement quadrisériés.

2% Sous-classe. — STELLÉRIDES ADAMBULACRAIRES.

Bouche du type adambulacraire. — Pédicellaires sessiles,en pince ou valvulaires. — Ambulacres presque toujours bisériés.

Au moment où il publiait son travail, M. Viguier n'avait pu étudier, parmi les Stellérides ambulacraires, que des Étoiles de mer à ambulacres quadrisériés. Il exprimait le regret de n'avoir pas eu l'occasion d'examiner les singuliers Pedicellaster et de n'avoir connu les Brisinga que par les belles figures publiées par M. Ossian Sars. Ces formes remarquables manquaient, en effet, dans la collection du Muséum de Paris dont les spécimens avaient fourni à M. Viguier les éléments de ses travaux; elles manquaient aussi au British Museum lorsque j'en examinai la collection. Espérant combler cette lacune nous nous étions adressé à M. Ossian Sars, lui envoyant la série de nos travaux sur les Echinodermes ; malheureusement, notre lettre et notre envoi se sont sans doute égarés, car nous n avons, à notre grand regret, Jamais recu de réponse.

Nous sommes aujourd'hui plus heureux ; nous avons pu étudier plusieurs espèces de Pedicellaster et, grâce aux expéditions du Travailleur et du Talisman, organisées par le gouvernement francais, sous la direction de M. Milne Edwards, les collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris peuvent compter parmi celles qui possèdent le plus grand nombre d'échantillons de Brisinga. I nous est donc possible de compléter, à cet égard, les recherches de M. le professeur Viguier.

Les Brisinga présentent ce caractère particulier qu'aucune des pièces ambulacraires ou adambulacraires qui contribuent à former l'anneau solide de leur disque, ne présente sur les autres une prédominance suffisante pour la faire considérer comme une dent. Ces pièces sont modifites de manière à former une sorte d’anneau calcaire saillant sur lequel sont im-

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plantés les bras, et qui supporte les téguments dorsaux, mais aucune ne s’avance vers le centre de l’orifice buccal, et ne peut être employée comme organe de mastication. Chez les Hymenodiseus, très voisins des Brisinga, les pièces de l'anneau diffèrent même à peine des autres pièces ambulacraires et adambulacraires. Les BrisiNcipx, n'ayant pas de dents bien caractérisées, le type de leur bouche demeure, en quelque sorte, indifférent; on ne peut le rattacher à aucun des deux lypes, justement admis par M. le D° Viguier comme le résultat immédiat de ses recherches.

Les Pedicellaster nous ont fourni un résultat contraire à celui qui semblait devoir découler des recherches faites sur les autres types ; leur bouche est nettement construite sur le type adambulacraire. Les premières pièces adambulacraires sont encore petites, 1l est vrai, mais elles offrent déjà la forme de coin que l'on observe chez les Echinaster et les types voisins, et s’avancent très distinctement sur la membrane buccale. Ce fait est d'autant plus remarquable que chez les Brisinga, tandis que les pièces ambulacraires sont nettement en dehors du cercle oral, les premières pièces adambulacraires, tout en demeurant obtuses, font, au contraire, une légère saillie, et présentent une certaine ressemblance avec les dents adambulacraires des Stellérides de la seconde sous-classe.

Si l’on tient compte de ces résultats, on voit que la coïncidence entre les trois ordres de caractères invoqués pour établir des divisions primordiales de fa classe des Stellérides peut être caractérisée d’une façon précise. On peut dire, d'une manière générale, que toutes les Étoiles de mer à tubes ambulacraires bisériés, ont une bouche ambulacraire, et que toutes les Étoiles de mer à tubes ambulacraires quadrisériés, au moins à la base des bras, ont une bouche ambulacraire. Les dents des Stellérides étant une dépendance immédiate du squelette de la gouttière ambulacraire, on s'explique aisément que toute modification profonde dans la constitution de cette gouttière, retentisse sur le mode de constitution de la bouche. La concordance du caractère mis en première ligne par M. le D° Viguier avec le caractère mis en première ligne par MM. Müller et Troschel trouve donc son origine dans quelque nécessité morphologique.

STELLÉRIDES DES DRAGAGES DU « BLAKE »v 139

Elle parait être due notamment à ce que la disposition quadrisériée des tubes ambulacraires et leur multiplication obligent les pièces ambulacraires à se développer beaucoup transversalement, les pièces adambulacraires pouvant d'ailleurs conserver les mêmes dimensions relatives. Il en résulte que les pièces ambulacraires prennent une part plus grande à la consütution du péristome, et se trouvent par conséquent dans des conditions plus favorables que les pièces adambulacraires, relativement réduites et très écartées les unes les autres, pour constituer un appareil masticateur.

Mais rien de pareil ne saurait être invoqué en ce qui concerne les pédicellaires et, de fait, leurs modifications ne concordent plus du tout avec celles de la gouttière ambulacraire et de la bouche. Les pédicellaires des Brisinga, ceux des Pedicellaster, sont nettement et franchement des pédicellaires de même type que ceux des Asterias, des Stichaster, des Pycnopodia, des Heliaster, et ils diffèrent profondément de ceux des Echinasteridæ et des Goniasteridæ. Dès lors se pose cette question : Dans la détermination des affinités des différents genres d'Astéries faut-il accorder plus d'importance aux caractères fournis par les pédicellaires ou à ceux fournis par la constitution de la gouttière ambulacraire et de la bouche? On pourrait déjà faire observer, en faveur de la prédominance des pédicellaires, que chez certans genres de Stellérides, évidemment voisins des Asterias, tels que les Zoroaster, les tubes ambulacraires, quadrisériés à la base des bras, sont bisériés au sommet, que dans les très jeunes Asterias les tubes ambulacraires sont bisériés et ne deviennent quadrisériés que dans la suite du développement, tandis que les pédicellaires apparaissent d'emblée avec leurs caractères, qu'enfin, par leurs caractères anatomiques, et surtout par la composition de leur squelette les Brisinga et les Pedicellaster sont étroitement alliés aux véritables AsreRDE ; mais l'importance des caractères fournis par les Pédicellaires ne peut être bien appréciée que si l'on est fixé sur la signification morphologique de ces organes. Nous devons done, avant tout, chercher à bien déterminer cette sigmfication.

Signification morphologique des pédicellaires.

Les fonctions des organes que l’on désigne, chez les Echinodermes, sous le nom de pédicellaires sont encore aujourd'hui demeurées problématques. Les pédicellaires ne se trouvent que chez les Oursins et les Stellérides ; on ne constate rien qui leur ressemble, même de loin, chez les Holothuries, les Ophiures et les Crinoïdes. Toute assimilation entre eux et les ancres des Synaptes, les crochets ou les organes d'adhérence de certaines Ophiures ne peut être que très lointame. Et c'est même une question mérilant examen que celle de savoir s’il y a une homologie véritable entre les pédicellaires d’un Oursin et ceux d’une Étoile de mer.

Chez les Oursins les Pédicellaires existent presque toujours; ils ont une structure assez compliquée et il y en a de plusieurs sortes sur chaque individu. Ils sont constamment portés à l'extrémité d’une mince baguette calcaire qui s'articule sur une granulation du test autour de laquelle elle peut se mouvoir à la facon des radioles sur le tubercule qui les soutient. Sur la membrane buccale les pédicellaires ophicéphales, des Echinus et des genres voisins paraissent faire exception à cette règle; mais un examen plus attentif montre que ces organes sont situés autour des cinq paires de grands tentacules ou tubes ambulacraires buccaux et supportés par des plaques calcaires qui entourent, comme des anneaux, ces tentacules. On peut considérer ces plaques ambulacraires isolées comme un reste du test, de sorte que les pédicellaires ophicéphales rentrent dans la règle générale. Cette disposition générale des pédicellaires des Oursins a conduit à les considérer comme des radioles modifiées, opinion d'autant plus soutenable que les radioles peuvent avoir, dans le même individu, les dimensions les plus diverses, que, chez les Echinothrix et autres Diademide, beaucoup d’entre elles deviennent presque aussi fines que Îles pédoncules des pédicellaires. On peut cependant faire de graves objections à cette manière de voir : on ne connait, en eflet, aucune forme de passage entre les radioles ordinaires et les pédicellaires. Quand un pédicellaire se déve-

loppe, il apparait de suile avec ses caractères de pédicellaire et ce sont les diverses pièces constitutives de sa partie préhensile qui se constituent tout d’abord; enfin les pédicellaires, chez les embryons des Oursins, apparaissent de très bonne heure, bien avant les radioles.

