juin
15 juin 1869 20 22 , 166
17 juin 1869 20 19 * 200
12 juin 1868 35 16 275
2 juin 1870 20 24 335
SUR
SUR
1° EfTaceiuent des pulsations observé après la section «les nerfs vasciilaircM
satellites des artères.
»" Rôle du nerf grand auriculaire dans la vasculurisation de l'oreille.
EFFACEMENT DES PULSATIONS OBSERVÉ APUÈS LA SECTION DES NEUFS VASCULAIRES SATELLITES DES ARTÈRES.
J'ai décrit (p. 140), au chapitre intituié Expérience de la seclion des nerfs d'une anse intestinale^ le procédé opératoire que j'ai suivi et les quantités de liquide oblenuos ; n'appelant l'attention que sur la sécrétion considérable de l'anse énervée, j'ai passé sous silence un phénomène qui s'est constamment présenté à mon observation, phénomène qui me parut d'abord étrange. Je crois devoir en parler ici.
Au moment où, dans l'opération de la section des nerfs d'une anse intestinale, je détruis les lilets nerveux qui sont accolés aux vaisseaux, il se produit une diminution très-notable et souvent même une cessation complète des pulsations ai térielles dans l'anse énervée, tandis que ces pulsations persistent dans les artères des anses voisines restées intactes.
Or tout le monde sait, depuis l'expérience célèbre de M. Cl. Bernard, que la section du filet cervical sympathique détermine dans toute la région correspondante, et particulièrement dans l'oreille, une circulation extrêmement active qui se manifeste immédiatement. Le phénomène inverse, qui s'est produit dans chacune de mes expériences sur l'intestin du chien, indiquant
que la circulation locale a diminué, est donc en contradiction avec les phénomènes que présente l'oreille du lapin après la section du filet cervical sympathique. De plus il est en désaccord avec le résultat final de l'expérience, c'est-à-dire qu'il indique une diminution dans la circulation locale d'une région qui fournit en quelques heures plusieurs centaines de grammes de liquide, quantité qui exige une circulation certainement abondante.
Ces contradictions m'ont préoccupé assez longtemps pour que je croie devoir montrer qu'elles ne sont qu'apparentes.
Dans toutes mes expériences, pour ne pas com|)i'omettre le résultat final, c'est-à-dire la production de liquide, je refermais avec soin laplaie de l'abdomen, aussitôt l'opération sur l'intestin terminée. Quand je voulus chercher à expliquer le fait singulier de l'effacement des pulsations, je dus d'abord m'assurer si cet elîacement, que j'observai toujours au moment de l'énervation, était permanent; pour cela, après avoir énervé une artère, je fermai provisoirement la plaie, et je la rouvris à différents intervalles, dix, vingt, trente minutes. J'observai alors qu'au bout d'un quart d'heure environ, les pulsations avaient repi'is leuiintensité.
Le phénomène était donc passager, consécutif innnédiatement à l'opération, et déjà disparaissait la difficulté qui s'était présentée à l'esprit de comprendre une exagération aussi notable dans la sécrétion intestinale à la suite de la section des nerfs avec une circulation diminuée.
Expérience (vendredi il février 1870). — Chien de forte taille bien portant, très-long à chloroformiser. On ouvre le ventre : on remarque qu'il y a des pulsations dans les artères mésentériques, qui augmentent bientôt.
La couleur rouge et noire des artères et des veines est bien distincte, mais bientôt les veines deviennent plus rouges.
On énerve; on constate une diminution notable dans les pulsations de l'anse énervée; beaucoup moins fortes que dans les anses voisines, elles persistent cependant.
On lei-iiie la plaie avec une serre-fine; le chien est calme.
Trente-cinq nninutes après, le chien ayant été calme fort longtemps, mais se réveillant à ce moment avec quelques mouvements qui amènent la sortie de Testomac par la plaie, oii examine de nouveau.
Les pulsations dans l'anse énervée sont sensiblement égales à celles des autres anses.
Un quart d'heure après, le chien étant chloroforjjiisé de nouveau et très-calme, on examine de nouveau : les pulsations ne sont pas très-fortes dans toutes les artères, mais on ne constate aucune différence entre l'anse énervée et les autres.
L'explication de ce phénomène passager de la disparition des pulsations se trouve dans ce qui suit : Je répétai sur le hqtin l'expérience de l'énervation d'une anse intestinale et je constatai encore que les pulsations disparaissaient aussitôt. D'ailleurs l'anse énervée se remplit d'un liquide abondant, comme il arrive pour le chien. Mais j'observai sur cet animal ce que je n'avais pas remarqué chez le chien, savoir, que l'artère devenait paie et comme exsangue à l'endroit on je coupais les nerfs qui lui sont accolés.
Je pensai donc qu'il fallait admettre une action locale d'irritation sur la fibre musculaire de l'ailère, irritation produite par l'instrument que l'on dirige en vue d'écarter les nerfs et de les couper, et qui forcément rencontre le tissu artériel. Cette hypothèse a été vérifiée de la manière suivante :
J'opérai un chien et j'éloignai les nerfs de l'artère en ayant soin de ne pas les rompre. Les pulsations cessèrent; j'attendis un temps suffisamment long pour que les pulsations aient repris, je coupai alors les nerfs; cette section ne fit pas disparaître les pulsations. Ainsi la cessation des pulsations était due non à la section des nerfs, mais à l'irritation de la tunique musculeuse de l'artère produite par l'instrument, et au rétrécissement annulaire qui en est la conséquence, comme cela est surtout visible chez le lapin.
On voit donc, en expérimentant sur des nerfs accolés aux
artères, que l'on peut rencontrer un phénomène d'effacement des pulsations, et par suite de diminution delà vascularisation, phénomène qui variera suivant diverses conditions, par exemple le volume de l'artère et Timportance de sa tunique musculaire. Et l'on comprend que ce phénomène n'est pas en contradiction avec celui de la vascularisation abondante observée à la suite de la section du filet cervical sympathique, mais qu'il tient à une circonstance accidentelle, la lésion de la tunique musculaire.
SUR LE riÔLE DU NEUF GI!A^D AURICUI.AIUE (iNERF AUrilCULAlRE UU PLEXUS cervical) dans la A'ASCULARISATION de l'oreille DU LAPIN.
J'ai été conduit, en constatant l'effacement de la pulsation artérielle dans le ramciiu de l'artère mésentérique que je dépouilhiis de ses nerfs satellites, à })ratiqucrrénervation d'autres artères.
En pratiquant l'énervation de l'artère carotide externe et en la faisant suivre de la section du nerf grand auriculaire (du plexus cervical) une vascularisation considérable de l'oreille s'est produite ; il m'a paru bon de la signaler et de donner un procédé qui manifeste dans tout son éclat l'influence de la section des nerfs vasculaires, influence révélée par l'expérience classique de M. Claude Bernard, la section du filet cervical sympathique.
Dans un travail ayant pour titre: Sur le rôle du filcl si/ihpaùhiqtie cervical et du nerf grand auriculaire dans la vascularisation de V oreille du lapin {Archives de physiologie normale et palholuffique, publiées par MM. Brown-Séquard, (^harcot, Vulpian), j'ai donné les résultats des expériences que j'avais déjà faites. C'est ce travail que je reproduis ici, et au moment de le publier j'obtiens les mêmes résultats. Je me contenterai de citer les deux expériences qui suivent, en faisant remarquer que la section du fdet cervical sympathique est substituée avec avantage à l'énervation de l'artère que je pratiquais dans mes premières recherches.
Première expérience (samedi 11 mai 1877). — Sur im lapin gris vigoureux, on pratique la section du sympathique du côté eauche et ensuite celle de l'auriculaire du côté droit. Il se forme une belle vascularisation des deux côtés, d'autant plus manifeste que l'animal, porté et effrayé avant l'opération, avait les oreilles toutes deux pâles. Le réseau fm est plus riche manifestement du côté droit, qui est celui du nerf auriculaire coupé. On l'effraie, la vascularisation disparait des deux côtés; en outre on constate que la vascularisation ne disparait pas des deux côtés de la même manière. Ainsi à l'oreille droite on constate, après avoir provoqué la frayeur en remuant le tabouret très-élevé sur lequel il est ffxé, et le remuant sur le sol résistant et bruyant, que la pâleur se manifeste avec un rétrécissement beaucoup plus prononcé dans le tiers inférieur de l'artère centrale que dans les deux tiers supérieurs de la même artère; on voit même le sang dans ces deux tiers supérieurs affecter la forme d'un cône allongé dont le sommet est dirigé en bas. Laissant l'animal au repos, cette oreille droite reprend sa vascularisation exagérée; mais, au bout de quelques minutes, l'animal ayant toujours été au repos, on constate de la manière la plus nette le phénomène qui vient d'être décrit et qui avait été provoqué par un bruit effrayant l'animal. Ainsi, sous une influence intérieure, la partie inférieure de l'artère est visiblement rétrécie et exsangue, tandis que la partie supérieure est encore un peu élargie et contient du sang. En laissant encore l'animal au repos, on constate au bout de peu de minutes que le rétrécissement de la partie inférieure de l'artère centrale de l'oreille droite se manifeste sur la partie supérieure de l'artère centrale de l'oreille gauche, en sorte qu'en se reportant aux phénomènes que Schiff a signalés et décrits lepremier, etque j'ai après lui bien desfois constatés, savoirl'alternative de la vascularisation et de la pâleur dans les oreilles du lapin, alternative qui se fait certainement sous une influence nerveuse, on voit, dans l'expérience présente, qu'en admettant une influence nerveuse partant des centres et se propageant par les nerfs intacts, on constate que cette influeîice s'exerce par le fdet cervical sympathique et par le nerf grand auriculaire du plexus
cervical. En effet, dans l'oreille dont le filet sympathique est coupé (l'oreille gauche), le sang remplit l'artère dans sa partie inférieure, le nerf coupé ne pouvant transmettre l'influence contractante venue du centre, tandis que, dans les deux tiers supérieurs de cette même artère, la pâleur, l'absence du sang indique un rétrécissement dû à l'action du nerf grand auriculaire respecté; le phénomène est inverse dans l'autre oreille. Les conditions sont en effet inverses, le sympathique est respecté et le grand auriculaire coupé.
Lundi iS mai (même lapin). — Les deux oreilles, au moment où il est apporté et examiné, sont pâles; on distingue facilement à l'oreille droite (côté de l'auriculaire coupé) la dilatation de la moitié supérieure de l'artère centrale, et à l'oreille gauche, côté du sympathique coupé, la dilatation du tiers inférieur de l'artère centrale.
On coupe alors le nerf grand auriculaire du côté gauche. Aussitôt on constate une vascularisation magnifique de toute cette oreille et en particulier des réseaux capillaires. On galvanise le bout périphérique de ce nerf auriculaire gauche avec un courant faible : on voit l'artère centrale, à partir du tiers inférieur, se rétrécir. Elle offre des nœuds, c'est-à-dire des points espacés où le calibre est tout à fait effacé, tandis qu'il persiste dans l'intervalle. Peu à peu l'artère centrale cesse d'être visible, et le réseau capillaire plus lentement pâlit, les grosses veines conservent plus longtemps leur calibre augmenté.
Le mardi 14, l'oreille gauche offre l'artère centrale dilatée dans toute la largeur. Le réseau capillaire, bien visible, n'a pas la turgescence de la veille. L'oreille droite offre une dilatation en forme allongée dans la partie supérieure de l'artère centrale ; le tiers inférieur est effacé et exsangue.
Deuxième expérience. — Le 8 mai 1877, un lapin gris qui a subi la castration il y a deux ou trois jours est trouvé dans un état de télanospermanent, maissansune rigidité très-prononcée. On coupe le nerf grand auriculaire du côté droit et, l'on constate à partir de ce moment une vascularisation manifeste générale de
l'oreille du même coté, contrastant avec l'état de l'oreille gauche ; on cherche alors le nerf sympathique du côté gauche. Dans cette recherche, on constate la couleur foncée, l'état de réplétion des vaisseaux, qui montrent que l'animal est en état d'asphyxie. On fait la section du filet sympathique à gauche; l'oreille présente alors une vascularisation très-belle, aussi belle que la droite. On galvanise le nerf auriculaire du côté droit dans son bout périphérique; on obtient immédiatement le rétrécissement de l'artère médiane et, un instant après, celui des veines. L'expérience répétée donne très-nettement les mêmes résultats ; on pense que ce sont les extrémités les plus fines qui sont les premières à s'effacer. La galvanisation du filet cervical sympathique du côté gauche donne lieu immédiatement à la pâleur de l'oreille, le rétrécissement des vaisseaux s'opère sur le tronc de l'artère dans sa partie la plus inférieure.
