CHAPITRE VIL

VARIATIONS DE l'OXYGÈNE, DE l'azOTE ET DE l'aCIDE CARBONIQUE DANS l'air de la VESSIE NATATOIRE , ET CONDITIONS PHYSIOLOGIQUES DE

l'arrivée de l'oxygène.

Un grand nombre d'analyses relatives à la nature et à la proportion des gaz contenus dans la vessie natatoire des Poissons m'ont fourni des résultats qui concordent avec ceux que la science possède depuis longtemps.

D'après ces résultats, les gaz contenus dans cette vessie sont : l'oxygène, l'azote et l'acide carbonique ; ils varient suivant les espèces et suivant les individus, dans leurs proportions respectives.

Dans les chapitres consacrés à la question hydrostatique il est établi que la quantité totale de l'air contenu dans l'organe augmente avec la profondeur à laquelle se tient le Poisson.

Prenons successivement les trois gaz : oxygène, azote, acide carbonique, et voyons les conditions de leurs variations.

Oxygène. — A. Etant donnée une espèce de Poisson qui, dans l'état normal, contient une proportion d'oxygène déterminée, je me suis proposé de faire varier cette proportion, et d'abord de la faire descendre à zéro. J'ai résolu ce problème en obligeant le Poisson à vivre dans une eau pauvre en oxygène ; peu à peu l'oxygène contenu dans la vessie natatoire est absorbé et finit même par disparaître tout à fait. Ici, comme dans toute

expérience, il convient de préciser les conditions dans lesquelles on opère. C'est ce que j'ai fait en parlant, dans le chapitre précédent, de la vessie natatoire considérée comme organe d'hématose. Ainsi il convient de prendre des Poissons dont la vessie natatoire est pourvue de corps rouges, c'est-à-dire d'un appareil de circulation sanguin riche et bien «développé, condition pour une absorption efficace. En effet, les Poissons privés de cette disposition anatomique qui amplifie l'action des vaisseaux sanguins ont été asphyxiés dans des conditions semblables aux autres et n'ont pas offert la disparition de l'oxygène de la vessie natatoire. Chez les Carpes en particulier, ayant moins de 10 pour 100 d'oxygène dans la vessie natatoire, j'ai trouvé la proportion d'oxygène presque identique à celle des mêmes Poissons tués par section de la moelle, tandis que chez les Perches ayant environ 20 pour 100 d'oxygène dans leur vessie natatoire, l'oxygène avait complètement disparu.

Il faut en outre donner au Poisson une eau qui soit assez aérée pour entretenir quelque temps sa vie et ne pas lui imposer une transition brusque entre l'eau vivifiante et l'eau privée d'oxygène. Cela est d'autant plus nécessaire que le Poisson possède une plus grande quantité d'oxygène dans sa vessie natatoire. En effet, quand il en contient une grande quantité, cette fonction supplémentaire, qui se fait par la surface de la vessie natatoire et qui n'est qu'accidentelle, ne suffit pas à épuiser tout cet oxygène avant que les résultats de la privation d'air dans l'eau qui baigne les branchies aient amené la mort.

Les expériences sur lesquelles sont fondées ces propositions ont été données dans le chapitre VI.

On peut donc, dans les conditions que j'ai déterminées, faire descendre jusqu'à zéro la proportion de l'oxygène de la vessie natatoire.

B. Le problème inverse consiste à l'aire croître la proportion de ce gaz de plus en plus dans l'air de la vessie natatoire. Voici comment je l'ai résolu.

Je parlerai d'abord des Poissons dont la vessie natatoire possède un conduit aérien, conduit à l'aide duquel le Poisson peut

chasser au dehors l'air de sa vessie natatoire ou emprunter de l'air à l'atmosphère en venant à la surface de l'eau.

