HISTOIRE

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iËGILOPS HYBRIDES

ParD.-A.GODRON

Mémoire iu à TAcadémie Ue Slanislas, le 16 jaillet 186d).

La publication faite par Dunal des observalions (1) d'Esprit Fabre, horticulteur à Agde, sur la transforaiaiion des jEgUops en TrUicum et, qui plus est sur rorigine du blé; eut pour résultat immédiat de réveiller une des questions les plus importantes qui ont divisé, depuis longtemps, les naturalistes en deux écoles. La première, Técole positive, admet le principe de la fixité de l'espèce et a compté de nombreux partisans, parmi lesquels il faut citer G. Cuvier, de Blainvilie^ Duvernoy, Flourens,

(I) P. Dunal, Cimrte iniroduetian au tramil de M. Esprit

Fabre, d'Agde, su7' la métamorphose des yEcjilopsen Triticum ei Esprit Fabre, De& j^gilopa du Midi de la France et de leur transformation, dans les Mémoires de l'Académie des sciences et lettres de Montpellier, pour l'année I8S3.

Ant.-Laur. de Jussieu, Pframe de CandoUe, etc. (1).

La seconde, l'école philosophique, offre, à son tour, parmi ses plus illustres pariisaas, Lamarck, Ëi. Geoffroy-Saint-Hilaire et Féminent zoologiste Darwin ; elle admet le principe de la variabilité des espèces, leur transformation progressive et la for- .matioa d'espèces nouvelles qui naissent successivement les unes des autres. Enfin, de nos jours, une troisième école, celle de la variabilité limitée, a pris naissance ; cette doctrine est celle dlsid. Geoffroy- Saint-Hilaire, de MM. de Quatrefages, Ërn. Faivre, de Lyon, etc.

On comprend dès lors combien les idées émises par Esprit Fabre et Dunal sur la métamorphose des jEgilops en blé, si cette transforiuatioii était démontrée réelle, devaient avoir d'importance pour la

(i) M. de Quatrefages (Kem^ dei cours seientifiques, t. V,

1867-1868, pp. 497 et 500), me classe dans l'école positive et me fait ainsi l'hooaeur de rne placer en très boaue Gompagaie* Je me rattache en effet à l'école de Cuvier en ce qui coocerae Fespèce sauvage, tout en adroeUant cependant que^ dans les espèces actuelles, on observe des variations qui n'alleignent que les caractères les plus superficiels et n'ont rien de constant. Mais, en ce qui concerne les animaux domestiques et les plantes cultivées, je reconnais qu'il y existe des variations nombreuses et importantes ; j'admets, parmi ces êtres placés sous la domination immédiate de l'homme, des races, c'est-à-dire des variétés permanentes par hérédité, tant qa^elles oontinuent à vivre daiis les mêmes conditions d'existençe*

solution d^uoe des plus graves questions qui sont du

domaine dt^s sciences naturelles.

fin ce qui me concerne, j'avais déjà, lorsque pa* rut le travail d'Esprit Fabie et de Danal, formulé mes convictions relativement à l'espèce, par la pu* blication faite, en 1848, d'un mémoire intitulé: De C espèce et des races dans les êtres organisés de la période géologique actuelle (1) et, en 1849, parcelle d'un second travail qui a pour titre : De fespèce considérée dans les êtres organisés apparterhant aux périodes géologiques qui ont précédé celle oit nous vivons (2). Ces deux mémoires ont été le canevas . d'un ouvrage beaucoup plus étendu que j'ai publié dix ans plus tard (3) et où, conduit par de nouvelles rechercties j'ai persisté, ou à peu près, dans les mêmes doctrines.

J'avais donc, dans cette question, un intérêt pour ainsi dire personnel à examiner avec soin les faits sur lesquels Esprit Fabre et Dunal ont appuyé leurs conclusions relatives à la transformation des JEgilops en blé et à Torigine de cette céréale (4). Leurs couclusions renversaient toutes mes convictions an-

(i) Mémoires de V Académie de Stanislas pour iWl

K% Ibidem, puur 1^48, pp. 381-420.

(3) Gutlron, De l'espèce et des races dans les êtres organisés et ipécialement de l'mité de l'espèce àummm', 1859^ 3 vol. ia-8*.

(4; L'idée que VjEgilops ovata est l'origioe du blié^ ^parait

térieures; cependant je dois tout d'abord avouer que les faits» si on en excepte quelques détails, sont

réels, mais les conclusions qu'on en a déduites, sont néanmoins inadmissibles, comme je rétablirai dans ce travail, en déinootiaiit que les transformations observées sont dues à Thybridité.

Je m'occuperai d'abord de XJEgilops truicoidcs et ensuite de VJSgilops speltœformis. Mais je dois prévenir que je conserve le nom général à'JEgilops triticoides à toutes les formes hybrides de première génération, qui résultent de la . fécondation des JEqilops par les diverses espèces ou races de blé, bien que ces hybrides diffèrent entre eux presque autant que les blés qui leur ont donné naissance. Ils ont, toutefois, des caractères communs, tels que l'épi articulé à sa base et caduc, les étamines dé-

être assex ancienoe. Gésalpio plantis^ lib, vt, cap* Al, p. 178) nomme cette humble gramînée TrUteum siflvestref sans

indiquer toutefois d'une manière positive qu'il la considère comme ayant donné naissance au blé; mais le oom dont il s'est servi pour désigner eette espèce semble l'indiquer. Les expériences de Latapie, rapportées par Bory de Saint-Vincent (Diettomutire das^ sique d'histoire naturelle, 1. 1^*", p. 122), conduisent aussi àcetle idée que ï'^ilops ovcUa est susceptible d'une semblable transformation ; mais Latapîe ne les a pas publiées lui-même et ne les a communiquées que verbalement à ses amis. Enfin, mon ami, le docteur Gaillardot m'a fait connaître que les Arabes de Syrie désignent M^giiops sous le nom de tOum elghamme^» c'est-à-dire mère du blé.

pourvues de pollen et ne sortant pas de la fleur, tandis quMI en est autrement dans les espèces SlJEgihps et dans les blés; enfin, ils présentent à la glume et à la glumelle externes deux arêtes trèsinégales» séparées par une dent lorsque le blé employé est barbu, et, lorsqu'il est mutique, la glume et la glumelle externes se terminent par trois dents inégales et souvent apiculées. Je donne le nom général à'Jl^gilops speltœformis aux hybrides de seconde géiiéraiion, quel que soit leur type paternel ; ils sont plus élevés que les ^giiops triticdides ; ils conservent répi fragile à la base; la glume et la glumelle externes n'ont plus qu'une arête et une dent, ou deux dents inégales^ suivant que le Lié employé à la seconde fécondation est barbu.ou sans arêtes.

iEciLOPS triticoïdës Req. — C'est Requiea qui le premier parait avoir distingué celte plante, dès 1821 près d'Avignon, puis de Nîmes en 1824. Il n'a cessé* pendant de longues années, d*en envoyer des échantillons à ses nombreux correspondants. Bertoloni, considérant cette plante comme une espèce nouvelle, la décrivit, en 1833 sous le nom que Requien lui avait imposé.

Cette forme à'JEgilops provient bien certainement de VJBgilops ovata L.; Esprit Fabre avait cent fois raison de 1 aitirmer* 11 m'en a lui-môme fourni

(1) Beriolonii Flora italiea; Bmmim, IB33, ia-8% 1. p. 512.

une preuve patente, eu 1852, même avant la publication de son mémoire. 11 m'a conduit sur le lieu où il a fait ses premières observations : c'est un espace inculte, à sol rocheux, situé très-près de la irille d'Agde et qui est entouré de tous cotés par une ceinture de YÎgnes assez peu large, au delà de la^ quelle se trouvent des champs étendus que j'ai vus recouverts de ce blé à longues barbes (1), connu sous le nom de a saissette » d'Agde et de Béziers et que Gouan et Yillars ont nommé Touzelk (2). Nous y rencontrâmes plusieurs pieds d^jEgilops

(I) Il y a de ceUe plante deux races : Tune àloogues barbes

un peu Iragiles, dont il est ici question, l'autre presque niu- Uque. J'ai reçu de noa¥eaAi des graiaes de ces deux races, venant d'Agde, en i867 et je les cultive.