Des deux premières catégories de faits on pourrait conclure : 1° que les pédicellaires des Oursins ne sont pas identifiables avec les radioles; ordinaires; 2 qu'ils sont, tout au plus, comparables à un ensemble composé, par exemple, d'une radiole et d'écailles disposées à peu près comme on le voit encore chez les Cidaris, la radiole centrale correspondant à la hamipe du pédicellaire et les écailles aux branches préhensiles. Mais l’apparition précoce des pédicellaires semble indiquer, d'autre part, que ce sont des organes très anciens, antérieurs même aux radioles, et n'ayant rien à faire avec elles, à moins que, renversant Îles termes de la proposition généralement admise, on ne considère les radioles des Oursins comme des pédicellaires dégénérés, ce qui coordonnerait un certain nombre de faits, mais ne saurait être admis sans arguments plus positifs. La nature morphologique des pédicellaires des Oursins demeure done douteuse.

Malgré les recherches assez nombreuses dont ils ont été l’objet, leur rôle physiologique n'estpas beaucoup plus clair. M. Alexandre Agassiz les a vus, chez les Echinus, saisir les corps étrangers qui peuvent tomber entre les piquants, s'emparer notamment des débris des excréments et les rejeter loin du test; son observation est rigoureusement exacte ; mais le rôle d'organes de nettoyage ne saurait convenir à tous les pédicellaires ; il est manifeste que les gros pédicellaires ophicéphales qui entourent les dix tentacules buccaux n'ont pas à fonctionner de la sorte. D'autre part, les pédicellaires des Cidaris, dont la tête ne peut s'incliner que faiblement ou même pas du tout sur la hampe qui la supporte directement, ne sauraient que bien difficilement explorer le test, tandis qu'ils saisissent facilement tout ce qui flotte dans l’eau au voisinage de l'animal; ils ne remplissent donc pas la fonction que M. Alex. Agassiz a vu remplir aux pédicellaires des Oursins ; ils seraient de même incapables de se passer les uns aux autres

pour les transporter jusqu'à la bouche, les proies qu'ils auraient saisies,

comme le veulent d'autres observateurs. D'ailleurs la plupart des Oursins vivent d'algues qu'ils arrachent avec leurs dents et non de proies qu'ils saisissent dans leur voisinage. MM. Geddes et Beddard ont décrit récemment dans les pédicellaires gemmiformes des Echinides, des glandes qu'ils considèrent comme un appareil venimeux ; mais ces glandes ne se trouvent pas dans tous les pédicellaires, et conséquemment ne peuvent nous donner que des renseignements incomplets sur le rôle de ces organes.

Malgré ces incertitudes 1] n'en reste pas moins acquis que les pédicellaires font essentiellement partie du plan d'organisation des Oursins, et l'étude des types chez qui ils se trouvent vient corroborer les indications de l'embryogénie relativement à leur ancienneté. Ils sont, en effet, absolument constants chez les Oursins réguliers ; c’est là qu'ils se montrent avec le plus haut degré de complication, tandis qu'ils sont beaucoup moins développés chez les Spatangoides etmanquent chez les Clyvpéastres. Or, ces deux ordres sont précisément les plus récents de la classe des Echinides ; les Oursins réguliers et surtout les Cidaris, chez qui les pédicellaires sont particulièrement robustes, étant au contraire les plus anciens. Aïnsi, les pédicellaires tendent à disparaitre chez les types récents d'Echinides ; comme si leur importance avait été grande surtout chez les types primitifs et commençait aujourd'hui à s’'amoindrir. Si leur complication n'autorise pas à les considérer encore comme des organes rudimentaires, l'incertitude où l'on est relativement à leur fonction, montre que ceite fonction est peu importante, et cette conclusion contraste singulièrement avec leur constance, au moins chezles types inférieurs d'Oursins.Tous ces faits sont, au contraire, en rapport avec l'hypothèse que les pédicellaires, organes importants dans les anciens types d'Echinodermes, ont aujourd'hui perdu la plus grande parle de leurs fonctions et ne se conservent que par un phénomène d'hérédité, une sorte de survivance.

Si celle conclusion est exacte, les modifications diverses que présentent les pédicellaires, se conservent, comme les pédicellaires eux-mêmes par voie d'hérédité, et témoignent par cela même de la proche parenté des types chez lesquels elles sontidentiques.Les pédicellaires et les organes qui,comme

eux, survivent à leurs fonctions sont, en quelque sorte, des papiers de famille permettant de reconstituer la parenté des animaux chez qui on les observe; s'ils sont peu importants au point de vue physiologique, ils ont une grande importance pour la détermination des affinités et c’est, en effet, l’un des résultats les plus intéressants des recherches que nous avons publiées, en 1869, sur ces organes. Nous avons effectivement démontré dans notre travail que les pédicellaires des Oursins pouvaient être employés à caractériser nettement les principaux ordres de ces animaux, tels que les Cidaridiens, les Diadémiens, les Echiniens et même quelques groupes secondaires. Dans la théorie de la fixité des espèces, 1l est inexplicable que des organes sans importance physiologique aient une grande importance taxonomique. Nous venons de montrer combien ce paradoxe s'explique au contraire facilement dans l'hypothèse de la descendance.

Appliquons ces considérations aux Stellérides. Les faits que nous venons de rappeler sont, dans cette classe, plus nets encore que dans celle des Echinides. Parmi les Stellérides, on observe des pédicellaires à peu près dans toutes les familles et notamment dans celle des Asrerripx, des Ecaasreriz, des Livckianæ, des Gonrasrerinz, des Asrernipæ et des As- TROPECTINIDÆ. Dans chacune de ces familles, les pédicellaires se présentent avec des formes constantes où à très peu près, pour chaque famille ; ils diffèrent d'une famille à l'autre, ce qui suffirait déjà, comme nous l'avons démontré ailleurs, à appeler l'attention sur leur valeur taxonomique. Mais de plus la forme des pédicellaires et leur absence ou leur présence donnent lieu à des remarques intéressantes.

En premier lieu, si l'on considère les genres Æymenodiscus, Brisinga, Pedicellaster, Asterias, Shichaster, Zoroaster, Pycnopodia, Heliaster etles genres voisins, on reconnait que toutes les espèces de ces différents genres présentent des pédicellaires; ces pédicellaires sont tous beaucoup plus compliqués que ceux des autres Stellérides; ce sont des pédicellaires pédonculés ; presque toujours on en trouve sur le même individu de deux formes distinctes, celles que nous avons appelées pédicellaires droits et celles que nous avons désignées sous le nom de pédicellaires croisés ; des deux

formes, l’une peut disparaitre. D'après les descriptions qui en ont été données, les Labidiaster n'auraient que des pédicellaires droits ; au contraire les Brisinga, les Hymenodiseus et quelques véritables Asterias n’ont que des pédicellaires croisés. Les pédicellaires croisés sont les plus compliqués; ce sont aussi les plus abondants sur chaque individu et ceux qui existent le plus constamment. Dans la classe des Stellérides, les genres les plus anciens sont précisément des genres voisins de ceux que nous venons d'énumérer et, parmi ces derniers, il en est même, tels les Brisinga, qui présentent un ensemble de caractères propres à les faire considérer comme les plus proches parents des premiers Stellérides. Nous retrouvons donc ici, dans la classe des Echinides, cette loi remarquable que les pédicellaires les plus compliqués se trouvent dans les formes les plus anciennes de la classe et que, dans ces formes, ils existent aussi d'une manière beaucoup plus constante que dans les autres.

