I. ORDRE DES BRACmOPODES

Les recherches récentes de M. Owen sur l’organisation des Braebiopodes ne me paraissent laisser aucun doute sur la nécessité qu’il y a de réunir ces animaux à la classe des Acéphales, où ils me paraissent devoir former simplement un ordre pliitêt que de figurer comme classe à côté des Céphalopodes, des Gastéropodes et des Acéphales. La conformité entre les Brachiopodes et les antres Acéphales est même très-grande, malgré ce que l’on a dit delà prétenduedifférencc de position de l’animal dans sa coquille. On a en effet aflirme que les Bradiiopodes ont le dos de l’animal dans l’une des valves et le ventre dans l’autre, au lieu d’avoir leur coquille appliquée contre les flancs de l’animal, de manière à ce que le dos corresponde à la charnière, comme chez les Acéphales lamellibranches. Cependant il me semble qu’en comparant les coquilles desTérébratulcs avec celles des Lingiilcs , des ürbicnies, des Cranies cl des Ostracés, et en particulier avec celles des Anomies et des Placnncs, on ne saurait méconnaître qu’il existe entre eux une analogie complète , surtout si l’on tient compte de la disposition du manteau et des organes respiratoires entre lesquels la masse des viscères des Brachiopodes est comprise de la même manière que celle des Acéphalc.s lamellibranches. Au reste la grande ressemblance des Anomies et des Térébratules n’a échappé à aucun conchyliologistc. C’est même uniquement la |M)sition de la bouche , qui est tournée du côté de la petite valve chez les Térébralnles , qui a fait naître l’idée, que je crois fausse, d’une position anomale de l’animal des Brachiopodes dans sa coquille. S'il est vrai que la bouche est presqu’au

centre de la masse viscérale et que son ouverture est tournée vers la petite valve cher les Tcrébratules , il n’est pas moins vrai que l’anus est dirigé en arrière et qu’il s’onvrc entre les feuillets du manteau de la même manière que dans les Acéphales ordinaires. En suivant avec la plus scrupuleuse attention les importons travaux de M. Owen sur l’organisation des Brachiopodes , et en cherchant à reconnaître, d’après ses descriptions, la direction du canal alimentaire, je me suis convaincu que le diamètre antéro-postérieur du corps de ces animaux est dans le sens d’un plan interposé entre les deux valves ; et même la direction de l’anus m’a donné la certitude que la grande valve des Térébratiiles, celle que l’on appelle ordinairement valve dorsale ou valve perforée, est la valve gauche , et que la petite valve, celle qu’on appelle valve ventrale, est la valve droite. D'ailleurs M. Owen dit positivement que la disposition du manteau et des organes respiratoires est la même dans les Brachiopodes et dans les Acéphales lamellibranches. Lamarck, sans insister sur ce point, parait cependant avoir envisagé les Brachiopodes de la même manière que moi.

Il en est de même des Huîtres [et des Anomies ; dans ces deux genres c'est aussi \a grande valve rpxi est la valve gauche; mais il y a cette grande dilTérence entre les Anomies et lesTérébratnIes, que dans les Anomies c’est la petite valve, c’est-à-dire, la valve droite , qui est perforée , ou plutôt fortement échancrée à sou bord antérieur supérieur, tandis que, dans les Térébratules, la valve perforée qui est la plus grande , est celle du coté gauche, comme nous venons de le voir.

11 résulte de ces considérations, que la terminologie adoptée par MM. de Buch et DesHayes pour la description des Térébratules devra être complètement changée. En elFet, si la grande valve des Térébratules est la valve gauche et la petite valve la valve droite, le côté par lequel les deux valves sont unies ne saui'ait être envisagé comme le côté postérieur du corps, mais bien comme le dos, ou le coté supérieur, le long duquel se trouvent les centres de la circulation et les ovaires, comme dans les Acéphales lamellibranches; le côté opposé, que M. de Buch appelle le front, sera par conséquent le côté inférieur, et les bords que l'on a appelés les côtés devront être considérés comme les extrémités antérieure et postérieure des valves. Ce qui a déjà été dit des deux valves ne laisse même aucun dontc sur leur orientation : le côté que l’on a à sa gauche en regardant la convexité de la grande valve (le crochet ou sommet étant tourné gn haut) est le bord antérieur des valves, et celui que l’on a à sa droite, ou celui

que M. DesUa^’es appelle le c6té gauche, est, sans contredit, leur bord postérieur. Ce qu’il y a de plus remarquable dans cette famille , c’est que les extrémités antérieure et postérieure des valves sont parfaitement symétriques, c’est-à-dire arrondies ou coupées exactement de la même manière, tandis que les flancs droit et gauche sont très-inégaux. Les Qstracés tiennent le milieu entre cette disposition et celle des Conchilères , dont les côtés droit et gauche sont parfaitement symétriques, tandis que leurs extrémités antérieure et postérieure sont très-inégales.

