Mémoire sur les moules de mollusques vivans et fossiles

Ij'ctiulc des Mollusques a eu , dans sou développement , des phases d'autant plus remarquables, qu'elles rappellent la marche des progrès de l'histoire naturelle en général. Pendant long-temps les coquilles ont seules fixé l'attention des naturalistes, et quelquefois même d iine manière si exclusive, que bon nombre de travaux conchyliologiques, dépourvus de toute tendance scientifique , ne nous apparaissent plus aujourd'hui que comme les puérils jouets d'une curiosité qui n'avait d'autre but que celui de faire connaître les espèces et les variétés remarquables par leurs formes bizarres ou le brillant de leurs couleurs, les seules qui eussent accès dans les collections de l'époque.

Cependant, hâtons-nous de le dire, ces ouvrages, tout imparfaits qu'ils sont, ont cependant été d'une grande utilité à la science, en recueillant une foule de matériaux qui, bientôt après, provoquèrent de la part des naturalistes les premières tentatives de classification, bien incomplètes à la vérité, puisqu'elles n'étaient basées que sur la ressemblance extérieure du test, mais qui n'en sont pas moins le premier pas dans la carrière nouvelle d'études comparatives et analytiques que la science parcourt de nos jours.

Un mérite plus incontestable des premiers ouvrages de conchyliologie, c'est l'exactitude et la beauté des ligures qui les accompagnent, condition essentielle que quelques auteurs modernes n'ont que trop négligée, comme si la nature pouvait être remplacée par la méthode. Ce n'est que dans ces derniers temps que le nombre toujours croissant des espèces et leurs difterences souvent peu

apparentes, ont de nouveau fait sentir le besoin d'une rigoureuse exactitude jusque dans les moindres détails des figures. Sous ce rapport, les ouvrages de Lister et de quelques autres seront toujours, malgré leur ancienneté, d'excellens modèles à suivre.

On ne tarda pourtant pas à sentir l'insuflisance des caractères extérieurs pour classer l'ensemble des Mollusques. L'on comprit que l'animal qui habite et produit la coquille ne peut rester indifférent à une classification générale ; et la ressemblance que l'on reconnut entre certaines espèces de Mollusques entièrement dépourvues de coquille et d'autres espèces chez lesquelles la coquille est plus ou moins développée, fit entreprendre des travaux remarquables sur l'organisation intérieure de ces animaux, travaux qui eurent pour résultat immédiat de faire grouper dès-lors tous les animaux d'après l'ensemble de leurs affinités réelles. La science se trouva ainsi successivement enrichie des beaux ouvrages de Poli , Cuvier, Daudebard de Férussac, Delle-Ghiaje, Ducrotay de Blainville, etc., etc.^ que Lamarck a en partie résumés dans son Histoire des Animaux sans vertèbres.

Jusque làles espèces vivantes avaient seules attiré l'attention^ et si l'on avait par fois reconnu que les couches de la terre recèlent un très -grand nombre d'espèces fossiles, on ne les avait point encore étudiées d'une manière spéciale. C'est lorsque parurent les premiers travaux de Cuvier sur les ossemens fossiles, que l'on comprit la nécessité de faire marcher de front les recherches sur les débris fossiles de tous les animaux, et surtout des mollusques, comme étant les plus nombreux et les mieux conservés et pouvant par conséquent fournir les données les plus certaines sur l'état de notre globe aux époques antérieures à la création actuelle. Ce fut alors que parurent les travaux importans de Lamarck, Parkinson, Sowerb}»^, Alex. Brongniart, sur les coquilles fossiles, travaux qui ont reçu une plus grande extension encore par les recherches ultérieures de Brocchi , Ménard de la Croie, Deshayes, Goldfuss, Bronn, et de tous les géologues qui, à l'envi les uns des autres, sont venus publier le fruit de leurs laborieuses investigations et enrichir la zoologie d'une foule de découvertes toutes aussi importantes, quoique souvent moins appréciées que celles qui proviennent de vo^^ages et d'explorations lointaines.