Ces expériences reproduisent les conditions et les phénomènes des nombreuses expériences qui ont servi de base au travail que j'ai rappelé lout à l'heure et dont je reprends ici l'exposition.
Tout le monde sait que la section du filet cervical sympathique pratiquée par M. Cl. Bernard lui a révélé d'une manière incontestable l'influence du système nerveux sur les muscles des artères, et par suite le mécanisme des circulations locales.
M. Bernard a donné le précepte de bien choisir des lapins vigoureux, afin que le phénomène ait tout son développement et se présente aux yeux d'une manière éclatante. Mon but n'étant pas de montrer la vascularisation qui suit la section du filet sympathique cervical faite dans les meilleures conditions, mais de montrer le rôle du nei f grand auriculaire sur la circulation de l'oreille, je prends un lapin au hasard, même débile, et je pratique sur lui la section du filet déjà nommé. Si la vascularisation produite par la section du filet sympathique a été importante, on attend qu'elle soit etïacée ; si elle est peu visible, on peut opérer sans attendre. Dans ces conditions, c'est-à-dire quand la vascularisation due au sympathique n'est plus mani-
feste, je coupe le iiert" grand auriculaire, et je constate au bout de quelques secondes la présence d'un magnifique réseau sanguin qui couvre tout le pavillon de l'oreille du même côté.
(On atteint le nerf auriculaire très-facilement à l'aide d'une incision le long de la veine bien visible qui borde en arrière la glande parotide parallèlement à la branche montante de l'os maxillaire inférieur.)
On peut penser que la section préalable du filet cervical sympathique ayant déjà diminué la tonicité des artères, il sultit d'une impulsion un peu exagérée de la part du cœur, pour que l'artère, moins contractée se dilate et que le réseau sanguin apparaisse. Si donc la section du nerf auriculaire cervical, nerf très-sensible, provoque une exagération des battements du cœur, il.est naturel que l'oreille, du côté qui a le filet sympathique coupé, se vascularise plus que l'oreille normale, puisque la tonicité de l'artère en est diminuée.
Mais cette hypothèse est inadmissible. En effet, j'ai vu que si l'on coupe le filet cervical sympathique droit et gauche, et qu'ensuite on coupe le nerf auriculaire d'un côté seulement, les deux oreilles ne se vascularisent pas; le réseau sanguin ne se montre que sur l'oreille du côté où le nerf auriculaire est coupé.
On ne peut donc considérer l'impulsion augmentée du cœur comme la cause du phénomène, car cette impulsion est la même pour les deux artères; et l'effet est tout différent pour chacune d'elles.
Peut-on admettre que c'est la section du nerf auriculaire qui provoque à elle seule la formation du réseau? Non; car si l'on pratique la section du nerf auriculaire cervical droit et gauche sur un lapin qui n'a préalablement subi que d'un seul côté l'énervation, ou, ce (fui est plus simple, la section du filet cervical sympathique, on observe un contraste frappant entre les deux oreilles; celle du côté où le nerf auriculaire est seul coupé, est pâle, comparée à l'autre.
Les deux expériences que je viens de citer et qui détruisent les hypothèses précédentes, montrent aussi que la section de
l'auriculaire rend manifeste l'aclion déjà produite en coupant " le filet cervical sympathique et en exagère singulièrement l'efïet. ! On sait que Schiflf a déjà affirmé, et avec raison, suivant moi, \ que le nerf auriculaire avait sur les vaisseaux de l'oreille une action analogue à celle du filet cervical sympathique. L'expé- ' rience qu'il a donnée de la seclion du nerf auriculaire cervical ' pris seul est cependant loin de donner des résultats aussi satisfaisants que celle de la section du filet cervical sympathique, et, \ quoique je reconnaisse la valeur du travail de Schiff, je n'ai pas \ été étonné de rencontrer des physiologistes expérimentateurs i qui, enface des résultats si souvent fugaces ou indécis que donne la section de l'auriculaire seul, ne lui reconnaissent pas la propriété que possède le filet sympathique cervical. Dans l'expé- | rience telle que je la pratique, il n'y a plus, je crois, de place I pour l'incertitude. '
Je passe actuellement à l'explication que je propose. ' i
J'ai vu souvent, à la suite de la section du sympathique, la vascularisation faire délaut dans la moitié supérieure de l'oreille; l'artère centrale du pavillon offrait alors un cône rouge du au sang qui dessine la forme intérieure de l'artère ; ce cône montre qu'elle est dilatée en bas et rétrécie en haut.
J'ai vu pareillement un autre cône rouge se former au même niveau, le nerf auriculaire cervical étant seul coupé; ce cône est alors renversé, son extrémité effilée est dirigée du côté du cœur et montre que de ce côté Tartère est contractée, tandis qu'elle est dilatée du côté de la périphérie.
Cette observation montre bien que les deux nerfs cités jouent chacun leur rôle dans la vascularisation générale du pavillon de l'oreille, le sympathique animant surtout la région inférieure; l'auriculaire, la supérieure.
Dans l'opération qui consiste à couper un de ces deux nerfs, opération qui provoque la dilatation des vaisseaux animés par ce nerf, s'il arrive que le nerf conservé intact tient les artères qui sont sous sa dépendance dans l'état de relâchement, le phénomène se produit alors d'une manière générale et est manifeste dans toute l'oreille. Mais il peut arriver que le nerf qui n'a pas
i66 EXPÉRIENCES
été coupé maintienne dans un état de contraction les artères qu'il anime. Alors le phénomène ne se produira que d'une manière partielle et plus ou moins dissimulée.
Par exemple, le nerf sympathique étant coupé, si l'auriculaire laissé intact vient à faire contracter les vaisseaux qui sont sous sa dépendance, toute la moitié supérieure du pavillon pâlira, et cette moitié est la plus découverte et la plus visible. Le phénomène n'aura d'intensité que dans les parties profondes de la base de l'oreille, c'est-à-dire dans une région que l'abondance des poils cache à l'observateur.
Au contraire, l'auriculaire étant seul coupé, si le sympathique vient à faire contracter les artères qu'il anime, celles-ci, qui sont les origines des vaisseaux de l'extrémité libre du pavillon, ne fournissent plus qu'une partie du sang qu'elles devraient fournir, et la pression intérieure diminuani , Tampliation des artérioles se fait mal, ou d'une manière incomplète dans la région supérieure du pavillon, malgré le relâchement des tuniques contractiles, effet immédiat de la section du nerf auriculaire.
En raison des motifs que je viens d'exposer, je crois bon de pratiquer la double section du tllet sympathique cervical et du nerf grand auriculaire pour obtenir plus sûrement une vascularisation générale de l'oreille externe.
Je n'ai pas à parler ici en ce moment des conditions qui peuvent diminuer ou annihiler les phénomènes, par exemple la syncope , et, d'une manière générale, toute condition qui amène un abaissement dans la pression du sang.
Parmi les expériences nombreuses que j'ai faites, je rappelle seulement ici celles dont j'ai montré le résultat à plusieurs savants. Dans l'une, il s'agit d'un lapin qui avait subi la section du fdet sympathique des deux côtés, et de plus la section de l'auriculaire. Dans l'autre, le lapin avait subi la section des deux auriculaires et de plus la section du fdet sympathique d'un côté. Chez ces deux lapins, le contraste existant entre la vascularisation exagérée de l'oreille correspondante à la double section et la prdeur de l'oreille qui n'a subi qu'une simple section.
montrait que chacun des nerfs en question complète l'action de l'autre.
J'ai parlé de la vigueur de l'animal. Cette condition, qui a été recommandée par M. Cl. Bernard loi's de sa découverte capitale des nerfs vaso-moteurs et calorifiques, a une importance réelle, si l'on veut observer d'une manière éclatante tous les phénomènes dont il est ici question.
L'observation montre chez l'animal fatigué, affaibli, une différence très-grande dans l'intensité des phénomènes, comparés à ce qu'oiïre l'animal vigoureux. Cherchons à nous rendre compte de cette différence. On doit admettre audessous de la région de l'artère qu'anime le nerf sympathique une région dans laquelle le sang arrive avec une abondance qui varie, et les conditions de cette variation, pour ne pas être toujours faciles à préciser, n'en agissent pas moins d'une manière très-nette, produisant des effets trèsvisibles dont je vais dire un mot pour achever de décrire ce que j'ai vu.
Si l'on réalise la section du nerf grand auriculaire, on obtient, comme je l'ai répété plusieurs fois, la dilatation de l'artère centrale du pavillon dans ses deux tiers supérieurs, ainsi que la vascularisation du réseau capillaire; mais ces phénomènes ne se présentent dans tout leur développement, dans tout leur éclat, qu'autant que la région inférieure, je veux dire le tiers inférieur de l'artère centrale du pavillon, est elle-même dilatée, turgide, fournissant abondamment pour les vaisseaux dilatables qui suivent en aval le sang qu'ils semblent attendre et aspirer.
La preuve s'obtient en coupant, outre l'auriculaire, le fdet cervical sympathique, et, après avoir constaté la magnifique vascularisation qui résulte de cette double section, la preuve s'achève en galvanisant le bout périphérique du fdet cervical. Bientôt le rétrécissement se produit dans la partie inférieure de l'oreille, et la région supérieure animée par le nerf auriculaire ne conserve plus au même degré son état de dilatation. Sans que l'on galvanise le bout périphérique de l'auriculaire, on voit
les artères diminuer de volume, le sang devenir rare, la pâleur commencer.
Eh bien, cette dépendance que nous venons de rappeler de la partie extrême de l'arbre vasculaire de l'oreille par rapport à sa partie inférieure, se retrouve plus bas, comme si d'autres nerfs se distribuaient aux artères placées entre le cœur et la partie qu'anime le filet cervical sympathique.
Il peut y en avoir; mais l'état de plénitude des artères, chez l'animal vigoureux, état entretenu par le fonctionnement régulier du cœur, constitue une condition qui joue un rôle trèsimportant dans ces phénomènes de vascularisation ainsi observés sur les vaisseaux de l'oreille. En son absence, les actions des nerfs vasculaires seront tellement diminuées, qu'elles pourront paraître douteuses à des observateurs qui n'ont pas une grande habitude de l'étude de ces phénomènes. Au contraire, cette condition est-elle satisfaite, alors les influences nerveuses locales, soit de constriction, soit de relâchement, se verront de la manière la plus manifeste, la plus éclatante. Il importe donc de revenir sur ces conditions de plénitude, de tension des vaisseaux artériels. La santé n'est pas la seule circonstance dans laquelle elles se rencontrent. Sur un lapin tétanisé offrant un état asphyxique, caractérisé par la couleur noire des tissus, le sang à la périphérie, avec contraction des muscles de la poitrine et généralement de tout le corps, j'ai observé dans un très-beau développement les phénomènes qui sont sous la dépendance du filet cervical sympathique, ainsi que ceux qui dépendent du nerf grand auriculaire, suivant que je considérais l'effet de la section ou celui de la galvanisation du bout périphérique de ces nerfs. Je pense qu'il faut rapporter à l'état de plénitude du système sanguin, suite de la contraction permanente du système musculaire, l'abondance de sang qui atduait vers la périphérie quand les nerfs coupés ne créaient aucun empêchement. Je pense qu'ici on peut dire que l'état de pléthore morbide était tout aussi favorable à l'observation des phénomènes en question que l'est- d'habitude fétat parfait de santé et de vigueur.