Je ne m’étendrai pas maintenant sur les moules des Brachiopodes , n’en possédant point d’espèce vivante; mais en traitant des moules fossiles, j’en ferai connaître un assez grand nombre appartenant à difl'érens genres: il me suflit ici d’avoir établi les vrais rapports des Brachiopodes avec les autres Acéphales. Je me bornerai à prévenir encore quelques objections que l’on pourrait faire à ma manière de voir.

On me demandera peut-être ce que sont les appendices ciliés et l’appareil apophysaire interne auquel ils s’attachent, et comment il se fait qu’ils soient disposés d’une manière aussi symétrique, si les bords de la coquille des Brachiopodes , qu’on appelle ordinairement ses côtes , sont les bords antérieurs et postérieurs, et comment il peut exister un pédicule sortant du sommet de la grande valve entre les deux gonds de la charnière. Je répondrai d’abord que les appendices ciliés n’existant pas chez les autres Acéphales, ne préjugent rien quant à la question qui nous occupe ; puis je ferai remarquer qu’il est inexact de dire qu’il n’y a qu’un appendice cilié de chaque côté du corps. Il y en a réellement deux, du moins chez certaines Térébratules; c’est-à-dire, d’après la manière ordinaire de déterminer la disposition des organes des Brachiopodes, deux du côté du ventre et deux du côté du dos, ou, d’après ma manière d’envisager leur organisation , deux du côte de la valve droite, et deux du côté de la valve gauche , égaux et symétriques entr’eux , ou deux en avant et deux en arrière, inégaux enlr’eux. Ces dilTérences résultent de ce que les deux appendices ciliés du côté droit, appliqués contre la petite valve, ne s’enroulent pas, mais embrassent, en s’arquant, l’un d’avant en arrière et l'autre d’arrière en avant, les deux appendices du côté gauche qui, plus rapprochés que ceux du du côté droit et reposant d’abord dans le fond de la grande valve, se courbent uniformément de gauche à droite, puis s’enroulent en spirale sur eux-mémes entre les deux arcs des appendices de la droite. Dans cette manière de voir.

c’est encore l’inégalité des flancs, et plus parliculicreinent la convexité de la valve gauche qui détermine rcnronlemcntde ces appendices ciliés, enroulement que l’on ne pourrait comprendre, s’il s’cITectuait réellement sur les côtés symétriques des valves, comme on le prétend dans la manière ordinaire d’envisager les Brachiopodes.

Quant à l’appareil apophysaire interne, auquel les appendices ciliés sont attachés, je pense qu’il faut l’envisager comme dépendant de la charnière des Brachiopodes. Je connais du moins une Tcrébratule, que je crois nouvelle, où les bras de cet appareil sont un prolongement direct des anses de la petite valve qui reçoivent les deux dents cardinales de la grande valve, et où ces hras, dégagés du test, convergent de la môme manière que les deux dents en V des Placuncs, pour s’unir ensuite et former les bras qui supportent les appendices ciliés. Ainsi , la présence d’un semblable appareil sur l’une des valves seulement SC comprend aussi bien que la dilTérence si notable des dents de la charnière dans les autres Acéphales qui n’en ont aussi quelquefois que d’un côté.