Le mot Tofmlle se troave dans Rabelais ; c'est de tonselle qu'uu habitant de Hle des Papefigues semait son champ. La Fontaine, ipit s'est amusé à rimer ce conte, a conservé ce mot sans s'inquiéter autrement de la chose. Il lui suffisait de l'avoir trouvé ddus Uubeldis; il semble même se jouer de son ignoiame à cet égard^ en faisant dire au diable ;

• .Mémoire n'ai d'aucun grain qui s*appelle

• De celle sorle j or, emplis-en ce lieu;

« Tousellej soit^ Touseile de par Dieu ! •

On a trouvé dans les éditions de Rabelais annotées par Huet^

évêque d'Avranches, que, dans le Bas- Languedoc, on appelle touseile un blé précoce. Rabelais^ qui a étudié à Montpellier^ qui a reçu dans ceUe ville le titre de docteur en médecine, devait

connaître la signilication du mot touseile (TU, Bdudeaieol, Les Jtaùeiais de Umt^ Paris^. 1868^ i voi. ia-8').

tritkdides; ils furent déterrés avec soin ; Tépi non désagrégé d'ôù cette forme végétale sortait, était parfaitameot conservé dans ce terrain sec, de façon à pouvoir être facilement reconnu pour celui de VjE^ gilops ovaia ; ou voyait des racines se faire jour entre les glumes des deux épillets inférieurs, d'où s'échappaient également de trois des fleurs des chaumes grêles et courts portant Tépi de VjE gilops mata, tandis que de la quatrième fleur sortait un pied à chaaroes plus élevés, plus robustes, dont Tépi trois fois plus long et les barbes dressées rappelaient l'aspect du blé, d'où le nom à^JEgilops triiieoîdes.

Pai pu vérifier le même fait à mon retour à Ifontpellier , mais sur une autre forme A^JSgilops triikdides dont Tépi est presque dépourvu de barbes. J'ai même pu observer alors, mais une seule f(Hs, que des quatre graines d'un épi à! ^gilops mata, il sortait exclusivement des chaumes d^jEgilops irùicoïdes à épis subimberbes, qui n'étaient plus mêlés à'JSgilops ovata, comme cela s'observe habituellement.

11 est donc démontré par ce fait que Yu.Egilops triticoides procède de VjEgilops ovata. Mais, faut-il en conclure que ce soit par voie de métamorphose, et que YjEgilops ovata ait été, dans les observations précédentes, surpris en flagrant délit de transformation 7 £st-ce à l'influence du sol et du climat qu'il faut attribuer la modification profonde qui répare l'une de l'autre ces deux formes d'JSgilaps? On l'a

dit (I)» Mais commeot admettre que le sol ou le

climat puissent agir sur une ou deux graines d'un épi d'jEçiiops ovaia, sans avoir aucune influence sur les autres graines du mênae épi ? Oa sait, du reste, que YjEgilops ovata est à Agde» comme à Montpel* lier, dans son clinaat natal et croit en abondance dans tous les lieux stériles de la région méditerranéenne et que YjEgilops triticdides a été observé sur bien des points de cette région botanique si naturelle, quelle que soit la nature du sol. J'ajouterai que cette transformation se serait faite brusquement, contrairement à Topinion de tous les auteurs qui admetleot ia variabilité de Tespèce.

Ces observations s'appliquent également à un suive jEffilops qui offre aussi quelquefois une modification analogue ; nous voulons parler de ïjEgilops triaristata qui présente aussi, quoique plus rarement, la forme triticoîdes ; mais cela s'explique : cette espèce est moins répandue que sa congénère ; elle a plus d'épitlets et des élamines plus grosses et par conséquent plus fournies de pollen*

Ma visite à Âgde et mes observations faites à Montpellier m'ont démontré que c'est dans les lieux incultes, au bord des champs de blé ou dans leur voisinage, plus rarement dans les champs de blé eux-mêmes, que se rencontre VJSgilops iriiicoïdes,

(4) Esprit Fsbre, Des JSgUops du Midi de la France et de leur transformation, p. 10.

Les échantillons que j'ai recueillis à Agde» par Tas-

pecl de leurs épis, par leur couleur et leurs longues Imrbes» rappellent à l'œil le blé cultivé aux environs

de celte ville. Ces analogies m'ont conduit à penser que le blé, au lieu d'avoir pour origine ïJEgilops mata transformé en'jEgihps friticoïdes, comme Pont pensé Esprit Fabre et Dunal, pourrait bien être, au contraire, pour quelque chose dans la production de celte dernière plante. Mes observations faites à Montpellier vinrent immédiatement étayer celte déduction ; on y cultive fréquemment un blé sans barbes et, dans le voisinage de ce blé, on trouve une nouvelle forme à'JEgilops triticoides, dépourvue ou à peu près de ces organes. Cet JEffilops non*«ulement varie, mais ses variations sont en rapport avec celles que présentent les blés cultivés dans chaque localité. On est donc naturellement conduit à penser que le blé n'est pas sans influence directe sur les variations de Vj^gilops ti UkdlJes,

D'une autre part, cet jEgilops est habituellement stérile ; il tient à la fois par ses caractères de VJEgi^ lops ovata et de la race ou espèce de blé qui croit à proximité ; il naît incontestablement de ce dernier uEgilops et la irausformaiion est brusque. L'hybridité seule pouvait expliquer ce fait qui a si vivement pîqiié la curiosité des botanistes et je n'ai pas hésité à l'affirmer, dès 1854 (i). L'expérimentation directe

(i) Godron> Quelqum ttotes sur la flore de Montpellier, Besançon, 1854, in-8% p. 16.

devait conduire à une démonstration complète et, dans récrit que je viens de citer^ j*annonçai qu'au mois de mai 1 853^ j'avais déjà opéré la fécondation

des ^gilops par le poUen des Tnticwn{\). Ces premières tentatives me prouvèrent que l'opération n'est pas aussi difficile que je 1 avais supposée ; les glumes et les glumelles sont encore molles pendant l'anthèse et je trouvai bientôt ua procédé opératoire d'une exécution facile. Il consiste à saisir étroitement entre le doigt indicateur placé en dessous et le pouce placé en dessus, les barbes de la glumelle externe le plus près possible de leur origine, puis à prendre un point d'appui avec le doigt médius sur la base de Fépi, de manière à lui imprimer un léger mouvement de bascule. La fleur est ainsi largement ouverte et Ton distingue facilement les organes sexuels. Je dois prévenir toutefois que la glumelle externe entraîne quelquefois dans son mouvement la glumelle interne ; mais avec une petite pince à mors fins et longs, il est facile de Técarter. Il est aisé avec le même instrument d'enlever les anthères, alors qu'elles ne sont pas encore ouvertes, mais presque inârcs. Le leiideniaiii, on introduit dans la fleur une anthère mûre de blé ou du pollen de cette céréale. On rapproche ensuite l'une de l'autre les enveloppes florales par une pression légère.

(i) GodroDj iHdem, p. 17.

C'est à Montpellier que j'ai fait mes premiers essais de lécoodatioD artificielle swde&jiigiiopsovata, ks 20 et 83 mai 1853. Le Jardin des Plantes de ceUe ville savante m'a fourni les blés nécessaires à cette opération ; j'ai dA prendre ceux qui figuraient, cetle année-là, dans Técole de botanique. Ces premières expériences sont les suivantes :

1^ Sur quatre épis A'ji!giIops ovaia, j'ai opéré Tenlèvement des étamiues dans Tépillet inférieur et j'ai introduit dans ses deux fleurs le pollen d'un Triîicum vulgare barbatum, mais différent du blé d'Agde par son épi moins lâche et complètement vert, au lieu d'être un peu glauque.

2® J'ai fécondé également le même jour deux fleurs sur'chacun de deux épis ^JEgilops triamtata en introduisant dans ces fleurs des anthères du Tritkum durttm barbatum.

3^ J'ai opéré la castration complète de quatre

épis à'JEgilopsomta, en enlevant Tépillel supérieur qui le plus souvent ne renferme que des fleurs mâles. J'ai placé, dans chaque fleur, une anthère de Triiicum Spelta barbatum.

Ayant quitté Montpellier au mois de septembre

de la même année, j'ai transpoi lé avec moi les épis ^ mûrs que j'avais fécondés. Je les ai plantés en pots à Besançon, mon nouveau séjour, et j'ai installé ces plantes sur l'une des croisées de mon cabinet, ainsi

coiiipléteaient isolées de rinfluence du blé, La So-

ciété d'émulaiioii du Doubs^ dont j'étais aiembre depuis plusieurs années, nomma une commission corn* . posée de bolanisteSf pour suivre le résultat de ces expériences et elle put conslater les faits suivants : ma première expérience donna naissance à neuf épis à'jEgilops iriticdides et à un assez grand nombre de chaumes à j£!gilops ovaia, Da ns la seconde une graine ne donna que VjEgilops triaristata, l'autre a fourni trois épis à'jEgilops triticdides. La troisième a présenté vingt-deux épis d'un hybride nouveau et pas un seul représentant de la plante mère (1). Tous ces produits, que j'ai conservés en herbier^ sont stériles et chacun d'eux porte le cachet du blé qui a fourni le pollen.