Mais s'il a été fait beaucoup, dans ces derniers temps, pour l'étude des coquilles fossiles, disons en même temps que ce qui reste à faire est bien plus considérable encore. Des matériaux ont, il est vrai, été recueillis en quantité consi-

dérable presque sur tous les points du globe ; mais ces matériaux sont loin d'être coordonne's d'une manière convenable; la question relative aux rapports qui existent entre les espèces fossiles et les espèces vivantes est loin d'être résolue; c'est à peine si l'on entrevoit le développement progressif de tant de types divers qui se ratlaclient à un si petit nombre de formes primitives dont la plupart ont cessé d'exister.

On peut en dire autant du règne animal en général. 3Ialgré le zèle infatigable avec lequel les paléontologistes modernes poursuivent leurs recherches dans le but de faire connaître l'histoire des changemens survenus dans la manifestation de la vie sur notre globe, il est des classes entières d'animaux sur lesquelles nous manquons de matériaux iniportans et indispensables pour apprécier leur développement génétique. Dans l'embranchement des Vertébrés il n'v a que les Poissons dont on connaisse des débris à toutes les époques géologiques, depuis le moment où la vie a paru sur la terre jusqu'à nos jours-, encore les faits relatifs à leur histoire ne sont-ils qu'en partie du domaine public. Les Mammifères remontent à des époques trop peu éloignées de la nôtre pour donner, à eux seuls, une juste idée des changemens successifs de l'organisatioxi des animaux supérieurs; et nous avons encore trop peu de données sur les Reptiles , pour apprécier dans leur ensemble les rapports de leur organisation avec le monde extérieur. Cependant, l'on entrevoit déjà un développement progressif qui a conduit des Poissons les plus anciens aux Reptiles de l'époque secondaire , et en particulier des Ichthyosaures et des Plésiosaures aux gigantesques Sauriens terrestres , et, par les Crocodiles, aux Tortues, aux Sauriens, aux Ophidiens et même aux Batraciens de notre époque; de même, les Pachydermes , en se différenciant d'une part en Cétacés , de l'autre en Ruminans et en Rongeurs, se sont élevés, par les différens types des Carnivores, au dernier terme du développement de la vie, à l'espèce humaine.

Le passage des Trilobites aux Macroures des époques secondaires, et de ceux-ci à tous les types modernes de Crustacés, nous semble indiquer aussi^ pour les animaux articulés, ime marche progressive, dont on ne saurait cependant encore saisir le fil dans la classe des Insectes et des Vers, tant on connaît peu encore les formes de ces classes dans l'ensemble des formations géologiques.

Les Rayonnes même témoignent de leur participation à ce grand mouvement ascendant de la vie, par leur tendance à s'affranchir de plus en plus de l'adhérence au solj à mesure qu'ils s'élèvent dans l'échelle des formations géolo-

i>iqiies. D'abord, ce sont les Echinodermes pédicules qui prévalent; plus tard, dans la formation jurassique, les espèces libres l'emportent et les Oursins paraissent; de nos jours on ne connaît plus que deux espèces d'Etoiles de mer iixéesausol.

L'embranchement des Mollusques ne nous a jusqu'ici révélé que peu de chose relativement à son développement géologique ; et cependant c'est à cette division du règne animal qu'appartiennent la plupart des espèces fossiles connues maintenant. Excepté les précieux renseignemens dus à M. de Buch sur la succession des familles des Ammonites, et à M. le comte de Munster sur celle des Nautilacés, on ignore complètement quels sont les rapports de l'organisation des Mollusques avec le monde extérieur aux diverses époques géologiques. Nous savons seulement que les Brachiopodes prédominent sur les autres Bivalves dans les formations les plus anciennes.