Le Poisson placé dans un vase plein d'eau est mis sous la cloche d'une machine pneumatique; à mesure que l'air se raréfie, des bulles de gaz sortent de la vessie natatoire par le canal aérien et s'échappent hors des ouïes et de la bouche. Quand on juge, par la quantité d'air expulsé et par l'abaissement du baromètj'e qui mesure la pression extérieure de l'appareil, que la presque totalité de l'air est sortie de la vessie natatoire, on lait rentrer dans la cloche l'air atmosphérique : le Poisson, qui jusque-là nageait facilement, tombe aussitôt au fond de l'eau à cause de l'augmentation de sa densité ; en effet, la vessie natatoire, dont l'air est raréfié, diminue immédiatement de volume sous le poids de l'atmosphère. On transporte alors le Poisson, en ayant soin qu'il ne sorte pas la tête hors de l'eau, et on le plonge dans un grand bassin où l'eau se renouvelle incessamment. Le Poisson repose alors sur le fond du bassin où le retient sa densité augmentée ; il y reste et rampe plutôt qu'il ne nage. Par moments il s'efforce de monter à la surface de l'eau ; mais, devenu trop lourd, il n'atteint qu'avec peine un diaphragme disposé d'avance au-dessous de cette surface, et retombe sans avoir pris une bulle d'air. Au bout de quelques jours, et pour certaines espèces au bout de quelques heures, le Poisson commence à nager plus facilement ; je juge à ce signe que la vessie natatoire s'est remplie d'un air nouveau, air qui n'a pu être emprunté à l'atmosphère. Je le sacrifie alors par la section de la moelle épinière pratiquée sous l'eau, j'applique une ligature sur le canal aérien, et je porte la vessie natatoire sur la cuve à mercure pour recueillir l'air nouveau qu'elle contient et en déterminer la composition chimique.

L'analyse de cet air révèle une proportion d'oxygène bien supérieure à celle qui se trouvait dans l'air expulsé par l'action de la machine pneumatique, et bien supérieure aussi à la proportion que contient l'air dissous dans l'eau. Je vais citer des exemples :

Huit Tanches {Cyprimis Tinca) furent prises dans les mêmes

conditions : sept furent sacrifiées par la section de la moelle épinière; l'air de leur vessie natatoire fournit une proportion d'oxygène inférieure à 8 pour 100 pour chacune d'elles. La huitième fut soumise aux conditions expérimentales que je viens d'indiquer, et sacrifiée au bout de quinze jours. L'air de la vessie natatoire offrait alors 60 pour 100 d'oxygène.

Trois Congres {Mnrœna Conger) furent choisis dans des conditions identiques. L'un d'eux, sacrifié inuTiédiatement, présenta 30 pour 100 d'oxygène. Un autre fut soumis à l'action de la machine pneumatique jusqu'à ce que la colonne de mercure fût descendue à 20 centimètres, puis il fut replacé dans un bassin d'eau de mer; sacrifié deux jours après, il présenta 62 pour 100 d'oxygène. Le troisième Congre fut soumis une première fois à l'action de la machine pneumatique mesurée par une colonne de mercure de 9 centimètres, puis porté dans le bassin d'eau de mer; le lendemain il fut soumis une seconde fois, et avec les mêmes précautions, à l'action de la machine pneumatique, dans le but de faire sortir plus complètement l'air ancien resté dans la vessie natatoire ; il fut reporté ensuite dans le bassin d'eau de mer, et sacrifié après vingt-quatre heures : l'analyse de l'air de la vessie natatoire montra que l'oxygène s'y élevait à 87 pour 100.

Je ne multiplierai pas davantage ici les exemples ; ceux que je viens de citer montrent des faits nouveaux, à savoir : que chez les Poissons qui possèdeirt un canal aérien et qui ont été placés dans l'impossibilité d'emprunter les gaz de l'atmosphère, la vessie natatoire se remplit bientôt d'un air nouveau singulièrement riche en oxygène; de plus, que l'air se renouvelle même dans les espèces dont la vessie natatoire ne possède pas les organes vasculaires connus sous le nom de corps ronges.

Je vais maintenant parler des Poissons qui ont la vessie natatoire complètement close. Gomme on ne saurait employer avec ces Poissons le procédé de la machine pneumatique, voici celui que j'ai mis en usage pour enlever l'air de la vessie natatoire. Je pratique sur ces Poissons la ponction de la vessie natatoire à l'aide d'un trocartfin, et je recueille sous l'eau une partie de

l'air contenu dans cet organe. L'épaisseur des tissus qu'il faut traverser fait que la plaie très-étroite produite par le trocart se referme à mesure que l'on retire cet instrument, et ne laisse pas entrer l'eau dans la vessie. Après la ponction, je laisse vivre le Poisson dans les meilleures conditions physiologiques, et je le sacrifie au bout d'un ou de plusieurs jours. Voici quelques exemples :

Quatre Perches (Perça jluvkdis) furent prises dans les mêmes conditions et ponctionnées sous l'eau. L'air de la vessie natatoire contenait une proportion d'oxygène comprise entré 19 et 25 pour iOO. Elles furent sacrifiées au bout de dix jours. La proportion d'oxygène était alors comprise entre 40 et 65 pour 100.