Des exemplaires de ces différents hybrides ont été envoyés à M. Adolphe Brongniart, qui les avait vus jeunes à Besançon et ce savant distingué» qui s'est occupé avec tant de succès de l'étude de la fécondation dans les végétaux, en les présentant à l'Académie des sciences, eut l'obligeance d'y faire un rapport verbal dans lequel il considéra comme démontrée la nature hybride de YJEgilops triticdides.

Ces faits ne furent pas acceptés alors par tous les

(1) J'ai public ces faits dans un mémoire intitulé : De la fé' cotuicUion naturelle et artificielle des j^gilops par les Triticwn, dans les Mémoires de l'Académie de StmMas pour 1854, pp. 439- 442 et dans les Annales des sciences naturelles, série 4; t. ll, p. 215.

botanistes. Lindley, en Angleterre, malgré ces expériences, admit non-seulement les faits observés par

Esprit Fabre et Dunal, mais aussi les conclusions que ces deux observateurs en avaient déduites ; il déclare qu^ii est désormais partisan de la variabililé des espèces; il y persistera, ajoute-t-il, jusqu'à ce que j'aie fait connaître rorigiiiedu blé. Mais, comme l'a fait observer» avec beaucoup de raison, M. Âssa - Giay, dans un journal américain (1), j*ai eu pour but, non pas de découvrir l'origine du blé, mais celle, de VA^jgilops triticoules. De son côté, M. Jordan, s'appuyaot sur les principes de la métaphysique, qui n'a rien à voir dans une question de physiologie expérimentale, admet a priori que VjEgilops iriiicoïdes, en supposant qu'il provienne réellement de VyEgilops ovata, ne serait qu'une déformation stérile de cette dernière espèce ; il jette des doutes sur les expériences que je \iens de relater et qui me semblent si concluantes (2) . Il était cependant bien facile à M. Jordan de les répéter. D'autres l'ont fait et les résultats que j'ai obtenus ont été confirmés, en 1856 et en 1857, par MM. Regel en Allemagne, Vilmorin

et Groenland à Paris, Planchon à Montpellier. Il

(4) The american Journal of Science and Arts, sér. 3, t. XXII, p. 134.

(5) Jordan, Mémoire zurVMgUopi triticoides, Paris, 1856, grandin-8%p. 11.

n'est donc plus permis de mettre en doute la nature hybride de V^gilops iriticoides.

Depuis 1855, j'ai répété souvent la fécondation artiticielle de Vjâigilopsovata par diUéreiites races ou espèces de blé, par exemple par le Foulard rouge» le bléPétanielle noir, la Pétanielle blanche, le blé du Cap imberbe, le blé de mars barbu^ le blé velu égyptien» . tous faisant partie de la collection de blés de M. YiU mprin et envoyés par lui ; j'ai employé aussi comme fécondateurs le blé d'Agde, le blé de Noë, un blé velu imberbe et le blé d'automne imberbe» généralement cultivé en Lorraine. Toujours les produits hybrides ont rappelé par Taspectde l'épi» par sa couleur, par son vesliineutum et par la présence ou l'absence presque complète des barbes, l'épi du blé dont le pollen avait servi à la fécondation. Jusqu'à 1862^ j'ai» l'année quia suivi l'opération» isolé des blés les hybrides ainsi obtenus et qui avaient été semésà l*automne ; toujours les diverses formes à^j£gilops trùicaides obtenues dans ces expériences se sont montrées stériles» et je n'en ai obtenu de graines qu'en soumettant ces hybrides de première génération à une seconde fécondation soit artificielle» soit naturelle» comme je l'exposerai plus loin.

Si le procédé opératoire que j'ai indiqué plus haut pour obtenir ces hybrides» est simple et d'une exécution facile, il en est un autre que j'ai expérimenté depuis 1860 et qui n'exige aucune opération délicate ; il permet bien mieux encore à ceux qui

désirent observer ces hybrides, de satisfaire leur ' curiosité. C'est un procédé que je recommande sur* tout aux botanistes, peu nombreux du reste, qui nient encore a priori l'existence de ces hybrides ; il Jeur fournira Toccasion de retenir à des idées plus vraies sans se donner la moindre peine. Il suffit de répandre sur le sol, dans une plate?blande cultivée ou même non cultivée, des épis {ïjEyilops ovata vers Fépoque où ces épis se détachent naturellement de leur chaume, puis de semer en septembre un blé d'automne dans deux plates-bandes préalablement labourées et situées de chaque côté du petit champ à'jEgilops ovata. La floraison des deux plantes coïncidera au printemps suivant, d'autant mieux que, si la floraison du blé s'opère en quelques jours, celle de V^gilops ovata, à raison de ses chaumes latéraux qui se développent successivement, a une durée d'un mois au moins.

Je dis que l'on répand sui.le sol des épis dH^Egilops ovata ; ils se planteront d'eux-mêmes et cette espèce persistera, pendant les années suivantes, dans * la plate-bande qui lui aura été assignée. Elle for-* mera indéfiniment, comme dans les campagnes du Midi, un gazon épais. Il n'y aura plus k s'occuper de ces j£gilops ovata, si ce n'est pour arracher les mauvaises herbes qui s'y mêleront ou pour les empêcher de s'étendre au delà des limites du terrain qu'ils doivent occuper. Je dis que les épis de cette plante se planteront d'eux-mêmes. J'ai observé et décrit

déjà le mécaDisme admirable par lequel se produit

cet enFouissement de l'épi (Q. Je crois utile de reproduire ici ces observations.

L'épi de Ï/Egilops ovata, à l'époque de la maiuriié, se rompt à sa base, ne se désagrège pas et ne se divise pas en tronçons, comme la plupart des autres jEgilops; il se détache d'une seule pièce, sansabandonner ses graines qu il retient entre ses balles indurées. Le renflement de ses deux épillets inférieurs qui seuls renferment des graines et la disposition de ses arêtes divergentes à angle droit, déterminent la position qu'il affecte en tombant. C'est sa base qui se dirige vers la terre ; elle est plus lourde que le reste de l'épi et l'espèce de parachute que lui forment ses arêtes contribue aussi à lui donner celte direction, il est facile, du reste, en laissant tomber un épi A\Egilops ovata, de vérifier que c'est la base qui frappe le sol. C'est elle qui s'introduit la première dans la terre cultivée ou dans le sol inculte parmi les chaumes desséchés de la génération précé- • dente. L'élasticité des arêtes, les petites poiuies ascendantes dont leurs bords et leur nervure dorsale sont araiés^ contribuent à maintenir l'épi dans une direction descendante, dès qu'une cause quelconque, Timpulsion du vent, par exemple^ lui imprime un

mouvement. Les barbelles de ses arêtes, en s'arc-

\\) GodroD, Quelques notes sur la flore de Montpellier, Bt' saoçon^ 1854^ ia-S**^ p. 8«

boulant contre les herbes voisines ou contre la terre, empêchent tout déplacement en sens inverse et assurent au contraire l'effet de toute cause d'impulr sion qui tend n enfoncer Tépi en terre. La forme conique de la base de Tépi et surtout la pointe indurée et conformée comme une gouge qui la termine, favorisent singulièrement son enfouissement.

Les mêmes faits se produisent également pour VuEgilops triamîata, qui se propage aussi, même sans culture, au Jardin des Plantes de Nancy, comme dans les campagnes du Midi.

Les jEgilops tritico'ides sont stériles par eux-mêmes, ce qui s'explique facilement, puisque leurs anthères sont dépourvues de pollen. De plus, on observe que, contrairement à ce qui a lieu dans toutes les espèces de Triticum et A'j£gilops, les étamines ne sortent pas de la ileur au moment de rantlièse, ce qui est l'indice de leur stérilité. Aussi, chaque fois que j'ai soustrait à Tinfluence du blé VjEgiiops triticotdes, il s'est montré absolument stérile.

Les épis de cet hybride ne fleurissent pas tous en

même temps, comme cela a lieu pour le blé, mais successivement comme dans VjEgiiops ovata, par suite du développement successif de leurs chaumes latéraux. Le nombre de ceux-ci varie dans YjEgilops triticoides; on en trouve rarement un seul, habituellement de six à dix; mais, dans les étés chauds et dans un bon terrain, il s en développe quelque-

fois un plus grand nombre. Ven ai éomplé jusqu'à soixante et onze sur un seul pied, en i 868.