Ce peu de liaison que l'on remaïque jusqu'à présent dans les faits relatifs au développement de l'ensemble des 3Iollusques provient sans doute en .grande partie du peu de soin que l'on a mis à rechercher les véritables rapports qui existent entre les coquilles et les parties molles de ces animaux. Et cependant, que de traces les parois intérieures des coquilles ne portent-elles pas de l'organisation de l'animal qui les a produites , eu même temps que la surface extérieure rappelle ses rapports avec les circonstances du monde extérieur !

Désirant arriver à quelque résultat précis sur cette importante question du développement génétique des Mollusques, j'ai commencé par étudier la corrélation de la coquille avec les parties molles de l'animal dans les espèces vivantes, en cherchant à saisir les causes des nombreuses modifications de leurs formes et notamment de leur enroulement plus ou moins considérable dans un sens ou dans l'autre.

Après avoir ainsi étudié les lois du rapport des coquilles avec les mollusques eux-mêmes^ il me restait à en faire l'application aux espèces fossiles. A défaut de Mollusques fossiles, c'était les empreintes des cavités intérieures ou les moules de leurs coquillesque je devais d'abord consulter. 3Iais comme il est difficile de s'en procurer d'assez bien conservées, et que d'ailleurs on ne saurait guère s'en servir pour le moulage sans les briser, je commençai par mouler les principaux types des coquilles vivantes. Dèsque j'eus réuni un certain nombrede ces moules^ je ne tardai pas à constater entre eux une foule d'analogies, de dissemblances, de caractères en un mol, qui, pour être restés inaperçus jusqu'à présent, n'en

sont pas moins très-réels. Je suis ainsi parvenu à me faire une idée approximative de la forme de l'animal même dans les genres dont on ne possède pas les parties molles dans les collections. Si Ton compare maintenant ces moules de coqnilles vivantes avec ceux que l'on trouve en si grande quantité dans les couches de la terre , et qui jusqu'Ici n'ont été que d'un faible secours à la paléontologie, faute de termes de comparaison, je ne doute nnllement que Tonne parvienne à reconnaître à ces derniers des caractères aussi constans et aussi tranchés que ceux des tests eux-mêmes. Bien plus, eu ayant égard aux rapports qni existent entre le moule intérieur et la coquille des espèces vivantes , et en tenant compte des dillerenccs que présentent les moules et les coquilles fossiles, on pourra jusqu'à un certain point reconstruire, dans ses traits principaux, l'animal des espèces fossiles. Ce sera chose bien plus facile encore lorsqu'on aura moulé toutes les coquilles fossiles que l'on parviendra à vider entièrement \ et l'on ne tardera pas alors à reconnaître combien sont hasardés certains rapprochemens que les conchyliologistes ont faits entre des espèces en réalité très-dissemblables. D'un autre côté , la connaissance des moules intérieurs des espèces vivantes facilitera singulièrement l'étude anatomique des Mollusques vivans , en rappelant toujours à l'observateur les formes extérieures de l'animal , si sujet à se déformer lorsqu'il est sorti de sa coquille.

Dans cette première partie de mon travail je ne comprendrai que la description des espèces vivantes de la classe des Acéphales. La seconde partie sera destinée à la description des moules de toutes les espèces fossiles que je pourrai me procurer; dans cette partie de mon mémoire je m'appliquerai à faire ressortir les caractères génériques réels de bien des espèces que l'on a trop légèrement rapportées à des genres vivans, souvent d'après une légère ressemblance extérieure. Plus tard je traiterai de la même manière les moules des Gastéropodes vivans et fossiles.

