I. ORDRE DES BRAGHIOPODES
Les recherches récentes de M. Owen sur l'organisation des Brachiopodes ne me paraissent laisser aucun doute sur la nécessité qu'il y a de réunir ces animaux à la classe des Acéphales, où ils me paraissent devoir former simplement un ordre plutôt que de figurer comme classe à côté des Céphalopodes, des Gastéropodes et des Acéphales. La conformité entre les Brachiopodes et les autres Acéphales est même très-grande, malgré ce que l'on a dit de la prétenduedifférence de position de l'animal dans sa coquille. On a en effet afîirmé que les Brachiopodes ont le dos de l'animal dans l'une des valves et le ventre dans l'autre, au lieu d'avoir leur coquille appliquée contre les flancs de l'animal, de manière à ce que le dos corresponde à la charnière, comme chez les Acéphales lamellibranches. Cependant il me semble qu'en comparant les coquilles desTérébratules avec celles des Lingules , des Orbicules, des Cranies et des Ostracés, et en particulier avec celles des Anomies et des Placunes, on ne saurait méconnaître qu'il existe entre eux une analogie complète , surtout si Ton tient compte de la disposition du manteau et des organes respiratoires entre lesquels la masse des viscères des Brachiopodes est comprise de la même manière que celle des Acéphales lamellibranches. Au reste la grande ressemblance des Anomies et des Térébratules n'a échappé à aucun conchyliologiste. C'est même uniquement la position de la bouche , qui est tournée du côté de la petite valve chez les Térébratules , qui a fait naître l'idée, que je crois fausse, d'une position anomale de l'animal des Brachiopodes dans sa coquille. S'il est vrai que la bouche est presqu'au
centre de la masse viscérale et que son ouverture est tournée vers la petite valve chez les Térébratules, il n'est pas moins vrai que l'anus est dirigé en arrière et qu'il s'ouvre entre les feuillets du manteau de la même manière que dans les Acéphales ordinaires. En suivant avec la plus scrupuleuse attention les importans travaux de M. Ov^en sur l'organisation des Brachiopodes, et en cherchant à reconnaître, d'après ses descriptions, la direction du canal alimentaire, je me suis convaincu que le diamètre antéro-postéricur du corps de ces animaux est dans le sens d'un plan interposé entre les deux valves ; et même la direction de l'anus m'a donné la certitude que la grande vah>e des Térébratules, celle que l'on appelle ordinairement valve dorsale ou valve perforée , est la valve gauche , et que la petite z>alve, celle qu'on appelle valve ventrale, est la valve droite. D'ailleurs M. Owen dit positivement que la disposition du manteau et des organes respiratoires est la même dans les Brachiopodes et dans les Acéphales lamellibranches. Lamarck, sans insister sur ce point, paraît cependant avoir envisagé les Brachiopodes de la même manière que moi.
11 en est de même des Huîtres \ei des Anomies ; dans ces deux genres c'est aussi la grande valve <\\\i est la valve gauche; mais il y a cette grande différence entre les Anomies et les Térébratules , que dans les Anomies c'est la petite valve, c'est-à-dire, la valve droite , qui est perforée, ou plutôt fortement échancrée à son bord antérieur supérieur, tandis que^ dans les Térébratules, la valve perforée qui est la plus grande, est celle du coté gauche, comme nous venons de le voir.