Peut-on, au point de vue morphologique, assimiler les pédicellaires pédonculés des Asteriadæ à ceux des Oursins ? La réponse à cette question est délicate, et ne pourait être faite, d'une manière rigoureuse, que si l'on avait préalablement résolu un problème plus général dont elle n’est qu'un cas parlculier, celui de l'assimilation des diverses pièces du squelette d'une Etoile de mer avec celles du squelette d’un Oursin. Il est très difficile d'établir dans quelle mesure les piquants de ces animaux se correspondent entre eux; mais nous savons, au moins, en ce qui concerne les genres de Stellérides qui nous occupent en ce moment, qu'on ne saurait assimiler chez eux les pédicellaires aux piquants. Cela résulte du mode de distribution des pédicellaires croisés.

Dans de rares espèces, telles que l’Asterias rugispina, la Calvasterias, asterinoïdes, ele., ces pédicellaires sont isolés et disséminés sans ordre à la surface de la peau. C'est la disposition ordinaire qu'affectent les pédicellaires droits lorsqu'ils existent sur la face dorsale des Asterias, mais les pédicellaires droits ont, en général, un lieu d'élection particulier ; ils se trouvent à la face ventrale des bras, au voisinage de la gouttière ambulacraire et le plus souvent entre les piquants qui bordent cette gouttière. Une telle

disposition n’impliquerait pas une différence morphologique entre les pédicellaires et les piquants; mais elle est l'exception, pour les pédicellaires croisés qui, d'ordinaire, forment autour des piquants une couronne multiple, portée par un bourrelet spécial de la peau. Ce bourrelet, chez l’Asterias glacialis, par exemple, peut remonter autour du piquant et le recouvrir presque entièrement, ou bien, au contraire, se rabattre à sa base pour le dégager en totalité. Dans ce cas, les pédicellaires apparaissent bien manifestement comme des dépendances du tégument des piquants et ne peuvent être, par conséquent assimilés au piquant lui-même. Le fait est encore plus évident et la démonstration plus complète chez les Brisingideæ. Considérons, par exemple, l'Aymenodiscus Agassizü (PL 1, fig. 1). Là, il n'existe que des pédicellaires croisés et leur mode de répartition est très frappant. Les premières pièces adambulacraires qui sont, pour nous, des pièces buccales, portent chacune deux piquants; les autres pièces adambulacraires sont armées chacune d’un piquant long et pointu. Ce sont les seuls piquants de l'animal. Tous ces piquants sont entièrement revêtus par les téguments (PI. 2, fig. 1) et une couche fibreuse, probablement de nature musculaire, constituant Ja région profonde de leur revêtement (PI. 2, fig. 3), est immédiatement adhérente à leur surface. Chacun des piquants buccaux porte vers le milieu de sa longueur un grand pédicellaire croisé et un seul (PL 2, fig. 12); un faisceau de fibres musculaires partant de la couche qui enveloppe le piquant se prolonge au travers du pédoncule du pédicellaire et va s'attacher à la pièce basilaire de ce dernier. Sur les piquants adambulacraires, les téguments forment au delà des piquants une sorte de renflement en massue. Sur cette massue et sur le tégument qui recouvre toute la longueur viennent s’insérer de nombreux pédicellaires croisés à chacun desquels correspond un faisceau musculaire s’insérant d'une part sur leur pièce basilaire, d'autre part sur la couche fibreuse qui enveloppe le piquant lui-même (PL. 2, fig. 3). Là, les pédicellaires sont bien manifestement des dépendances des téguments qui recouvrent le piquant et nulne peut songer à les considérer comme homologues à ce piquant. Bien plus, il semblerait que le piquant ne soit autre chose qu'une pièce calcaire

destinée à soutenir l'ensemble des pédicellaires et à servir de point d'appui aux muscles qui les font mouvoir; loin d’être des piquants modifiés, les pédicellaires seraient la raison d’être des piquants eux-mêmes. La disposition des pédicellares droits sur le dos des bras des Astéries semble indiquer d'ailleurs que les pédicellaires préexistent aux piquants et confirmer par conséquent l'interprétation que nous donnons de ces derniers. Un autre fait, fourni par les pédicellaires croisés, vient à l'appui de cette manière de voir. On peut voir sur le tégument dorsal des Hymenodiscus et des jeunes Brisinga toute une strie de bourrelets transversaux, régulièrement disposés, correspondant chacun à une pièce adambulacraire et formant autant d'arcs qui unissent entre elles les pièces symétriques. Ces bourrelets sont toujours couverts d’une multitude de pédicellaires croisés. Plus tard, au moment de l'apparition des glandes génitales, des plaques calcaires apparaissent dans l'épaisseur d’un certain nombre d’entre eux ou mème de tous, chez la Brisinga Edwardsü; des piquants surmontent ces plaques, et ainsi se forment les anneaux épineux qui donnent aux bras de l'animal une apparence annelée. Là encore les pédicellaires se montrent bien avant les piquants, bien avant même les pièces qui constiuent le squelette dorsal proprement dit; 1l est donc de toute évidence qu'ils ne sauraient être des transformations des piquants et qu'on doit les considérer comme des productions tégumentaires de nature particulière et dont l'apparition dans le groupe des Echinodermes a dû être trop précoce ; d'autre part, il est remarquable que les seules régions oùil se forme des piquants et un squelette dorsal des bras, chez les Brisinga, sont précisément celles qui sont absolument couvertes de pédicellaires, comme si la présence de ces organes avait réellement déterminé l’apparition de pièces solides destinées à leur servir de point d'appui. Remarquons maintenant que si l’on doit considérer les Brisinga comme une forme d’Astéries très voisine des formes les plus anciennes, on doit trouver chez elles l'explication des particularités présentées par les formes plus récentes : il est évident que la disposition fasciculée des pédicellaires croisés autour des piquants dorsaux s'explique très sim-

plement si l'on admet que les téguments qui recouvraient primitivement toute l'étendue des piquants, ont acquis la faculté de se rabattre autour d'eux de manière à les mettre à nu. I n'existe chez les Brisinga que des pédicellaires croisés ; ceux-e1 se trouvent même à la place où se montrent, chez les Astéries plus récentes les pédicellaires droits; l'ancienneté des Brisinga conduit à penser que les pédicellaires croisés représentent une forme de ces organes plus ancienne, plus typique que les pédicellaires droits cependant plus simples. On s'explique ainsi qu'ils soient demeurés les plus nombreux et les plus constants chez les Astéries et l'on arrive à considérer les pédicellaires droits comme représentant une forme dérivée des pédicellares croisés, résultant sans doute d'une adaptation spéciale, car leurs grandes dimensions semblent exclure l’idée d’une dégénérescence pure et simple.

Mais quelle peut être cette fonction des pédicellaires si nombreux chez les Brisinga, les Asterias et autres genres voisins ? Nous sommes, à cet égard, tout aussi ignorants qu'en ce qui touche les Oursins. La disposition de ces organes s'oppose d’ailleurs à ce qu'on puisse supposer soit qu'ils nettoient le test, soit qu'ils transportent de proche en proche vers la bouche les objets qu'ils ont saisis; ce sont pourtant bien évidemment des organes de préhension et la seule chose qu'on puisse supposer avec quelque vraisemblance, c’est qu'ils happent au passage les innombrables embryons qui nagent dans l’eau de mer et pouraient être tentés de venir se fixer sur le dos de l’Astérie; mais cette fonction elle-même ne saurait être admise pour les Étoiles de mer dont il nous reste à nous occuper.

Là nous trouvons trois formes de pédicellaires, toujours sessiles :

Les plus compliqués des pédicellaires sont ceux des Lixckrax. Chacun est porté par un ossicule spécial, creusé de deux fossettes symétiques séparées par une lame transversale et figurant exactement une salière. |

Deux valvules opposées peuvent se coucher exactement dans ces fossettes ou s'affronter de manière à constituer un organe de préhension. Au lieu de se trouver dans tous les genres de la famille comme ceux des

ASTERIADE, ces pédicellaires n'existent que dans le seul genre Ophidiaster et, là encore, ils sont loin de présenter la même importance dans toutes les espèces. Bien développés chez les Ophidiaster Germani, O. pusillus et quelques autres, ils sont très réduits et comme déformés chez l'O. pyramidatus, où leur inutilité est évidente, les valves, en forme de simples écailles linéaires, ne pouvant pas même s'opposer l’une à l'autre; enfin ils manquent totalement chez l'Ophidiaster ophidianus et beaucoup d’autres espèces. On peut donc affirmer que chez les Linckranrx, les pédicellaires sont des organes souvent et peut-être toujours sans fonctions, évidemment, d’ailleurs, en

voie de disparition.