Pour faciliter la comparaison des moules des coquilles vivantes avec les moules fossiles, je les ai d'abord décrits dans leur intégrité, avec tous les caractères qui se dessinent à la surface intérieure de la coquille. Mais comme les moules fossiles sont rarement aussi complets que ceux des espèces vivantes que l'on obtient artificiellement, j'ai eu soin de faire remarquer quelles sont les parties les plus sujettes à s'altérer, quels sonS les changcmens qui résultent de ces altérations pour la forme des moules, et dans quel état par conséquent on doit s'attendre à les trouver en les supposant privés de leurs parties les plus

fragiles : de cette manière ou parviendra à les déterminer alors même qu'ils seront très-incomplels. La direction des stries d'accroissement et des plis qu'elles forment souvent, et les différentes saillies ou dépressions qui résultent de la forme de certaines parties du corps , sont les caractères que l'on peut le plus généralement espérer de retrouver ; tandis que les parties marginales et notamment le bord de l'ouverture des univalvcs, le sommet de leur spire, ainsi que l'empreinte des dents de la charnière et les dentelures du bord de la coquille sont plus sujets à se détériorer. Ce sera donc dans la forme générale, dans la direction des plis que présentera leur surface, dans la direction respective des différents points d'attache de l'animal et de la coquille, dans la forme des impressions musculaires, dans la direction de ces stries d'accroissement , dans la forme de la coupe du corps , dans la forme et la disposition de l'empreinte des plis du manteau, que l'on doit s'attendre h trouver les caractères les plus importans à leur détermination.

MOULES D'ACEPHALES \IVAJ\S.

Il n'est pas dinîcile d'indiquer des caractères précis auxquels il soit possible de reconnaître les moules des Acéphales. Les caractères généraux de cette classe d'animaux sont assez tranchés pour que, dans la plupart des cas, on puisse sans hésitation distinguer les moules formés dans leur coquille de ceux qui proviendraient d'une autre classe. Cependant il est un groupe assez nombreux d'Acéphales dont nous n'aurons point à nous occuper ici, et qui ne nous intéresse qu'à raison de ses affinités naturelles avec les Acéphales testacés; je veux parler des Acéphales nus, qui, à supposer qu'il en ait existé antérieurement à notre époque, ne sauraient avoir laissé dans les couches de la terre, des traces de leur passage semblables à celles des Acéphales à coquilles dont on trouve des moules fossiles si nombreux. La connaissance des Acéphales sans test nous importe donc peu pour le but spécial de ce travail, et si l'on devait un jour en rencontrer des empreintes fossiles, il est probable qu'elles auraient la même apparence générale que celles des Méduses et des Céphalopodes nus cjue l'on a découverts à Solenhofen. Les Acéphales à coquilles ont au contraire laissé des traces très-importantes de leur conformation partout où la cavité comprise entre leurs valves s'est remplie d'une matière qui a pu se durcir et se conserver même après que la coquille a disparu. Ce sont ces moules-là quej'ai cherché à déterminer en faisant des moules artificiels des principaux genres d'Acéphales testacés vivans. Je n'ai point l'intention de m'occuper ici d'une autre espèce de moules qui résultent de la transformation de la coquille en une substance minérale différente et de son assimilation à la matière qui remplit son intérieur. Ces moules présentant tous les caractères extérieurs et primitifs de la coquillCj peuvent être facilement déterminés par une comparaison directe avec leurs congénères.

Quant aux caractères généraux des moules d'Acéphales, il sera d'autant plus facile de les prévoir, qu'on connaîtra mieux les coquilles de ces animaux.

Un premier fait général à considérer, c'est que l'enveloppe solide des Acéphales est bivalve, c'est-à-dire, qu'elle s'ouvre, par sa partie inférieure, à deux battans, mobiles l'un sur l'autre, de manière à former entr'eux une charnière très-variablcj suivant les genres et les familles. Chez un petit nombre d'espèces seulement, ces deuxvalves s'unissent de manière à former une gaine ou un tube diversement terminé en avant et en arrière.

