CHAPITRE lîl

CniTIQUE EXPÉRIMENTALE.

Sans exposer les objections qui peuvent, dans l'état actuel de nos connaissances, être opposées aux théories relatives à la formation de l'électricité de la Torpille, je décrirai les expériences que j'ai faites en me plaçant au point de vue des auteurs de ces théories, c'est-à-dire en les considérant comme justes; mais en môme temps en invoquant l'expérience comme l'argument souverain sans lequel la théorie la plus vraisemblable ne peut être considérée comme établie, et sans lequel la plus invraisemblable ne peut être absolument rejetée.

Théorie assimilant l'organe à un condensateur qui reçoit r électricité des centres nerveux. — On trouve dans un mémoire de M. Matteucci ayant pour titre : Recherches physiques, chimiques et physiologiques sur la Torpille {Annales de chimie et depbijsique, 1837, t. LXVI, p. 426), les conclusions suivantes :

i° L'élément nécessaire à la décharge électrique de la Torpille et à la direction de cette décharge est produit par le dernier lobe du cerveau et transmis par les nerfs dans la substance de l'organe.

2° 11 en résulte que ce n'est pas dans l'organe et par l'organe que cet élément est préparé.

■ Ainsi, dans cette manière de voir, l'organe électrique reçoit des centres nerveux l'élément formateur de l'électricité ou même l'électricité elle-même, qu'il conserve jusqu'au moment de la décharge.

La présence dans les centres nerveux d'un lobe d'une forme spéciale, situé à l'origine des nerfs principaux qui vont se distribuer à l'organe électrique, le volume énorme de ces nerfs, pourraient jusqu'à un certain point donner à cette hypothèse (jueliiue raison d'être. Mais rex[)érience (pie voici montre clairement qu'elle est inadmissible.

SUR LA TORPILLE ÉLECTRlQUIi:. 109

J'ai coupé sur une Torpille tous les nerls qui se rendent h un des appareils électriques, et, en excitant au moyen d'un faible courant l'extrémité périphérique des nerfs ainsi coupés, j'ai déterminé des décharges répétées et de plus en plus faibles. Après avoir ainsi épuisé l'organe et bien constaté que l'on ne pouvait plus obtenir de décharges, même très-faibles, j'ai replacé la Torpille dans l'eau de mer. Au bout de quelques heures le Poisson fut repris, et les nerfs excités de nouveau. J'obtins, en ag'issant sur l'extrémité périphérique des nerfs coupés, des décharges fortes et répétées. J'excitai comparativement les nerfs du côté opposé, nerfs qui n'avaient pas été coupés d'avance, et j'obtins des décharges qui ne dépassaient pas en intensité d'une manière sensible celles du côté coupé.

On doit conclure de cette expérience que l'électricité de la décharge n'a pas été formée dans les centres nerveux et portée ensuite à l'organe par les nerfs, puisque ces conducteurs supposés ont été détruits.

L'organe électrique est donc, dans sa fonction, indépendant des centres nerveux au même titre que le muscle l'est lui-même dans le phénomène de la contraction.

Je dois citer ici une observation que je trouve dans le Traite (Vélectro-physiolofiie de Matteucci (1844, p. 172), où l'auteur dit avoir obtenu des décharges indifféremment dirigées du dos au bas du ventre ou du ventre au dos, à l'occasion de piqûres faites dans le lobe électrique. Mais dans l'édition de i858 (p. 76 et 77), M. Matteucci déclare lui-même n'avoir pu reproduire ce fait ; il convient de n'y pas insister, et d'admettre que c'est un fait inexact qui s'était glissé dans la première édition de son ouvrage.

Je dirai à cette occasion que le sens de la décharge a toujours été le même dans tous les essais que j'ai faits pourjugcrcepoint, et je n'hésite pas à rejeter complètement, comme l'auteur invite lui-même à le faire, la proposition du Traité (V clectro-physio- '%?6'dei844,d' 'après laquelle on obtiendrait des décharges indifférentes dirigées du dos au bas-ventre ou réciproquement, à l'occasion de piqûres faites dans les centres nerveux.