La même conclusion s'étend aux pédicellaires valvulaires des Gonras- TERIDÆ. Ces pédicellaires sont extrêmement développés dans quelques types de cette famille, tels que les Hippasterias, les Anthenea, les Gontaster, où ils sont surtout remarquables à la face ventrale. Chacun est placé sur un des ossicules de la face ventrale dont il occupe à peu près toute l’étendue et presque tous ces ossicules en sont pourvus. Chez les Culcites, les Pentaceros, certains pédicelluires conservent d'assez grandes dimensions et présentent une disposition à peu près conslante; ce sont ceux que portent les plaques adambulacraires ; ils sont situés à l’angle interne de chacune d'elles, et implantés dans un alvéole spécial; ces pédicellaires ont des branches allongées dans le sens vertical, ils simulent par conséquent des pinces ; mais, malgré leur forme spéciale, ils ne diffèrent pas essentiellement des pédicellaires valvulaires des autres Goxrasrerinx. Sur la face dorsale et quelquefois sur la face ventrale se trouvent disséminés, chez ces animaux, un nombre considérable d’autres pédicellaires dans lesquels on trouve toutes les formes intermédiaires entre la forme en pince et la forme valvulaire; les branches de ceux de ces organes qui sont situés dans les aires tentaculaires, sont implantées dans une eupule spéciale qui fait partie du squelette cutané et l’on peut considérer les deux branches et la cupule comme ne formant qu'un seul et même organe; mais tout cela est si petit qu’on ne peut concevoir le rôle que des organes aussi réduits et d'une mobilité si limitée peuvent être appelés à jouer; on peut admettre, comme nous

l'avons dit, que ces organes quise ferment au moindre contact sont aptes à écraser les infusoires, où les très petits embryons qui chercheraient à s'établir sur le test de l'Étoile de mer, commeils le font souvent sur les coquilles de mollusques, et qui pourraient ainsi gèner l’action des tubes respiratoires dont la surface dorsale de l'animal est couverte ; il estincontestable que cela arrive nécessairement; mais cette fonction des pédicellaires, à supposer qu'elle existe, n'est pas elle-même bien utile à l'animal, car on ne voit pas que les espèces dépourvues de pédicellaires soient plus infestées de parasites que celles dont les pédicellaires sont le mieux développés. D'ailleurs, on retrouve ces pédicellaires et même d’une manière beaucoup plus constante que partout ailleurs en des régions où l'établissement de parasites ne serait guère préjudiciable à l'Étoile de mer, comme, par exemple, sur les plaques marginales dorsales et ventrales ou encore sur les ossicules qui forment le squelette dorsal; c’est là qu'on les observe presque toujours chez les Pentagonaster et Gontodiscus. Leur peu d'importance physiologique se manifeste iei clairement: presque toujours leur nombre sur les ossicules est très variable, leur orientation y est absolument quelconque et souventils disparaissent complètement; quelquefois ils sont remplacés par de petits tubercules saillants comme si leurs parties constitutives s'étaient soudées ; souvent aussi leur place est alors simplement occupée par li granulation générale.

On à voulu conclure de à que les pédicellaires n'étaient qu'une simple modification de cette granulation; nous ne le pensons pas, car la granulation en question manque totalement dans les types où les pédicellaires sont le plus développés, comme les Asterias, et d'autre part, chez les GonrasreripÆ où elle atteint son maximum de développement, elle est extrèmement fugace, laisse à peine son empreinte dans les ossicules squelettiques proprement dits, tandis que les pédicellaires y sont, au contraire, profondément enfoncés et laissent, à leur place, lorsqu'ils disparaissent, un alvéole profond dans lequel ils étaient implantés. Les pédicellaires des Go- NIASTERIDÆ, Comme les autres, nous paraissent donc des organes de nature particulière. On les voit d’ailleurs, chez ces animaux, devenir, comme chez les Lixcxrapz, tout à fait rudimentaires sans être, pour cela, remplacés par

des granulations; c'est ce que nous montre le Pentagonaster pulchellus, chez qui l’alvéole des pédicellaires se présente sous forme d’une fente très étroite, mais très allongée relativement aux dimensions des branches du pédicellaire qui sont très petites, incapables de se rejoindre et par conséquent de jouer aucun rôle. Aïnsi le pédicellaire nous apparaît de nouveau, de même que chez les LiNckrapæ, comme un organe déchu de toute fonction, mais qui affirme encore son ancienneté et son importance passée par sa persistance, alors même qu'il ne sert plus à rien. Conséquemment les caractères communs que ces organes peuvent présenter dans les divers groupes de Stellérides, sont nécessairement l'indice d'une parenté, très ancienne entre les animaux qui les présentent, et doivent servir dans une classification rationnelle, à établir les coupes les plus générales de la classe qui nous occupe. Ils tiennent, en effet, non pas à des ressemblances plus ou moins récemment acquises en vertu de certaines conditions communes d'existence, mais à des ressemblances anciennes conservées par vole d'hérédité et devenues d'autant plus grandes que les organes dont il s’agit se désadaptaient, en quelque sorte, en perdant toute fonction. L'hypothèse de la descendance explique donc simplement ce fait, en apparence paradoxal, que des organes, qui, dans chaque famille, présentent cette constance de forme à laquelle on reconnaît les caractères importants, montrent, en même temps, l'instabilité propre aux organes dont les fonctions physiologiques sont presque nulles.

Sans doute, l'emploi que nous faisons des pédicellaires pour arriver à la détermination des affinités des Stellérides sera considéré comme une grave infraction aux règles adoptées par les nomenclateurs qui pensent que l'importance d'un caractère dépend surtout de son degré de généralité. Mais les études embryogéniques ont depuis longtemps habitué les naturalistes à tenir le plus grand compte de caractères qui sont loin d'être généraux dans les groupes où ils se présentent et qui ne sont dus, comme ceux que nous offrent les pédicellaires, qu'à un phénomène d'hérédité. Tels sont les caractères fournis par les diverses formes larvaires, caractères qui s'effacent presque toujours dans les formes supérieures de

chaque groupe et qui, cependant, ont rendu les plus grands services. Les vers annelés supérieurs n'ont pas de trochosphère ; les crustacés les plus élevés n’ont pas de nauplius; plusieurs molgules n'ont pas de têtard ; cela n'empêche pas de ranger auprès des Vers tous les animaux qui naissent sous forme de trochosphère, parmi les Crustacés tous ceux qui passent par l’état de nauplius, parmi les Tuniciers tous ceux qui ont un têtard. De même, bien que les pédicellaires disparaissaient dans un grand nombre d'espèces, nous n’en devons pas moins placer les Brisinga auprès des Asterias, à cause de la forme de leurs organes de préhension.