Un second fait tout aussi important et tout aussi général, c'est que ces deux valves recouvrent les flancs de l'animal , c'est-à-dire, qn'ily a une valve droite et une valve gauche. Ceci est également vrai pour les espèces dont les valves sont égales et pour celles dont les valves diffèrent plus ou moins l'une de l'autre. En effet, malgré leur irrégularité, les Huîtres, lesGryphées, les Térébratules mêmes, ont aussi bien leur valve droite et leur valve gauche que les Vénus et les Myes. Il suflit d'étudier la position des intestins et en particulier de la bouche et de l'anus, entre ces deux valves, pour se convaincre que tous les Acéphales ont une extrémité antérieure et postérieure de leur corps et partant un diamètre antéro-postérieur bien déterminé, sur les côtés duquel s'appliquent les valves, quelle que soit l'inégalité des côtés et quelle que soit la conformité des deux bouts de la coquille. 11 y a en effet des Acéphales dont les flancs sont très-inégaux et dont les extrémités antérieure et postérieure diffèrent à peine : tels sont , par exemple, certains Pecten, certaines Huîtres et tous les Brachiopodes, tandis que d'autres ont les flancs parfaitement symétriques, mais les extrémités antérieure et postérieure des valves très-inégales ; tels sont, les Isocardes, les Iléniicardes, et plus ou moins tous les Acéphales bivalves équivalves. Dans le premier cas, il importera toujours de connaître les différences entre la valve droite et la valve gauche , et dans le second cas, les différences entre l'extrémité antérieure et l'extrémité postérieure.

Une troisième considération qu'il inqjorte également de ne point perdre de vue, c'est que le côté supérieur et le côté inférieur sont constamment dissemblables. H. résulte en eff'et de l'étude de l'organisation des Acéphales, que le côté oii les valves sont réunies est le côté supérieur, etle côté opposé le côté inférieur de l'animal. La position du principal ganglion céphalique et celle du pied charnu qui peut s'allonger entre les deux valves et qui sert ainsi d'organe locomoteur à un grand nombre d'Acéphales, ne laissent aucun doute à cet égard. [l résulte de là que sur un moule parfait on aperçoit toujours, au bord inférieur, les contours distincts des deux valves plus ou moins rapprochées, tandis qu'au

bord s II péri eur on remarque l'empreinte de leur engrenage. Il arrive aussi fréquemment que la partie supérieure des valves est plus ou moins bombée et forme des saillies arrondies auxquelles on a donné le nom de sommets ou de crochets. Ces saillies placées sur les côtés du bord supérieur, en occupent tantôt la partie antérieure, tantôt le milieu, et quelquefois môme la partie postérieure. Les bords inférieurs, au contraire, sont généralement comprimés, lisses, dentelés ou diversement ondulés.

Enfin, la surface intérieure des valves laisse toujours sur les côtés du moule l'empreinte des inégalités qu'elle présente : c'est ainsi que l'insertion des faisceaux musculaires qui servent à rapprocher les deux valves, s'aperçoit ordinairement sur le moule sous la forme d'une ou de plusieurs saillies diversement conformées, et dont la position varie plus ou moins suivant les genres et les espèces. De même, les bords du manteau et les siphons ou tubes respiratoires et aquifères occasionnent souvent des lignes particulières à la surface intérieure des valves. L'empreinte de ces lignes offre des caractères d'autant plus importans pour la détermination des moules, que la disposition des organes dont elles proviennent varie beaucoup chez ces animaux, en même temps que leur conformation est assez constante dans toutes les familles convenablement délimitées. Enfin je rappellerai encore, comme un indice pouvant servir à placer un moule dans sa position naturelle, que le sinus formé par les tubes respiratoires se trouve toujours à l'extrémité postérieure du corps, avec sa concavité ouverte en arrière.

Si je me suis arrêté à l'examen de ces rapports généraux entre le test et l'animal des Acéphales, c'est que, pour déterminer un moule fossile, il importe avant tout de le placer dans sa position naturelle par rapport aux valves qui le contenaient, lorsqu'on veut le comparer avec des moules d'espèces vivantes. Il existe d'ailleurs une si grande divergence parmi les conchyliologistes au sujet de la position dans laquelle ils ont décrit et figuré les Bivalves, que j'ai cru nécessaire de rappeler d'abord les motifs qui m'ont déterminé à m'arrêter à la méthode que je viens de signaler comme la plus naturelle, lorsqu'il s'agit d'exposer les caractères extérieurs des Acéphales, dans leurs vrais rapports avec l'ensemble de leur organisation.

