SUR LA FAMILLE

DES ALSmÉES.

VAA M. OODBOV.

La flimplicité est une condition importante, qoelet naturalistes doivent toujours rechercher, lorsqu'ils entreprennent de créer une classification. Mais il faut avant tout que les caractères, sur lesquels ils l'établissent, soient assez constants pour permettre d'arriver avec certitude à la connaissance des familles , des genres et des espèces. II faut en outre, dans une classification vraiment naturelle, que les genres soient formés parla réunion d'espèces qui présentent un air de parenté, se ressemblent du moins par la configuration des principaux organes, et se distinguent les unes des autres par des différences , à la vérité constantes, mais moins importantes que celles qui servent à caractériser les genres.

Si l'on applique aux Alsinées les considérations précédentes , généralement reconnues comme base d*une bonne classification , on est bientôt convaincu que , malgré les travaux récents dont cette fumille a été l'objet, elle laissa encore beaucoup A désirer sous le rapport de l'établissement des genres.

Lorsque Jussieu mil au jour la méthode oaturelia, oe célèbre boUoisIe forma le groupe des Alsinées de plu* rieurs genres qu'il adopta à peu prés tels que Linoé les avait fondés dans son Generalplaniarum» Or ^ l'illustre auteur du système sexuel avait pris particulièrement pour point de départ , dans la formation des genres dont il est ici question , le nombre des divisions des enveloppes florales, des étamines et des pistils. Ces caractères sont simples, peuvent être facilement saisis,roéme par les personnes peu habituées aux recherches botaniques. Mais il est maintenant généralement reconnu que les genres linnéensd' Alsinées ne sont pas naturels, que les caractères sur lesquels ils sont établis, sont tellement inconstants (1) qu'ils ne fieuvent même servira distinguer avec certitude les espèces (3). Une homme, d'une sagacité aussi profonde que Linné, a dû certainement sentir l'incohérence des

(1) Toutes notAUinéet indigène! novs ont prétenlé fréqnemment des variftiiont ^n plos ou en moins dans le nombre des di- ▼tsionedes enveloppes florales, des e'iamines et des pislils.

(2) Cela est si vrai qoe Linné loi>roéme avait admis dans le Species an Gypsophyla aggregata et un jérenaria tetraquetroy plantes qui n*ont pas le même nombre de divisions florales et d*ëlamiiiei , mais qui sont du reste tellement voisines Tune de Tanlre q«e dans le Mantisse^ publié en 17 7i, le célèbre botaniste, suédois s'est TU forcé de les réunir , comme variétés d*une même espèce. H.Mejer croit que VArenaria bavarica de Linné n*est autre cbose que son Mcehringia muscosa, présentant cinq divisions florales. On pourrait multiplier les exemples; il nous semble inutile dMn- ■îslersur un fait qui n*esl pas contesté.

groupes qu'il formait ; mais ton système sexud lui a bit une loi impérieuse de les adopter tels quels; s'y refuser, c'étaitdétruirelaclassi Gestion à laquelle il avait consacré tant de veilles, et qui deyait lui mériter une grande partie de la réputation colossale dont îl jouit.

Une réforme complète des genres de la famille dei Alsinées était donc indispensable. Néanmoins jusqu'à Wahlenberg, on n'avait indiqué que des modifications partielles , et les bases sur lesquelles Linné avait établi ces genres , avaient été conservées malgré leur peu de solidité, tant l'autorité d'nn grand maître impose à ceui qui viennent après lui.

Mais depuis quelques années • cette famille a beaucoup occupé les botanistes, surtout en Allemagne, et nous pouvons citer, parmi les travaux les plus récents, ceux de Fenzl, de Koch, de Reichenbach, de Bartling, de Heisner. Tous s'accordent à considérer les genres établis par Lioné , et réunis depuis pour former le groupe des Alsinées , comme tout à fait artificiels et peu en harmonie avec les principes sur lesquels repose la méthode ne* turelle. Hais on voit qu'ils sont loin de présenter la même uniformité d'idéeSySil'on consulte les travaux pat lesquels ils ont cherché à reconstituer sur de nouvelles bases les genres de cette famille. Les opinions les plus divergentes ont été émises et l'on en est arrivé au point de n'être pas même d'accord surlesgenres, surlesespècesquecettefamilledoit renfermer. Les uns veulent la conserver dans son intégrité; lesautres au contraire, semblent 8*étre imposé

U tâche de la démembrer pièce à pièce, au profit, toit de la famille des Portulaoéea, soit de la famille des Parooy* chîées. Le point capital de la discussion est le mode d'insertion des ëtamines. Les uns soutiennent Topioion admise généralement-depuis Jussieu, de l'insertion bjpo* gynique dans toutes les Alsinées ; les autres au contraire, considèrent cette insertion comme périgynique dans plu* sieurs genres de la famille. Cette question nous a paru oifrir une grande importance ; car les assertions nouvel» lement émises , renverseraient complètement les idées qu'on s'était jusqu'ici formées sur la classification natu* relie des végétaux.