Examinant enfin le rôle du trou de la grande valve , là où il existe , je ne puis m’empôcher d’y reconnaître une échancrure du Iwrd de la coquille analogue à celle des Anomies, ou même à celle des Peignes, des Aviculcs, etc, et le tendon fibreux qui le traverse , comme analogue au ligament ou byssus au moyen duquel les autres Acéphales s’attachent. Or, comme d'un côté il est démontrable que ces ligamens ne sont autre chose, dans les Acéphales ordinaires , qu’une dépendance, qu’une sorte de prolongement du muscle transversal principal, et que, d’un autre côté , les muscles nombreux qui se terminent nu tendon des Brachiopodes et qui servent h ouvrir et à fermer leurs valves, sont en rapport direct avec l’appareil apophysaire qui supporte les appendices, je ne puis me défendre de l’idée qu’il faut envisager tous ces différens organes comme la première di.sposition d’un système locomoteur qui , dans les Acéphales inonomyaircs , prend la forme d’un grand muscle transversal, et dans les diniyaires, celle de deux muscles semblables, dont l’un est à l’extrémité antérieure et l'autre à l’extrémité postérieure du corps. Si ces analogies sont fondées, comme j’ai tout lieu de le croire , on aurait chez les Brachiopodes un appareil appendiculaire et moteur des valves médian, tandis que dans les Acéphales monomyaires , où les régions antérieure et postérieure du corps commencent à SC faire généralement remarquer, l’appareil moteur se porte plus ou moins en avant, et envoie cpielqucfois dans la même direction un appendice tendineux

entre les deux valves pour les fixer. Dans les Dimyaires enfin cet appareil se divise en deux faisceaux , l'un antérieur et l'antre postérieur, le plus souvent dilfércns l’un de l’autre par leur position aussi bien que parleurs dimensions. Sous ce point de vue encore il est évident que ces modifications indiquent un développement progressif, qui coïncide également avec l'apparition successive de ces grands groupes dans la série des formations géologiques. Ainsi nous pouvons caractériser les différentes phases de la généalogie des Acéphales comme une tendance chez ces animaux à l’affranchissement des liens qui les fixent au sol sur lequel ils vivent , et en même temps comme une tendance à la fixation et à la différenciation de leurs extrémités antérieure et postérieure , suivie d’une égalisation de leurs flancs et enfin de l’érection de la partie supérieure du corps sur sa base.

Le fait de la parité de l’extrémité antérieure et de l’extrémité postérieure de la coquille des Brachiopodes , ou , ce qui est la même chose, l’absence de prépondérance de la partie antérieure de l’animal sur sa partie postérieure, tandis que les flancs sont si inégaux, est un caractère très-significatif de cet ordre des Acéphales. Ce fait est d’autant plus important qu’il ne se rencontre nulle part ailleurs dans tout l’embranchement des Mollusques et qu’il coïncide avec le degré d’organisation et l’époque d’apparition de ces animaux. M. Owen a en effet démontré que les Brachiopodes, loin de pouvoir être placés en tête des Acéphales , doivent occuper une place très-inférieure dans cette classe à c6té des Ascidies ; d’un autre cêté tous les géologues savent combien les Brachio-' podes prédominent sur les autres Acéphales dans les terrains anciens et comment ils ont été pendant assez longtemps pour ainsi dire les seuls représentans de cette classe sur la terre. L’examen de ces rapports divers, considéré sous le point de vue du développement progressif de la vie organique, doit donc nécessairement intéresser tous ceux qui veulent se rendre compte de la signification des faits biologiques, que l’on a trop souvent considérés dans leur isolement , sans rechercher le lien génétique qui les unit dans leur filiation.

D’après notre manière d’envisager les Brachiopodes, ces animaux ^ privés de cette tendance qui, dans d’autres types, fixe d’une manière précise la région antérieure et lui fait acquérir une prépondérance marquée sur la région postérieure, se développent d’une manière constante zfim coté; ils se couchent même constamment sur le flanc et s’attachent le plus souvent au sol , tantôt d’une manière immobile par ^’une de leurs valves , et tantôt à l’aide d’un liga-

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ment tendineux qui leur permet certains mouvemens. Ce premier type des Acéphales est donc caractérisé par une impuissance marquée à se tenir dans une position telle que la région supérieure du corps soit dirigée en liant et la région inférieure en bas ; cette position sur le flanc est sans doute déterminée par l’absence d'une influence qui détermine le devant et le derrière. Couchés sur le flanc, passant leur vie dans cette position, qui fait disparaître des rapports si essentiels de l’animal avec le monde environnant, les Brachiopodes occupentsans contredituneplaceinférieure, dans la classe des Acéphales, à celle des Monomyaires et surtout des Dimyaires , chez lesquels l’avant et l’arriere sont constamment déterminés et qui se tiennent en outre pour la plupart debout sur la partie inférieure de leur corps. La prépondérance des Brachiopodes sur les autres Acéphales dans les premiers temps du développement de la vie organique est donc très-significative pour l'histoire particulière du développement de cette classe , surtout quand nous considérons que la famille des Ostracés vient bientôt s’associer à elle , pour dominer pendant quelque temps les autres familles, conjointement avec les Brachiopodes. 11 résulte réellement de CCS faits que le progrès qui s’est opéré dans le développement géologique des Acéphales, depuis leur première apparition jusqu’à nos jours, consiste surtout dans la fixation des régions du corps , dans la prépondérance qu’acquiert la région antérieure sur la région postérieure , dans l’appareillemcnt des flancs et enfin dans l’érection du corps dans une position verticale conforme à la disposition de scs organes.

n. ORDRE DES MONOMTAIRES.