On trouve chez les Stellérides de la familie des AsrRorecriNipÆ, famille relativement récente, des organes qui ont toujours été assimilés aux pédicellaires mais qui n'ont peut-être pas cependant la même origine. Chez les Luidia, ils sont formés d'une tige calcaire sur laquelle se meuvent trois branches pouvant s'ouvrir ou se fermer comme les branches des pédicellaires des Oursins. Si l’on considère que, dans cette famille, les ossicules du squelette sont des paæilles, formées d’une tige principale et de petits piquants rayonnant autour du sommet de cette tige, on sera porté à ne voir dans les pédicellaires des Luidia qu'une simple modification des éléments ordinaires du squelette, et l’on ne peut guère, en effet, voir autre chose dans de remarquables organes qu'on observe chez l’Archaster mirabilis, espèce nouvelle dont on trouvera plus loin la description. Chez ce Stelléride quelques-uns des ossicules de la face ventrale ont la forme d’ares de cercle et s'opposent par paires l'un à l’autre comme les parties d’une parenthèse; ces ares sont immobiles et encastrées parmi les autres ossicules dont ils se distinguent seulement par leurs dimensions et par leur forme; mais ils portent d'assez longs piquants mobiles qui forment par leur ensemble une sorte de peigne pouvant se rabattre dans l'intérieur de la parenthèse. Les dents de chaque peigne rencontrent ainsi les dents du peigne opposé; de sorte que l'organe tout entier fonctionne soit comme un organe de préhension, soit comme une sorte dé chausse-trappe pouvant maintenir prisonniers les animaux qui s’y laissent prendre. Il y a évidemment une grande analogie, au point de vue physiologique, entre

un semblable organe et un pédicellaire; au point de vue morphologique, cet organe ne représente cependant qu’une légère modification de l’armature ventrale de l’Archaster, modification moins profonde, mais de même nature que celle à laquelle nous avons attribué les pédicellaires des Luidia. Dans ces pédicellaires, comme dans ceux des GonrAsTERDÆ, il entre comme pièce basilaire un ossicule du squelette; mais il n’est nullement évident que les piquants de la face ventrale d'un Archaster ou d'une Luiha puissent être comparés aux valves, enfermés dans les ossicules squelettiques des Goxrasrerinæ, et aucun fait n’autorise d’une manière absolue cette assimilation. De sorte qu’on ne peut étendre aux Go- NIASTERIDÆ les conclusions qui paraissent ressortir évidemment de l'étude des Archaster et des Luidia. Entre les pédicellaires des Gonrisrermæ et ceux des Livcriapx, les affinités sont au contraire évidentes, malgré quelques différences de détail; mais entre les pédicellaires valvulaires ou en salière de ces Étoiles de mer et les pédicellaires droits ou croisés des Asrernpz, les assimiliations redeviennent beaucoup plus difficiles; tout ce qu'on peut dire, c’est que les uns et les autres sort évidemment des organes de préhensions très anciens, aujourd'hui dénués de fonctions importantes et en voie de disparition.

Il existe enfin chez divers Asrernapræ et Ecmnasrermx des pédicellaires rudimentaires qui ne sont, comme ceux des Luidia, qu'une modification des piquants qui recouvrent les ossicules du squelette.

Si donc nous conservons le même nom à des organes dont l'analogie physiologique est incontestable, mais dont l'identité morphologique, dont l'homologie, est encore moins bien établie dans les divers groupes de Stellérides que dans les divers groupes d'Echinides, nous pouvons dire qu'il existe chez les Étoiles de mer quatre types de pédicellaires. Deux de ces types sont évidemment anciens et au plus haut point caratéristiques: ce sont ceux des Asrerrapz, d'une part, des Lixcrrapx et des Gonras- TeRæ, de l’autre. Deux autres paraissent de formation plus récente et n'offrant qu'un caractère, en quelque sorte accidentel, paraissent avoir moins d'importance au point de vue de la classification et ne sont

évidemment qu'une adaptation des piquants dermiques, particuhère à quelques espèces, ce sont les pédicellaires des Acanthaster, des Asterina, de l’Archaster mirabilis, de l'Archaster typicus et des Luidia.

Les pédicellaires s'opposent à ce qu'on puisse rapprocher, comme Ossian Sars l'a proposé, les Brisinga des Acanthaster et par conséquent des Solaster qui en sont si voisins ; ils ne séparent pas moins ces dernières Étoiles de mer des Pycnopodia, des Labidraster et des Heliaster, qui ont à peu près la même forme générale. Au contraire, les Labidiaster, les Pycnopodia, les Heliaster et les Brisinga sont étroitement rapprochés par les pédicellaires et constituent avec les autres Asrernapz à cinq bras un groupe fort naturel. En tête de ce groupe doivent être placés les Brisinga à cause de leurs caractères nettement archaïques ainsi que des traits qui les rapprochent des Ophiures plus peut-être que ne le pensait Ossian Sars, et d’une autre façon que ne l'ont cru Absjornssen et avec lui la plupart des naturalistes. Ces considérations conduisent à modifier assez notablement les dernières classifications généraies des Stellérides qui ont été publiées, et notamment celle que présente la deuxième édition francaise du Traité classique de zoologie, du professeur Claus. Dans cet ouvrage le savant professeur de Vienne adopte les divisions générales que nous avons fondées sur les pédicellaires; les familles sont aussi celles auxquelles nous nous sommes arrêtés dans notre Revision des Stellérides du Muséum, à cela près que de notre famille des Gonrasreripæ ont été détachés, pour former deux familles spéciales, les Culeites et les Pentaceros, modifications d’ailleurs peu justifiées, car les affinités des Pentaceros et des Culcites sont des plus grandes et celles-ci, dans leur jeune âge, pourraient être prises pour de véritables Pentagonaster. Mais l'ordre de ces familles n'a plus rien de naturel, car les Asrernipæ se trouvent intercalés entre les Livcxranæ et les CuLcrrinx avec qui ils n'ont rien à faire et qui appartiennent au contraire à des familles voisines. D'autre part, la famille des BrisiNeinx, au lieu d'être placée auprès de celle des AsrerDz, est reportée après les Asrrorgemninæ pour faire le passage aux Ophiures. Ce qui est évidemment inadmissible aujourd'hui que les Brisinga sont bien connues.

L'étude des Pédicellaires conduit, en somme, à distinguer quatre groupes primordiaux de Stellérides, quatre ordres qui seront les suivants:

1° — FORCIPULATÆ.

Pédicellaires pédonculés, droits ou croisés.

Familles : BRISINGIDÆ, PEDICELLASTERIDÆ, ASTERIADÆ, HELIASTERIDÆ.

2° — SPINULOSÆ.

Pédicellaires en pince, résultant d’une modification des piquants. Familles : ECHINASTERIDÆ, PTERASTERIDÆ, ASTERINIDÆ.

3 — VALVATÆ.

Pédicellaires valvulaires ou en salière.

Familles : LINCKIADÆ, GONIASTERIDÆ, ASTEROPSIDÆ.

4 — PAXILLOSÆ.

Pédicellaires formés par un ossicule squelettique et les piquants qui le recouvrent. Familles : ARCHASTERIDÆ, ASTROPECTINIDÆ.

Nous verrons plus tard sur quels caractères les subdivisions de ces grands groupes peuvent être établies; mais l'absence fréquente des pédicellaires nous oblige à rechercher quelle peut être l'importance pour la nomenclature des autres parties du corps faisant partie du squelette; c’est ce que nous allons maintenant essayer de faire.

Sigmfication morphologique des diverses pièces du squelette, autres que les pièces buccales.

Quand on compare entre elles les diverses formes de Stellérides, on demeure frappé de lopposition qui existe entre la composition presque constante du squelette de la gouttière ambulacraire et la variabilité extrême des pièces qui constituent le squelette dorsal. Tandis que la gouttière ambulacraire, quel que soit, du reste, le nombre des rangées de tubes membraneux qu’elle présente, est toujours composée de quatre séries d'ossicules symétriques deux à deux et de forme peu variable, les autres

parties du squelette ne présentent rien d’absolument constant. Des quatre ordres que nous venons d'établir, deux présentent cependant une particularité importante : c'est la présence, de chaque côté des bras, de deux rangées de plaques superposées, plus grandes que les autres et qui forment au corps tout entier une bordure parfaitement régulière : ces plaques marginales, comme on les appelle, ne manquent jamais chez les Srezcerinæ, VALYATÆ et PaxILLOSæ; ce caractère commun n'est pas le seul que nous aurons à signaler entre ces deux ordres et nous verrons bientôt qu'ils paraissent plus rapprochés l’un de l'autre qu'on ne l'avait cru jusqu'ici. À la vérité, le squelette des VaLzvaræ est généralement composé de plaques granuleuses et hexagonales. Mais les Wectria et surtout les Chætaster nous montrent d’une part la transformation de ces plaques en volumineuses paxilles et, d'autre part, chez de nombreuses espèces d’Archaster, d'Astropecten et de Luidia, les paxilles sont remplacées par des plaques granuleuses. On pourrait désigner les Étoiles de mer qui forment ces deux ordres sous le nom de Stelleridæ marginatæ, par opposition à celles des deux premiers ordres qui ne présentent jamais de plaques marginales et dont le squelette est formé d’ossicules imbriqués soit en réseau, soit en revêtement continu, et ne forment de rangées régulières que dans un petit nombre de cas, chez les Stichaster et les Zoroaster, par exemple. La disposition des pièces squelettiques, en réseau, étant ici la disposition dominante, les Étoiles de mer des deux premiers ordres pourraient recevoir assez justement le nom de STELLERIDE RETICULATÆ; mais malgré le degré de généralité plus grand qu’on serait tenté de leur attribuer, les caractères tirés du squelette ne nous paraissent pas pouvoir primer ceux que fournissent les pedicellaires, et les affinités qu'ils conduiraient à supposer entre les Asrernx et les EcaiNasrerinz, par exemple, sont fort douteuses.