Une Daurade {Spams Aurata) fournit par la ponction un air contenant 16 pour 100 d'oxygène. Sacrifiée deux jours après, elle donna 58 pour 100. Une autre Daurade fournit 1 7 pour 100 ; elle est sacrifiée le lendemain et donne 59 pour 100.

Un Labre {Labras variegatus) offre à la première ponction 1 9 pour 1 00 d'oxygène , et vingt-quatre heures après 57 pou r 1 00 ; un autre Labre 18 pour 100, puis 85.

Dans ces expériences on ne peut vider complètement la vessie natatoire; il reste donc une fraction de l'air qu'elle contenait, air possédant une forte proportion d'azote. Si l'on considère que l'air retiré finalement, quand on sacrifie le Poisson, est mélangé avec cette fraction d'un air ancien très-riche en azote, et que ce mélange contient cependant une proportion d'oxygène qui peut s'élever à 85, 87 pour 100 et au delà, on est conduit à penser que c'est de l'oxygène pur qui apparaît dans la vessie natatoire. Un problème nouveau de physiologie générale s'offre donc à l'esprit.

Ainsi le physiologiste est, comme nous le voyons, maître de faire augmenter à volonté la proportion d'oxygène dans l'air de la vessie natatoire. Mais il importe pour cela qu'il se place dans les meilleures conditions possibles, afin que le Poisson soit dans un état normal ou de santé : hors de cet état, en effet, j'ai toujours vu le renouvellement de l'air se faire avec lenteur, et l'air nouveau n'offrir qu'une faible proportion d'oxygène. Il importe

aussi, si l'on veut avoir une proportion maximum de ce gaz, de ne pas attendre au delà d'un certain temps pour analyser l'air de la vessie natatoire.

Dans les expériences qui précèdent, c'est toujours en dimiiRiant la quantité d'air contenue dans la vessie natatoire que l'on provoque la formation d'un air nouveau, dont la quantité remplace la quantité soustraite. Il arrive que la nature de cet air nouveau est toute spéciale : c'est l'oxygène.

On peut encore obtenir la formation de l'oxygène sans enlever d'air à la vessie natatoire. Il suffit, en effet, de faire subir au Poisson une augmentation dans la pression extérieure; le moyen le plus simple consiste à le maintenir à une profondeur plus grande dans une eau aérée et qui ne soit pas capable de s'appauvrir en oxygène pendant l'expérience. Les faits suivants l'établissent et confirment le fait que Biot avait annoncé, savoir, que la proportion d'oxygène va grandissant en raison directe de la profondeur où le Poisson est péché. Elles établissent que l'oxygène augmente en proportion et augmente aussi en quantité absolue.

Deux Poissons de l'espèce dite Vieille {Labrus maciilatus) sont pris dans un bassin d'une profondeur de moins d'un mètre et mesurés à l'aide de l'appareil (fig. il), composé des trois pièces représentées figures 8, 9, iO, qui permet de comparer à deux moments donnés le volume offert par le Poisson. Ils sont ensuite placés dans un panier submergé à une profondeur de 7 à 8 mètres, où ils séjournent pendant quarante-deux lieui-es. Ils sont mesurés une seconde fois, et offrent, après ce séjour dans cette profondeur, une augmentation de 6'%56 pour le plus gros, et de 4''%64 pour l'autre.

L'augmentation de volume mesurée par l'émergence d'une plus grande longueur du tube de verre est duc à l'ampliatiou de la vessie, qui s'est remplie d'une nouvelle quantité d'air pendant le séjour dans une eau profonde, et qui se trouve tout à coup ne plus subir que la pression habituelle, c'est-à-dire la pression atmosphérique que le Poisson supportait en vivant à (leur d'eau dans le bassin où il a été pris.

Ces mesures montrent que la quantité d'air qui était dans la vessie natatoire est augmentée. Nous allons voir que c'est le gaz oxygène qui a fourni cette augmentation.

Deux Grondins sont ensemble dans le même bassin d'une petite profondeur et y vivent depuis un long temps. L'un d'eux est sacrifié, il offre i6 pour 100 d'oxygène; l'autre est maintenu quarante-huit heures à la profondeur de 7 à 8 mètres, il donne 5*2 pour 100 d'oxygène dans l'air de sa vessie natatoire.

Un Mulet {Mngil œphalus) donne 16,1 d'oxygène; son compagnon de bassin est maintenu quatre jours à 7 ou 8 mètres de profondeur : il donne 30 pour 100 d'oxygène.