Les phénomènes que l'on observe peuvent être résumés comme il suit :
La section du filet sympathique cervical donne lieu à la dilatation de l'artèi e centrale du pavillon de l'oreille dans son tiers inférieur. Cette augmentation dans la masse du sang est une très-bonne condition pour l'ampliation de la partie supérieure de l'artère centrale du pavillon. Aussi voit-on souvent le phénomène de la dilatation de tous les vaisseaux du pavillon de l'oreille suivre la section du filet cervical sympathique, mais il n'en est pas moins vrai que telle circonstance qui, dans les centres nerveux, vient par l'intermédiaire du nerf grand auriculaire produire la contraction des artères de la partie supérieure de l'oreille, donne lieu au resserrement de ces vaisseaux, et le phénomène cherché de la vascularisation perd alors une grande partie de son éclat. On peut aussi provoquer ce rétrécissement de la partie supérieure de l'oreille en galvanisant le bout supérieur du nerf grand auriculaire préalablement coupé.
On sait que la galvanisation du bout périphérique du filet cervical sympathique produit le rétrécissement des vaisseaux de l'oreille; la condition pour qu'un vaisseau possède du sang étant qu'il en reçoive, on comprend que les parties de l'arbre artériel qu'animent les filets du nerf auriculaire ont la source du sang tari lorsque les artères en amont sont contractées.
La section du nerf grand auriculaire faite au moment où il contourne la base du pavillon donne lieu à l'élargissement de l'artère centrale du pavillon de l'oreille dans ses deux tiers supérieurs.
La galvanisation du bout périphérique du nerf coupé donne lieu au resserrement de la partie correspondante de l'artère.
Il est clair que si une cause artificielle ou naturelle, comme on en rencontre dans les expériences que je décris, vient à rétrécii^ une portion de l'artère, toute la partie de l'arbre vasculaire qui est au delà de cette portion, se trouvant privée d'une quantité de sang nécessaire à sa complète dilatation,
n'offrira que d'une manière faiblement apparente le phénomène de la dilatation vasculaire. Elle l'offre cependant encore d'une manière manifeste. Et si le sang n'arrive qu'à peine dans l'artère centrale du pavillon lorsque le nerf grand auriculaire est coupé, on constate cependant l'état de dilatation des deux tiers supérieurs de cette artère par des sortes de nœuds ou de ventres qu'elle offre sur son trajet, et où le sang accumulé semble stagner, ces ventres ne s'effaçant que si l'on vient à galvaniser le bout périphérique de ce nerf auriculaire coupé.
J'ai rencontré constamment, dans les nombreuses expériences que j'ai faites sur ce sujet, les phénomènes que Schiff a le premier décrits, savoir, les alternatives de fluxion sanguine et d'anémie de l'oreille. On les verra très-bien si l'on prend un lapin dans toute la vigueur de l'âge et de la santé, avec des oreilles grandes, bien saines et couvertes d'un poil clair que l'on coupe au besoin. Il importe d'observer l'animal dans de bonnes conditions, de ne pas se fier toujours à un serviteur qui prend brusquement l'animal par les oreilles ou le rudoie avant de vous le donner.
L'animal en bonne condition, calme, offre ces phénomènes très-prononcés. Il faut encore savoir les attendre. On place le lapin sur un tabouret très-élevé, sans l'agiter, et quand en une demi-heure, par exemple, on a bien suivi le rhythme de ces alternatives, on agit sur un nerf, soit sur le sympathique, soit sur le nerf grand auriculaire au lieu d'élection (à l'endroit où il atteint le pavillon de l'oreille). Suivant que l'un ou l'autre de ces nerfs est coupé, on observe dans la vascularisation de l'oreille les effets particuliers de la section de ces nerfs, etïets qui modifient consécutivement les phénomènes rhythmiques de fluxion et d'anémie.
La solidarité qui existe entre les vaisseaux d'une même région peut faire que l'effet produit par la section d'un nerf sera diminué ou même tout à fait dissimulé, dans le cas où l'autre nerf vient à agir sur les vaisseaux de la région d'une manière opposée.
Le nerf auriculaire cervical et le filet sympathique cervica sont précisément deux nerfs qui doivent agir simultanément dans le môme sens pour que l'effet produit soit maximum. S'ils agissent en sens contraire, l'un faisant contracter les vaisseaux pendant que la section de l'autre tend à faire dilater les vaisseaux voisins, la dilatation ne sera plus maximum, elle pourra être assez diminuée pour devenir insensible. J'ai dit plus haut comment, en considérant le point où se distribue chacun de ces nerfs, on comprend que si la section de l'auriculaire seul coïncide avec un état de contraction des artères situées plus près du cœur, sous la dépendance du filet sympathique cervical, la dilatation du réseau de la partie supéi'ieure de l'oreille sera singulièrement diminuée, puisque la masse et l'impulsion du sang, et par suite la pression intérieure que l'artère doit subir pour se dilater, seront diminuées. J'ai dit aussi que, pour une raison différente, la section du nerf sympathique seul ne produirait point un effet de dilatation bien apparent toutes les fois que le nerf auriculaire exagère l'état de tonicité des vaisseaux placés sous sa dépendance, parce que ces vaisseaux sont précisément ceux qui occupent la partie supérieure du pavillon de l'oreille, c'est-à-dire la partie la plus transparente et la plus facile à observer.
Procédé. — Le physiologiste qui veut voir, le professeur qui veut montrer l'influence de la section des nerfs vasculaires sur l'apparition d'un réseau sanguin bien développé, doit, d'après ce que je viens de dire, ne pas se contenter de la section du filet cervical sympathique, mais pratiquer, soit avant, soit après cette section, celle du nerf grand auriculaire. Ce dernier nerf est très-facile à mettre à nu au bas du pavillon de l'oreille, en arrière de la branche montante de l'os maxillaire inférieure; sa position superficielle rend facile l'excitation électrique du bout périphérique de ce nerf.
Il convient aussi de se préoccuper des conditions générales sans lesquelles les influences nerveuses vaso-motrices sont eflacées et peu visibles. L'état de pléthore, l'état de vigueur, et certains états morbides, tels que celui dont j'ai donné un
exemple, savoir le refoulement du sang dans les vaisseaux par suite de l'état de contracture générale des muscles, doivent être appréciés par l'expérimentateur. Mais ce n'est pas ici le lieu d'insister sur ces conditions générales, attendu que leur importance n'est pas moins grande avec les autres procédés de recherche des phénomènes de vascularisation.
L étude d'une fonction spéciale à une espèce animale place tour à tour l'observateur au point de vue de la phi/siologie comparée et au point de vue de la physiologie générale.
Exemples tirés de l'étude de la vessie natatoire et de l'organe électrique des poissons.
Nous pouvons, dans l'état actuel de la science, reconnaître que les manifestations de la vie les plus différentes, les plus singulières, se ramènent à des conditions communes que l'analyse réduit à un petit nombre à mesure qu'elle pénètre plus avant. Ainsi se constitue la physiologie générale.
J'essayerai de montrer, par des exemples tirés de mes propres expériences, que tel problème de physiologie comparée ne peut s'éclairer complètement que par la science tout entière, et que, réciproquement, la physiologie générale emprunte aux fonctions les pkis spéciales, les plus exceptionnelles, les données indispensables à sa propre édification.
La physiologie générale et la physiologie comparée puisent en effet aux mêmes sources : elles reposent sur l'observation, et l'une, considérant les derniers termes de l'analyse, les trouve communs aux problèmes que soulèvent les fonctions des animaux les plus divers ; elle se met donc au point de vue de ces propriétés communes ou générales, tandis que l'autre étudie ces mêmes termes seulement en tant qu'ils éclairent une fonction ou un phénomène propre à une espèce vivante particulière.
Le physiologiste qui fait des recherches sur une espèce ani-
maie se trouvera donc, suivant les résultats qu'il obtient, placé tour à tour au point de vue de l'une ou de l'autre de ces sciences.
On peut le voir, en particulier, dans le travail que je publie sur la vessie aérienne et dans celui qui a rapport à la torpille électrique; je vais ici le montrer d'une manière plus expresse en présentant tour à tour dans un récit nouveau les faits qui se sont offerts à mon observation, faits tantôt relatifs à des propriétés qu'étudie la physiologie générale, tantôt relatifs à des mécanismes qui n'intéressent que la physiologie spéciale du poisson .
J'avais analysé l'air que l'on trouve dans la vessie aérienne des poissons. Les gaz que les auteurs avaient trouvés, je les retrouvais les mêmes et dans les mêmes proportions qu'eux. Curieux de voir si ces gaz varieraient dans des conditions exceptionnelles, je choisis des perches et les obligeai à vivre dans une eau privée d'air. Elles périrent bientôt, et l'analyse me montra que l'air de l'organe n'avait plus la même composition. L'oxygène avait disparu .
Voici donc, dans l'étude d'une fonction spéciale à certains poissons, fonction ayant essentiellement rapport à l'équilibre, comme l'établit mon travail ; voici un phénomène de respiration qui se présente dans des conditions toutes particulières, et le problème de physiologie générale relatif à l'absorption de l'oxygène peut être étudié ici dans un organe fermé, par cela même différent du poumon et offrant pour l'étude des conditions nouvelles à utiliser.
Continuons ce même sujet. Quand j'examinai l'air contemi dans la vessie natatoire, j'eus le soin de ne pas sacrilier les poissons, espérant trouver sur des poissons dont l'organe était vidé une activité particulière pour reformer l'air enlevé, et par suite quelque circonstance qui m'éclairât sur la manière dont se formait cette atmosphère intérieure. Je laissai donc vivre les poissons après leur avoir enlevé une partie de l'air intérieur ; puis, faisant ultérieurement l'analyse chimique de l'air renouvelé, je constatai un fait inattendu.
L'air qui remplaçait la partie soustraite était constitué, non plus par le mélange de plusieurs gaz, mais par du gaz oxygène pur.
La formation d'une certaine quantité d'oxygène à la surface interne de la vessie natatoire est un phénomène dont les conditions physiques ou chimiques sont inconnues, et la natin^e de ce gaz n'intéresse qu'au point de vue de la physiologie générale; il importe peu, en etfet, dans le rôle hydrostatique de l'organe, rôle spécial au poisson, question de physiologie comparée, il importe peu, dis-je, (jue l'air contenu dans l'organe ait la composition chimique de l'air atmosphérique, ou qu'il soit formé par du gaz oxygène pur. Mais la question du dégagement à l'état libre, de ce gaz particulier, dans l'intérieur d'un organe, est certes un des problèmes les plus capables d'exciter l'intérêt du physiologiste habitué à ne considérer l'oxygène s atfranchissant d'une union avec la matière organique que dans le végétal i>ourvu de chlorophyle et en présence de la lumière solaire.
Quelles propriétés sont mises en jeu chez le poisson? Tel est le problème qui intéresse la physiologie générale et qui se trouve ici posé.
Voici donc, et pour la seconde ibis, l'étude de la fonction spéciale d'un organe propre exclusivement à un ordre de la classe des Vertébrés conduisant à une question de physiologie générale.
Je ne m'airète pas davantage sur ce problème dont je parlerai plus loin; et j'ajoute qu'en constatant l'apparition de ce gaz dans la vessie natatoire que je vidais auparavant, je vis que cette formation avait lieu aussi bien dans les poissons qui possèdent un canal aérien pouvant connnuniquer avec l'air extérieur que chez ceux qui ont la vessie close. Cette remarque nous replace immédiatement au point de vue de la physiologie comparée, ou de la phjsiologie spéciale du poisson.
En effet, la constatation de cette propriété de reformer le gaz intérieur sans l'emprunter au dehors, propriété commune aux deux espèces de vessies natatoires, achève de renverser
l'opinion que l'air des vessies qui possèdent un canal aérien est emprunté à l'atmosphère, opinion que je combats dans ce travail et que l'on trouve formulée dans beaucoup d'ouvrages et notamment dans les passages suivants :
« Marc-Aurèle Severinus émit l'opinion que l'air de cette )) vessie était né avec le poisson; ce qui prouve qu'il n'avait » aperçu aucune communication au dehors (p. 166).
» Borelli supposa que le canal qui établit dans certains pois- )) sons une comnmnication entre la vessie et l'estomac doit être » un moyen de faire varier la quantité de l'air ou de le renou- » vêler (p. 167).
» Perrault fit l'importante observation qu'il y a des poissons » sans aucun canal, et que c'est dans ceux-là que se trouvent les » corps rouges destinés à la séparation de l'air.