Mon petit champ à^JSgilops ovaia étant permanent et restant sans culture, je fais labourer, au con* traire, chaque année, mes plates-bandes adjacentes et j'y ^ème du blé» dont on peut varier successivement Tespcce ou la race, comme je l'ai fait. Pai, depuis i 866» établi aussi» dans mon jardin particulier, un pareil cliarap d'expériences, mais plus étendu. Or» tous les ans» dans Tun et Tautre jardiu» j*ai le plaisir de voir sortir de terre un nombre plus ou moins grand de pieds d'jiSçilops tritieoides, qui se développent au milieu de mes j£fftlops ovata.

En procédant de cette manière» les ^gilops iriii' cdides spontanés se trouvent ainsi, à Tépoque de la floraison» exposés à la chute du pollen du blé semé à côté d'eux, et rinfluence de ce pollen est d'autant plus efficace pour opérer une seconde fécondation que leurs anthères propres, comme iious l'avons vu» sont stériles. Aussi, tous les ans, je rencontre des graines dans ces jEgilops iriticoides refécondés ainsi spontanément ; mais tous les épis n'en présentent pas ; ceux des chaumes latéraux» qui n'arrivent à la floraison que tardivement» alors que le blé est | déjà défleuri, n'en fouruissent jamais» ce qui s'explique facilement.

La fécondation spontanée de VuEgilops ovata par le blé est facilitée par la circonstance suivante : ue l'anthèse se prépare dans la première

ces plantes, ses glumelles s'écarlent naturellement Tmie de l'autre, de façon à laisser entre etles un intervalle d'un millimètre environ^ ce qui permet i'introduGlioo facile du pollen étranger. Mais ce n'est pas seulement lorsque Ï^Egilops est iiuinédiatement enlouré de blé que la fécondation eroinée s'opère ; elle peut aussi avoir lieu à distance, comme le prouvent les faits suivants. A Tautoaine de 1865» j'ai semé de cliaque côté de mon pelii champ à'JEgi-^ bps cmia trois races ou espèces de blé, parmi lesquelles figurait le blé dit Pétanielle noire. Â 10 mètres de ces cultures, j'ai planté en JEgilops emia un nouvel espace d'un mètre carré, pour m'assurer si, à cette distance, la fécondation spontanée par le blé serait possible. Ën 1866, les JEgilops de ce seeond petit chaitip. fleurirent et se montrèrent purs de tout mélange ; je les laissai se replanter spontanément et, en 1867, j'observai au milieu d'eux un pied rameux à'jEgilops triticdides dont les barbes d'un noir violet à la base rappelaient, ainsi que la ibrme 4e l'épi» la Pétanielle noire. Le pollen de cette forme de blé avait donc, en 1866, été Irans* porté à 10 mètres pour féconder une lieur à'jEgiiops

k rautomne de 1866, j'avais semé une surface

de 6 mèlrcs carrés, moitié en blé égyptien (à épi velu et longuement barbu) et moitié en blé à épi velu et mulique; ce semis était sUué à 30 mètres de distance de mon nouveau petit cbamp ôijEgilops

omttt* En 1868, je vis s'y développer trois pieds à'jEgilops irùicoïdes, dont deux avaient leurs épis très- velus et barbus, et le troisième ses épis irfesvelus, mai» muliques. Je n'ai pas pu répéter ces eicpériences à une distance plus grande, Tespace me manquant pour cela. Je rappellerai que le lieu entouré d'une ceinture de \ignes, où Esprit Fabre observait tous les ans des JEgilops iriticoïdes, oii il m'en a fait voir ef en a déterré devant moi^ est placé à une dislance plus grande encore des blés^ cultivés à perte de vue au delà de ces vignes.

Ne sait-on pas, du reste, que lorsque le pollen est abondant et qu'il est versé au dehors de la fleur, comme cela se produit dans les plantes monoïques et surtout dioiques, cette poudre légère est facilement transportée par le vent (1)? H en est de même du pollen du blé : lorsque j^ai voulu, au lieu d'anthères mûres, employer directement le poliea de cette céréale pour mes fécondations artificielles, j'ai d'abord secoué les épis fleuris dii blé au-dessus d'une feuille de papier étalée horizontalement: mais le pollen était enlevé par la plus légère agitation de Tair et même en partie avant qu^il eût touché le papier; mais on en obtient facilement, en secouant les épis dans un très-grand cornet d^ papier. C'est

(I) Ou sait que le pollen des pins et des sapios est souvent transporté k plusieurs lieues par un fent Tioleni et produites

que le peuple appelle des pluies de sou/re*

surtout le matin par un temps calme qu'on s en procure en plus grande quantité ; c'est le moment où les anthères sortent de leurs enveloppes florales en grand nombre. On comprend qu'à Agde, où la brise de mer agite tous les matins les épis du blé» le pollen soit faciieiHent et régulièrement transporté à une distance d'autant plus grande que la brise est plus forte.

On sait que chaque fleur du blé renferme trois longues anthères remplies de poussière fécondante. Chacune d'elles^ au moment de Tanthèse^ insinue successivement son sommet dans Fintervalle que laissent entre elles les glumelles à leur partie supérieure; ces anthères sortent verticalement et peu à peu, elles s'ouvrent en dehors et de haut en bas au fur et à mesure qu'elles dépassent les glumelles, puis elles se renversent au dehors et se vident complètement. Il arrive qu'un peu de pollen s'introduit quelquefois dans la fleur même d'où' sort l'anthère, mais la plus grande partie, sinon le tout, est répandu au dehors sur les fleurs immédiatement intérieures, si le temps est calme; mais celte poussière si légère et si coulante peut être facilement projetée sur les épis plus ou moins éloignés si les blés sont agités par le vent. Beaucoup d'agriculteurs pensent même que le bulanceiiient des épis favorise la fécondation ; celte observation est d'autant plus remarquable, qu^elle a précédé les expériences de Charles Darwin et de plusieurs autres botanistes qui, (^puis les tra-

vaux du savant naturaliste» ont, comme lui, démon*

tré pour plusieurs autres geures de plantes, que les fécondations croisées dans une même espèce rendent plus efficace raclion du pollen (l). La fécondation du blé est donc complètement assurée, et il n'y a nul besoiii, ce me semble, de faire usage d'aucun procédé mécanique pour la rendre plus complète et de vouloir ainsi réformer ce que le Créateur a si admirablement disposé.

J^ai dit^ plus haut, que lesépis à^^gilops iriiicoides ne fleurissent pas en même temps, mais successivement> comme dans Y^gilops ùvata, par suite du développement plus tardif de leurs chaumes latéraux. En 1868, quelques-uns de ces épis retarda-

(I) Que penser dès lor^ d'un travail récent de M. Bidard

{Comptes rendus de 1* Académie des sciences, t. LXVIU, i869, p. \AS6)^ dans lequel il assure que^ dans les graminées, la fécondation est instantanée et s'opère dans la flewr encore eomjidé' tement close? Il en conclut que l'hybridation naturelle est impossible dans celte famille. S'il veut bien répéter mes expériences de fécondation spontanée de VjEgilops ovata par les TrUicm^ il devra faire au moins eiception pour les hybrides qui en protiennent. Mais, il est d'autres graminées qui, au moment de . Taothèse, non-seulement enlr'ouvrent, mais écartent leurs glumélles à angle droit et laissent pendre ainsi, au-dessous de la fleur largement ouverte, leurs anthères encore complètement closes, mais qui ne tardent pas à s'oUvi ir el à verser leur pollen sur les fleurs placées plus bas qu'elles^ ou^ si l'air est agité, à le projeter sur les fleurs des panicules voisines. Je me propose de revenir sur telte question dans un travail spécial.

laiies, après s'être développés normalement sous riofluence d^un temps très-chaud prolongé, me présentèrent, après quelques jours de pluie, une aoomalie assez remarquable pour que je ne la passe pas sous silence, La vie sembla se réveiller dans quelques-uns ou même dans )a plupart des épillets, leur aie s'est allongé et a produit de son sommet de nouvelles fleurs successivement plus petites, au nombre de trois jusqu'à onze pour chaque épiUet.

Tels sont les résultats des expériences régulières que j'ai faites relativement à la fécondation artificielle ou spontanée des yEgilops par les Triticum. Il est donc démontré, ce que personne ne soupçonnait en 1833, que VjEgilops trùicoides est positivement une plante hybride.