Une Vieille (Labrns maculatus) du bassin habituel donne 22,4 pour 100 d'oxygène; une autre, du môme bassin, reste quatre jours à la profondeur de 7 à 8 mètres, et fournit 45 pour 100 d'oxygène dans l'air de sa vessie natatoire.

Il est donc établi expérimentalement que le Poisson qui s'enfonce dans l'eau augmente la quantité d'air qu'il possède et accroît d'une manière notable la proportion d'oxygène qu'il possédait.

Les deux séries d'expériences que je viens de citer méritent d'être comparées, et l'on verra qu'elles se réduisent à une seule, et que malgré la dilïérence apparente des conditions de ces Poissons qui, dans la première série, sont privés artificiellement d'une partie de l'air de leur vessie natatoire, tandis que dans la deuxième série ils subissent l'influence de pressions augmentées, il y a cependant une similitude très-grande entre ces Poissons au point de vue physiologique.

Nous avons vu, en effet, qu'un Poisson qui s'enfonce dans la profondeur subit une pression qui va toujours croissant et augmente la quantité d'air qu'il possédait, de façon à corriger la diminution de volume qu'il subit de la part de la pression extérieure par l'augmentation qu'il obtient en formant une nouvelle quantité d'air. C'est ainsi qu'il réalise un volume constant qui est son volume normal, et une densité constante qui est la densité de l'eau. Or, un Poisson auquel on retire une certaine quantité d'air se trouve par cela môme diminué dans son

volume; il doit, pourreprendresouslamêmepression le volume qu'il a perdu, reformer une nouvelle quantité d'air. Nous avons vu qu'il refaisait cette quantité perdue et qu'il fournissait, en place de l'air enlevé, de l'oxygène pur. Le Poisson qui a servi est en général un Poisson de rivière, vivant près delà surlace de l'eau, supportant la pression atmosphérique et quelques centimètres de pression d'eau. La soustraction d'air qui lui a été faite l'a placé subitement dans les conditions où il serait arrivé s'il s'était peu à peu transporté de la rivière ou du bassin qu'il habitait avec une pression atmosphérique d'environ 7(30 millimètres, à une altitude plus ou moins élevée, où le baromètre n'aurait plus marqué qu'un petit nombre de millimètres. Aussitôt que cette cause d'évacuation de l'air cesse d'agir, il se retrouve dans l'eau à la pression de 760 millimètres diminué de volume; il travaille d'une manière inconsciente à reprendre son volume par cet artifice sur lequel j'ai suffisamment insisté, qui consiste à faire une nouvelle quantité d'air, et j'ajoute en ce moment d'un air composé d'oxygène pur.

Il y a donc une analogie complète au point de vue physiologique entre le Poisson de rivière auquel j'ai soustrait une partie de l'air contenu dans la vessie et que j'ai replacé dans un bassin peu profond, et le Poisson de mer qui vivait près de la surface et que j'ai obligé à vivre à une profondeur qui lui impose une pression notable.

Azote. — Nous avons vu que l'oxygène pouvait varier en toutes proportions dans les analyses de Biot, de Delaroche, et je puis ajouter dans les miennes; on trouve en effet des exemples dans lesquels l'oxygène varie de zéro à 80 pour iOO et môme au delà. J e parle de vessies natatoires enlevées sur des Poissons pris dans leurs conditions normales, et j'ajoute que les conditions que l'on sait déterminer et que j'ai données dans le paragraphe précédent font vai'ier aussi et à volonté l'oxygène dans des limites aussi étendues.

En outre, ajoutons que les proportions d'acide carbonique sont généralement au-dessous de iO pour 100 et même audessous de 5 ]iour 100.

On peut donc considérer l'azote comme le complément de l'oxygène dans l'air de la vessie natatoire, et puisque l'on peut avoir à volonté les plus faibles et les plus fortes proportions d'oxygène, on peut, par suite, avoir réciproquement les plus fortes et les plus faibles proportions d'azote.