» Malgré l'observation de Perrault, Artedi attribua encore )) à toutes les vessies un canal destiné, selon lui, à l'introy> duction de l'air (p. i68). »
(Voyez le Rapport fait à la Classe des sciences physiques et mathématiques sur le mémoire relatif à la vessie aérienne des Poissons, par G. Cnvm\ Ainiales dw Muséum, 1809, p. 166 et suivantes.)
Cuvier et d'auties auteurs avec lui admettent que pour les vessies closes, l'air est sécrété par les corps rouges, organes spéciaux que l'on rencontre toujours dans ces sortes de vessies et qu'ils ont décrits comme les organes de sécrétion de l'air. Le fait que je signale de la formation de l'oxygène chez des poissons privés de ces corps rouges ne contredit pas cette manière de voir ; il montre que la formation de l'air intérieur peut avoir lieu sans leur présence.
Ces questions de physiologie générale, formation, absorption d'oxygène, furent les premières qui m'occupèrent, et cependant l'usage de la vessie natatoire comme appareil hydrostatique, question de physiologie spéciale, fut celle dont la solution sortit la première de mes expériences. J'avais vu, en péchant dans la mer, des poissons qui ne pouvaient supporter un changement très-léger, mais brusque, de pression sans éprouver la rupture
de la vessie aérienne; j'avais vu aussi dans mes premières expériences l'organe reformer toujours plus ou moins vite la quantité de gaz que je lui enlevais. Ces observations me conduisirent à des expériences qui fixent le rôle hydrostatique de la vessie natatoire et résolvent une question de physiologie comparée; qu'il mesuffise défaire remarquer ici que les résultats que j'ai obtenus pendant les recherches prolongées que j'ai faites sur ce sujet m'ont, comme on le voit, placé tour à tour en face de questions de physiologie générale ou de physiologie comparée.
C'est à cette dernière science que revient la solution suivante tirée du mémoire ci-joint.
La vessie natatoire n'est point un organe de locomotion, mais elle est un organe d'équilibration.
L'équilibre est obtenu, non point par le jeu des muscles, mais à l'aide de l'air intérieur, dont la quantité varie en raison directe de la pression extérieure et par l'intermédiaire du système nerveux régulateur de cette variation.
Il suit de là que cet organe donne et conserve au poisson qui séjourne dans un plan horizontal quelconque une densité rigoureusement égale à celle de l'eau, quelle que soit la profondeur de ce plan; horsdecepland'équihbre,il subit passivement dans sa densité une variation proportionnelle à l'écart de sa position nouvelle avec le plan d'équilibre. Cette variation , qui peut lui être fatale, est corrigée peu à peu par le travail physiologique et régulateur de l'organe relatif à la quantité de l'air intérieur.
D'une manière générale, le poisson muni de vessie natatoire appartient pour un temps à une zone située à une profondeur particulière, dont il ne sort pas sans danger, sauf en se soumettant à une lente accommodation.
L'étude de la fonction particulière que présente la torpille électrique va pareillement nous placer tour à tour à ces deux points de vue.
On voit, en effet, page 90, une observation qui montre que la faculté de produire la décharge électrique est développée avant même le moment où la jeune torpille a quitté l'utérus,
en sorte qu'elle se trouve à sa naissance déjà capable de se protéger contre ses ennemis.
Ce résultat intéresse la physiologie spéciale du poisson.
Les suivants ont un intérêt d'un autre caractère. La manière dont se forme cette électricité est obscure. J'ai cherché à l'éclaircir par des expériences qui montrent que les tissus de l'organe, s'ils sont pénétrés par l'acide nitrique, deviennent inaptes à produire l'électricité, tandis que l'acide sulFurique ne détruit pas leur aptitude ; que l'action des nerfs est erilcace même quand les vaisseaux de l'organe sont remplis de suif, et qu'ainsi le rôle du sang n'est pas immédiatement nécessaire dans le fonctionnement de l'organe.
Dans une autre expérience, je suis parvemi à retenir l'électricité de la torpille captive dans un condensateui'. Or, tous ces résultats, en tant que relatifs à la manière dont l'électricité se produit au sein des tissus, à la nature de ce fluide, qui se coinporte d'une manière identique au fluide produit dans les conditions connues de la nature inorganique; ces résultats, dis-je, ont rapport à des questions de physiologie générale.
Ainsi, tour à tour et sans le chercher, je me suis trouvé, eu poursuivant ces études, placé en face de questions qui, alternativement du domaine de la physiologie générale ou du domaine de la physiologie comparée, peuvent parfois être considérées comme relatives à toutes deux.
Il convient de ne pas insister davantage, car une science n'est qu'un point de vue de l'esprit, et en face de la nature, dans les recherches de l'inconnu, les points de vue sont sujets à changer; mais si ce n'est une science particulière, c'est du moins la science qui profite et s'accroît par tous les faits nouveaux que révèle l'obsei valion.
Les faits ne se coiilredisent jamais. La critique doit montrer que les contradictions ne sont qu apparentes.
Nous avons en ftice de la nature le sentiment de sa complexité que nous exprimons de plusieurs manières, entre lesquelles je cite le mot bien usité et très-juste : « Nous ne savons le tout de rien. » En présence de cette complexité, la science consiste à déterminer les conditions de certains phénomènes, et elle se constitue en vérifiant l'explication qu'elle a donnée comme juste. Ainsi nous ne tenons pour expliqué un phénomène qu'autant que les conditions nécessaires et suffisantes ont été bien précisées et que les vérifications ont justifié le rapport admis entre le phénomène et les conditions. Je n'entreprendrai pas de traiter ici de la méthode expérimentale, je rappellerai seulement l'expression employée par M. Chevreul : « Méthode à posteriori expénment'àle » , qui contient implicitement le précepte capital de soumettre à une vérification expérimentale les hypothèses, c'est-à-dire les conditions supposées bonnes du phénomène à expliquer.
Les faits fournis par l'observation sont la base de la science, et nous sommes invinciblement portés à les expliquer, c'est-àdire à les rapporter à leurs conditions d'origine ; je ne dis point à leurs causes, parce que nous pouvons constater, nous pouvons nous assurer par des contrôles bien choisis que les conditions des phénomènes ont été réellement bien fixées et scientifiquement établies, mais nous n'avons point pour cela une notion parfaite du lien nécessaire qui unit ces conditions avec le phénomène, et le mot « cause « implique cette notion. Il convient donc ic d€ ne parler que des conditions.
Or, il arrive quelquefois que des expérimentateurs publient des faits, je veux dire des phénomènes qu'ils rapportent à des conditions déterminées, tandis que d'autres expérimentateurs donnent ces mêmes conditions comme déterminant des phénomènes différents.
Il est impossible d'admettre que les conditions étant les mômes, les phénomènes résultant de ces conditions ne seront pas les mêmes ; c'est un principe sans lequel la science expérimentale n'a pas de raison d'être.
L'exemple que je vais rapporter montre que les contradictions entre les faits ne sont qu'apparentes.
On admet généralement que certaines substances, telles que le sulfate de magnésie, de soude, etc., produisent, quand elles sont mises dans l'intestin, une quantité de liquides plus ou moins considérable, liquides qui sont rejetés ordinairement au dehors et accusent l'action de ces substances.
Deux auteurs allemands, Thiry, qui avait étudié au laboratoire de Ludwig, à Leipzig, et, après lui, Radzejewski, ont employé, pour mieux étudier la physiologie de l'intestin, le procédé suivant :
Une anse d'intestin est coupée à ses deux extrémités. On réunit les deux bouts flottants de l'intestin de manière à rétablir la continuité du canal digestif, qui se trouve, après guérison, diminué de toute la longueur de l'anse détachée. Cette anse isolée, flottant dans l'abdomen, est fixée par son extrémité inférieure à la paroi de l'abdomen en foi'mant une anse artificielle, tandis que le bout supérieur est oblitéré par l'adossement des tuniques séreuses que l'on suture. La vie persiste parce que le mésentère, les vaisseaux et les nerfs ont été soigneusement respectés.
Or, les deux auteurs que j'ai cités ont dit avoir constaté que les solutions de sulfate de magnésie placées dans des anses ainsi isolées ne fournissaient pas de liquides, et, pour expliquer l'évacuation plus ou moins abondante de liquide qui suit habituellement l'ingestion des solutions salines citées dans l'estomac, ils ont admis simplement une action de ces solutions sur les
fibres motrices de l'intestin, action accélérant les mouvements péristaltiques, et, par suite, provoquant l'expulsion des liquides contenus déjà dans la cavité intestinale.
Pour moi, dans des expériences nombreuses, j'avais formé des anses intestinales en appliquant deux ligatures à 45 ou 20 centimètres de distance sur la continuité de l'intestin, et, à l'aide d'un trocart très-fin glissé obliquement dans l'épaisseur des parois, j'avais injecté une solution de sulfate de magnésie dans ces anses. Le résultat constant de ces expériences avait été la formation d'une quantité énorme de liquides qui restaient dans l'anse et le distendaient considérablement.
Ce résultat, conforme à ce qui est généralement admis, était opposé à celui que publièrent, chacun de son côté, Thiry et Radzejewski.
Ces auteurs avaient mis des solutions de sulfate de magnésie dans des anses isolées suivant leur méthode, et n'avaient rien retrouvé. Ils admirent qu'il y avait eu absorption des liquides salés, mais non production de nouveaux liquides. Que penser en face de faits tels que ceux que je rapporte?
Admettre que dans l'anse appartenant à la continuité de l'intestin et isolée simplement par deux ligatures, le sel de magnésie provoque la formation de liquides, tandis qu'il ne la provoque pas sur l'anse séparée de l'intestin en deux points, mais conservant avec le mésentère tous les vaisseaux et les nerfs qui établissent ses relations physiologiques avec le corps entier? On ne le peut, car la vitalité de l'intestin dans une anse isolée est trop semblable à la vitalité d'une anse prise dans la continuité, pour admettre cette différence d'action. Croire que les auteurs se sont trompés, ou que moi-même je me suis trompé? Pour ce qui est du résultat de mes expériences, il est conforme à l'opinion reçue et de plus il s'est présenté à moi d'une manière trop nette et dans des conditions expérimentales trop simples et trop faciles à apprécier pour me laisser quelque inquiétude. Les auteurs que je cite se sont-ils trompés? Je ne pouvais le dire qu'en voyant où était l'erreur, car ils ont certainement constaté l'absence de liquides formés dans l'anse intestinale. Je cher-
i84 CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.
chai à comprendre comment ce résultat négatif s'était rencontré sous leurs yeux.
En face de ces affirmations singulières apportées par des hommes dignes de foi, je me suis appliqué à obtenir ce qu'ils avaient obtenu, persuadé qu'il se rencontrerait, comme l'événement l'a montré , une circonstance ou condition capitale qui différencie les deux faits ; car le principe qu'il n'y a pas de contradiction dans la nature se vérifie toujours, et quand on ne parvient pas à le vérifier, on ne doit pas moins être assuré de sa sohdité.
Le récit détaillé des expériences est donné à la page 128. Je ne dois indiquer ici que la suite des essais, parce que je ne veux montrer que la méthode quej'ai suivie. Je fis d'abord une expérience qui est intermédiaire par ses conditions entre l'expérience de l'anse formée par deux ligatures sur la continuité même de l'intestin, et l'anse isolée et fixée par l'un de ses bouts, et que nous appellerons, comme on le fait en Allemagne, l'anse de Thiry. En d'autres termes, je formai une anse en plaçant deux ligatures sur l'intestin à une distance convenable, et j'injectai, suivant les règles, dans cette anse, la solution magnésienne; je sectionnai ensuite l'intestin au delà des deux ligatures, et je rétablis la continuité du canal digestif en réunissant les deux bouts libres : l'anse resta dans l'abdomen et se remplit de liquide dans quelques heures.