L*y£gîlops ovata étant facilement fécondé par les Triticum, il était intéressant de tenter rexpérience inverse, c'est-à-dire la lecoadalion du blé par VJE^ gilops. Je Fai essayé plusieurs fois, en enlevant, sur un épi de blé^ les étamines de deux ou trois épillets et en les remplaçant par des anthères éUjEgHops. Celte opération est loin d'être aussi facile que dans l*expërience inverse; les glumelles du blé résistent / plus aux manœuvres et se déchirent souvent; de plus, deux des étamines du blé sont d^abord placées dans les plis que la glumelle supérieure forme en repliant intérieurement ses bords et on ne les déloge pas sans quelques difficultés. D'une autre part, ce que nous avons dit de la fécondation naturelle du blé.

démontre qu'elle est si bien assurée qu'il est à peu près impossible d'y soustraire les fleurs privées de leurs étamines et le pollen propre doit remporter sur le pollen étranger. Aussi ai-je obtenu de ees premières tentatives des grains qui ont reproduit le blé. Pour réussir, si toutefois cela est possible» il faudrait, après avoir enlevé les étamines de plusieurs épillets du blé, enlever tous les autres épillets du même épi et isoler complètement la plante mutilée de Tinfluence fécondante du blé. Je I ai tenté deui fois dans ces conditions et cela sans succès; les aryops ne se sont pas développés.

Ce ne serait pas^ du reste, le seul fait connu d'hybrides obtenus par Faction du pollen d'une espèce sur le pistil d'une espèce plus ou moins voisine, sans que pour cela Tinlerversion dans le rôle des parents soit nécessairement féconde.

iEûiLOPS sPELTiEFORMis Jofd, — Espiit Fabre, €0 1838, a recueilli près d'Agde, dans le lieu stérile circonscril par une ceialure de vignes uii il m'a conduit douze ans après, quelques graines sur VjEgilops triticdides; il les a semées dans son jardin, situé dans l'intérieur de la ville et entouré de murs, par conséquent à Tabri de l'inQuence du blé. 11 en a obtenu une forme à'jEgilops plus développée* qui a reçu depuis le nom à'jEyilops speltœformis. 11 est difficile de penser qu'Esprit Fabre, dont le talent d'observation est connu par ses précédents travauii ait recueilli ces graines sur une autre plante que

XjEgilopstriticdides qu^il connaissait bien et qu'il ait

cuniondu avec ce dernier, comme on l'a avancé, le végétal nouveau dont il est ici question. 11 note, dès la première année de sa culture, la taille deux ou trois fois plus élevée de cette plante, ses épis plus longs, plus gros, plus fournis d'épillcLsi il indique que la glume externe est moins striée, qu'elle ne présente que deux barbes, dont Tune plus courte ou rudimentaire (1). Il y a vu, uon-seulemeot une transformation se rapprochant davantage du blé cultivé à Agde et par conséquent une forme diffé* rente de VJEgilops triiicdides, mais il croit positive* ment à la métamorphose de cet jEgilops en blé et il en conclut même que le blé a pour origine VjiSgilops ovata. Un savant distingué, le professeur Dunal, qui a suivi les expériences d'Esprit Fabre, qui a ou sous les yeux et qui a étudié toutes les pièces du procès, n'a pas hésité à reconnaître la transformation de X^Eyilops en blé et à admettre dans l;i première de ces graminées l'origine de la seconde (2). Si Ton ne peut, aujourd'hui que la question est mieux connue,

(i J Espnt Fabrc, Des yEgilopù du Midi de la France et de leur transformation, dans les Mémoires de l'Académie des icienee$ et lettres de MimtpeUierj pour i853; tiré à part, p. il et 42.

(2) Dunal, Courte introduction au travail de M, Esprit Faire, d'Agde et Esprit Fabre^ Des j£lgilops du Midi de la Frmce et de Uur transfinmation^ dans les Mémoires de l'Aca^

demie des sciences et lettres de Monipellier, pour 1853,

justifier celte manière de \oir, on peut du moins expliquer ce qui a pu 'conduire E^rit Fabre et Dunal à l'adiuellre. L'jEgilops speltœformù hgde, tel qu'il s'est propagé jusqu'aujourd'hui (1869), diffère du blé par des caractères positifs; la rupture naturelle de Tépi à sa base, au moment de la maturité des grains, suffirait à elle seule pour l'en distinguer. Mais, un fait qui a trop peu fixé Taltention^ qui n'a pas élé suiTisamment étudié au moment où il a été observé pour la première fois pai* Esprit Fabre, en 1852, c'est qu'il a recueilli dans ses cultures d'-^^îlops speltœformis des pieds don^ Tépi mûr ne se rompait pas à la base ; il en a adressé à Dunal d'assez nombreux échantillons réunis en une petite botte par une ticelle. Je les ai vus chez ce savant professeur, mais je ne les ai pas étudiés (1). M. Naudin les a vus comme moi à la même époque (2) ..Mais personne, à ce que je sache, n'a examiné si ces épis étaient fertiles. M. Groenland constata aussi» en 1860, sur une série A^^gilops speltœformù , qm z une origine analogue à celle de la plante d'Esprit Fabre, el dont je parlerai plus loin, que sur douze pieds, dix furent très-fertiles et deux restèrent sié-

(\) Godron, De VMgilops triticoïdes et de ses di//érente9 formes, dans les Amales des sciences natureiUs^ sér. 4, t. V, 1856, p. 87.

(2) Naudin, Nouvelles Archives du Muséum, tome F, page iÔ8.

riles en se rapprochant des caractères du blé (i). Enfin, j'ai observé, plusieurs fois, à Nancy, dans mes cultures, des pieds de VJEgilops . speltœfomiù, ordinairement fécond, dont Tépi ne se rompait pas à la base ou se délacbait difficilement. Dans le but de reproduire cette forme qui, au premier abord, semblait être un retour au blé^ retour qu'on constate si souvent dans les hjbrides fertiles et qui n'avait rien d'irrationnel, j'y cherchai des graines et je nVen

trouvai pas. De plus, j'ai constaté que ces épis absolument stériles ne diffèrent pas par leurs autres caractères de VJEgilops speltœformis. Il ne s'agissait donc pas d'un véritable retour au blé, encore moins au blé fertile. A part ces faits accidentels et assez rares dans certaines . années, plus fréquents dans d'autres, Vj^gilops speltœformis d'Esprit Fabre s*est propagé jusqu'aujourd'hui et cette année (1869), j'en possède au Jardin des Plantes de Nancy, ainsi que M. Durieu de Maisonneuve au Jardin de Bordeaux, la vingt-sixième génération. 11 se montre doue indéfiniment fertile dans les conditions où il a été propagé jusqu'ici. J'ajouterai que ses étamines ont leurs anthères pourvues de pollen et qu'elles sortent de la fleur, au moment de l'anthèse, comme dans les blés et dans V^giiops ovata* Mes ^gilops irùicoldes, obtenus par la fécondation

(1) Groenland, Bulletin de la Société botmiqite de France,

t. m, mi, p« 614.

artificielle et isçlés (|e l'influeniçe c)^ bié, ne m'ayaot pas donni, de grairi^s, je.soupQonoajs que ïj£gilofis speltœformis pourraH bien è(re un hybride de 8e» cpnde, fécondation et, que» pour 1^ produire» il fallait féconder de nouveau V^gilops triticoides par le bli* J'avais» en 1856» fécondé des ^ïiidi^Al'àigilopsonaia par plusieurs races ou espèces de blé et notamnienft par. 1§. bla d'Agde à longues barbes^ Miiis m'altachant spécialement à VJEgilops triticoides provenant de ce dernier blé, je. le féCQudai. de nouveau avec succès, en 1857, par le pollen de ce même blé, dans l'espoir d'en obtenir un x^giiops speltwformis de tout point semblable à celui ti'Espril Fabre. Mes prévisions ne furent pas déçues et» en 1 858» j'eus ia sa* tisfaclion de constater (j[ue c< t hybride de seconde fécondation» comparé sur le .vif à celui d'Agdecul^ tivp au jardin de Nancy, en présentait non-seulement respect» mais tous les caractères» qu'il y avait identité entre ces deux. végétaux. Gomme celui d'Agde» le nouvel JËgilops speltœfomUs ixxi peu fertile la première, année, mais très-fertile pendant les années suivantes (1).

Cet hybride fécond obtenu à Nancy par une double fécondation artificielle a été semé par moi tous les ans^ et aujourd'hui (1869), il est arrivé à la dou-

(1 ) Godron» Nouvelles expériences sur l'jEgilopstriiieoideiy

daus k^J^jé^i^^s^ de l'Açftfiém^ dt Sia^ijsjas^ pour 1858,

— VJb —

zième génération ; c'est toujours la même plante que <^lle d'Esprit Fabre. Deux années après» dans les mêmes conditions, avec le même blé d*Agde, j'obtciiiifir éti(56rè 1er premiers ancêtre^ d^une nouvelle série identique à^yEgilops speltœformis fertiles (1).