Nous avons cru devoir nous livrer à des observations nombreuses , foites la plupart sur le vif, pour résoudre cette question litigieuse, et c'est le résultat de nos recherches sur l'insertion des étamines dans les Alsinées que nous allons exposer dans ce Mémoire.

Jusqu'en 1816 , l'insertion bypogjnique des étamines était admise sans contestation dans toutes les Alsinées. A cetteépoqoe, M. Auguste Saint-Hilaire annonça que, dans le Stellaria aquatica de Pollich , l'insertion des étamines était périgynique, et il fonda principalement sur ce caractère le genre Larbrea. En 1824, M. Gay (Annal, des sci. natur. t. 3 p. 33) admit la même disposition dans le Cherleria tedoidei; enfin plus récemment, Reichenbach et Meisner dans les Arenaria et Ies^r^u/a,muni8 destipules, dans le Stellaria crauifoliaei dans le Honekmyapeploideê.

Si, dans les plantes que nous venons d^indiqner, l'inserlion des étamines était périgy nique, elles ne pourraient plus être placées parmi les Alsînées, et même elles n'appartiendraient plus à la classedesThalamiflores. Reichenbach l'a très-bien compris ; ce que prouve la place qu'il a assignée à ces plantes dans la famille des Portulacées ; rinsertion périgyniqoe admise, cette conséquence était forcée. Mais nous le demandons, est-il possible que dans une classification naturelle le Larhrea aquaticaei les SMafia graminea et glauca, qui en sont si voisins qu'ils ont été longtemps confondus comme variétés d'une seule et même espèce , puissent être placés non-seulement dans des genres, dans des familles distinctes, mais même dans une classe différente? Ce serait là une véritable errenrdela nature , jusqu'ici sans exemple. Meisner, toat en admettant l'insertion périgynique dans les mêmes espèces que Reicbenbach , a cherché à échapper à cette conséquence inadmissible. Il laisse parmi les Âlsinées les genres Ckerleria, Bonckenya, Larbrœa; cependant son opinion sur l'insertion des étamines admise , il s'ensuit rigoureusement que ces genres appartiennent à la classe des Calyciflores. On se demande aussi ce qui a pu le conduire à séparer des genres précédents les Arenaria et Spergula munis de stipules pour les placer dans la famille des Paronycbiées. Serait-ce la présence des stipules? Mais nous ferons observer avecKoch (Syn. p. 109) queles stipules ne peuvent seules constituer un caractère générique, puisque dsas des gfnres très-naturels, dans le genre BetianthemMm

( ioi )

par exemple, il e&isle à la fois des espèces munies et dépourvues de ces organes ; encore moins peut-on invoquer cette circonstance comme caractère d'une famille. Ou les genres, qui font l'objet de cette controverse, ont l'insertion des étamines hypogyniqoe et alors ils doivent rester parmi les Alsinées, ou cette insertion est périgynique et l'on doit les placer tous parmi les Calyciflores.

Mais abordons le point fondamental de la question. Si rinsertion des étamines était périgjnique dans les genres dtés plus haut, les étamines seraient par leur base adhérentes au calice et cet organe serait monosépale ; or, cer* tainement cela n'a pas lieu. Noos avons examiné avec soin et sur le vif le Larbrea oftialiVa dans lequel l'insertion périgjnique a été signalée comme la plus évidente. Nous avons observé que le pédoncule se dilate A son sommet, que les divisions du calice atteignent cet organe et s'en distinguent non-seulement par une différence de coloration très^sensible dans la plante fructiGée , mais encore par un petit sillon transversal très-visible , qui indique li unearticulation où les nervures des sépales s'interrompent brusquement. Les sépales sont donc libres jusqu'à leur base, et si on les détache âans le sillon dont nous parlons, les étamines ne sont pas enlevées avec eux et s'insèrent par conséquent au réceptacle. Nous avons reconnu une disposition analogue dans les Arenaria et les Spergula munis de stipules,ainsi que dans le Cherlma iedoides et le Hondienya pep/ouisi. L'insertion des étamines est donc hypogy nique dans toutes les Alsinées.