Lamarck qui a établi cette division , y rangeait tons les Acéphales auxquels il attribuait un seul muscle transversal entre les deux valves; mais, comme toutes les divisions comprises d’abord dans un sens trop absolu de l’étymologie du nom qui les désigne, l’ordre des Slonomyaires de Lamarck doit être modifié à bien des égards, de telle sorte que dès à présent les animaux qu’il embrasse ne sauraient être envisagés comme caractérisés surtout par la présence d’un seul muscle; bien que ce soit un des caractères saillans de l’ordre. C’est pour avoir pris ce caractère dans un sens trop absolu que Lamarck a délimité ce groupe d’une manière peu naturelle lorsqu’il l'a établi ; il eût sans doute été

plus heureux en envisageant cette disposition des fibres motrices des deux valves simplement comme caractère indicateur et en rangeant autour du type de départ tout ce qui s’en rapproche naturellement, sans se laisser imposer des rapproehemens , motivés seulement sur l’existence de certains caractères isolés. MaiscesdiHicultésde délimitation que l’on, rencontre lorsqu’il s’agit des extrêmes dans une tendance organique , n’existent pas pour les formes typiques. Aussi allons-nous d’abord nous occuper des caractères d’ordre des Monomyaires tels qu’ils se montrent dans la famille typique, puis nous rechercherons l’ensemble des caractères d'organisation et des caractères secondaires de cette division , pour ensuite la fractionner en familles naturelles d’après des caractères plus restreints. Or il me semble que les Huîtres peuvent être envisagées comme le groupe typique des Monomyaires et qu’il faut rattacher à cet ordre tous les Acéphales qui se rapprochent davantage des Ostracés par l’ensemble de leurs caractères que du type des Dimyaires,- tel qu’il se présente dans les Venus ou les Myes. M.DesHayes a déjà proposé la plupart des rectifications de la classification de Lamarck , auxquelles je viens de faire allusion par ces considérations générales. Il dit en effet que la différence entre les Monomj^aires et les Dimyaires consiste bien davantage dans l’irrégularité ou la régularité du système nerveux que dans la présence d’un ou de plusieurs muscles. De là doit nécessairement aussi résulter une irrégularité plus ou moins marquée des formes, sans prépondérance notable de telle ou telle région du corps, dont la masse centrale est traversée par un grand faisceau musculaire principal qui lie les deux valves, indépendamment de quelques petits faisceaux détachés et disposés irrégulièrement.

Il ne me parait pas douteux, d’après les notes que M. DesHayes a insérées dans la nouvelle édition de l’ilistoirc des animaux sans vertèbres de Lamarck, que l’ordre des Monomyaires ne doive être entendu différemment de ce qu’il était par Lamarck. Les Tridacnés et les Mytilacés sont réellement de vrais Dimyaires par la disposition de leur système nerveux , aussi bien que par la disposition des muscles moteurs des valves, dont il existe en réalité deux faisceaux dans les différens genres de ces deux familles, quelque rapprochés qu’ils soient dans l’une d'elles, et quelque petit que soit l’un des faisceaux dans l’autre. Il ressort également des observations de M. DesHayes que la famille des Rndistes, circonscrite dans ses limites naturelles, doit être rangée parmi les Dimyaires ; ensorte que l’ordre des Monomyaires se trouve réduit

aux familles des Ostracés, des Pcctinés et des Malléacës ; les Brachiopodes me paraissant devoir constituer à eux seuls un ordre à part.