L'histoire des BrisiNGbæ permet, en eflet d'établir la signification du squelette dorsal des Stellérides, de montrer que son apparition est postérieure à celle des pédicellaires, et de prouver que ce squelette ne fait pas essentiellement partie des organes typiques d'une Étoile de mer.

Chez une Brisinga nouvelle draguée par le Travailleur que nous avons nommée B. Edwardsi, ce squelette est assez développé pour couvrir entièrement de plaques imbriquées la surface des bras; chez les B. endecacnemos et coronata, 1l est beaucoup moins complet et formé seulement d’arceaux, espacés d’une facon variable qui ne sont présents que dans la partie renflée des bras; chez les jeunes Brisinga, ces arceaux sont peu developpés; ils manquent totalement chez ces animaux, lorsqu'ils sont très jeunes, et on n'en voit pas davantage de trace chez l’Æymenodiscus Agassizi dont la description sera donnée plus loin, bien que lun des nos échantillons ait près d’un décimètre de diamètre. Cependant chez tous les individus, à chaque ossicule adambulacraire correspond une ride tranversale des téguments, absolument couverte de pédicellaires croisés très bien développés. C'est, nous lavons vu, dans ces rides qu'apparaissent les pièces qui devront plus tard constituer les arceaux squelettiques. À cet égard, la B. Edwardsi ne fait pas exception; elle diffère surtout des autres espèces, parce que, chez ces dernières, les arceaux squelettiques n’apparaissent que de trois rides en trois rides, tandis que, chez elle, non seulement toutes les rides deviennent le siège du développement de pièces squelettiques, mais encore, les ossicules adambulacraires étant très courts, ces arceaux sont plus rapprochés les uns des autres qu'ils ne le sont habituellement. Les pédicellaires apparaissant plus tôt que les pièces squelettiques doivent être considérées comme des organes plus anciens et par conséquent plus importants que ces dernières, au point de vue de la classification. Chez les Brisinga, quand elles apparaissent, les pièces squelettiques ne se montrent pas indifféremment sur toute la longueur des bras; elles sont limitées à la partie renflée des bras, celle qui contient les glandes génitales. On peut donc considérer le squelette dorsal des Brisinga comme n'étant autre chose qu'un appareil de protection des glandes génitales et cette détermination s'étend naturellement au squelette des autres Slellérides qui est évidemment de même nature que celui des Brisinga. Ce squelette n’a done rien de typique.

Il n'en est pas de même du squelette de la gouttière ambulacraire.

Tant que les pièces du squelette dorsal n'ont pas apparu, le squelette des bras des BrisiNGinæ est réduit aux 4 rangées d'ossicules de la gouttière ambulacraire; ces pièces ne manquent jamais; elles peuvent, dans certains cas, représenter à elles seules tout le squelette des Stellérides ; elles sont donc essentiellement typiques et doivent être mentionnées dans la caractéristique de la classe d'Echinodermes qui nous occupe. Ce sont, en particulier, les seules que l’on doive faire entrer en ligne de compte si l’on veut établir des comparaisons morphologiques entre les Stellérides et les Echinodermes des autres classes, notamment les Crinoïdes qui paraissent être les plus anciens des Echinodermes, ceux dont les autres sont vraisemblablement dérivés. Les liens entre les Crinoïdes et les Stellérides s'accusent d'uilleurs dans d’autres parties du squelette dont les modifications diverses prennent dès lors une grande importance et dont les rapports primitifs sont surtout manifestes dans le jeune âge.

Signification morphologique de l'odontophore.

Dans son beau mémoire sur les Echinoïdées (1), Lovén a établi que chez les Asterias, immédiatement après la résorption de la Brachiolaire, le squelette du disque était exclusivement formé par une plaque centrale entourée de deux cercles composés chacun de cinq plaques calcaires alternes d’un cercle à l’autre et correspondant, celles du premier cerele aux interradiales d'un Crinoïde, les suivantes aux radiales. Ces plaques calcaires, comme cela résulte des figures publiées par Alexandre Agassiz dans ses North American Starfishes (2), constituent à elles seules tout le squelette de la jeune Étoile qui est alors exactement comparable à un Cystidé ; les bras se développent seulement plus tard. Ces plaques ont donc une importance toute spéciale et, comme on ne les retrouve pas avec leur disposition caractéristique chez l’Astérie adulte, il est intéressant de savoir ce qu'elles deviennent, et, s'il est possible de les reconstituer chez l'adulte, de se

(4) Études sur les Echinoïdées, par S. Lovén, 1874, p. 87. 2) Alex. Agassiz, North American Starfishes, 1876, p. VI, Hg. 8 et 4 ot pl. VIL, fig. !.

demander quelle serait l'importance des caractères qu'elles pourraient fournir. On sait déjà, par les recherches de Lovén, que les plaques radiales sont, par la suite, emportées au bout des bras dont elles forment la plaque terminale impaire, mais le sort des plaques interradiales avait été laissé indécis; nous avons été assez heureux pour suivre toutes leurs transformations chez une série de très jeunes Brisinga recueillies durant les expéditions de dragage de l’aviso le Travailleur. Nous publierons nos observations x extenso dans un mémoire actuellement en préparation sur les Échinodermes recueillis durant ces expéditions; mais il est nécessaire d'en indiquer ici le résultat (1). Chez les jeunes Brisinga, les plaques du squelette primitif sont également disposées en deux cercles comme chez les Asterias, et leur nombre, dans chaque cercle, est précisément égal à celui des bras futurs. Ceci a déjà une importance, car on pourrait supposer que chez les Etoiles de mer dont les bras sont en nombre supérieur à cinq, le nombre des bras peut augmenter avec l'âge par suite de l’intercalation de bras nouveaux entre les anciens, comme cela arrive, par exemple, pour les tentacules des Actiniaires; on voit, au contraire, que, chez les Brisinga, les bras apparaissent d'emblée avec leur nombre normal. Il en résulte que ce nombre peut, à l’occasion, fournir des caractères spécifiques, comme on la admis notamment pour les Brisinga et les Solaster ; mais il n'en faudrait pas cependant conclure qu'il soit nécessairement invariable pour tous les individus d'une même espèce, ni même pour la durée de la vie d’un individu donné, car à la suite d'une mutilation, deux bras peuvent repousser là où il n’en existait qu'un auparavant, et dans les espèces à bras multiples qui se reproduisent par division, le nombre des bras qui poussent sur chacune des deux moitiés, au moment de la reconstitution de l'Étoile, n’est pas le même sur les deux moitiés, comme le montrent les Asterias tenuispina et calamaria ou l’Asterina Wega.

Comme chez les Asterias, les plaques radiales formant, chez les

(1) Voir, pour plus de détails, dans les Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 1882, t. XCV, p. 61, E. Perrier, note sur les Brisinga.