Mait il est facile de reooonaitre ce qui a donné Keu à l'opiDion que, dans quelques-unes de ctB plantes, l'inser^ tion était përigjnique. Dans toutes les Alsinées, les éta* mines sont réunies par leur base en un petit anoeao glanduleux ; dans le Larbrea aquatiea, le réceptacle est fortement dilaté , creusé en entonnoir au fond duquel Tovaire s'insère; l'anneau glanduleux des étamines adhère au bord de ce réceptacle, de sorte qu'il existe une distance notable entre le point d'insertion des étamines et celui de l'ovaire. L'insertion des étamines a lieu d'une manière semblable dans les Arenaria et Sperguia munis de stipules, ainsi que dans les genres CAer/ma et Htmdunya,

Dans les autres Alsinées, au contraire, l'anneau glanduleux des étamines enveloppe immédiatement le point par lequel l'ovaire est fixé au réceptacle. Cette diflërenos est constante; elle a de l'importance comme caractère générique et nous semble devoir entrer comme un des éléments dans l'établissement des genres qui doivent définitivement constituer la famille des Âlsinéea. On en pourra juger par les considérations suivantes qui ont pour objet quelques-uns seulement de ces genres.

GBNRB SAGiNA. — Lcs Sûçina offrent un exemple frappant des variations qu'ont dû subir les genres de la bmilledes Alsinées» en raison du peu de solidité des caractères sur lesquels on les a établis»

Linné, dans son Speciesplantarum, avait formé le genre Sagina des 5. procumbens et eneta; dans le ManiùsOf il

(iOS)

ajoute le S. ap$tala ; oo a depuis augmenté ce nombre et, pour ne parier que des espèces européennes , on trouve encore le S.maritifna Don et le S.mtueoidei Frôlieh, Bhrhart, le premier, fit observer que le 5. ereeia n*avait que des rapports assez éloignés avec les autres es^ pèces, au milieu desquelles il se trouve placé. Il en diffère perdes caractères très-importants, par sa capsule tobuleuse è la base et à divisions en nombre double de celui des styles, par ses sépales planes lancéolés, ses graines, son habitus, et présente, comme seule ressemblanceaveclesautresSa^na,un nombre égal d'étamines, de pétales et de sépales, caractères eitrémement variables comme nous l'avons vu. Ehrhart créa pour y placer cette espèce le genre ilfoiicAta,généraIement admis de nosjours. Dans ces derniers temps, Presie et Fenzl ont ajouté au genre Sagina les Spergula dépourrus de stipules. Kocb se refuse ft admettre cette réunion et s'exprime ainsi à ce sujet: € Spergulas exstipulatas cum génère Sagine non « combinavi, sed Spergulœ genus in intègre retinui. cum f bucusque non licuerit, gênera è solis stipulis formare. a Syn. p. 109 (1). Nous serions, complètement de l'avis de Koch, s'il n'existait entre les deux sections du genre Sper- Snla d'autre différence que la présence des stipules dans l'une et leur absence dans l'autre. Mais les Spergula de la deuxième section ont les étamines insérées sur le bord

(1) Depuis la publicalion du Synopsis , Koch s*efft réuni \ Topinion de Presie e( de Fenil (Voir F/ora oder bot. Zeilung^ 1841 s p. S05.)

du réceptacle dilaté , ce qui avait été coniidéré à tort comme insertioo périgynique, taudis que, daus les Sfm'^ gula de la première section (genre SpergeUa de Reichenbacb) l'anneau glanduleux des étamines s'applique im> médiatement sous l'ovaire ; cette difTéreooe nous semMe fournir un caractère générique suffisant pour effectuer la séparation, dans deux genres distincts, des deux sections de Spergula , qui difierent en outre singulièrement par leur port.

D'un autre côté , les Spergula dépourvus de stipulés, ressemblent tellement auxSa^na (l),qu'il est souvent difficile de reconnaître au premier coup-d'œil le Sagina fro. eumUni dviSpergula ioginaideiyïe Spergula iulnUata duSagina apetataf comme Ta Judicieusement remarqué notre collègue, M. SoTBR'WiLLKMET , daus ses observations botaniques, p. 36. Dans les Spergula dépourvus de stipules, comme dans les Sagina^ les feuilles sont charnues , plus ou moins cuspidées , longuement soudées à la base en godet membraneux évasé, souvent fiisciculées ; les sépales sont ovales, concaves, sans nervures ou munis de bibles nervures qui n'atteignent pas le sommet ; l'insertion des étamines est identique; la capsule est subglobuleuse; les graines réniformes, luisantes , finement chagrinées, attachées à des funicules grêles.