Ce résultat était conforme au résultat ordinaire. Je pratiquai sur un autre chien la fistule de Thiry, et aussitôt, c'est-à-dire avant d'attendre que le bout libre dans l'intestin fût cicatrisé, je plaçai la solution dans cette anse de Thiry, et pour être assuré de la solidité du cul-de-sac formé par le rapprochement des parois, je plaçai une ligature un peu en avant de ce cul-de-sac. Du coté de l'anus artificiel, je fis aussi une ligature; le résultat fut encore le môme: l'anse se remplit de liquide. Je le constatai sur deuK animaux diff'érents. Dans les conditions réalisées par les auteurs cités, l'anse de Thiry, une l'ois faite, la cicatrisation des plaies et la guérison de l'animal étaient attendues. Je réussis dans l'expérience du !' ' août l<S7 l à former une anse
de Thirysur un chien, qui huit jours après se portait très-bien. Je pouvais sur ce chien pratiquer l'injection dans cette anse et obUtérer l'anse artificielle. Mais cette oblitération m'embarrassait ; je craignais que la solution ne sortit au dehors, malgré les obstacles que je fixai de mon mieux dans cette ouverture. Pour être plus sùr que la solution saline ne ressortirait pas, je rouvris la plaie faite à la ligne blanche sur le chien préalablement chloroformisé, et par l'ouverture que je fis je plaçai une ligature dans l'intention de serrer l'intestin du côté de la paroi abdominale et d'empêcher toute sortie des liquides à l'extérieur. Il arriva que la ligature, mal appliquée, n'oblitérait pas l'intestin: je ne ti'ouvai pas le liquide dans l'anse. La solution injectée avait pu sortir au dehors ; cependant je me demandai si elle ne pouvait aussibien s'échapper par l'extrémité opposée, si le tissu de nouvelle formation qui oblitérait le cul-de-sac suffisait pour retenir du liquide dans une anse distendue. J'injectai donc la solution dans l'anse mise à nu de cet animal, mort depuis quelques instants, et je vis qu'elle suintait et s'échappait dans le péritoine. Ainsi la distension que l'anse subit quand on injecte la solution saline, ou la distension plus grande encore qui se produit à la suite de la formation des liquides nouveaux peut suffire pour rompre ce nouveau tissu et faire couler les liquides dans le péritoine.
On trouve alors nécessairement vide l'anse dans laquelle on avait injecté la solution saline ; c'est, je pense, ce qui est arj'ivé dans les expériences des auteurs allemands.
Cependant, avant de m'arrêtera cette supposition, jefis l'expérience suivante, pourvoir si une pareille solution saline, passant dans le péritoine, ne donnerait pas lieu à quelque phénomène appelant l'attention de l'expérimentateur. Je pris un chien que j'eus soin de ne pas chlorol'ormiser; j'injectai par la ligne blanche, dans lepéritoine, la solution saline ordinaire. Ce chien ne manifesta aucune douleur et absorba cette solution sans éprouver aucun phénomène insolite. Ainsi le passage, dans le péritoine du chien, de la solution saline ordinaire, ne provoque pas d'accidents ni de phénomènes saillants.
Je continuai, et sur une anse deThiry cicatrisée, que j'assujettis pour plus de sûreté par une ligature placée à chaque extrémité, j'obtins avec la solution habituelle une distension considérable produite par les liquides intestinaux.
En résumé, on voit qu'en opérant sur l'anse de Thiry ou sur une anse prise dans la continuité de l'intestin, la solution de magnésie provoque bientôt l'accumulation d'une grande abondance de liquide. On voit aussi que j'ai retrouvé ce que les observateurs avaient vu, savoir : l'absence de liquides; mais la condition essentielle de l'expérience, savoir, la conservation des liquides injectés ou formés, faisait défaut; le fait admis n'était que supposé. Le fait véritable était l'échappement des liquides par l'une des extrémités de l'anse, et non ce que l'on pensait, savoir, l'absorption par la muqueuse de la solution magnésiée sans produire de liquides nouveaux. Il y avait erreur sur les conditions du fait. On ne peut dire que le fait était faux, parce qu'un fait n'est jamais faux. Il n'y a de fausseté que dans l'interprétation, c'est-à-dire dans le jugement par lequel on rapporte certains effets à des conditions qui ne les déterminent pas. On doit dire ici, il y a eu erreur sur les conditions de l'expérience. Les auteurs étaient des hommes dignes de foi et très-instruits, et cependant, malgré leur habileté, ils avaient laissé échapper une circonstance qui rendait nulle l'expérience. La critique a consisté à chercher comment les auteurs ont pu voir ce qu'ils ont vu, et à montrer que l'absence de liquides était due à une circonstance accidentelle, mais capitale. On voit par cet exemple que la contradiction entre les faits observés n'était qu'apparente. On doit penser qu'il en est toujours ainsi. La science ne serait pas, si l'on admettait que des conditions semblables n'engendrent pas des phénomènes semblables.
Si des faits paraissent contradictoii'es, on doit chercher les conditions que l'on croit réalisées dans l'un et dans l'autre cas, et qui constituent leur prétendue identité. On trouvera que l'une au moins des conditions essentielles diffère dans les deux faits, et qu'ainsi ils ne doivent pns être considérés comme semblables, ayant les mêmes conditions avec des effets différents.
Dans un examen critique ainsi fait sans pouvoir interroger les auteurs consciencieux des travaux qui servent de base à une théorie singulière, on risque d'admettre une cause d'erreur, tandis que c'est une autre condition qui était essentielle aussi et qui a été négligée (ces auteurs ont disparu, enlevés tous deux par une mort prématurée) ; comment pourrais-je affirmer que la cicatrice du bout supérieur- de l'anse intestinale chez les chiens opérés par eux était réellement sans résistance et a cédé ? Qui sait si toute autre circonstance ne s'est pas présentée? Par exemple, la solution à injecter est placée dans un verre; il arrive par erreur que l'on injecte de l'eau pure placée dans un verre semblable. Cette eau est absorbée et aucun liquide intestinal ne s'amasse. Cela n'est pas impossible; mais j'ai considéré comme la plus probable la condition qui s'est rencontrée dans mes expériences, et qui pouvait le mieux passer inaperçue.
CONSIDÉRATTON'S GÉNÉRALES.
Les rniidifioiis essentielles à la vie sont les mêmes chez les divers animaux.
A l'appui de cette proposition de physiologie générale, je donnerai un exemple tiré de mes expériences.
Si l'on considère un homme vivant dans une cloche à plongeur à plus de 40 mètres de profondeur, on sait que cet homme, ramené à la surface de l'eau, éprouve plusieurs accidents, et même succombe s'il a été ramené sans une grande lenteur. Cependant le poisson qui vit à la même profondeur et supporte la même pression, est souvent ramené brusquement à la surface, et jamais il n'éprouve rien de semblable. Je ne considère pas le poisson muni de vessie natatoire, j'en parlerai plus loin, parce que ce qu'il éprouve n'a rien de commun avec ce que l'homme subit. Ramené brusquement d'une grandeprofondeur, il ne court aucun des dangers qui menacent l'homme passant d'une pareille pression à la pression atmosphérique ordinaire. Ce n'est pas à une différence de nature entre l'homme et le poisson qu'est due cette difîérence dans le sort de l'un et de l'autre. La colonne d'eau qui les comprime est la même, elle équivaut à plus de 4 atmosphères. L'air de la cloche à plongeur supporte cette pression, et cet air est directement en relation avec le sang de l'homme dans les poumons ; le sang de l'homme se charge des gaz de l'air en raison de cette pression, et c'est là ce qui constitue le danger qui menace l'homme quand il revient à la surface de l'eau, oîi il ne supporte plus qu'une pression atmosphérique. Les gaz dissous à une«t pression supérieure se dégagent rapidement et sur tous les points et constituent des collections qui, sous forme de bulles plus ou moins grosses, dila-
CONSIDÉHATIO.NS CiÉ.NKUALES. J 89
tent les petits vaisseaux, mais en constituant des sortes de chapelets qui arrêtent la marche du sang, il |)eul même se l'aire des ruptures et dilïérenles lésions tantôt lapidenienl mortelles, tantôt donnant lieu à des paralysies. Considérons maintenant le poisson qui nage au niveau de la cloche à plongeur ; il est soumis à la même pression. Les parois de son corps, les branchies, tout son organisme supporte ainsi une pression snpérieui e ;i cinq fois la pression de l'almosphère, connue Thonnue placé dans la cloche ; mais l'air dissous dans l'eau ambiante n'est point dissous en raison de cette pression, mais simplement en raison de la pression qui s'exerce à la surface de l'eau, seul niveau où l'atmosphère et l'eau se trouvent en contact immédiat; et le sang du poisson, malgré la pression générale, ne prend pas plus de gaz à la couche d eau située dans la profondeur qu'il n'en prend à la couche superlicielle.
L'expérience de tous les jours faite par les pêcheurs le prouve, car un poisson tiré de 40 mètres de profondeur, ou de plus encore, ne périt jamais en offrant des bulles d'air dans ses vaisseaux Il ne périt pas du tout pour avoir subi cette ascension.
L'expérience citée page d est la preuve de cette explication. En effet, on voit que j'ai soumis des poissons non plus seulement à une pression de 5 atmosphères, (ils en supportent de pareilles et de plus fortes, sans rien éprouver de ce que l'homme éprouve), mais à une pression de 5 atmosphères dans une eau qui est en contact à sa surface avec un air comprimé également à 5 atmosphères; par suite l'air dissous dans l'eau prend une tension cinq fois plus forte que l'air des lacs et des mers prise à une profondeur quelconque. Le poisson ramené à la pression atmosphérique meurt en quelques minutes, offrant des bulles d'air dans le cœur, les vaisseaux, les nageoires. On voit donc qu'il y a, dans l'expérience que je donne, une assimilation à faire au point de vue physiologique entre l'homme placé dans une cloche, c'est-à-dire respirant un air comprimé, et le poisson placé artificiellement dans une eau où il trouve un air également comprimé.
Tous deux, ramenés à la pression atmosphérique normale,
190 CUNSIDÉRÂTIONS GÉNÉRALES.
subissent les mêmes phénomènes, courent les mêmes dangers, périssent avec les mêmes effets, parce que la circulation du sang est la condition essentielle à la vie de tous deux, et qu'elle ne peut s'eff'ectuer quand des bulles d'air se forment dans les circonstances physiques communes qui leur sontimposées, savoir, une pression extérieure notablement plus faible que la pression sous laquelle les gaz ont été dissous dans leurs humeurs.
La physiologie générale est l'étude de ces phénomènes qui résultent des propriétés des tissus, des humeurs, de leur réaction vis-à-vis des agents extérieurs. Elle conqjrend aussi bien les phénomènes purement physiques et chimiques que l'on rencontre dans les êtres vivants que les phénomènes physiques et chimiques encore sous certains rapports, mais physiologiques en tant que spéciaux à la matière organisée.
L'exenqjle que je viens de citer est propre à montrer que la divergence dans les conditions de la vie du poisson et de l'homme est plus apparente que réelle. Il peut aussi servira montrer ce que je cherche à rendre bien apparent dans ces considérations générales, savoir : que les études de physiologie comparée et de physiologie générale sont unies et se confondent en beaucoup de points. Nous allons en eff^t voir que le l'ôle de l'organe spécial de la vessie aérienne est élucidé par les mômes expériences que nous venons de considérer dans des comparaisons avec la physiologie de l'homme.
Si je considère en effet le poisson qui possède une vessie aérienne, l'air intérieur se dilate en raison de la diminution de pression; et si l'organe est bien extensible, il acquiert un volume de plus en plus considérable; il comprime, il refoule les oroanes voisins, il fait saillir hors de la bouche l'estomac renversé; il change de place le centre de gravité, il diminue considérablement la densité, et augmente d'autant la fatigue que le poisson éprouve dès qu'il veut descendre à un niveau plus bas où la pression lui rendrait son volume normal et sa densité normaie, ou dès qu'il veut prendre une direction autre que la verticale ascendante. Toutes ces conséquences peuvent être fatales au poisson directement et plus souvent en le rendant la proie
CONSlDÉRATlOiNS GÉNÉRALES. 191
des oiseaux de nier ou des poissons qui vivent près de la surlace.
Les poissons qui possèdent une vessie aérienne courent, quand ils viennent d'être brusquement amenés à la surlace, un danger spécial, exceptionnel, qui prouve que la présence de cet organe les cantonne dans une région déterminée. Dans cette région, qui est celle où le poisson a son volume normal, le poisson possède en même temps, grâce à sa vessie aérienne, la densité de l'eau, et se trouve supérieur aux autres poissons au point de vue des conditions d'équilibre.
