CHAPITRE VI

FONCTIONS DIVERSES DE LA VESSIE NATATOIRE. — DÉPLACEMENT DU CENTRE DE GRAVITÉ. — RESPIRATION. — PHONATION.

Après avoir traité de la fonction la plus générale, et sans doute la plus importante que remplit la vessie natatoire, il convient de dire qu'il n'existe peut-être aucun organe qui présente des variétés aussi nombreuses. On trouve décrites dans les auteurs, et l'on trouve dans les dissections que l'on pratique, des dispositions anatomiques qui donnent lieu de penser que la vessie natatoire a, chez certaines espèces, d'autres fonctions à remplir que la fonction hydrostatique. J'ai déjà cité plus haut un chapitre de Mûller intitulé : Sur un. appareil à ressort chez plusieurs Silénoïdes, el sur une pareille conformation chez d'autres Poissons^ destinés à produire la dilatation et la condensation de Vair de la vessie natatoire, dans Archives de Millier, 1842, page 319.

On trouve en outre, dans l'ouvrage du même auteur, intitulé : Untersuchnngen ilher die Eingeiveide der Fische, p. 55, un chapitre : Erlauterung zu der A bhandlmuj ûber die Schwimmblase hetreffend die Statik der Fische. C'est une étude sur la faculté que possèdent certains Poissons qui ont, comme les Cyprins, une vessie natatoire formée de deux poches, de pouvoir faire passer l'air d'une cavité dans l'autre, et produire ainsi un déplacement du centre de gravité. Monnoyer a apporté aussi une contribution à l'étude de cette question (voy. Annales des sciences naturelles, 1866, t. VI, p. 5).

J'ai écarté cette question, non pas comme étant sans intérêt, mais comme ne rentrant pas dans le problème hydrostatique que j'ai abordé, lequel est relatif essentiellement au changement de densité ; or, il ne s'agit que d'un déplacement du centre de gravité pour ces Poissons ayant la vessie natatoire formée de deux poches.

Respiration. — La comparaison de la vessie natatoire et du poumon a beaucoup occupé les anatomistes.

Placé dans ce travail au point de vue physiologique, je rappelle les justes remarques que faisait, il y a plus de trente ans, J. Mûller.

« Le principal caractère d'un poumon , dit-il, est d'avoir des vais- » seaux sanguins se divisantdans l'organe respiratoire, des artères )) qui, àl'inverse desautres artères du corps, contiennent un sang » noir, tandis que les veines contiennent un sang rose. Ce n'est )) pas le cas chez le Polyptère. Les artères du sac naissant des » veines branchiales de la dernière branchie, qui n'est qu'une » demi-branchie, les veines se jettent dans les veines du foie..,.

» Les vessies natatoires celluleuses ne sont en aucune façon » des poumons; j'ai en effet trouvé chez les Érythrins que les » vaisseaux se distinguent complètement des vaisseaux des » organes respiratoires, que leurs artères viennent des artères » du corps, et leurs veines retournent aux veines du corps.

)) Il est par là établi que les vessies natatoires, dans tous les y> cas, qu'elles soient celluleuses, comme celles des Reptiles, ou » non, qu'elles aient leur ouverture dans le pharynx du côté du » ventre, du dos ou sur le côté, demeurent une vessie natatoire, » et que les poumons et les vessies natatoires sont anatomique- » ment et physiologiquement complètement distincts. y>

Je vais cependant montrer par des expériences que la vessie natatoire est parfois le siège de phénomènes respiratoires.

A une époque où j'analysais l'air de la vessie natatoire des différentes espèces de Poissons que j'avais sous la main, il ju'arriva de trouver une différence assez notable entre la composition de l'air pris sur des Cyprins qui vivaient dans un bassin et sur un Cyprin qui, ayant sauté hors de ce bassin, était mort à terre. Connnc ce dernier offrait une proportion d'acide carbonique supérieure à la proportion des autres, je pensai que ras|)hyxie pouvait à elle seule faire varier la proportion du gaz, cl je choisis alors les Poissons rpii, en l'aison du grand (lévelo|)pemcnt de l'appareil circulatoire de leur vessie, me semblaient les mieux organisés pour rendre celte iniluence manifeste.