Théorie dans laquelle r organe électrique est considéré comme capable (Vagir sans le nerf. — Nous savons que la contraction des muscles peut se produire indépendamment de l'excitation du nerf. On peut se demander si l'organe électrique qui, dans les conditions normales de sa fonction, est, comme le muscle dans la sienne, mis en activité par l'influence du nerf, peut aussi manifester son activité, indépendamment de l'excitation du nerf.

J'ai cité plus haut les résultats que m'ont donnés les expériences dans lesquelles je soumettais la Torpille à l'action du curare.

J'avais en vue, dans ces expériences, d'anéantir le nerf en laissant subsister l'organe, et de provoquer la décharge par un courant électrique, comme on provoque la contraction musculaire sur une Grenouille curarisée; mais la persistance de l'excitabilité des nerfs électriques est venue gêner ce projet, sur lequel je reviendrai. On peut poursuivre le même problème en utilisant la remarque suivante. J'ai soumis des Torpilles à l'influence de bains d'eau chaude, et constaté que vers 45 degrés les excitations portées sur les nerfs électriques ne donnaient plus lieu à aucune décharge. De môme qu'avec le curare qui agit en laissant survivre les muscles aux nerfs moteurs, il se peut que la chaleur ou quelque autre agent laisse survivre l'organe électrique aux nerfs qui s'y jettent. Dans ce cas, l'expérience fournirait une analogie nouvelle entre la fonction de cet organe et celle du muscle.

Ce sont des points que je dois ultérieurement reprendre. Je dois, à propos de cette théorie, rappeler ce que j'ai dit au commencement de ce chapitre. Une théorie est quelquefois déclarée inacceptable sur son simple énoncé, et je pense que celle que je formule ici sera ainsi jugée par quelques auteurs qui se sont déjà prononcés sur le rôle des nerfs. On lit en effet, dans un article du professeur Ch. Rouget sur l'appareil électrique delà Torpille, la phrase suivante : « Comme l'indiquait déjà Kolliker » en 1857, les nerfs eux-mêmes sont la seule source de l'élec- » tricité de l'organe électrique de la Torpille. » (Comptes irndus (le r Académie (les sciences, t. LXXXIll, p. 8.S0.)

Mais mon but dans les recherches que j'ai laites, et dont je donne ici les résultats, a été de trouver des laits, et pour cela d'accepter des hypothèses, soit déjà formulées dans les auteurs, soit nouvelles.

Dans un sujet obscur comme celui-ci, il est permis de tout supposer pour mieux chercher ; qu'il me suffise de prévenir le lecteur, comme je le fais ici, que les théories que j'avance sont autant d'hypothèses.

Expériences relatives à la théorie qui assimile l'organe électrique à une pile. — Une autre manière de concevoir la production de l'électricité dans l'appareil de la Torpille consiste à considérer l'organe non plus comme un condensateur, mais comme agissant à la manière d'une pile, et par conséquent la décharge électrique comme un phénomène lié à une réaction chimique.

Cette théorie suppose une sécrétion se faisant instantanément sous l'iniluence nerveuse dans tous les points de l'appareil. La circulation du sang étant une des conditions les plus indispensables à toute sécrétion, j'ai réalisé l'expérience suivante en vue de voir quei était son rôle dans la fonction électrique.

Sur une Torpille vivante, j'ai cherché en arrière de l'estomac le vaisseau dorsal, et j'ai injecté dans ce vaisseau du suif, maintenu liquide à la faveur d'une température convenable et d'une petite quantité d'essence de térébenthine. La Torpille a péri aussitôt; l'injection, poussée du côté des branchies, a rempli toutes les artères de l'organe électrique, et s'y est lentement solidifiée par le refroidissement. J'ai ensuite excité les nerfs de l'organe, et j'ai obtenu des décharges manifestes.