Pour ce qui est des phénomènes que le poisson éprouve (juand il devient victime de la dilatation de l'air de la vessie natatoire, ils sont donc tout différents de ceux que le même poisson éprouve quand il a été placé dans une eau dissolvant les gaz de l'air à une pression supérieure à celle de 4 atmosphères. C'est seulement dans cette dernière condition que le poisson est comparable à l'homme qui vit dans la cloche à plongeur, parce que c'est seulement dans cette condition que le sang se charge de gaz dans les mômes proportions ; et je le répète, c'est alors que l'on voit que l'homme et le poisson courent les mêmes dangers s'ils viennent à subir une même décompression. On voit, par cet exemple, que si la décompression est sans gravité pour le poisson, tandis qu'elle est très -grave pour l'homme, c'est que la condition dangereuse pour l'homme qui a vécu dans l'air à une pression de 5 à 6 atmosphères, est que le sang a été en rapport avec cet air fortement comprimé; tandis que pour le poisson, le sang n'a subi ce rapport qu'autant (jue l'on a artiticiellement préparé l'eau pour que l'air dissous y soit dissous à ces fortes pressions, ce qui ne se rencontre pas dans les profondeurs des lacs et des mers, l'air n'ayant de contact avec l'eau qu'à la surface, c'est-à-dire à la pression ordinaire.
Il n'y avait donc, chez le poisson amené des grandes profondeurs et chez l'homme retiré de la pression de plusieurs atmosphères, il n'y avait de semblable qu'une condition physique, la pression intérieure, qui n'est pas immédiatement essentielle
à la vie. Mais ce qui est essentiel immédiatement à la vie des deux êtres, homme et poisson, c'est la circulation du sang. Or, elle n'est pas compromise pour le poisson qui s'élève rapidement de la profondeur de l'eau, parce que cette eau profonde ne contient l'air dissous qu'à une pression très-faible, savoir, la pression qui existe à la surface de l'eau, c'est-à-dire là où le contact a lieu entre l'air et l'eau. Réalisez, comme il est dit plus haut, pour le poisson, une eau contenant un air à une pression égale à celle que l'air subit dans la cloche à plongeur, le poisson est dans un milieu respirable où son sang se charge, comme celui de Thonime, d'un air qui, j)ar la décompression, sera pour tous les deux une cause de mort.
Les phénomènes que Von constate chez les êtres vivants doivent être, en tant que phénomènes physiques, rapportés à des conditions physiques qui se présentent d'ordinaire sous des aspects spéciaux tels que le monde inorganique n'en présente pas, tels aussi que nous n'en savons actuellement reproduire d'absolument semblables.
En face des phénomènes physiques offerts par les êtres vivants, l'esprit est naturellement porté à chercher leur explication en les rapportant à des conditions telles que celles que l'on rencontre en dehors de l'organisme, tandis que ce sont d'ordinaire des conditions physiques spéciales engendrées par l'organisme et différentes de celles que nous trouvons ou que nous savons réaliser dans le monde inorganique.
Je dois rappeler ici que M. Claude Bernard s'est plus d'une fois expliqué sur ce sujet : il a dit que les conditions des phénomènes étaient physico-chimiques, mais que les modalités de ces conditions étaient toutes particulières et propres essentiellement à la matière organisée.
Malgré l'intérêt que prend ce sujet quand il est traité par un homme d'une autorité aussi légitime, je ne rappellerai pas ici ce qu'enseigne ce maître excellent, mais je prendrai dans mes expériences un exemple qui montre la direction des recherches et la manière dont je pense qu'il faut considérer les problèmes physiologiques dans l'état actuel de la science.
C'est au commencement de ce siècle, comme on le voit dans les Mémoires de la Société d'Arcueil, que Biot, analysant l'air contenu dans la vessie natatoire des poissons qu'il faisait pêcher dans les eaux profondes de la Méditerranée auprès d'Iviça,
observa que la proportion d'oxygène était en rapport avec la profondeur à laquelle le poisson avait été pris.
Ce fait fut constaté par lui un grand nombre de fois et revu aussi par Delaroche à la même époque.
On peut voir dans un travail publié récemment dans les Archives de Pflùger, (F. Schultze Archives de physiologie de Pflùger, i871, vol. V, p, 48), que la singularité de ce fait conduisit l'auteur de ce travail à le mettre en doute, en accusant d'inexactitude les procédés d'analyse employés à l'époque où Biot le découvrit.
Ce fait est cependant parfaitement exact, et j'ai montré qu'on pouvait le reproduire en variant les conditions de l'expérience de plusieurs manières qui' dispensent le physiologiste de se transporter dans les endroits où la nature olïre le phénomène toujours réalisé.
Biot, après avoir constaté ce fait un grand nombre de fois, chercha à l'expliquer. Il se demanda si dans la profondeur le poisson ne trouvait pas l'eau chargée d'une solution de gaz oxygène plus abondante qu'àla surface, et par suite si le sang, en présence d'une source de ce gaz plus abondante, ne se chargeait pas d'une plus grande quantité pour la fournir ensuite k la vessie natatoire.
On peut dire de la supposition de Biot qu'elle avait l'avantage de pouvoir être jugée expérimentalement. Ce sont là les hypothèses utiles, les seules précieuses. Biot fit faire un appareil spécial composé d'une sphère métallique bouchée avec une pièce mobile que l'on pouvait entr'ouvrir à l'aide d'une secousse communiquée par une corde. Il prit de l'eau dans la profondeur et analysa l'air contenu.
Le résultat de l'expérience fut négatif, l'eau contenait les mêmes gaz qu'à la surface et dans des proportions semblables. Je veux faire ici remarquer que le célèbre physicien a suivi dans ses recherches la marche la plus naturelle. Et si le résultat a été négatif, on ne pourrait cependant critiquer sa méthode.
Cette tentative d'explication répond à l'évolution normale de nos idées, et elle nous conduit, par le résultat négatif même;
CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. lOS
qu'elle nous fournit, à chercher dans une voie moins facile à suivre, c'est-à-dire dans les conditions spéciales de l'organisme, l'explication du phénomène.
Oui, la proportion d'oxygène va en croissant dans l'air de la vessie natatoire avec la profondeur à laquelle est prise le poisson.
Mais c'est dans l'organisme même qu'il faut chercher la raison physique de ce phénomène. Il faut d'abord montrer que la condition qui fait grandir cette proportion d'oxygène n'est pas, à proprement parler, la pression. C'est une condition qu'engendre la pression et que l'on peut réaliser sans elle.
Les expériences que je vais rappeler le prouvent.
J'ai soumis des poissons munis d'une vessie natatoire possédant un canal aérien à l'action de la machine pneumatique. Ils ont rejeté par le canal une grande partie de l'air qu'ils contenaient. Remis dans le bassin à la pression ordinaire, ils reformèrent l'air perdu en reformant une quantité d'oxygène pur équivalente à la quantité d'air évacuée.
Ces poissons ne communiquaient pas avec l'air atmosphérique, un diaphragme submergé les maintenait sous l'eau. On peut, comme je l'ai fait pour répondre à une objection, s'assurer que la densité de ces poissons est augmentée après l'action de la machine pneumatique, chose d'ailleurs assez évidente par elle-même.
Des perches, poissons à vessie clo«;e, que j'ai soumises à la ponction de la vessie natatoire, ont perdu ainsi une partie de l'air et l'ont renouvelée en lui substituant de l'oxygène pur par un travail qui s'accomplit beaucoup plus rapidement chez elles que chez les tanches et toujours dans des bassins peu profonds. Comme pour les premiers poissons la pression était très-voisine de la pression atmosphérique, et la densité de ces perches était également augmentée par suite de la ponction de la vessie aérienne.
Au lieu d'augmenter la densité des poissons en diminuant la quantité d'air qu'ils contiennent dans l'intérieur de leur vessie natatoire, j'ai cousu au ventre du poisson un lingot de métal.
J'avais eu le soin de déterminer à l'aide d'un appareil convenable le volume du poisson avant celte opération. Je replaçai ensuite dans un bassin presque à fleur d'eau ce poisson qui, par l'addition de ce lingot solidement et étroitement fixé à lui, faisait partie d'un ensemble dont la densité moyenne était notablement plus forte que la densité même du poisson, et par conséquent que celle de l'eau. Peu à peu et d'une manière trèsappréciable, le volume du poisson s'accrut par l'augmentation de la quantité d'oxygène de la vessie aérienne.
J'ai répété cette expérience sur des tanches, elle m'a donné le même résultat. Levolumede la vessie natatoire, mesuréaprès l'expérience, augmente notablement. Le poisson, délivré du poids surajouté et fixé à sa paroi ventrale, est devenu plus volumineux et en même temps plus léger que l'eau. S'il se repose, c'est à la surface de l'eau, offrant une partie de son corps plongée dans l'air. (Je noterai en passant que la tanche, qui est un poisson muni d'un canal aérien, conserve cette pesanteur spécifique évidemment anormale et fâcheuse, sans faire usage du canal aérien qui pourrait lui servir à rejeter l'excès du gaz. J'ai observé le même fait dans plusieurs circonstances ; il prouve non pas l'inutilité absolue de ce canal de décharge, mais une sorte de paresse ou de prudence de la part du poisson avant de rejeter un air dont la quantité est nuisible. Je dis prudence: en effet, comme je l'ai expliqué dans ce travail, le poisson utilisera l'excès du gaz qu'il possède en descendant à un niveau plus bas, et s'il perdait cet excès, il ne pourrait gagner la profondeur et s'y trouver en équilibre qu'après avoir formé une nouvelle quantité de gaz.)
Reprenons l'observation de Biot et rapprochons-la des expériences précédentes.
Il s'agit, dans le fait de Biot, de poissons soumis à de fortes pressions, et dans les faits que j'apporte, de poissons soumis simplement à la pression atmosphérique, à laquelle s'ajouta la pression de quelques centimètres d'eau, les bassins dans lesquels je place mes poissons n'ayant pas un mètre de profondeur.
Tous se comportent de même. Ils forment de l'oxygène. Il faut trouver une condition commune qui sera précisément celle qui est nécessaire pour la formation du gaz oxygène.
Pour cela, comparons deux poissons, dont l'un s'enfonce dans la profondeur de la mer, l'autre étant maintenu à son niveau habituel, mais après qu'on lui a soustrait une partie de l'air qu'il possédait. Le premier, à mesure qu'il descend, subit une pression plus forte qui diminue son volume et augmente sa densité; il doit, pour ne pas tomber avec une vitesse accélérée vers le fond, faire de continuels efforts jusqu'à ce qu'il ait augmenté la quantité du gaz intérieur dans la proportion convenable pour être en équilibre à cette pression nouvelle. Le second, vivant à son niveau habituel après qu'on lui a soustrait une partie de l'air qu'il possède, se trouve avoir une densité augmentée. Il est plus lourd que l'eau. Il doit rester au fond s'il est immobile, et s'il veut nager, il est condamné à des efforts extraordinaires jusqu'à ce qu'il ait reformé la quantité de gaz qui lui a été soustraite. Le gaz qu'il reforme est de l'oxygène, comme chez les autres.
Ce sont chez l'un et chez l'autre de ces poissons des efforts de même genre qui leur sont imposés par l'augmentation de leur densité.
Cette condition se trouve absolument la môme chez le poisson auquel j'ai fixé un lingot de métal sous la paroi ventrale: il a subi par l'addition de ce lingot une augmentation dans sa densité, car ce lingot fait désormais corps avec lui; reposant sur le fond du bassin, le poisson est condamné à de continuels efforts d'ascension pour nager, jusqu'au moment où il aura, par une quantité de gaz nouvelle, assez augmenté son volume pour donner à son corps, et au lingot constituant toujours un seul et même appareil, une densité moyenne égale à la densité de l'eau.
En résumé, chez tous ces poissons la condition commune ne doit pas être cherchée dans le milieu extérieur, car il est le même pour tous : c'est l'excès de la densité du poisson sur la densité de l'eau qui est la cause prochaine de la formation de l'oxygène.