Brisinga, les plaques calicinales du cercle externe, sont emportées à l'extrémité des bras, lorsque ceux-ci se développent. Quant aux plaques interradiales, elles s’écartent aussi de la plaque centro-dorsale, mais sarrêtent sur le bord du disque, à l'angle même des bras. Là, leurs dimensions relatives diminuent lentement et on les voit finalement conslituer les pièces saillantes qui, unies à deux pièces latérales, occupent chez les Brisinga exactement la position de l'odontophore, cette pièce interbrachiale si constante chez tous les Stellérides. L'examen des figures 257, 259 et 260 de la Planche LIT du mémoire déjà cité de Lovén et leur comparaison avec ce que nous avons observé chez les jeunes Brisinga ne peuvent laisser aucun doute que les choses se passent de la même facon dans les deux genres, et nous pouvons, dès lors, affirmer que les pièces radiales des très jeunes Asteriadæ deviennent, dans cet ordre de Stellérides, les odontophores. On comprend maintenant l'importance qui s'attache, au point de vue de la nomenclature, aux caractères fournis par les odontophores, importance qu'on doit à M. le professeur Viguier d'avoir nettement mis en lumière dans son mémoire si complet et si précis sur le squelette des Stellérides (1). L'une de ces pièces radiales ne tarde pas à présenter les sillons caractéristiques de la plaque madréporique; elle se décompose en deux parties, l’une qui porte la plaque madréporique, l'autre qui constitue la pièce moyenne de lodontophore. Effectivement chez toutes les Stellérides, le canal du sable est en contact immédiat avec l’un des odontophores qui présente même une échancrure pour le loger.

Ces faits sont-ils généraux et peut-on les étendre à la classe entière des Stellérides? Chez les Gonrasreripx (Antehenea, Culcita, Pentaceros, Gymasterias) et chez les Asrerinipæ (Asterina, Palnipes), les odontophores sont reliés à la région dorsale du disque par une double série de pièces calcaires, parfois très volumineuses, qui forment, à chaque angle interbrachial, une sorle de cloison continue et semblent indiquer que l’odontophore à

(1) Archives de Zoologie expérimentale et générale, t. VII, 1878.

bien réellement quitté la surface pour s'enfoncer jusqu'aux angles buccaux, suivi, dans sa descente, par des pièces squelettiques analogues à celles de la surface dorsale. C’est dans une échancrure pratiquée dans l’une de ces cloisons qu'est toujours placé le canal du sable. Le sort des pièces radiales est donc probablement le même chez les Goxrasrerinæ et ASTERINIDÆ que chez les Asrertanæ ; mais l'étude d'un autre jeune Stelléride, recueilli également par le Travailleur, vient poser une question nouvelle en ce qui touche les AsTROPECTINIDX. |

Cette Étoile de mer, à laquelle nous avons donné le nom de Caulaster pedunculatus, présente au centre dé sa région dorsale, dans une position exactement correspondante à celle qu'occuperait le pédoneule d'un Crinoïde, un appendice cylindrique, presque aussi long que les bras eux-mêmes. Cet appendice ne présente pas, à la vérité, d'articles calcaires comme ceux qui se développent dans le pédoncule des Crinoïdes, mais il tire une signification particulière de la présence à sa base de deux cercles de pièces calcaires alternes, composés chacun de cinq plaques exactement disposées comme les plaques calicinales d’un Crinoïde ou la rosette apiciale d'un Oursin. Ces dix plaques semblent done correspondre aux dix plaques primitives des Crinoïdes, mais elles ne suivent évidemment pas la même évolution que les plaques primitives des Brisinga et des Asterias. Il y a donc lieu de se demander si les dix plaques primitives des Brisinga et des Asterias sont réellement homologues des plaques centro-dorsales des Caulaster et, dans le cas de l’affirmative, il faudrait admettre que ces derniers animaux, d’ailleurs voisins des Ctenodiscus, ontun mode de développement différent de celui des autres Stellérides.

Le fait d'une Étoile de mer simulant à ce point les Crinoïdes, el peut-être fixée dans son jeune âge, n’en est pas moins d’un grand intérêt. Cet intérêt augmente encore si l’on rappelle que, d’une part, les Leptychaster (1) sont réellement fixés par le dos, pendant leur période d'incubation, aux téguments de leur mère, et que M. Lyman vient de décrire,

(1) Wyville-Thomson, The Challenger.

dans la Zoologie du voyage du Challenger, une Ophiure qui parait avoir été également munie d'un pédoncule dorsal, solide, autour duquel sont disposées des plaques calcaires dont l'arrangement simule celui des plaques du calice d’un Crinoïde. Cette Ophiure, que M. Lyman appelle Oplaopyrqus Wyville-Thomsoni, et notre Caulaster pedunculatus paraissent, au premier abord, établir un lien inattendu entre les Crinoïdes fixés d'une part, les Stellérides et les Ophiurides de l’autre.

Malgré la ressemblance superficielle de la disposition des plaques qui entourent leur pédoncule avec celle qui caractérise Ta rosette apiciale des Oursins, nous doutons qu'un rapprochement puisse être établi, comme le veut Lovén, entre la surface dorsale des Stellérides et des Crinoïdes et le périprocte des Oursins. Quoiqu'il nous en coûte de ne pas accepter sans un nouvel examen l'opinion de lillustre professeur de Stockholm, et quelque admiration que nous ayons pour ses belles recherches sur les Échinides en particulier, il nous semble qu'en asshnilant le périprocte des Oursins réguliers au ealice des Crinoïdes, Lovén à attribué à l'Oursin une position exactement inverse de sa position normale. ÎT paraît effectivement bien difficile de contester, dans l’état actuel de nos connaissances, que les ambulacres des Oursins ne soient rigoureusement homologues des bras des Crinoïdes. Ils semblent être des bras de Grinoïde exactement appliqués contre un sac viscéral volumineux et soudés avec lui. Le mode de croissance de ces bras indique, d'autre part, où est leur pointe. Les bras des Crinoïdes grandissent surtout, en eflet, par leur extrémité libre ; or, c’est à l'extrémité voisine du périprocte que se forment les plaques nouvelles des ambulacres de l'Oursin: c’est donc à qu'est leur pointe, leur base se trouvant au voisinage de la bouche, comme l'indique, du reste, la disposition de tout appareil ambulacraire. Mais alors les pièces homologues des plaques calicinales des Crinoïdes sont non pas les dix plaques du périprocte, mais bien les pièces consütutives de la lanterne d'Aristote. Quelque hardie que paraisse cette interprétation que nous examinerons, du reste, avec tous les détails nécessaires dans un autre travail, nous sommes persuadé que tout esprit non prévenu sera frappé de l’étroite ressemblance d’un Oursin régulier

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, VI. — 2° sÉriz. 21

avec des Crinoïdes, tels que le Callicrinus et surtout les Eucalyptocrinus. Mais alors le dos des Astéries correspondrait à la région buccale des Oursins et non à leur région anale, et il n’y aurait pas lien de chercher, comme on l'a fait si souvent, d'ailleurs sans aucun succès, à homologuer la bouche d’un Oursin avec celle d'une Étoile de mer. Nous avions déjà établi cette conclusion dans notre ouvrage sur les Colonies animales, lorsque nous faisions remarquer que la bouche d'un Oursin dépend de l'individu central, celle d'une Étoile de mer des individus rayonnants qui constituent les bras. Nous avons précédemment établi quel était le degré d'importance du mode de constitution de l'ouverture buccale dont les différences ont été mises en lumière par M. le D' Viguier.

Nous avons passé en revue toutes les parties du squelette susceptibles de fournir des indications à la systématique. Il résulte de notre discussion que ce sont encore les pédicellaires qui apportent les documents les plus importants à la détermination des affinités réciproques des divers genres de Stellérides. Nous adopterons en conséquence, au moins provisoirement, le mode de classification exposé plus haut. Il nous reste à parler de quelques caractères secondaires fournis par d’autres parties du corps, et à indiquer quel rapprochement les espèces nouvelles décrites dans ce travail

établissent entre les types déjà connus.

Liens entre les diverses familles de Stellérides ; caractères secondaires fourms

par les dents et les tubes ambulacraires.

Parmi les types de Stellérides que l’on trouve décrits plus loin, un certain nombre rentrent nettement dans les familles et les ordres précédemment établis; d’autres se laissent plus difficilement rapprocher des groupes connus; d’autres, enfin, établissent entre ces groupes des liens plus ou moins étroits; ceux qui appartiennent à ces deux dernières catégories sont particulèrement intéressants.