Un"^ second fait vint bientôt servir de contrôle à Ces expériences et à celles d'Esprit Fabre. Le 8 août t9S7, J. Oay récëvait da docteur Thévenau, de Béziers, un pied à'^gilops triiicdtdes recueilli sur le Bord d'oïl cfaanrij[> à Baldy, près d'Agde, et de cet épi il put extraire une graine bien conformée. Celleci confiée à M. Groenland donna naissance à un Mgilops speltœformis peu fertile la première année, nkats dont la fécondité s*accrut progressivement et, en iS61, tous les épillets fournissaient des graines. Ml Groenland a rendu compte de ces résultats, dans la séance du 27 décembre 1861 de la Société bota* nique de France (2). J*ai pu voir, dans Therbler de h Gay, l'échantillon à*jEgilops triticoides recueilli prèsd'Agde et dont il est ici question; j'ai pu l'étudier avec soin et je n'y vois aucune différence avec ceux que j'ai recueilliâ iûoi*méme, en coiiipagnie

(1) Gofîron, Des Hybrides végétaux considérés au point de vue di leur féeoncUté et de la perpétuité ou nom perpétuité de km caractères^ dans les Annates du Sciences' njaturettes, 4* série, t. XIX, 1863, p. nmfterchesrxpérimentales'sur l'hybridîté dans le règne végétal, Nancy, 1863, p* 08.

(S) Groeoland,' Bulteiin de ta Société botanique 4e France, t;YÉfl, 1861, pp. 614-6U.

d'Esprit Fabre, en 1852, aux environs de celle ville. J'ai pu égaiement examiner dans le même herbier les trois premières gcnéralioas piovenues de cette graine unique. C'est exactement ÏjEgihps g^liœ^ formis d'Esprit Fabre.

Les observations dont la graine» trouvée à Baldy» près d'Agde, et semée à Paris, a été Torigine, viennent donc confirmer ce que celles de mes expériences, dont j'ai parlé jusqu'ici, avaient déjà mis borsde doute» savoir ; l'origine hybride de ïJEigilops speltœformis , sa fécondité et la permanence de ses caractères. Si jamais un fait de physiologie végétale a été démontré, c^est sans contredit celui-là. Ta* vouerai toutefois qu'il faut que je sois bien convaincu de ce que j^avance, puisque ce fait semble au pre«' mier abord en opposition avec lès idées que je professais» depuis bien des années, sur les caractères des plantes hybrides Aussi, ce fait inattendu, sans analogue dans les annales de la science, était de nature à ni'étonner plus que personne ; j'ai dû me livrer à de nouvelles observations et rechercher si cet hybride se comporle en réalité, comme on l'a avancé, exactement à la manière d'une espèce, fait qui serait d'une haute gravité relativement à la théorie de Thybridité et à la question fondamentale de Tespèce.

Mais il résulte, totft d'abord, des expériences ^ d'Esprit Fabre, de celles de M. Groenland, dont nous venous de parler, et enfin des miennes^ que

dès la première année de culture^ YjEgilops speliœ- [omis a élé très- peu ferlile, et la concordance parfaile de ces observations faites à Âgde» à Nancy et à Paris, prouve que celte fécondité d^abord assez bornée n'est pas un fait accidentel. Or, chacun le sait, ce ne sont pas lâ les habitudes d^une espèce légitime. Ën second lieu^ il est parfaileaient connu que l'épi de Vj£giIoin speltœformis se détache naturellement à sa malurUé de la partie supérieure du chaume et tombe entier sur le sol. Ses graines sont étroitement serrées entres les balles indurées et s'y maintiennent; c'est même par un travail assez long qu'on peut les en détacher. EnQn cet épi ne se désarticule pas en tronçons comme ceux de tous les jEgilops à épi grêle et allongé. De plus, Fepi de gilops speltœformis ne possède pas non plus l'appa-reil si ingénieux que j'ai décrit et au moyen duquel les épis des ^gilops omta et iriamtaia se plantent si facilement dans le soK L'épi de Vj£ gilops speltœformis après sa chute reste étendu sur le flanc et ses barbes, qui ne tardent pas à diverger, écartent ses graines du sol ; elles ne germent pas. C'est en 1859 que j'observai par hasard ce fait dans une plantation de YjEgilops d'£sprit Fabre, dont j'avais négligé de recueillir tous les épis et un grand nombre étaient restés sur le sol, qui ne fut cultivé qu'au printemps suivant. Mais, depuis cette époque jusqu'aujourd'hui (1869), j'ai continué sciemment l'expérience d'année en année et je l'ai

m^ipe yanée. J'ai deu^ fois répaodu à T^uJUMVioe, sur un sol fr^tchemenl cultivée des épis de eet^gilpp§^ cl, sur ce terrain aiosji préparé ,e^ ^ui ^emblaijt faciliter la germination, je n'ai rjum ob(^« Ces mêmes épis ayant été plantés par moi au moi^ 4e mai, Tembryon s^est réveillé et a bientôt poussé ses premières feuilles. Mais pl^intés trop tard ces jeuae^ pieds ont donné beaucoup de feuilles et ne sont pas U^ontés en tige (i). Cependant j'ai observé un^ ex*ceplion qui n'aiïaiblit pas le fait général et qui luètue le corrobore. Pendant un automne dout et Irès-pluvieux (1861), j'ai vu germer un certain iioiubre de grains de ces épis abandonnés sur le sol, mais J^arl racines n'ont pu aileiudre le sol ou n'y ont pénétré que superficiellement et les jeunes pieds étaUo,t toa^ morts dès le premier printemps. Deux seulement de ces épis m'ont donné quelques pieds qui ont conlit» nué le cours 4e Jjsur végétation^ mais ils avaient éié Pun et l'autre enfoncés dans le sol humide par k pression du talon de ma çbaussure et la çayil^# (>M ils gisaient, avait été en partiie comblée do terpe par les pluies (2).

(1) J'ai fait connaître les jireœières expériences 46 ce genre !

dans uo mémoire intitulé : Nouveaux fmin rdaâifê à ^hiumn \

desji^'gilops hybrides dans les Mémoires de l'Acudéaue de i

Stanislas pour l'anale 1861^ p§. ^2 et 33. | (S) GodroD^ iàidem, p. 24^ an note.

peut donc pas se propager ; il est destiné à disparaître après la première génération, si Thomme ne plante pas lui-oiéme ses épis ou ne sème pas ses graines, à moins qu'tin accident qui le couvre de terre ne lui Tienne en aide« Cet jEgilops ne se comporte donc pas comme une véritable espèce, puisqu'il manque d'une qualité essentielle à tous les types spécifiques : il ne peut se propager par lui-même.

J'ajouterai qu'on n'a jusqu'ici trouvé, ni à Âgde ni ailleurs, Ï/Egilops speltœfonnis sauvage. On trouve les graines qui lui donnent naissance sur V/Effilops Iriticdides sponlaue. Mais, comme Tépi de œ dernier n'abandonne pas ses graines quand il en a et que, bien différent en cela de VjEgilops or)ata, il ne se plante pas plus de lui-même que V^t/i/àps speUœformù, on comprend pourquoi oa ue rencoutre pas V^Egilops $peitœfornm spontané*

D'une autre part, ces faits, ainsi que les précédents, sont incompatibles avec Popinion émise par* M. Jordan, pour qui V JEgilops speUœ{owm est une véritable espèce transportée accideritelleikientft Agde et vraisemblablement originaire d'Orient (i). Je u'ai donc plus à la discuter.

V JEgilops speltœformis d'Esprit Fabre est donc toujours on hybride d^e seconde fécondation, un vfr^ ritable quarteron du règne végétal, qui ne se pro-

(i ) Jordàa, Mê^teMr l'^Effiiopê trUMldes, Lyon, 1856,

— soo —

page indéfiniment que par Tinteryention de rhomme.

Si cet JEgilops forme jusqu'ici une exception unique parmi les hybrides connus, on constate du moins qu'abandonné à lui-même il ne peut devenir la souche d'une forme végétale nouvelle et que celte exception rentre ainsi dans la loi qui régit les by« brides, tantôt ramenant ces végétaux à l'un ou à l'autre de leurs types générateurs» tantôt les conduisant par un moyen ou par un autre à une complète destruction.