Les Moules des Monomyaires seront donc toujours assez faciles à reconnaître, pour peu-que l’on ait égard aux caractères qui viennent d’étre exposés. Dans tous les genres où l’impression musculaire est très-prononcée, rien n’est plus facile ; et même dans le genre où elle ne fait ni saillie, ni creux, il est encore facile de présumer l’ordre auquel un moule appartient ; car dans les Dimyaires les muscles placés vers les extrémités du corps déterminent fréquemment dans le contour, des dépressions, des échancrures ou des sinuosités de diverse nature; tandis que chez les Monomyaires, chez lesquels le diamètre longitudinal du corps ne l’emporte pas encore sensiblement sur sa hauteur, l’impression musculaire étant plus ou moins centrale, les contours du moule n’eu sont en aucune façon aflectés. Puis la conformation dn corps , qui n’est pas complètement symétrique, prête au moule une forme également irrégulière. Les flancs et les extrémités antérieure et jioslcrieure présentent également des traces de cette irrégularité, et même ce sont tantôt les flancs droit et gauche qui présentent les plus grandes diflërences , et tantôt les extrémités antérieure et postérieure. 11 résulte de là que', vus en face , les moules de Monomyaires paraissent plus ou moins plats d’un côté et diversement bombés de l’autre , tandis que, vus de profil, ils présentent une figure plus ou moins discoïde.

Il n’y a parmi les Dimyaires que les Chaînes qui présentent une pareille irrégularité ; mais chez eux les deux impressions musculaires sont si marquées qu’il ne saurait exister aucun doute sur leur véritable position ; leur forme ne pouvant infirmer les considérations générales que je viens de présenter. Quelques Malléacés, il est vrai, ont leurs flancs sensiblement symétriques ; cependant cette symétrie n’est pas absolue, et on retrouve même chez eux des indices des irrégularités que j’ai signalées plus haut. D’un autre côté , il faut tenir peu de compte, dans l’étude des Moules, des appendices marginaux que présentent quelquefois les lobes du manteau et qu’accompagnent des appendices analogues de la coquille , comme dans le genre Maliens proprement dit.

L’appréciation des caractères de famille et de genre des Moules que je me propose de décrire , ne reposant encore que sur l’examen d’un petit nombre d’espèces , présentera nécessairement des lacunes et des imperfections que des recherches prolongées pourront seules rectifier. 11 en sera des moules comme il en a été et comme il en est en partie encore des coquilles et de l’animal qui les

liabite ; leur arrangement systématique et la précision des caractères qu’on leur connaît iront en se perfectionnant graduellement. Cependant , guidé par les connaissances avancées que nous possédons maintenant sur cette classe , j'ai pu éviter beaucoup d’erreurs dans lesquelles les conchyliologistes du siècle passé ont nécessairement dû tomber, dans les rapprochemens qu’ils ont faits des coquilles, lorsqu’on ne connaissait pas leur animal. J’ai choisi celles qui intéressent plus particulièrement les géologues.

Les figures que je donne maintenant des moules de quelques Acéphales vivans, représentent généralement chaque espèce de profil , d’en haut et par devant.

Les travaux récens de M. DesIIayes m’ayant principalement guidé dans le rapprochement des genres et des familles, je n’admets plus avec lui que trois familles dans l’ordre des Monomyaires, savoir les Ostracés, les Pectinés et les Mallcacés.

Envisagé dans son ensemble et comparé aux Brachiopodes , l’ordre de Monomyaircs réalise un progrès sensible dans l’organisation des Mollusques. L’égalité des extrémités antérieure et postérieure n’est plus complète comme chez les Brachiopodes , et malgré le peu de dilFérenccs qu’elles offrent chez les Monomyaires, on les distingue cependant constamment, en sorte qu’il est toujours facile de déterminer quelle est la valve droite et quelle est la gauche ; souvent même le diamètre antéro-postérieur est annoncé par la forme générale des valves, surtout dans la famille des 31alléacésj enfin les flancs encore trèsirréguliers chez les Ostracés s’égalisent de plus en plus chez les Pectinés et chez les Malléacés, si bien que beaucoup d'espèces paraissent parfaitement symétriques. Les espèces sont aussi moins généralement fixées au sol , et couchées sur le flanc ; leur byssiis, au lieu de sortir par le sommet du corps, se détache de sa partie antérieure ; il est même un grand nombre d’espèces tout à fait libres et dont le corps est érecte dans sa position naturelle.

Dans leur apparition sur la terre , les Monomyaires sont, en somme , postérieurs aux Brachiopodes, mais ils paraissent avoir le pas sur les Dimyaircs, car ils dominent encore à des époques où les Dimyaires sont relativement moins nombreux que de nos jours.