Mais au lieu des conditions que l'expérimentateur crée, revenons au Poisson tel qu'il est pris dans la nature. Nous constatons que l'azote n'offre de grandes proportions que chez ceux qui vivent près de la surface, sans s'enfoncer beaucoup, c'est-à-dire dans les conditions où le Poisson ne possède qu'une quantité d'air petite relativement à la quantité qu'il présente quand il est pris dans la profondeur. Cette quantité d'air une fois formée, et nous admettons, après les preuves données plus haut sur les Tanches, qui refont de l'oxygène pur quand on a extrait l'air de leur vessie, nous admettons qu'elle- était composée d'oxygène quand elle s'est formée, il arrive que la circulation des parois de la vessie natatoire met en présence, pendant un temps indéfiniment prolongé, un sang qui n'est pas nécessairement saturé d'oxygène et qui échange très-lentement l'azote qu'il possède contre l'oxygène de la vessie. Cet échange, se continuant pendant un temps très-long avec une quantité d'oxygène relativement petite, donne lieu à une proportion croissante d'azote. Cette condition d'une lenteur extrême dans cet échange suffit pour permettre de comprendre comment chez les Poissons pris dans la profondeur on trouve toujours l'oxygène en proportion beaucoup plus forteet croissante avec la profondeur. En effet, à iOO mètres de profondeur, l'oxygène qui a été produit pour donner le volume normal est dix fois plus considérable en quantité que celui qui a dû être produit pour former le même volume au-dessus de 10 mètres.

Il faudrait donc un temps dix fois plus grand pour cet échange, et un temps plus grand encore pour que l'air intérieur du Poisson pris à une profondeur plus grande possédât une proportion d'azote telle que celle que l'on trouve chez les Tanches, proportion qui est d'environ 90 pour 100.

On peut donc se rendre compte des différences offertes par

les Poissons sous le rapport de la proportion d'azote qu'ils présentent, en tenant compte de la petite quantité d'air que possèdent ceux qui vivent près de la surface par rapport aux autres, et en admettant un échange extrêmement lent de l'azote du sang et des tissus contre l'oxygène de la vessie natatoire.

Acide carbonique. — J'ai soumis des Perches à l'asphyxie en les plaçant dans un vase où l'eau n'était pas renouvelée et dont l'air dissous était insuffisant à entretenir la respiration, et j'ai comparé les nombres trouvés avec ceux que m'offraient les Perches normales sacrifiées pleines de vie. Or, les Perches normales sacrifiées par la section de la moelle épinière ont fourni, sur douze expériences, une moyenne de 0,97 pour 100 d'acide carbonique.

Et les Perches asphyxiées ont fourni, sur treize expériences, une moyenne de 1,1 .

La différence est trop petite pour qu'on puisse lui accorder une valeur positive ; on peut seulement dire que l'acide carbonique n'augmente pas dans la même proportion que l'oxygène diminue. Sauf dans quelques expériences qui ont offert accidentellement des conditions mal déterminées, les résultats obtenus sur d'autres espèces de Poissons se rapprochent de ceux-ci.

Les Barbillons offrent une légère augmentation de la proportion d'acide carbonique après l'asphyxie.

Ainsi, sur dix analyses faites sur des Barbillons normaux tués par la section de la moelle épinière, l'acide carbonique fut en moyenne de 0,^22; tandis que sur vingt et une analyses de Barbillons asphyxiés, ce gaz fut en moyenne de i,97. Les Carpes m'ont offert aussi une légère augmentation, ainsi que les Tanches.

Si les résultats d'analyses, très-nombreuses, dont je crois inutile de donner le détail, ne inc (•onduiseiit pas à résoudre la question de savoir si l'on peut faire varier à volonté la proportion d'acide carbonique qui se rencontre normalement dans la vessie natatoire des PoissonSj cependant on peut assurer que chez les espèces douces de corps roliges, les Perches^ les Labres,

que j'ai soumis à l'asphyxie, l'augmentation de l'acide carbonique normal n'est jamais en rapport avec la diminution de l'oxygène de l'air de la vessie natatoire. Je rappellerai, à propos de l'acide carbonique, que la proportion qu'offre ce gaz est bien différente de celles que nous présentent l'azote et l'oxygène, et qu'il est rare de la voir atteindre' 10 pour 100 de la quantité totale de l'air.

Sur les conditiom physiologiques de l'arrivée de l'oxygène. — En parlant des proportions de l'oxygène dans l'air de la vessie, j'ai montré que l'on pouvait trouver des Poissons possédant une proportion de ce gaz voisine de 90 pour 400, soit en les allant chercher dans les grandes profondeurs, comme avait fait Biot, soit en les plaçant dans des conditions que j'ai déterminées, et qui consistent à extraire plusieurs fois de suite une partie de l'air de la vessie natatoire.

Voyons comment on peut se rendre compte de la présence de l'oxygène. Gomme on l'a vu, le Poisson qui ne peut respirer d'oxygène dans l'eau, consomme celui de sa vessie natatoire.

Il convient donc, dans les expériences qui suivent, de placer le Poisson dans une eau bien aérée.