Un certain nombre de Perches provenant toutes de la même rivière, prises devant moi dans les mêmes conditions et également vives, furent sacrifiées, les unes immédiatement, par la section de la moelle : l'air de leur vessie natatoire, analysé, offrit toujours une proportion d'oxygène comprise entre 19 et 25 pour 100 ; les autres, placées dans un vase contenant quelques litres d'eau qui ne furent pas renouvelés, périrent en moins de vingt-quatre heures : l'air de leur vessie natatoire contenait de l'azote en proportion supérieure à 95 pour 100, le reste était de l'acide carbonique.

Ainsi tout l'oxygène avait disparu.

Pour trouver la proportion d'oxygène tout à fait nulle, il importe d'attendre que tout signe de vie ait disparu avant de retirer le Poisson, et de procéder à l'analyse, sinon on trouve dans la vessie natatoire une quantité d'oxygène d'autant plus voisine de celle qui existe normalement qu'on sacrifie le Poisson plus plein de vie. Par exemple, je recueillis sur une Perche ponctionnée sous l'eau une partie de l'air de la vessie natatoire, et je retirai le trocart sans achever de vider l'organe. Ce Poisson fut soumis à l'asphyxie dans une eau limitée, et, retiré quand le cœur battait encore, il offrit dans la vessie natatoire une quantité d'air contenant une proportion d'oxygène égale à 8,66 pour iOO.

Ainsi, il résulte de ces expériences que la proportion d'oxygène contenue dans la vessie natatoire de la Perche diminue jusqu'à zéro quand ce Poisson est mis dans des conditions telles qu'il ne peut plus emprunter ce gaz au milieu ambiant.

Si au lieu d'une Perche on prend un Cyprin, on observe des phénomènes qui paraissent différents. En effet, ces Poissons qui possèdent normalement une proportion d'oxygène plus faible que la Perche, proportion qui est d'environ 8 pour 100 chez la Tanche; ces Poissons, dis-je, viennent-ils à être asphyxiés dans les mêmes conditions, offrent une proportion d'oxygène très-peu diminuée de la proportion normale; mais l'absence de corps rouges, tous les phénomènes de circulation, et par suite de formation et d'absorption de gaz dans la vessie natatoii'e, plus lents

chez ces Puissuns, expliquent l'emprunt presque nul de l'oxygène de l'organe par le sang.

Au contraire, chez les Poissons de mer, je parle spécialement des espèces qui possèdent la vascularisation riche des Perches, l'oxygène disparait peu à peu, et ne se retrouve plus quand on a soumis le Poisson à une asphyxie assez lentement ménagée. C'est ce que j'ai constaté en particulier sur des individus appartenant au genre Labrus.

J'ajoute qu'il importe de savoir d'avance quelle est la proportion d'oxygène qui existe dans l'air de la vessie natatoire, et de produire une asphyxie d'autant plus lente que cette proportion est plus considérable.

C'est ainsi que sur un Labrus très-vigoureux que j'avais placé dans des conditions spéciales, où la proportion d'oxygène s'élève environ à 80 pour 100 et au delà, j'observai, après l'avoir soumis à une asphyxie prompte en le plaçant dans une quantité d'eau qui lui permettait à peine de se mouvoir, que la proportion d'oxygène qui persistait dans l'air intérieur était encore de 56 pour iOO après la mort.

Cette expérience montre que les phénomènes d'hématose ou de respiration que l'on observe à la surface de la vessie natatoire ne se font pas, même dans les espèces les mieux douées au point de vue de la circulation de l'organe, avec une très-grande facilité, et que l'animal périt asphyxié quand il possède encore une grande quantité d'oxygène dans cet organe.

Si l'on considèfe que ce gaz oxygène qui existe dans la vessie natatoire a été fourni par le Poisson et est le résultat d'un travail physiologique dans lequel le système nerveux en particulier est intervenu, comme nous le montrerons plus loin par une expérience (voy. p, 79), on peut dire que le Poisson vit aux dépens de sa propre substance. Cette remarque suffit pour donner à cette fonction respiratoire son véritable caractère et dire qu'elle est accidentelle chez le Poisson. A quoi je dois ajouter ce qui suit :

Les nombreuses analyses que j'ai faites sur les Cyprins m'ont montré que l'asphyxie ne donnait pas lieu à une diminution de

l'oxygène comparable à celle que l'on observe sur les Perches ; d'où l'on voit que les Poissons qui ont un canal aérien, vestige pour beaucoup d'auteurs de la trachée-artère, ne jouissent pas, au même titre que ceux qui ont la vessie close, du bénéfice de pouvoir au besoin consommer l'oxygène contenu dans l'organe.