(I) Cette reiiembltDce sTait e'Ié remarquée déjà dcpnit looglempi et la plupart des eapëcei de Spergula dépourvaea de atipnlet anieal reçu de differenti anfeuri répilhèie de saginoideê\ aiofi Liooé avait fait un Spergula jaginoides] Cartia a décrit aoaa le mima 99m le Sp&gula suhulaia et Allioni le Spergula ghbra.

Le nombre des styles et eelai des dWisioos de la capsule est à la ▼érité de quatre dans les Satina , et de cinq dans les Sper^ula. C'est la seule différence générique qui existe entre les Spergula et les Sagina^ comme on peut s'en convaincre en comparant leurs caractères , tels que Koch lesadonnésdans le SynopiU.Le célèbre directeur du Jardin botanique d'Erlangen, a reconnu que le nombre des divisions de la capsule , et par conséquent celui des 8lyles( l)y n'est pas tout àûiit invariable ; les mots a rorttis varianii^j dont il se sert, sont au moins un aveu que ce caractère varie quelquefois. Il y a plus: nous avons rarement examiné deux ou trois échantillons en fruits de Sagina apetaia et pracumbens sans rencontrer des fleurs à dnqstyles et descapsules à cinq valves (2). D'un autre côté nous avons vu des capsules de Spergula subulaia à quatre

(1) Dans leg AUiaéet, il existe un rapport étroit entre le noin<bre dei ttyles et des division! capsuUires \ tantôt les parties de la capiote sont en nombre ëgal k celui des styles, tantôt en nombre double. Ce caractère, indiqaé par Koch ( Syn. p. i09) pour séparer les Alsinées en deui grandes dÎTisions, nousapaminTariabU. Lorsqae noQi avons rencontré un nombre anormal de divisions cap- •nlaires, toujours an changement analogue existait dans le nombre des styles, d'où Ton peut conclure que, si le no mbre absolu des styles et des divisions de la capsule est variable, le nombre relatif est constant et forme un bon caractère générique.

(9) Cette observation ne s'applique pas seulement aux Sagina, mais k toutes les Alsinées. Dans toutes les espèces de la famille, dont nons avons pu voir des échantillons nombreux, nous avons rencontré des variations en plus ou en moins dans le nombre des divisions de la capsule.

talves. Nous en condoons qu'il n'est pat possible de diitiagaer génériqnement leêSagina des Spergula dépoarrusde stipules, et qu'il est indispensable d'opérer une réunion, du reste très-naturelle.

Le genre Sagina ainsi augmenté des Spergula sans stipules peut être caractérisé de la manière suivante :

Capsula subglobosà, in 4-5 partitioDibos profonde divîsA ; eolonellà brevi, faniculos nmbîlicales graciles gerente ; semtnibas remformibus nilidinsciiUs, tenoissimè reticolatis; stylis nanero valvnlarum capsul» aeqaalibas ; stamintbus sob oyarii baun proiîaiè iasertis; petalis integri8;8epali8 ovatis, concavis, eoenriis ysI sobenerviis. — Foliis exsiipulatis ; pedunculis non refracUs.

Sequilur specieram Europseanamm enumeratio : Sagina procumbens Lin.

— Linnsi Presl. (Spergula saginoides Lin.)

— spergella Fenxl. (Spergula subulata Lin.)

— apetala Lin.

— maritima Don.

— muscoides Frolich.

— glabra Fenzl (Spergula glabra W\\â.)

— nodosa Fenzl (Spergula nodosa Lin.j

Rbmaaqub. -~ Nous n'avons pas placé sur cette liste le Sagina eiliata de Pries; cette plante n'est, selon nous, qu'on Sagina apetala dont le calice a subi une déformation. Au lieu d'avoir les sépales obtus, comme dans la forme ordinaire du Sagina apeitUa^ ces organes sont plus alongés, s'atténuent au sommet qui se courbe un peu en dedans et

86 têrmioe par ud petit mucron. On troufeasieifréqoeninieot cette forme ches dodb ; Je l'ai oomparëe arec soin à des échantilIoDS de Sagina eUiata que M. le docteur Mou* 6B0T avait reçus de Pries lui-même et qu'il a eu l'extrême obligeance de partager avec moi ; notre plante est identique. Mais je ne puis la considérer comme espèce* On trouve entre elle et la forme ordinaire de Vapeiaia des passages ; ainsi j'ai vu souvent des S. apetaia dont les deux sépales eitérieurs avaient seuls la forme attribuée par Pries à ceux de son S. eUiata^ et les deux intérieurs étaient obtus ; enfin j'ai trouvé les deux formes de calice sur un seul et même individu.