L'expérience suivante montre l'influence du système nerveux sur la formation de l'oxygène dans la vessie natatoire.

J'avais lié le conduit aérien sur une Tanche (C. Tiiica). Le Poisson survécut à l'opération et fut sacrifié au bout de quinze jours. L'analyse de l'air contenu dans la vessie natatoire fournit une proportion d'oxygène entre 12 et 14 pour 100, ainsi supérieure de 6 ou 8 à la proportion qui existe normalement dans cette espèce de Poisson.

Je supposai que cette augmentation était due à la ligature des filets nerveux qui accompagnent le conduit aérien et se portent à la vessie natatoire ; mais comme ces filets ne proviennent pas d'une source unique, il fallait trouver par des dissections un point où les nerfs allant à la vessie natatoire pussent être distingués entre eux et soumis séparément à l'expérimentation.

L'artère cœliaco-'mésentérique) qui fournit le sang à la vessie

natatoire, est enveloppée par un réseau nerveux formé par les anastomoses inextricables du grand sympathique et du pneumogastrique. Le nerf qui apporte à ce plexus les éléments du pneumogastrique est une division du rameau intestinal, division qui vient se jeter sur l'artère en un point tel que l'opérateur qui l'atteint peut agir séparément sur l'une ou l'autre des origines nerveuses du plexus. Je vais indiquer la situation de ce point. Celui qui considère un squelette de Cyprin voit une grande apophyse partant de la colonne vertébrale et formant avec la première côte un angle aigu. Cette apophyse donne insertion à un tendon s'élargissant aussitôt et formant un plan aponévrotique qui se porte sur la face antérieure de la vessie natatoire. Ce tendon élargi est le principal point de repère dans l'opération actuelle; en effet, l'artère cœliaco-mésentérique est perpendiculaire au plan de cette aponévrose qu'elle traverse. Au-dessus de ce plan, elle est entourée par le ganglion et les nerfs sympathiques seuls. Au-dessous et à quelques millimètres du même plan, elle reçoit les fdets nerveux provenant du rameau intestinal du pneumogastrique.

Voici comment j'opère. Au niveau de l'articulation des côtes à la colonne vertébrale et parallèlement à l'axe du corps, j'incise, depuis la première côte jusqu'à la ceinture osseuse, les téguments et les tissus sous-jacents; puis, à l'aide de deux incisions menées parallèlement aux côtes et partant des extrémités de la première incision, je forme un lambeau que je rabats pour mettre à découvert les viscères situés en avant de la vessie natatoire. Le rein est alors sous les yeux; j'écarte le lobe cachant l'aponévrose qui sert de point de repère. Tels sont les premiers temps de l'opération.

Si je veux agir sur le sympathique, j'écarte un nouveau lobe du rein placé au-dessus de cette aponévrose et qui cache l'artère; celle-ci étant mise à nu, j'enlève le ganglion qui est translucide et les iilets symj)athiques qui raccompagnent.

Si je veux agir sur le pneumogastrique, j'écarte la portion du rein placée au-dessous de l'aponévrose, j'incise une lame fibreuse qui recouvre le foie, je soulève le foie avec précaution

pour ne pas rompre un sinus volumineux, et j'aperçois Tarière et les filets du pneumogastrique qui viennent se jeter sur elle. Je résèque ces filets nerveux avant leur accolement à l'artère.

Je remets ensuite les organes en place et recous le lambeau avec le plus grand soin. Ces opérations peuvent durer plus d'une heure sans que la Tanche soit en danger de périr.

J'ai opéré une Tanche et j'ai coupé les filets sympathiques et le ganglion au lieu d'élection. Cinq jours après, cette Tanche, sacrifiée, avait 10 pour 100 d'oxygène dans sa vessie natatoire.

Une autre, opérée de même et sacrifiée au bout de quinze jours, offrit 12 pour 100 d'oxygène.

Une autre, au bout de dix-sept jours, offrait 17 pour 100 d'oxygène.

Une autre, au bout de vingt-six jours, 27 pour 100 d'oxygène.

Ces expériences montrent que la section du nerf sympathique accolé aux artères allant à la vessie natatoire détermine des modifications qui amènent une augmentation de l'oxygène contenu dans la vessie natatoire. Cette conclusion me paraît mise hors de doute quand on considère que l'opération longue et et grave, nécessaire pour mettre à découvert les filets et le ganglion sympathique, ne produit rien, si l'on ne touche à ces organes, et que la section des filets du nerf pneumogastrique qui se portent sur la même artère ne produit pas non plus l'augmentation de l'oxygène. Voici en effet des expériences comparatives :

Une Tanche qui n'avait subi aucune opération vécut dans le même bassin que les Tanches opérées. Sacrifiée au bout d'un mois, elle offrit 4,5 pour 100 d'oxygène.