Tout d’abord, il est trois formes sur la place desquelles 1l est permis d’hésiter beaucoup, ce sont les Ctenaster, les Radiaster et les Korethraster.

Les Ctenaster (PI. V, fig. 1 et 2) ont des bras largement unis au disque ; sur leur face ventrale, on remarque des sillons qui partent de chaque côté des plaques adambulacraires, se dirigent vers le bord des bras et là comprennent entre eux une plaque terminale supportant un bouquet de piquants allongé dans le même sens que les sillons ventraux ; de telle facon que le corps, y compris les bras, semble bordé par une rangée unique de plaques plus grandes que les autres. Nous ne trouvons, chez les Stellérides déjà décrits, de caractères analogues que chez les Ctenodiscus ; comme eux, les Ctenaster manquent d’anus; mais les tubes ambulacraires sont terminés par une large ventouse, contrairement à ce qu'on observe habituellement chez les Asrrorecrininx. Les Solaster et les Crossaster, en particulier le Solaster endeca, offrent aussi une disposition analogue des plaques marginales et, sauf l’absence d'anus, les autres caractères généraux des deux genres concordent assez bien; c’est donc auprès des Solaster que viendrait se ranger le Ctenaster ; mais 1l n'en est cependant pas extrêmement voisin. Les téguments dorsaux, bien que présentant uu grand nombre de bouquets de petits piquants divergents, ne sont pas soutenus par un réseau continu de pièces calcaires, mais présentent sculement des ossicules disjoints.

Les Radiaster (PI. IX, fig. 1) n'ont que cinq bras; leurs ossicules portent des houppes de piquants comme ceux des Solaster; sur la face ventrale, les ossicules sont rangés en séries parallèles, de la gouttière ambulacraire aux plaques marginales qui sont plus grandes que les autres. Ces caractères rappellent assez bien, tout à la fois, ceux des Solaster et des Ctenaster; mais les dents sont beaucoup plus grandes que chez ces Étoiles de mer et rappellent extrêmement les dents des Asrrorecrininæ. Malgré ces différences, les genres Crossaster, Solaster, Ctenaster et Rathaster nous paraissent assez voisins pour constituer une famille des SoLasrerID&, peu éloignée de celle des EcuiNasrEenipæ, mais caractérisée par la présence d'une et quelquefois deux rangées de petites plaques marginales couvertes de piquants.

Les Lophaster à cinq bras, mais voisins, d’ailleurs, des Crossaster par les principales dispositions de leur squelette, se rattachent probablement aussi

à cette famille, et l’on est ainsi conduit très près des Stellérides auxquels nous croyons pouvoir appliquer le nom de Korethraster, bien qu'il nous reste quelque incertitude sur leurs affinités génériques, avec les véritables Korethraster de W yville Thomson. Imaginons que les faisceaux de piquants dorsaux de ces animaux soient réunis par une membrane de manière à constituer une poche marsupiale, nous passerons aux Pteraster. Nous pensons donc que le deuxième ordre des Stellérides, celui des STELLERDÆ SPINULOSÆ, pourrait être ainsi composé :

Ordre II. — STELLERIDÆ SPINULOSÆ,.

Famille [. — ECHINASTERIDX.

Genres : Acanthaster, Echinaster, Cribrella, Valvaster. Famille IT. — wiraroninx.

Genre : Mithrodia.

Famille IT. — asreriNInx.

Genres : Asterina, Palmipes, Nepanthia, Ganeria, Disasterina. Famille IV. — PpTERASTERIDX.

Genres : Pieraster, Hymenaster, Relaster, etc.

Famille V. — SOLASTERIDÆ.

Genres : Korethraster, Lophaster, Radiaster, Ctenaster, Solaster, Crossaster.

Il est à remarquer que certains types de la famille de SoLasrermæ semblent nous conduire versles STELLERIDÆ VALYULATÆ que nous caractérisons par leur double rangées de plaques marginales bien distinctes et leurs pédicellaires implantés dans des cavités creusées dans des ossicules squelettiques. Nous pouvons distinguer dans cet ordre les familles suivantes :

Ordre IT. — STELLERIDÆ VALVULATÆ.

Famille [. —— LinckiaAnæ.

Bras grèles, cylindriques ou coniques, unis entre eux à angles vifs; plaques marginales peu distinctes ; pédicellaires en salière, quand ils existent. Genres : Ophidiaster, Linckia, Chœlaster, Seytaster, Fromia.

Famille II. — GyMNASTERIADÆ.

Bras unis entre eux par des arcs interbrachiaux. — Ossicules du squelette recouverts par une peau nue, Genres : Marginaster, Gymnasterias, Porania, Asteropsis, Dermasterias.

Famille III. — PENTACEROTIDÆ.

Squelette dorsal formé de grands ossicules disposés en réseau ; pédicellaires valvulaires de la face ventrale de taille ordinaire. Genres: Nidorellia, Pentaceros, Culcita, Asterodiseus, Choriaster.

Famille IV. — ANTHENEIDÆ.

Squelette dorsal formé de plaques arrondies ou disposées en réseau. — Un pédicellaire valvulaire occupant toute l'étendue de chacune des plaques ventrales. Genres : Hippasteria. Goniaster, Anthenea.

Famille V. — PENTAGONASTERIDE.

Plaques squelettiques arrondies ou pentagonales ou étoilées. Genres : Pentagonasler, Dorigona, Goniodiseus.

La plupart des espèces se répartissent assez bien entre ces familles ; il en est cependant quelques-unes dont la place est moins bien définie ; ainsi les Anthénoïdes établissent un passage assez accusé entre la 4° et la 5° famille. Mais le passage le plus remarquable est sans contredit celui qui est fourni par les Goniopecten. Nous désignons désormais ainsi les Stellérides qui, tout en conservant l'aspect général des PENTAGONASTERIDE, se distinguent nettement par la grandeur des dents saillantes qui dessinent à chaque angle buccal un ovale allongé très évident. Rien de semblable ne se voit chez les Pentagonaster ni les Stellérides du même ordre, où les dents ne se distinguent pas du reste du test sur la face ventrale. Au contraire le même caractère apparait nettement chez les Archaster, Astropecten, Luidia et mème Ctenodiseus. Cependant là disposition des plaques squelettiques, leur revêtement granuleux ; l'absence de piquants mobiles sur les plaques, sont autant de caractères qui foreent à rapprocher nos Goniopecten

des PeNTAGoNAsrERIDx. D'autre part, ce ne sont pas seulement les dents qui établissent les rapports de ces animaux avec les AsrRoPECTINIDE, ce sont aussi les tubes ambulacraires. Ces tubes sont coniques et terminés en pointe chez les Astropecten el les Luidia. Chez le Goniopecten, ils sont également coniques, mais portent à leur extrémité une très petite ventouse, tout à fait rudimentaire, qui disparait mème lotalement dans certaines espèces. De plus le Goniopecten demonstrans (PI. V, fig. 4) semble nous mettre sur la voie d’une disposition qui n’est réalisée que chez les Astropecten. Chez ces derniers animaux, les plaques ventrales confondues forment, en effet, des bandes perpendiculaires à la longueur des bras. De semblables bandes existent chez le Gontopecten demonstrans, mais elles sont formées chacune d'une double rangée de plaques polygonales quirappellent encore la structure du squelette ventral de PExraconasrerinx, Que les plaques d’une même bande se soudent, et nous retrouvons la disposition des Astropecten.

L'ordre des STELLERIDÆ PAXILLOSx, bien que très naturel, se trouve donc étroitement uni à celui des STELLERIDÆ VALYULATÆ. Les liens de cet ordre avec celui des STELLERIDÆ SPINULOSÆ, sont bien moins évidents. Il semble cependant que les Lixcrranæ d’une part, les SocasreriDx de l’autre, établissent un double trait d'union entre les deux groupes. Quant aux STELLE- RIDÆ FORCIPULATÆ elles constituent un groupe indépendant, certainement plus ancien que les autres, et d'où, par l'intermédiaire des Brisinga, se sont probablement détachées des Ophiures.