Comme il n'y a qu'un petit nombre d'Acéphales qui présentent un enroulement sensible de leurs valves, je ne m'arrêterai pas à préciser maintenant la direction de cet enroulement. J'y reviendrai en parlant des Isocardes, des Chames et des Dicérates.

Avant de faire connaître en détail les caractères des moules que je me propose de décrire, qu'il me soit permis, dans l'intérêt de cette sorte de recherches, d'ajouter encore quelques mots sur la confection de ces moules et sur la facilité qu'il y aura à les multiplier encore. Je ferai remarquer avant tout qu'il est essentiel d'opérer avec du gypse très-fin, si l'on ne veut pas se servir de cire, et qu'il faut avoir soin de ne pas le préparer trop liquide, afin de donner aux moules une consistance convenable.

Un certain nombre d'Acéphales peuvent être moulés directement dans les valves mêmes de leurs coquilles, pourvu que celles-ci n'aient ni crochets saillans et enroulés, ni dents saillantes à la charnière. Quelquefois on peut encore les mouler directement, malgré ces obstacles, en faisant un moule de pièces rapportées , sur lequel ou confectionne une forme de plusieurs pièces dans laquelle il est alors facile de multiplier le même moule. Cependant la fragilité des valves de certaines espèces et leurs formes accidentées obligent souvent à faire un premier moulcj soit en gypse, soit en métal de Darcet, pour la confection duquel il faut sacrifier la coquille j ce sont surtout ces espèces dont il importe de multiplier les moules en en faisant des formes de pièces rapportées dans lesquelles on puisse couler en gypse un nombre indéfini d'exemplaires. Mais comme ces formes s'émoussent à la longue , on aura soin de les renouveler des que les caractères essentiels commenceront à s'effacer. Quant aux Gastéropodes enroulés, il est indispensable de les injecter avec du métal fusible; car sans cela on ne parviendrait pas aies remplir complètement : il faut même toujours sacrifier l'exemplaire sur lequel on opère 5 et encore n'arrive-t-on pas toujours à en remplir complètement la cavité du premier jet et de manière à obtenir en même temps tous les tours de la spire et la forme de l'ouverture de la coquille. Il importe en outre, pour que le métal ne déborde pas, d'entourer la coquille d'un bourrelet élevé de gypse , en forme d'entonnoir. Les difficultés , toujours renaissantes , que j'ai eu à surmonter pour me procurer une collection un peu considérable de ces moules, m'ont engagé à en faire des formes et à en multiplier les épreuves. J'aurais désiré pouvoir décrire et figurer toutes les espèces que je possède maintenant ; mais ce mode de publication ne donnerait que des moyens insufiisans pour la détermination des moules fossiles; j'ai, dès lors, préféré ne représenter que les principaux types de la classe, afin de signaler quels sont les caractères les plus importans que j'ai remarqués dans les principaux genres,, et j'offre, comme complément de mon Mémoire, mes collée-

lions de moules en échange contre d'autres moules d'espèces que je n'ai point encore pu me procurer, ou contre des fossiles qui me manquent, ou même à prix d'argent. Mais je dois faire remarquer, que désirant uniquement augmenter par ce moyen les collections du Musée de Neuchàtel , les personnes qui réclameront ces moules en échange d'autres objets d'histoire naturelle recevront toujours les premières les collections disponibles. Pour compléter ce travail, il sera nécessaire de faire un jour un gênera et species des Mollusques, contenant des descriptions aussi détaillées de leurs moules que celles que l'on donne maintenant de leurs coquilles.