Une autre Tanche, à laquelle je fis subir toute l'opération décrite pour la section du sympathique, en m'abstenant de couper les nerfs et le ganghon mis à découvert, fut sacrifiée au bout de dix jours et offrit 5 pour 100 d'oxygène.

L'opération par elle-même n'avait donc pas fait varier la proportion de ce gaz d'une quantité supérieure à celle que peu • vent donner les variations individuelles.

J'ai pratiqué sur une Tanche la section du rameau du nerf pneumogastrique suivant le procédé décrit. L'air de la vessie natatoire offrait, au bout de onze jours, 5 pour iOO d'oxygène.

Une autre Tanche subit de la même manière la section du pneumogastrique, et au bout de vingt-cinq jours elle offrait 2 pour iOO d'oxygène.

On ne peut supposer que c'est par la diminution de l'azote qu'augmente la proportion de l'oxygène; car, s'il en était ainsi, on trouverait la vessie natatoire flasque et presque vidée, tandis qu'elle est toujours pleine et tendue. C'est donc en quantité absolue que l'oxygène augmente en même temps qu'en proportion relative.

Il est donc établi que la section du nerf sympathique amène l'augmentation de l'oxygène contenu dans l'air de la vessie natatoire.

Gomment maintenant, et avec les faits acquis, est-on conduit à interpréter l'arrivée de l'oxygène dans la vessie natatoire ?

Ce gaz se produit dans les trois circonstances suivantes :

Chez le Poisson qui quitte un certain niveau pour un niveau plus profond. Les expériences citées, dans lesquelles un Poisson est placé et maintenu dans un panier submergé à une certaine profondeur, l'établissent.

Chez le Poisson auquel on fait subir une diminution de l'air contenu dans la vessie natatoire : je l'ai également montré, et j'ajoute que cette condition rentre dans la précédente, comme je le montre ailleurs.

Enfin chez la Tanche à laquelle on a pratiqué la section du nerf sympathique accompagnant l'artère cœliaco-mésentérique et se portant sur les artères de la vessie natatoire.

Il résulte encore des expériences précédentes que l'air se renouvelle dans la vessie natatoire du Poisson qui possède un canal aérien, comme il se renouvelle dans la vessie natatoire close. C'est l'oxygène qui se surajoute à l'air préexistant quand les conditions de formation d'un nouvel air sont réalisées.

Par suite le mécanisme intérieur de la formation de la grande quantité d'oxygène dans la vessie natatoire des Poissons pris à

une grande profondeur est le même chez les Poissons à vessie ouverte et à vessie close.

En effet, c'est dans les mêmes conditions que se produit cette augmentation d'oxygène, et l'on ne peut invoquer, nous l'avons expliqué, la présence du canal aérien et la possibilité de prendre de l'air libre à l'atmosphère pour expliquer la présence de l'air contenu dans la vessie natatoire. Le rôle que l'on attribue aux corps rouges des vessies closes dans cette formation de l'air intérieur appartient donc aussi bien, quoique avec une moins grande puissance, à la vessie natatoire privée de ces organes.

L'expérience dans laquelle on voit qu'une lésion d'un nerf particulier qui se porte à la vessie natatoire donne lieu à une production exagérée d'oxygène sans que les conditions normales, c'est-à-dire la pression extérieure augmentée, soient réalisées, montre que cette condition de la pression extérieure n'est point la cause prochaine du phénomène; mais comme il est prouvé d'autre part qu'elle agit normalement pour provoquer le même phénomène, on doit, dans l'état actuel de la question, interpréter les faits acquis de la manière suivante, qui se trouve conforme à un grand nombre d'actions analogues en physiologie, particulièrement de sécrétions.

On est, dis-je, conduit à admettre que la pression extérieure de l'eau, quand elle vient à augmenter, agit sur l'ensemble du système nerveux périphérique, et provoque une action qui se réfléchit sur les nerfs sympathiques centrifuges allant à la vessie natatoire, en sorte que ces nerfs ainsi influencés interviennent de la même manière et avec les mêmes effets que dans l'expérience, où, sans agir sur les nerfs périphériques centripètes, on a sectionné ces nerfs sympathiques.