Dans l'espérance de ramener entièrement X^giiops ^peiiœformù d'Agde et de Nancy au blé fécond^ j'ai tenté de féconder une troisième fois cet hybride par le pollen du blé d'Âgde. À plusieurs reprises, j'ai procédé à cette opération, d'abord en me contentant d'enlever les étamines de quelques-uns des épillets d'un épi et en y substituant du pollen de ce blé. L'expérience n'a pas réussi; les ûeurs ainsi fé- 'Condées ne m'ont pas toujours fourni des graines et, quand j'en ai obtenues, elles ont reproduit 1'^^^ lops speltœformis fécond sans modification aucune. Je m'explique facilement ce résultat par la considcralion que cet jEgilops est fécondé nalurellement par le même mécanisme que le blé et que le poUea

de ses fleurs supérieures a dû èlre versé sur celles que j'avais soumises à la castration. Pour me mettre à Tabri de cet inconvénient, j'ai, pendant deux années consécutives, conservé dans mon jardin particulier ua seul pied el un seul épi de ce même JEgi-

l(^s; j'ai enlevé les étamines de deux épillets, en supprimant leur troisième fleur et aussi tous les autres épillets non encore arrivés au moment de Taothèse. La première année, je n'ai rien obtenu ; la seconde, j*ai recueilli une graine qui n'a pas germé. Les résultats sont donc jusqu^ici négatifs*

Mais ma tâche n^est pas terminée ; je ne puis passer sous silence d'autres expériences curieuses de M. Groenland, expériences que j'ai reprises après lui et qui m'ont donné des résultais semblables aux siens, mais dont, à mon sens» il n*a pas expliqué les causes, ni reconnu la signification. Ces nouveaux faits sont d'autant plus importants qu'ils semblent contradictoires avec les expériences de fécondations artificielles qui ont reproduit au Jardin de Nancy

VJEf/ilopa speltœformis feiiile et enfin avec les faits constatés par M. Groenland lui-même, au sujet de celte graine recueillie sur un jEgilops triticdides d'Âgde, que J. Gay lui a confiée et qui a fourni aussi des résultats identiques à ceux obtenus précédemment à Agde et à Nancy* Ces trois faits, qui se confirment Tun Tautre, donnent lieu à une observation importante : c'est que, pour chacun d'eux, YJEJgilops speltœformis fertile a été le résultat de la fécondation naturelle ou artificielle par le pollen du blé d'Agde et que ce produit rappelle l'aspect, la couleur et les autres caractères extérieurs de celte forme de blé.

Mais les expériences dont il me reste à parler, oui été faites dans d'autres conditions que les précé-

dentés et ont 'deftné des àybri'des «qui ti'étiriënt ftA

iûdéiiniiKient fei^ileSii Je «ne fMiis mien faire que 4e reproduire ici tex->

tuellement ie passage dans lequel M. Groenland feod cotiipte de «es expérieiiees. « Au «mois de «juillet 1855 (i), dit-iL j^ai commencé mes expé- « riences par ta féeondaiion de 75 épiliete af^r- « tenant en partie kVj^gilops ooata^ en parûe à « ï^gikps veïUricùêa^ a u moTeo du pollea de plu- « sieurs variétés de froment; des graines ainsi fé- « condées, j'obUns sepiplantea» doot une seule était

« hybride (les autres avaient reproduit la plante « mère)» Celte plante hybride, entièrement stérile» a était Tenfant à'wiï JEgilops omta; elle offrait les « caractères mixtes d'un jEgilops et d'un TrUicunu -

« Entre le 9 juin et le 3 juillet i8S6, j'opérai la « lécondation de 35^ lieurs à'^gilops mata et de «148 f!imx%A^uEftlopsventricosa. le semai à Tau-- « tomne. et j'obtins, en 1857^ 140 plantes, parmi « lesquelles il n^y avait que 10 hybrides, les autres a étant toutes des JBgilopsovata; la fécondation des « fleurs d'jEgilops ven(rieo$a n'avait produit aucuu « résultat. Parmi les 10 plantes hybrides, 2 avaient « pour père un blé sans barbes d'Abyssinie, 2 un « Ëngrain {Trù. mottococcum), 2 autres un Epeaulre « et un Foulard» et 3 un blé de Flandre. Je récoltai a sur ces plantes 40 graines, dont 25 levèrent. Parmi

(i) CVsi-à-dire deuK ans après mes prémices eipérieuces.

« ees {liantes* ^im obtenues eo iS&St 15 apparat tenaient au blé .de Flandre^ ôau Poular4« 4 au « Ué d'AJ>ys«inîe<et i A J'Epeautre. Les descendants a du jl^oulard du blé de flânclue étaient les deux c seub gui» en 1 8â9, me donnèrent encore chaeun « une plante, et, tandis que rarrièce-pelit-enfant du f blé de Flandre s'éteignit ia même année, je pou- « vais encore celle année récolter une seule graine, « ^provenant de la troisième génération du Poulard;

« iuais en 1860, celle-ci ausài resta stérile.

M E» résumé, on y^t qu'après plusieurs giaé" t râlions, les hybrides artificiels ont fini par s'é- « teindre, et cela presque toujours eu retournant • i au type du père, rarement en conservant leur i hrjm hybride^ i>es ré&uliaU de cette série d'exi pérlenees sont donc purement négatifs » ( 1 ) .

Je &rai observer tout d'abonl que les expériences dont il est ici question, n^ont pas été faites dans les ii)/èn)es concluions que cellesqui m'ont donné T^^^/bps ^peliœformû fertile et semblable à celui d*£sprit F^bre. ^lles en ditTèrent SAir deux points : r en ce que M* Groenland n'a pas employé le pollen du blé d'Agde, mais le pollen d'autres formes de blé; 2* en ce qu'il n'a &it qu'une seule fécondation arti*

flciclle, tandis que j'ai fécondé d'abord VSgilops avéUa, puis de nouveau V4iyilûp$ irùicaùles, produit

Cpimlâ»^ JluiMn de la gociM àùiamtm de Freme, .Vin, 1861, p. 613.

— âû4 —

de la première opération. En eiïet, comme l'a trèsbien constaté M. Groenland lui-même» les formes hybrides obtenues varient suivant le blé qui a servi à la fécondation et dénotent toujours très-nettement rinfluence paternelle, comme je l'avais observé dès mes premières expériences commencées à Montpellier. Il n'était donc pas possible, en procédant comme Ta fait M. Groenland, de reproduire exactement Y yEgilops spcltœforniis de Fabre. Nous expliquerons, en outre, par les considérations qui vont suivre, comment il a pu obtenir des graines fertiles des uEgilops triticdides nés à la suite d'une seule et unique fécondation artificielle.

Jai vu et étudié, en 1862, dans Tberbier de J. Gay, des échantillons des divers produits hybrides obtenus par M. Groenland dans les expériences précédentes. Ces échantillons étiquetés de sa main portent des numéros d'ordre attachés à la plante et écrit» sur une languette de parchemin* Ces numéros permettent de suivre facilement d'année en année la filiation de chacune de ces formes d'hybrides.

Il résulte de Texamen que j'ai lait de ces échantillons que ces produits de première fécondatioa {yEijilops triticdides) rappellent parla forme de Tépi, par sa couleur lorsqu'il a été recueilli avant sa parfaite maturité, enfin par la présence ou l'absence des barbes, la race ou Tespcce de blé qui a fourni le pollen, ce qui, comme je l'ai dit déjà, concorde avec mes nombreuses observations.

M. Groenland n'a pas« comme moi, soumis ses jEgUops triticoidesk une seconde fécondation artificielle et, néanmoins, il a pu, sur les nombreux épis de ces plantes, recueillir un petit nombre de grai* Des qui ont germé. Cependant, mes expériences m'ont démontré que les jEgilops triticoides sont constamment stériles, lorsqu'ils sont complètement soustraits à Tinfluence du blé. Mais cette fécondité, quoique restreinte, observée par M. Groenland s'explique facilement. C'est dans la belle propriété de MM. Vilmorin, à Verrières, qu'il a exécuté ses expériences. C'est là que ces savants et habiles horticulteurs cultivent lés différentes races ou espèces de blé qui constituent la précieuse collection de céréales qu'ils ont formée et dont ils ont publié le catalogue méthodique (!}. Or, ces cultures, d'après les renseignements que je tiens de J. Gay, n'étaient pas très-éloignéesdu champ d'expériences que M. Groenland avait consacré à ses jEgilops hybrides. Or, les observations d'Esprit Fabre, comme je crois l'avoir démontré, et les expériences que j'ai faites au Jardin des Plantes de Nancy, nous on fait connaître que IjB pollen du blé est facilement transporté assez loin par les agitations de Tair el féconde ainsi

à distance VJ^gilops omta et plus facilement encore

(1 ) Ei»ai d'm catalogue méthodigue et ignanymigue du fromentê qui composent h eolieetion de Z. Vil$norin, Paris» ^r. m-b% 1850.