Il résulte de ces considérations, que la terminologie adoptée par MM. de Buch et Desllaycs pour la description des Térébratules devra être complètement changée. En effet, si la grande valve des Térébratules est la valve gauche et la petite valve la valve droite^ le côté par lequel les deux valves sont unies ne saurait être envisagé comme le côté postérieur du corps, mais bien comme le dos, ou le coté supérieur, le long duquel se trouvent les centres de la circulation et les ovaires, comme dans les Acéphales lamellibranches; le côté opposé, que M. de Buch appelle le front, sera par conséquent le coté inférieur, et les bords que l'on a appelés les cotés devront être considérés comme les extrémités antérieure et postérieure des valves. Ce qui a déjà été dit des deux valves ne laisse même aucun doute sur leur orientation : le côté que l'on a à sa gauche en regardant la convexité de la grande valve (le crochet ou sommet étant tourné en haut) est le bord antérieur des valves, et celui que l'on a à sa droite, ou celui
que M. DesIIayes appelle le côté gauche, est^ sans contredit, leur bord posterieur. Ce qu'il y a de plus remarquable dans cette famille , c'est que les extrémite's antérieure et postéricme des valves sont parfaitement symétriques , c'est-à-dire arrondies ou coupées exactement de la même manière, tandis que les flancs droit et gauche sont très-inégaux. Les Ostracés tiennent le milieu entre cette disposition et celle des Conchifères, dont les côtés droit et gauche sont parfaitement symétriques, tandis que leurs extrémités antérieure et postérieure sont très-inégales.
Je ne m'étendrai pas maintenant sur les moules des Brachiopodes , n'eu possédant point d'espèce vivante; mais en traitant des moules fossiles, j'en ferai connaître un assez grand nombre appartenant à différens genres: il me sulllt ici d'avoir établi les vrais rappoits des Brachiopodes avec les autres Acéphales. Je me bornerai à prévenir encore quelques objections que l'on pourrait faire à ma manière de voir.
On me demandera peut-être ce que sont les appendices ciliés et l'appareil apophysaire interne auquel ils s'attachent, et comment il se fait qu'ils soient disposés d'une manière aussi symétrique, si les bords delà coquille des Brachiopodes, qu'on appelle ordinairement ses côtés, sont les bords antérieurs et postérieurs, et comment il peut exister un pédicule sortant du sommet de la grande valve entre les deux gonds de la charnière. Je répondrai d'abord que les appendices ciliés n'existant pas chez les autres Acéphales, ne préjugent rien quant à la question qui nous occupe; puis je ferai remarquer qu'il est inexact de dire qu'il n'y a c\nun appendice cilié de chaque coté du corps. Il y en a véeWemeni deux , du moins chez certaines Térébratules; c'est-à-dire, d'après la manière ordinaire de déterminer la disposition des organes des Brachiopodes, deux du côté du ventre et deux du côté du dos^ ou^ d'après ma manière d'envisager leur organisation, deux du côté de la valve droite, et deux du côté de la valve gauche , égaux et symétriques entr'eux, ou deux en avant et deux en arrière, inégaux entr'eux. Ces différences résultent de ce que les deux appendices ciliés du côté droit , appliqués contre la petite valve, ne s'enroulent pas, mais embrassent, en s'arquant, l'un d'avant en arrière et l'autre d'arrière en avant, les deux appendices du côté gauche qui, plus rapprochés que ceux du du côté droit et reposant d'abord dans le fond de la grande valve, se courbent uniformément de gauche à droite, puis s'enroulent en spirale sur eux-mêmes entre les deux arcs des appendices de la droite. Dans cette manière de voir,
c'est encore l'inégalité des flancs, et plus particulièrement la convexité de la valve gauche qui détermine l'enroulement de ces appendices ciliés, enroulement que l'on ne pourrait comprendre, s'il s'effectuait réellement sur les côtés symétriques des valves, comme on le prétend dans la manière ordinaire d'envisager les Brachiopodes.
Quant à l'appareil apophysaire interne, auquel les appendices ciliés sont attachés, je pense qu'il faut l'envisager comme dépendant de la charnière des Brachiopodes. Je connais du moins une Térébratule, que je crois nouvelle ^ oh les bras de cet appareil sont un prolongement direct des anses de la petite valve qui reçoivent les deux dents cardinales de la grande valve, et oii ces bras, dégagés du test, convergent de la même manière que les deux dents en V des Placunes, pour s'unir ensuite et foi'mer les bras qui supportent les appendices ciliés. Ainsi , la présence d'un semblable appareil sur l'une des valves seulement se comprend aussi bien que la différence si notable des dents de la charnière dans les autres Acéphales qui n'en ont aussi quelquefois que d'un côté.