La section des nerfs sympathiques qui entourent l'artère cœliaco-mésentérique est au contraire une action directe, c'est-à-dire dans laquelle la réflexion sur un centre nerveux ne peut être invoquée.

Ainsi la pression extérieure devient la condition de la formation de l'oxygène qui s'ajoute à l'air intérieur dans la vessie

84 RECHERCHES physiologiques

natatoire par l'intermédiaire du système nerveux régulateur de

la fonction.

Ainsi donc, si l'on considère le Poisson dans son plan d'équilibre, puis au-dessous de ce plan, la pression nouvelle donne lieu à l'arrivée de l'oxygène. Si au contraire on le considère audessus de ce plan, la pression diminuée donne lieu à l'absorption du gaz. Un léger excès de pression en plus ou en moins donne lieu à une fonction ou à une autre.

Tel est l'état de la question. Ces résultats conduisent à poser des questions qui ne sont pas encore résolues. On doit en effet se demander comment une influence nerveuse peut donner lieu à un dégagement d'oxygène? Quels sont les organes et les tissus ou les liquides qui sont spécialement mis en jeu.

Et d'où provient l'oxygène? Il est digne de remarque que ce gaz apparaît à l'état libre dans une cavité où il offre une tension parfois considérable ; tandis que le sang qui circule dans le Poisson, tout en supportant une pression semblable, emprunte le gaz qu'il possède à l'eau ambiante qui n'en contient pas plus que l'eau qui est à la surface de la mer. Par suite, l'air dissous dans le sang du Poisson est incomparablement moins abondant que l'air qui peut se dissoudre dans ce liquide en présence de gaz à une pareille tension.

Si donc c'est le sang qui fournit directement le gaz à la vessie natatoire, il faut voir là un phénomène incompréhensible dans l'état actuel de nos connaissances; car, je le répète, le sang, à cette forte pression, peut, comme l'eau, absorber en présence de gaz libres une proportion énormément plus grande que celle qu'il possède.

L'expérience suivante le prouve. J'ai soumis h l'action d'une pression de 6 atmosphères d'air une Perche placée dans un bassin de métal à moitié rempli d'eau. Au bout de quelques jours je l'ai retirée. Ce Poisson, placé dans l'eau d'un bassin à la pression ordinaire, nageait avec vivacité. Au bout d'environ un quart d'heure il était mort, offrant des bulles d'air dans ses vaisseaux. Ces bulles, très-visibles, apparaissaient comme de petites perles dans les membranes des nageoires,

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particulièrement de la nageoire dorsale. De l'air sous forme de bulles était mêlé au sang, dans le cœur et les gros vaisseaux. Ce phénomène, qui a été particulièrement bien étudié par M. Paul Bert sur les animaux supérieurs qui passent rapidement d'une pression égale à plusieurs atmosphères à la pression normale, n'a rien qui doive surprendre. J'ai fait cette expérience, et je la cite pour montrer que le sang du Poisson est capable de tenir en solution beaucoup plus de gaz qu'il n'en contient, à la condition que l'eau ambiante en contiendra plus qu'à l'ordinaire.

Comme il est constaté que les Poissons tirés d'une grande profondeur ne présentent pas ces phénomènes, et qu'ils peuvent continuer à vivre sous la pression atmosphérique ordinaire, pression bien faible comparée à celle qu'ils subissaient quelques instants auparavant, il est par là même établi que dans la profondeur où ils vivaient l'eau ne contenait pas plus d'air en dissolution qu'elle n'en contient à la surface. C'est une preuve indirecte et par des arguments physiologiques de ce qui est établi directement par les analyses malheureusement encore trop rares de l'eau prise dans les grandes profondeurs.

La section du sympathique, comme je l'ai dit plus haut, détermine les conditions ou causes prochaines de l'apparition de l'oxygène dans la vessie natatoire. Le nerf est donc l'intermédiaire entre les conditions extérieures et le phénomème. Ce fait écarte les hypothèses qui naissent dans l'esprit, et dans lesquelles les conditions d'un milieu où la pression est augmentée seraient invoquées pour rendre compte de l'augmentation de l'oxygène; car dans ce fait nouveau le milieu est le même, la pression n'est pas augmentée, et cependant le phénomène se produit, l'oxygène augmente.

Comme je l'ai dit dans la communication à l'Académie des sciences (20 février 1865), une question de physiologie générale se pose en ce sens que les conditions physiques qui interviennent dans la production du phénomène à l'état normal sont ici dépendantes d'un état particulier du système nerveux. La section du nerf sympathique crée cet état qui imphque l'influence