Cet excès de densité amène nécessairement des efforts de même nature chez tous les poissons cités plus haut. Tous ils éprouvent la sensation d'une chute imminente ou réelle. C'est là le commencement d'une évolution fonctionnelle, une sensation donnant lieu à une réaction physiologique dont le chemin par les nerfs est nettement accusé dans l'expérience rapportée (p. 77). On voit en effet dans cette expérience qu'une action mécanique portée sur les nerfs qui vont à la vessie natatoire en accompagnant les vaisseaux ou le canal aérien, donne lieu au même phénomène, la production d'oxygène. Ici, comme nous le trouvons dans toutes les fonctions physiologiques, le nerf est le chemin des influences qui agissent finalement sur des organes où les conditions physico-chimiques souvent inconnues réalisent les conditions immédiates du phénomène, et, une fois connues, achèvent d'en donner l'explication en constituant une chaîne non interrompue de causes et d'effets connus entre la première condition et le dernier effet. On voit que si la première idée d'explication du phénomène a été cherchée dans le milieu extérieur où vit le poisson, la seconde idée est celle de chercher dans le milieu intérieur les conditions physicorchimiques qui précèdent l'apparition de l'oxygène libre dans la vessie natatoire, et qui en sont, en d'autres termes, l'état antérieur ou les causes immédiates, évidemment d'ordre physique. J'ai montré qu'elles étaient sous l'influence du système nerveux. Achever de résoudre le problème, c'est montrer en quoi consiste l'intervention du système nerveux; il faut pouvoir le dire, comme on sait dire que l'élévation volontaire de l'avant-bras se fait quand les nerfs déterminent la contraction des muscles, biceps et brachial antérieur. Le phénomène pourra être considéré comme expliqué même sans que la question toujours présente, toujours obscure, de l'influence même du système nerveux sur le tissu dont il modifie l'état, soit éclaircie. Cette question pourra être réservée, comme elle l'est dans les problèmes de mécanique animale où les muscles sont mis en jeu par les nerfs.
Il est donc ici bien entendu qu'en disant, c'est par l'intermédiaire du système nerveux que l'oxygène libre s'amasse dans
la vessie natatoire, je veux dire que les conditions physico-chimiques qui précèdent la formation à l'état libre de ce gaz sont créées par le système nerveux, comme l'élévation de l'avantbras, comme la contraction involontaire de l'estomac est déterminée par une influence nerveuse qui s'exerce sur des muscles spéciaux : l'action du nerf sur le muscle est obscure, mais elle est prouvée. Le raccourcissement du muscle est l'effet de cette action ; c'est le phénomène d'ordre physique qui précède et explique parfaitement le déplacement des os et tous les phénomènes consécutifs.
Supposer que l'action des nerfs donne lieu à la formation de l'oxygène sans laisser entendre que les intermédiaires physicochimiques peuvent être déterminés, c'est accepter une solution qui n'a pas de sens pour l'esprit et qui est en opposition avec toute l'évolution scientifique moderne.
La question est donc aujourd'hui ramenée à la détermination des conditions engendrées par l'intervention des nerfs, à l'occasion d'une densité supérieure à celle de l'eau, condition reconnue nécessaire et suffisante pour que le poisson forme de l'oxygène.
L expérimentalion, malgré ses lenteurs, est le moyen le plus rapide, en même temps que le plus sûr, pour nous éclairer.
Si je mets sous les yeux du lecteur les raisonnements, les opinions qui ont été publiés sur une question par des auteurs dont quelques-uns ont acquis une grande réputation, on verra combien il était difficile de prendre parti ; on reconnaîtra surtout, après la solution expérimentale de la question discutée, que rien ne pouvait dispenser des faits ultérieurement établis, et qu'ainsi, à défaut d'observations, il fallait des expériences.
L'accord des auteurs est en effet remarquable : pour eux; la vessie natatoire est un organe de locomotion ; les faits connus ne contredisaient pas cette opinion ; il a fallu des faits nouveaux pour montrer qu'elle n'était que vraisemblable et qu'elle doit être rejetée. Ces faits fixent les idées, ne permettent pas de s'égarer au milieu de suppositions sans fondements et décident ce qui sans eux était discutable. Je vais les rappeler en quelques mots.
Je prie le lecteur de se reporter à l'expérience de la page 20 et à la figure 4.
Si, en parlant de cette expérience, on se borne à dire que le poisson qui monte augmente de volume, et que le poisson qui descend diminue de volume, on peut conserver l'idée que le poisson tire de sa vessie natatoire un bénéfice pour l'ascension, puisqu'il devient plus léger quand il monte, et un bénéfice pour la descente, puisqu'il devient plus lourd quand il descend. Mais ce serait mal décrire ce qui s'observe, ce serait en donner une idée fausse. Il faut dire : la variation de volume est proportionnelle à l'espace parcouru verticalement, soit en mon-
tant, soit en descendant, elle est en rapport avec la pression extérieure; et le poisson que l'on suppose en équilibre au départ devient de plus en plus différent de ce qu'il était, la poussée verticale qu'il subit va toujours croissant. Quand le poisson s'arrête dans cette ascension ou cette descente, l'expérience montre qu'il conserve le volume acquis ; la variation qu'il a subie lui est donc plus fâcheuse qu'utile. Cette variation, petite au début, devenant maximum à la fin de sa course verticale, c'est la preuve manifeste que les muscles n'interviennent pas utilement, car leurs efforts devraient tendre à rendre la variation maximum au début, et minimum, c'est-àdire nulle, à la fin de la course; de cette façon le poisson bénéficierait dès le début de sa course de la poussée résultant du changement de volume dû à ses efforts musculaires, et, arrivé au terme de sa course verticale, il reprendrait le volume normal et la densité normale, c'est-à-dire les conditions d'équilibre. Remarquons ici qu'il ne reprendrait ce volume normal que par des efforts de sens opposé à ceux qu'il faisait au début de sa course, parce que la distance verticale parcourue crée pour lui une variation de pression dont l'effet est à corriger.
Je le répète, l'expérience II montre de la manière la plus nette, et on peut le dire contre toutes les prévisions, que la vessie natatoire est plus nuisible qu'utile au poisson qui monte ou descend. Le poisson ne corrige pas par ses efforts musculaires le volume que lui impose la pression nouvelle, la pression du niveau où il s'est porté à l'aide de ses nageoires.
L'expérience que j'ai rappelée me permet d'apprécier les travaux publiés sur ce sujet et les jugements dont ils ont été l'objet.
Je ne prendrai que le travail de Delaroche^ et je le choisis parce qu'il est juste de déclarer que la question par lui posée est digne d'un physicien. Le travail intitulé : Observations sur la vessie aérienne des poissons , par F. Delaroche, docteurmédecin, publié dans les Annales du Miispum, 1 809, rapporte à la page 258 l'opinion de Borelli, qui admet que sans le secours des nageoires, le poisson peut s'élever ou s'abaisser à l'aide de cet
organe plein d'un fluide éminemment élastique dont le volume diminue par l'effet d'une simplepressiondueà l'action des muscles. Delaroche cite les considérations alléguées par Fischer, professeur à l'université de Moscou, dans un travail publié à Leipzig en 1795, savoir : « Que les variations de pesanteur spéciy> tique nécessairement très-faibles ne pourraient produire que » des mouvements extrêmement lents, tandis que les poissons en » exécutent de très-rapides aussi bien en s'élevant ou en s'abais- » sant qu'en s'avançant horizontalement. Delaroche (page 262) » dit: Les muscles propres qui sont fixés aux parois de la vessie » natatoire dans un grand nombre d'espèces ont probablement » pour usage de comprimer plus ou moins fortement le gaz 2 qu'elle renferme, non comme le supposent ceux qui ont » adopté l'hypothèse de Borelli, pour changer la pesanteur y> spécifique du poisson, mais au contraire pour la maintenir » toujours au même point. Les poissons ne peuvent s'élever ou )) s'abaisser sans que la pression exercée sur eux par le poids de » l'eau qui les recouvre, diminue ou augmente, et par » conséquent sans que le gaz renfermé dans leur vessie tende » à se dilater ou à se condenser. Il faut donc, pour que leur » pesanteur spécifique ne varie pas, qu'il y ait une cause tou- » jours agissante qui empêche cette condensation et cette dila- » tation. Telle paraît être la fonction des muscles propres de la » vessie. Ailleurs, à la page 261, M. Delaroche dit :
« La vessie n'a pas d'autre usage bien constaté que celui de » mettre la pesanteur des poissons en équilibre avec celle du » milieu ambiant. »
Je vais mettre en regard de ces passages ceux du Rapport fait par Cuvier à l'Académie des sciences, au nom d'une commission composée de Lacépède, Vauquelin, Cuvier {Annales (h Muséum, 1809, p. 180):
f( M. Delaroche reconnaît d'abord son usage dans la station, » et convient qu'elle sert à rendre le poisson total spécifi- » quement plus léger, et à le mettre en équilibre dans l'eau » dans laquelle il est suspendu. C'est là une partie de l'opinion » la plus répandue ; mais il est clair que la nécessité de la
)) vessie, pour ce seul usage, n'est rien moins que démontrée. La » nature aurait pu tout aussi bien faire tous les poissons de la » même pesanteur que l'eau, comme elle a fait de cette pesan-; » teur ou à peu près les poissons sans vessie : aussi l'opinion T) commune se compose-t-elle encore de deux autres parties » intégrantes et aussi nécessaires que la première : l'une est que » le poisson peut comprimer à son gré, jusqu'à un certain point, » sa vessie ou la laisser se dilater, ce que l'on prouve par les )) muscles propres dont la vessie est pourvue dans certains » poissons, et par l'action médiate que les côtes et les muscles )) de l'abdomen exercent sur elle dans tous ceux qui l'ont.
» M. Delaroche adopte aussi cette seconde partie de l'opi- » nion commune. Il pense même que c'est de cette manière » que le poisson supplée, lorsqu'il s'élève, à la pression qu'exer- )) çait sur sa vessie, dans la profondeur, la colonne d'eau qui » pesait sur elle. Autrement l'air, qui ne serait plus comprimé, » se dilaterait trop et rendrait le poisson trop léger, ou même » produirait quelque rupture, ainsi qu'il arrive aux poissons )) que l'on tire trop vite de très-bas, comme M. Biot l'a observé.
» Mais, qui ne voit pas que ce serait, de la part de la nature, » corriger assez maladroitement un défaut qu'elle pouvait se )) passer d'introduire dans son ouvrage. Elle n'avait qu'à ne pas » donner de vessie du tout aux poissons, et nous venons de voir » qu'elle n'en avait pas besoin pour les mettreen équilibre avec )) l'eau ; alors elle n'aurait pas eu besoin non plus de cet appa- » reil de compression que l'on ne veut faire servir qu'à corriger » les inconvénients d'une vessie inutile.
» Aussi croyons-nous qu'il n'y a que la troisième et la prin- D cipale partie de l'opinion commune qui résolve réellement le » problème ; c'est celle qui dit que la vessie est là pour aider le » poisson à s'abaisser et à s'élever selon qu'elle est comprimée » ou dilatée, et nous avouons que nous ne voyons pas pourquoi )) M. Delaroche rejette cet emploi dont les deux autres ne sont, » selon nous, que des accessoires. »
Il est bon de faire remarquer ici que si Delaroche a supposé que le poisson corrigeait par des efforts musculaires conve-
nables et appropriés l'effet de la pression changeant à chaque instant pendant une course verticale, il ne lui a manqué que de faire l'expérience décrite (exp. ii), pour voir qu'il n'en est rien. Son hypothèse avait deux mérites : celui d'être vraisemblable et celui de pouvoir être contrôlée par une expérience.
Si j'ajoute aux passages extraits de Delaroche et du rapport (!o Cuvier le passage, cité page 57, d'un travail récent de M. Gou.viet sur la vessie natatoire, et enfin tous ceux que l'on trouve dans les différents auteurs, je pense que l'on partagera le sentiment que j'exprimais en commençant ce chapitre, savoir, que l'expérimentation, malgré ses lenteurs, est le procédé le plus rapide, en même temps que le plus sûr, pour nous éclairer, parce qu'elle nous révèle des faits qui eussent fait changer d'opinion aux plus dévoués partisans des théories anciennes.