En résumé, les expériences que je viens de donner et les considérations que je présente ne contredisent pas la distinction déjà signalée entre la vessie natatoire et le Poumon.

Phonation. — Les naturalistes ont signalé certains Poissons comme faisant entendre des sons qui ont été comparés aux sons vocaux des animaux supérieurs. Parmi eux sont les Trigles, connus des pêcheurs sous le nom de Grondins. Le nom d'Organo (orgue) , employé dans le Midi pour désigner une espèce de ce genre, semble emprunté à la fonction de phonation ; celui de Avpa (lyre) des Grecs désigne aussi une espèce de Grondin : mais cette espèce est privée des muscles propres de la vessie natatoire et paraît ne pas posséder la faculté de produire des sons ; la forme particulière de sa tête, qui se termine antérieurement par deux prolongements, rappelle confusément la forme de la lyre, et cette forme est sans doute la raison qui lui vaut son nom.

Dans le genre Trigla, plusieurs espèces, et en particulier le Trigla Hirundo, ont la vessie natatoire munie de muscles épais et forts. Ces muscles, qui, vus au microscope, offrent la fibre striée, reçoivent deux nerfs volumineux naissant de la moelle épinière, au-dessous des nerfs pneumogastriques et tout près de la première paire dorsale. La membrane muqueuse de la vessie natatoire forme, en s'adossant à elle-même, un repli ou diaphragme qui subdivise la cavité en deux cavités secondaires communiquant entre elles par une ouverture circulaire analogue à l'ouverture pupillaire. Ce diaphragme est assez mince pour pouvoir être examiné au microscope sans préparation . On distingue nettement des fibres circulaires concentriques situées au pourtour de l'ouverture centrale, et constituant un sphincter dans lequel viennent se perdre des faisceaux de fibres muscu-

laires dirigées perpendiculairement aux tangentes de ce cercle. Les fibres circulaires et les fibres radiées ne sont point striées comme les fibres des muscles des parois de la vessie natatoire; elles sont lisses.

Ces diaphragmes existent plus ou moins complets dans plusieurs autres genres de Poissons, et en particulier chez le Zcus faber, qui produit des sons analogues à ceux des Grondins, comme les pêcheurs l'ont observé de tout temps et comme je l'ai moi-même constaté. Les muscles de la vessie natatoire du Zens faber reçoivent des nerfs venant de trois paires rachidiennes.

Je sacrifiai un Grondin par la section de la moelle au-dessus de la région dorsale, et ayant ouvert l'abdomen, j'appliquai un courant électrique faible sur les nerfs qui vont à la vessie natatoire. Aussitôt les sons caractérisques que j'avais entendu l'animal produire volontairement pendant la vie se répétèrent. J'appliquai le même courant sur les muscles de la vessie natatoire, mais sans résultat ; m'étant ainsi assuré que la contraction des muscles n'était pas due à des courants dérivés, mais à l'action physiologique du nerf excité, j'augmentai l'intensité du courant et j'excitai de nouveau les muscles. Les sons caractéristiques déjà observés se reproduisirent ; semblables à un grondement sonore et prolongé, ils furent entendus par des personnes situées à plusieurs pas de distance. J'ai ensuite coupé d'un trait de ciseaux l'extrémité inférieure de la vessie natatoire. La cavité inférieure de l'organe a été ainsi ouverte; le diaphragme et l'ouverture centrale qu'il présente sont devenus visibles. Alors j'ai de nouveau galvanisé les nerfs, et j'ai vu d'une manière très-manifeste le diaphragme vibrer pendant toute la durée de la galvanisation.

Dans ces conditions nouvelles, où l'air intérieur était en communication directe avec l'atmosphère et où le diaiiliragme qui se continue avec la muqueuse alors sectionnée n'avait plus la fixité de ses attaches, les vibrations du diaphragme, parfaitement visibles pour l'observateur, n'étaient point sonores. J'ai répété sur plusieurs individus ces expériences et avec les mêmes résultats.

Ces diverses expériences montrent que la vessie natatoire de certaines espèces de Trigla est l'organe de la phonation, et que les deux nerfs qui naissent de la moelle épinière au-dessous des nerfs pneumogastriques président à cette fonction en animant les muscles et le diaphragme intérieur.

Il est bon de rappeler ici que j'ai montré par des expériences directes (voy. p. 38) que ces muscles si volumineux de la vessie natatoire des Trigla ne servent en aucune façon à modifier le volume de la vessie natatoire et à l'accommoder aux besoins de la locomotion ou de la station.