VMgilùps tritici>ider àovki les^tamines' sont 'stériles.

le trouve, dii reste, dans les expériences Se M. Groenland la preuve de cette influence à distancef du pollen du blé sur ses JEgilops triticotdes. Celui de ces bjbrides qui porte le n** 259, obtenu en 1857' par le pollén*de TEpeautre barbu, a donné en 1858^ un JEgilops speliœjQvmù sans barbes. De plus, se8^ Mgxlops tritietfides, indiqués sous le' n® 31 8, et provenant de la fécondation de VjEgilops ovata par le Pdulard' blanc lisse qui' est barbu» ont donné nais^ sance, en 1858, à àQs^jEgilops speliœformis les uns à épis mutiques, les antres à épis barbus. La seconde fécondation a donc eu lieu, mais livrée au hasard et ne s'étant prodtiite qu'accidentellement; ces' résultats étaient inévitables.

G^est ce que confirment; du reste, les eirpériences que je fais depuis dix-sept années. Elles m'ont appris que V JEgilops tritiotndè^ reSktonàé par le mémeblé qui Ta produit, donne des JEgilops spe/tœ/ormis dontTépi rappelle bien plusencore son ascendant Ja' forme de blé qui est intervenue dans ce double* croisement. Mais lorsqu'on féconde de nouveau artiflciellementpar exemple V jEqilàps triticoïdes à épi vert et barbu comme son père, par un blé à épi glauque et imberbe, ce sont les caraetères du dernier parent qui dominent dans le second produit, c^est-à-dire^' Awî^ V^jEgilops speitœ^mi^i New^gealèment J*ai reproduit plusieurs fois ces expériencesr par la fécondation artificielle et j'ai toujours observé'

leaBitoe8.vésuléfliti; maisi U esbfticile de les obte*

nir, comme j'y si^is parvenu, par la fécondation •ponlaoée, en plaçaot YjEgilops iritieemies dent le père est connu» tout près d'un autre blé qui se différencie par des caractères bieo tranchés de oeliii; qui esl intervenu dans la première fécondaiion» Je me crois donc en droit de eonclure que, si M. Groeiik land a pu obtenir des graines fertiles de ses ^gilops> iritk&ide$ obtenus par fécoodaiioD artifieieUe» c'esl qu^ils ont été de nouveau fécondés spontanément et à distance.

Ainsi donc M. Groenland a obtenu d'une graine reeoeîUie à Agdesur VJËgilops iriiûc^es spontané, VjEgihps speltœfomm (\\x\ est devenu éminemment fertile, et, d'une autre part, ses eipériences de fé« coudation artificielle ont produit des jEgilops spd-^ tœformis divers, stériles ou à peine fertiles et.dimt les graines assez rares ont fourni, en dernier ressort, uu retour au blé, si Ton peut considérer comme un retour à cette céréale, une plante qui lui ressemble beaucoup, il est vrai, par les organes de la végéta^ tion^ par son épi ni articulé à sa base, ni caduc, enfin par ses enveloppes florales, mais qui en diffère essentiellement par sa stérilité. Ce fait est unique dans rhisloire des hybrides, puisque tous ceux> qui sont, rovenus au type de Tun de leurs premiers, parents, se sont montrés aussi fertiles qu'eux, et c'est là une vérité aoqmse parfaiteo^mt étaJ^Ue. aujourd'hui. Ce résultat n'est pas plus éteonant. que.

celui présenté par Taulre jEgihps spelimfamis

iodéfuiiaienl fertile. Ces deu& phénomènes exceptionnels et josquMci uniques dans la science font des JEgilo^s hybrides des plantes qui mériteraient légilimeroent le nom de paradoxales.

M. Groenland émet, relativement aux résultats de ses expériences de fécondation artificielle, les considérations suivantes : a II semblerait résulter de mes t observations que les hjbrides naturels ont plus de « iuiié que les hybrides artiBciels, et il serait à dé- « sirer que des séries d^expériences portant sur ces « hybrides nalurelâ vinssent eoniiôier les résultais « qu*on a obtenus en observant uniquement les by- « brides artificiels. Cesl seulement de cette manière, < en épiant en quelque sorte la nature, que nos a connaissances des plantes hybrides pourront gac gner une base solide et mener à des résultats déa ônitifs et indiscutables » (1).

Nous pouvons aujourd'hui répondre au vœu ex* primé par M. Groenland. Nous avons déjà fait connaître celles de nos expériences de fécondation artificielle par le blé d'Agde, qui nous ont conduit à reproduire Y^Egilaps speliwformi$ d'Esprit Fabre; nous avons aussi indiqué les résultais d'autres expériences de fécondation spontanée ou artificielle par des formes de blés différentes et qui nous ont doimé

(4] Groenland, Bulletin de la Société botanique de Frartce,

^ u \m, mi, p. 014*

des JBgilops tritico'ides variés. Mais plus de détails rdativement à cette dernière partie de aos expériences et surtout à Tinfluence d'une seconde fécondation sur ces derniers produits hybrides, nous semblent nécessaires.

Mais, pour procéder avec méthode, nous parlerons successivement des hybrides que nous avons produits : 1^ par le procédé de la double fécondation artificielle au moyen du pollen de diverses races ou espèces de blés» autres que le blé d'Agde ; V en fécondant une fois artificiellement et en abandonnant une fois T imprégnation à la fécondation spontanée; 3* «n employant la double fécondation spontanée.

I, — Non content d^avoir reproduit V^gilops speUœformis fertile et . ideotique à celui d'Ësprit Fabre» jé iroulus savoir si en employant les méiines procédés je ne parviendrais pas à obtenir d'autres fermes é^jEgilops speltœformis également fertiles» mais différant par leurs caractères de celui qui a pour origine paternelle le blé d'Agde. Sachant déjà que les JSgilops triticdides portent toujours le cachet de la forme de blé dont ils sont issus, je fos^conduit à tenter l'emploi de la double fécondation artificielle par le pollen d'autres blés barbus, mais surtout par des blés dépourvus de barbes» par des blés à épis glabres ou très-velus, par des blés à épis verts ou très-glauques.

Espér. 1. — En 1856| j'ai fécondé deux épis

à'jEyilo^à ovaia, après castration^ par le pollen du Foulard liftse barbu ; les graines recueillies* semées à Tautorane, m'ont donné, en 1857, un pied seulement A^jEgilops triticdides à épi lisse et barbu. J'ai refécondé cet hybride par le pollen de son père et, en J8S8,,des trois graines résultant de ce nouteso croisement, j'ai obtenu trois pieds à'^gilops speU tadfmm (i) se rapprochant davantage du type paternel, mais à épis caducs et absolument stériles. Ces pieds, comme je le faisais alors, avaient été isolés de façon à ne pas recevoir une nouvelle influence du blé.

Cette expérience n'a pas, comme on voit, justifié mes espérances ; j*ai dû, dans les années suivantes, la répéter en employant successivement comme fécondateurs le blé du Cap imberbe, le blé de Noéi le blé velu imberbe, le blé velu et barbu dit blé égyptien. Les hybrides de seconde fécondation, obtenus par le pollen de ces bles divers, se sont ^ tous aussi montrés stériles, dans les mêmes conditions d'isolement. J'ai été ainsi conduit à employer | une troisième fécondation ; c*est ce que j'ai fait dans j l'expérience suivante.

Expér. 2. — En 1865, trois épis d'^gilops

(1; Bien que le nom à'jEgilops speltœformis ait été donné spécialement à la plante d'I^sprit Fabre, je remploie d'une manière générale pour loua les hybrides d'^^i/o/^ de la seconde fécondation : j'en ai prévenu plus haut.

ovata ont été privés de leur épillet supérieur ordioairemcDi. demi-avorté» mais pourvu d'étamiaes; j'di enlevé également la fleur supérieure des deux épillets conservés et les élamiaes qu'elle renfermait, précautions que j'ai toujours prises depuis et qui assurent beaucoup mieux la réussite. J'ai ' déposé dans chaque fleur émasculée du pollen d'un bié à épi très-velu et imberbe. J'en obtins, en 1866^ i7 chaumes à'^gilops triiico'ides à épis très-velus et mutiques. De dix fleurs de cet hybride fécondé de nouveau par le pollen du même blé, j'obtins . quatre graines un peu déformées qui, en 1867, me donnèrent di s jEgilops speltddformis à épis plus gros, plus longs, très-velus et sans barbes. J'en ai fécondé arliflciellement quelques fleurs, mais par un temps pluvieux: je n'ai obtenu qu'une seule graine. Celle-ci semée à l'automne a germe, mais le pied a péri pendant l'hiver. Les expériences suivantes viendront du reste compléter et corroborer ces premires faits.