11 est évident que dans des vaisseaux remplis de suif solide, il n'y a pas de circulation, et que les phénomènes d'exosmose ne peuvent avoir lieu; tandis qu'on pourrait penser qu'ils se produisent encore dans l'expérience qui consiste à obtenir la décharge en excitant le nerf d'un morceau de l'organe électrique détaché de l'animal.

11 est donc établi que le sang qui circule dans l'organe électrique n'est pas immédiatement nécessaire au phénomène de la décharge électrique.

J'ai supposé ensuite qu'une sécrétion pouvait encore se faire sous l'influence nerveuse, aux dépens des éléments liquides renfermés dans le tissu lui-même; de même que l'on voit, dans des instants très-courts, il est vrai, la sécrétion de la glande sous-maxillaire se produire encore quand on galvanise le fdet nerveux qui part du lingual après la ligature de l'artère de la glande, et pensant que les réactions chimiques devaient se faire dans des milieux acides ou alcalins, j'espérais que l'expérience suivante me fournirait une indication importante relativement à la nature chimique des liquides mis en présence et dont les réactions sont liées dans cette hypothèse au dégagement de l'électricité.

Je sacrifie des Torpilles de grande taille, en enlevant rapidement les centres nerveux; puis, ayant disséqué la peau de la face dorsale et rendu ainsi les prismes très-apparents, je transperce successivement, et sans en passer un seul, chacun des cinquante prismes les plus voisins de l'abdomen : ce sont les plus gros de l'organe. Quand ils sont ainsi tous transpercés suivant leur axe par un poinçon, je fais passer successivement dans chacun d'eux un courant d'eau fortement acidifiée par l'acide sulfurique, puis je coupe l'organe de façon à ne conserver que le fragment composé des prismes ainsi traversés par l'acide.

Le nerf qui anime cette portion de l'organe a été respecté ; je l'excite alors, et je constate que la décharge se produit toujours.

Dans d'autres expériences, je fais traverser les prismes par un courant d'eau rendue très-alcaline au moyen d'une solution de potasse, et je constate encore que les décharges ont lieu comme auparavant. Je me suis toujours assuré, au moyen de diflërentes sections faites dans l'organe, qu'en tous les points le papier bleu de tournesol était fortement rougi et le papier rouge fortement bleui, suivant que les prismes avaient été imbibés par l'acide sulfurique ou pnr la potasse. Ces expériences prouvent que le milieu dans lequel se font les réactions chimiques, causes prochaines supposées de la décharge, peut être indifféremment

très-acide ou très-alcalin, sans que ce phénomène fasse défaut. Il est nécessaire de prendre l'acide ou l'alcali dont on se sert à un degré de concentration capable de réagir fortement sur le papier de tournesol, mais cependant bien loin encore du maximum de concentration.

J'ai substitué à l'acide sulfurique l'acide nitrique, même très-étendu. J'ai cessé immédiatement d'obtenir la décharge; l'aspect opalin que prend alors l'appareil m'a fait penser que la coagulation de l'albumine était la cause de ce phénomène, et non la nature acide du hquide. L'alcool et le tannin, qui tous deux coagulent l'albumine, m'ont en etïet donné le même résultat. L'état physique du milieu est donc plus important pour sa fonction que la réaction chimique, acide ou alcaline.

On voit par toutes ces expériences que le milieu dans lequel se fait le dégagement de l'électricité peut être rendu acide, alcalin ou laissé [sensiblement neutre, sans que la formation électrique disparaisse.

Tels sont les résultats que j'ai obtenus en cherchant à vérifier des théories qui s'otîraient à l'esprit avec quelques signes de possibilité.

Il est impossible d'admettre que rélectricité se forme dans les centres nerveux et soit portée par les nerfs dans l'organe électrique qui la condenserait. En effet, dans l'expérience que j'ai décrite, les nerfs ont été tous coupés, l'organe épuisé et pour ainsi dire vidé de toute électricité, et après quelques heures de repos ce môme organe a fourni des décharges aussi fortes que celui qui conservait intactes ses communications nerveuses avec les centres nerveux.