Je viens de dire que le Sagina eUiata de Pries n'était qu'une déformation du Sagina apeiala;je dois expliquer sur quoi repose mon opinion. La structure des sépales et celle des feuilles a beaucoup d'analogie , et suivant de Candolle les sépales ne seraient qu'une modification des feuilles. Or , dans le Sagina apetaia , comme dans tous les Sagina, les feuilles sont mucronées à leur sommet ; rien d'étonnant donc que les sépales du Sa^na ape/o/a, en s'alongeant un peu , se terminent par un mucron ; c'est un retour à la forme primitive. Le Sagina apetaia n'est pas du reste la seule plante qui présente cette particularité; on l'observe aussi, mais plus rarement, sur leSagina prœumbeni et aussi dans les Spergula êvbulaia et saginoidei , nouvelle analogie qui se rencontre entre les Sagina et les Spergula dépourvus de stipules.

(iOH)

GBHftBSPBBeoLâ.— U existe de graods rapporlt eolie les Sp$rgula et les AUm munis de stipules; plusieurs aeteurs, tels que Gambessède (apud St-Hilaire fi. BrasiL), Bartiiog , Wahlenberg et plus rëcemment Meisner ont confondu ces plantes en un seul et môme genre. Koch n'admet pas cette réunion , ne trouvant pas suffisants lei caractères sur lesquels on a jusqu'ici établi ce nouveau genre Spergula.

Cependant en comparant les il /itiM munis de stipules avec les tUrine dépourvus de ces organes , on observe des différences assez saillantes , pour que Person ait cru de« voir isoler les premiers pour en former le sous-genre Sper^ariayaitnis depuis comme genre par Reichenbach. C'est qu'en effet les Spergularia de Person différent des autres plantes du genre AUtne par le port , par le mode d'inflorescence , par les sépales concaves sans nervures, par les feuilles charnues subulées , par la capsule subglobuleuse , nous ajouterons enfin par l'insertion des étamines. Tout justifie donc la séparation des Spergulwria d'avec les AUine^m^h aussi tout concourt à faire adopter la réunion des Spergularia aux Spergula.

Les feuilles sont charnues et sans nervure dans les uns et dans les autres ; elles sont opposées et présentent ordinairement à leur aisselle des faisceaux de feuilles plus petites. Koch dans le Deutsch. fi. fait judicieusement obs^ver que c'est là la véritable disposition des feuilles dans les Spergula arven/is etpentandra ; elles ne sont pas verticillées, comme un examen superficiel pourrait le faire croire

et comme Taffirment la plupart desautoars. Chaque paire de feuilles offre en outre à sa base et de chaque côté une stipule membraneuse scarieuse. Le mode d'inflorescence des Spergularia et des Spergufa est identique , la panicule est dicbotome , les pédoncules sont tous réfléchis du même côté après la floraison, et se redressent ensuite à la maturation des graines ; les fleurs épanouies semblent formées sur le même modèle et ne diffèrent que parla coloration des pétales; les sépales sont ovales, un peu épais, concaves , membraneux sur les bords ; enfin l'insertion des étamioes alien au bord du réceptacle dilaté et fournit un bon caractère pour réunir ces plantes et pour les séparer des genres Sagina et Alsine,

Le nouveau genre Spergufa, privé dès Spergella et enri< cbi des Spngularia est infiniment plus naturel que l'ancien genre Spergula de Linné et peut être caractérisé de la manière suivante :

Capsula subglobosâ , in 3-4-5^ partitionibus profundè divisa ; colamellâ sat magnA spongiosâ ; faniculis umbilicalibus tubercula sphœrica mentientibus ; seminibus muricatis vel laevibus , alalomargioatîs vel immarginalis : slylis numéro valvularum capsute aeqoalibas; sUminibus ad marginem ton dilatati adfixis et ab ovarii insertione recedenlibus ; peulis integris ; sepalîs ovalibus , concavis , obtusîs , enerviis. — Foliîs slipulatis ; pedunculis post anthesin refhiclis.

Seqaitar specierani enumeralio :

Spergula arvensis L.

— pentandra L.