Examinant enfin le rôle du trou de la grande valve , là oii il existe , je ne puis m'empêcher d'y reconnaître une échancrure du bord de la coquille analogue à celle des Anomies, ou même à celle des Peignes, des Avicules, etc, et le tendon fibreux qui le traverse , comme analogue au ligament ou byssus au moyen duquel les autres Acéphales s'attachent. Or, comme d'un côté il est démontrable que ces ligamens ne sont autre chose, dans les Acéphales ordinaires , qu'une dépendance^ qu'une sorte de prolongement du muscle transversal principal, et que, d'un autre côté , les muscles nombreux qui se terminent au tendon des Brachiopodes et qui servent à ouvrir et à fermer leurs valves , sont en rapport direct avec l'appareil apophysaire qui supporte les appendices, je ne puis me défendre de l'idée qu'il faut envisager tous ces différens organes comme la première disposition d'un système locomoteur qui , dans les Acéphales monomyaires , prend la forme d'un grand muscle transversal, et dans les dimyaires, celle de deux muscles semblables, dont l'un est à l'extrémité antérieure et l'autre à l'extrémité postérieure du corps. Si ces analogies sont fondées, comme j'ai tout lieu de le croire , on aurait chez les Brachiopodes un appareil appendiculaire et moteur des valves médian, tandis que dans les Acéphales monomyaires , où les régions antérieure et postérieure du corps commencent à se faire généralement remarquer, l'appareil moteur se porte plus ou moins en avant, et envoie quelquefois dans la même direction un appendice tendineux
entre les deux valves pour les fixer. Dans les Diniyaires enfin cet appareil se divise en deux faisceaux , l'un ante'rieur et l'autre postérieur, le plus souvent dift'ércns l'un de l'autre par leur position aussi bien (pie parleurs dimensions. Sous ce point de vue encore il est évident que ces modifications indiquent un développement progressif, qui coïncide également avec l'apparition successive de ces grands groupes dans la série des formations géologiques. Ainsi nous pouvons caractériser les différentes phases de la généalogie des Acépliales comme une tendance chez ces animaux à l'alTranchissement des liens qui les fixent au sol sur lequel ils vivent , et en même temps comme une tendance à la fixation et à la différenciation de leurs extrémités antérieure et postérieure, suivie d'une égalisation de leurs flancs et enfin de l'érection de la partie supérieure du corps sur sa base.
Le fait de la parité de l'extrémité antérieure et de l'extrémité postérieure de la coquille des Brachiopodes , ou , ce qui est la même chose, l'absence de prépondérance de la partie antérieure de l'animal sur sa partie postérieure, tandis que les flancs sont si inégaux, est un caractère très-significatif de cet ordre des Acéphales. Ce fait est d'autant plus important qu'il ne se rencontre nulle part ailleurs dans tout l'embranchement des Mollusques et qu'il coïncide avec le degré d'organisation et l'époque d'apparition de ces animaux. M. Owen a en effet démontré que les Brachiopodes, loin de pouvoir être placés en tète des Acéphales , doivent occuper une place très-inférieure dans cette classe à côté des Ascidies 5 d'un autre côté tous les géologues savent combien les Brachiopodes prédominent sur les autres Acéphales dans les terrains anciens et comment ils ont été pendant assez longtemps pour ainsi dire les seuls représentans de cette classe sur la terre. L'examen de ces rapports divers, considéré sous le point de vue du développement progressif de la vie organique, doit donc nécessairement intéresser tous ceux qui veulent se rendre compte de la signification des faits biologiques, que l'on a trop souvent considérés dans leur isolement , sans rechercher le lien génétique qui les unit dans leur filiation.
D'après notre manière d'envisager les Brachiopodes , ces animaux j privés de cette tendance qui, dans d'autres types^ fixe d'une manière précise la région antérieure et lui fait acquérir une prépondérance marquée sur la région postérieure, se développent d'une manière constante cTiin côté; ils se couchent même constamment sur le flanc et s'attachent le plus souvent au sol , tantôt d'une manière immobile par l'une de leurs valves, et tantôt à l'aide d'un liga-