Peut-on être aussi absolu relativement à la théorie qui assimile l'organisme à une pile, et dire : le courant électrique manifesté par l'organe n'est pas lié à des réactions chimiques ? Je ne le crois pas; mais le physiologiste qui reproduira ces expériences et qui verra par ses yeux que tous les points de l'organe ont une réaction franchement acide dans un cas, franchement alcaline dans l'autre, et que sous ce rapport ics milieux chimiques ont été rendus profondément dissemblables, sans que la fonction

ait cessé d'être la même, le physiologiste qui verra toute circulation rendue impossible par la solidification du suif injecté dans les vaisseaux, trouvera sans doute dans la persistance de la fonction une raison propre à le faire douter de la valeur d'une théorie qui suppose une sécrétion, se produisant subitement à l'occasion d'une action nerveuse dans l'organe de la Torpille, et donnant lieu à une réaction chimique, cause prochaine du courant comme dans la pile hydro-électrique.

Les effets des machines d'induction ont, avec les décharges de la Torpille, une analogie assez grande pour que l'on puisse songer à chercher un rapprochement qui expliquerait la décharge de l'animal en l'assimilant à celle des appareils d'induction. Je n'ai fait aucune expérience sur cette question, mais si l'on considère que, dans un appareil d'induction, le courant induit suppose un appareil inducteur, et que le constructeur a toujours soin d'employer des substances douées d'un pouvoir isolant très-intense, on sera immédiatement arrêté dans ce rapprochement, en remarquant que tous les tissus de l'organe de la Torpille sont pénétrés de liquides conducteurs.

En résumé, l'étude des décharges électriques de la Torpille nous montre d'une manière frappante que les phénomènes en apparence les plus simples, les plus facilement réductibles à des conditions observées dans le monde inorganique, tels que le courant électrique, peuvent se présenter dans les organismes vivants avec des conditions particulièrement difficiles à analyser et aujourd'hui encore enveloppées d'obscurité.

Nous n'en devons faire que plus d'efforts pour mettre à profit dans ces analyses difficiles les ressources que les chimistes et les physiciens nous offrent chaque jour plus nombreuses. Ainsi donc, après avoir tenté de rapporter aux théories des appareils de physique connus les phénomènes de la décharge de la Torpille, si l'on arrive en multipliant les faits à trouver qu'elles sont inacceptables, comme tendent à le montrer déjà les faits que j'apporte, on se trouvera conduit à rapporter le phénomène en question à un procédé spécial, je veux dire à des conditions qui ne se rencontrent pas en dehors du monde organique et

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que réalise la Torpille; il restera encore h chercher dane ce procédé organique spécial, de même qu'on le fait pour les ferments qui jouent un rôle physiologique si important, des conditions physico-chimiques qui soient en rapport avec le phénomène de la décharge. J'admets en effet que tout phénomène d'un certain ordre doit être rapporté à des conditions du même ordre. — Chimica chimicè, — Physica physicè tractanda.

La décharge de la Torpille est un phénomène physique, ce n'est point parce qu'il se passe dans l'organisme que l'on serait autorisé à lui supposer des causes prochaines autres que les conditions physico-chimiques. Le rôle de l'organisme est de réaliser ces conditions, et, je le répète, il paraît ici, comme dans la formation des ferments, les réaliser d'une manière tout à fait différente de celles que nous rencontrons ou que nous savons produire en dehors des organismes, et qui donnent lieu à des courants électriques qui, pris en eux-mêmes et indépendamment de leur origine, sont absolument de même nature.

Nota. — La plus grande partie des expériences que je donne ici a déjà élé publiée par moi dans les Annales des sciences naturelles, 18G2, 4'' série, t. XVIIL La Revue des cours scientifiques, 1866, p. 722, a publié une leçon sur les Poissons électriques, oïl j'ai donné quebjues-uns des faits que je reproduis ici.