Elle dit ce qui est, et rend l'immense service de supprimer ces impedimenta de la science, je veux parler des solutions vraisemblables, des solutions consacrées, non par des preuves tirées de l'ordre, mais par l'adhésion de personnes d'ailleurs et justement illustres. Enfin elle est impersonnelle et nous permet de décider contre l'opinion des hommes qui tiennent le rang le plus élevé dans la science. Il faut expérimenter pour répondre aux raisonnements accumulés et stériles que les auteurs s'opposent réciproquement, car l'incertitude qui plane sur les questions controversées dépend précisément de l'absence de faits que l'observation ou, à son défaut, l'expérience peuvent faire apparaître.
L'expérience 2 que j'ai citée, et qui est si facile à comprendre à l'aide delà figure correspondante, montre quelepoisson prend dans ses déplacements rapides un volume qui est exactement en rapport avec la pression nouvelle qu'il subit, et, par suite, qu'il est passif quanta la vessie natatoire, et gêné par elle dans les déplacements comptés sur une verticale, puisqu'il conserve, quand il s'arrête à l'aide de ses nageoires, la plus grande variation de volume éprouvée depuis son départ, c'est-à-dire depuis le moment où il était en équilibre.
Celte expérience suffit à elle seule pour montrer que le rôle actif de la vessie natatoire dans la locomotion pour l'ascension ou la descente est un rôle imaginaire. Il convenait de faire d'autres recherches pour préciser le rôle qu'elle joue dans la station. L'expérience 6 répond à ces desiderata en montrant que dans un temps plus ou moins long, la quantité d'air contenu dans l'organe s'augmente ou diminue dans le rapport qui convient précisément à l'équilibre du poisson pour la pression nouvelle qu'il éprouve dans le plan horizontal où il est considéré.
COiNSIDÉRATIONS GÉNÉRALES
V expérimentation peut révéler des notions anatomiqiie absolument ignorées.
Le récit que j'ai fait (page 25) de la manière dont s'est offert à moi le canal particulier que j'ai appelé canal de sûreté chez le poisson dit Sinchard {Caranx truc/mrus), et en outre les difficultés que l'on éprouve à voir ce canal, même quand on est prévenu qu'il existe et que sa situation est décrite rigoureusement, expliquent comment il a échappé aux yeux des anatomistes, et permettent de penser qu'il pouvait rester encore bien longtemps ignoré. Ce canal, en effet, est situé profondément entre la colonne vertébrale et la vessie natatoire. Il a des parois d'une minceur extrême, qui sont en contact avec elles-mêmes; en sorte que sa forme et sa présence ne sont accusées que dans l'état de fonctionnement, quand l'air, trouvant au dehors une pression moindre qu'à l'intérieur de lavessienatatoire, s'échappe et dessine un cylindre là où les parois semblaient par leur minceur se confondre avec le tissu cellulaire ambiant. Ce cylindre est réellement impossible à voir, puisqu'il n'est constitué qu'autant qu'il y a distension, et qu'en outre sa situation entre la vessie et la colonne vertébrale le met tout à fait hors de la vue. Sur le poisson mort, rien n'accuse l'orifice extérieur de ce canal. Les inégalités de la membrane muqueuse qui recouvrent les branchies sont plus que suffisantes pour dissimuler une fente imperceptible qui ne s'entr'ouvre qu'autant qu'une bulle d'air vient à sortir, et qui n'est visible que sous l'eau, quand la bulle semble hésiter un instant et parait comme une perle arrêtée en ce point. Or, il ne sort de bulle qu'autant que l'air de la vessie a une tension suffisante, supérieure à la
pression de l'extérieur. L'orifice intérieur est placé au centre de la paroi supérieure ; il est arrondi et très-peu saillant. Rien n'indique à l'œil qu'il est le commencement d'un canal se portant en avant et sur le côté droit. Et quand on regarde cette paroi supérieure, on voit toujours, et symétriquement placés par rapport à ce cercle, des replis de la membrane interne en forme de croissant qui sont comme la trace de cercles plus anciens séparés en deux moitiés qui se seraient écartées par suite du développement. Il n'est pas rare de trouver dans les vessies natatoires de pareils replis, de môme que l'on trouve des diaphragmes incomplets. Aussi la connaissance du canal de sûreté est nécessaire pour en taire constater la présence, et cette connaissance s'est révélée par une expérience à laquelle furent soumis des Caranx trachiirus par hasard mêlés à des espèces ayant la structure ordinaire.
Si l'on se l'eporte au récit que j'ai donné de ces expériences, on voit que ce poisson, se comportant d'une manière ditférente de tous les autres poissons, attirait ainsi l'attention. On voit que les bulles d'air qu'il laissait échapper ne sortaient point à la manière des bulles d'air que rejettent les poissons munis d'un canal aérien, et qu'elles accusaient un orifice placé en dehors de la hgne médiane, et qui en outre, ne se trouvant pas sur les deux côtés du corps, offrait une asymétrie inattendue. Le point précis d'où s'échappaient ces petites bulles était difficile avoir sur des poissons toujours en mouvement, mais très-facile sur des poissons morts placés sous l'eau et décomprimés à l'aide de la machine pneumatique.
Je ne m'arrête pas sur les difficultés tenant à l'obliquité du canal dans sa partie externe, à sa longueur et à sa situation profonde, parce que, en anatoraie, de pareilles ditficultés se rencontrent dans beaucoup de recherches.
Le dégagement des bulles d'air révèle ce canal, et ce dégagement ne peut se voir qu'autant que l'on place le poisson dans la condition même où il remplit un rôle physiologique, condition consistant dans une prédominance de la tension de l'air de la vessie natatoire sur la pression de l'eau ambiante.
La connaissance, ou au moins la recherche expérimentale du rôle hydrostatique de la vessie natatoire était donc nécessaire pour trouver ce canal si bien dissimulé?
Le poisson sur lequel je l'ai rencontré en expérimentant sur un grand nombre d'espèces différentes, est un des poissons les plus connus et les plus abondants de nos côtes.
Les nerfs ont-ils une seule et nièine propriété, et la différence dans les effets qîi ils produisent est-elle due tout entière â la différence des organes qu ils animent?
Cette question est résolue. Depuis Haller, aucun physiologiste n'a admis que la diversité des actions, la spécificité des orgaaes dépendait de la nature diverse de l'influence nerveuse. Cependant il n'est peut-être pas inopportun de rappeler cette opinion à propos de questions obscures dans lesquelles les nerfs jouent un rôle important.
La notion scientifique des propriétés des nerfs ne peut évidemment sortir que de l'observation et de l'étude des nerfs dans les organes les plus divers.
Nous ne pouvons en effet juger de la propriété d'un tissu qu'en constatant l'existence de cette propriété, mais non point en la déduisant de la structure anatomique. Si nous trouvons, par exemple, des fibres striées dans un organe, nous admettons que l'élément est contractile, parce que la fibre musculaire est souvent striée; mais elle peut être contractile sans être striée, et d'autres tissus très-nombreux, celui des amibes, celui des leucocytes, sont contractiles sans ressembler à la fibre musculaire par leurs caractères anatomiques. Nous savons qu'un nerf rachidicn qui, sur son trajet, en sortant de la moelle, offre un renflement ganglionnaire, est un nerf de sentiment, et nous pensons que tout nerf partant des cen tres nerveux et qui offre un ganglion semblable est aussi un nerf de sentiment.
C'est par analogie que nous jugeons ainsi, et cette analogie repose sur une expérience faite sur le nerf ganglionnaire. Nous ne devons pas oublier qu'avant les expériences de Magendie
et des autres physiologistes de son temps, les deux racines des nei fs rachidiens, bien distinctes, anatomiquement, l'une de l'autre par la présence ou l'absence du ganglion, n'étaient nullement distinguées l'une de l'autre au point de vue physiologique. Et si l'on se reporte aux longues discussions que souleva la question de la sensibilité récurrente, on verra que le foit découvert par Magendie, puis perdu, retrouvé, enfin définitivement acquis par les expériences de M. Cl. Bernard qui en précisa les conditions physiologiques, fit reconnaître dans la racine antérieure une qualité particulière que la structure anatomique ne révélait à personne.
Les recherches anatomiques, qui se perfectionnent tous les jours, nous laissent, relativement aux propriétés, dans une complète incertitude, quand l'expérimentation ne vient pas prononcer. Dans l'état actuel de la science et malgré l'obscurité qui règne sur plusieurs points, on est porté à considérer le nerf comme un excitateur dont la propriété est la môme pour tous, sauf qu'elle se transmet suivant un sens dans les nerfs centrifuges ou de mouvement, et en sens inverse dans les nerfs de sentiment ou centripètes.
Il importe de s'arrêter sur cette question, car le présent recueil est relatif à des expériences faites sur des organes trèsdivers, et tout en nous réservant d'accepter sur les points non élucidés encore ce que l'expérience décidera, nous pouvons dire comment on peut provisoirement considérer le rôle des nerfs.
L'expérience dans laquelle M. Cl. Bernard, àl'aide du curare, a montré nettement que l'activité de la fibre musculaire était indépendante de l'activité du nerl, a fourni une notion qui a été étendue à toutes les actions nerveuses. On peut penser que le nerf qui apporte au tissu musculaire l'excitation qui met en jeu son activité, porte la mèmeintlueiice commune à chaque tissu, le nerf centripète portant aux éléments des centres nerveux une excitation qui met en jeu leur activité.
Pareillement, les nerfs centrifuges qui vont aux glandes, aux vaisseaux, aux différents tissus, éveillent clans chacun l'activité qui est la cause prochaine des phénomènes les plus divers.
La diversité, la spécificité des Ibnctioiis est donc en dehors du nerf; le nerf ne donne, pour ainsi dire, à chacun des organes que le signal d'entrer en action.
Le nerf produit sur la fibre musculaire une modification qui la fait contracter; c'est là un phénomène facile à constater et que personne ne met en doute. Cette influence, d'ailleurs assez difficile à comprendre, même en admettant, ce qui est aujourd'hui nié pour de bonnes raisons, que le nerf est un conducteur d'électricité, est-elle semblable dans les autres tissus, c'est-àdire le nerf agit-il de même sur les fibres musculaires plus ou moins modifiées, sur des éléments anatomiques contractiles, et peut-on ramener, en physiologie générale, à un seul et même mode d'action les effets d'ailleurs infiniment variés de l'influence nerveuse? Cette solution hypothétique peut être proposée comme n'étant pas contredite par les faits actuellement connus, et comme offrant un caractère de simplicité qui plaît à l'esprit. Quoi qu'il en soit de ce que l'avenir nous apprendra sur ce point, il est bon de remarquer que les effets les plus variés peuvent survenirà l'occasion d'une mêmeinfluence, quand celleci s'exerce sur des organes difl"érenls. Prenons une comparaison : Plusieurs plaines desséchées offrent un aspect uniforme, les ter rains sont semés de graines différentes. Un système de canaux semblable alimenté par une source unique aboutit à chacune de ces plaines. Le jour où ce système fonctionnera, portant la même eau partout, commencera dans chacune des plaines desséchées un ti'avail de germination qui bientôt donnera à chacune un aspect particulier; on verra, suivant la nature du terrain et des graines, la même eau, versée en même quantité, changer du tout au tout l'aspect jusque-là uniforme de ces plaines.
Pareillement les organes au repos, les glandes par exemple, peuvent offrir même à l'œil exercé et pénétrant de l'anatomiste la même structure ; vienne une influence nerveuse qui fera circuler le sang en plus grande abondance et s'exercera sur le tissu propre de l'organe, et chaque glande fournira un suc absolument différent, par ses propriétés essentielles, du suc de la
Sl'â CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.
glande voisine. L'influx nerveux, quel qu'il soit, a été le même, comme l'eau versée sur les plaines, mais les tissus n'étaient semblables que vus superficiellement. Les diff'érences dans les qualités des liquides produits ont indiqué les différences cachées de leur nature.
Précisons davantage. L'expérience classique due à M. Claude Bernard, et qui consiste dans la section du filet cervical sympathique, donne lieu à une dilatation des vaisseaux sanguins et en outre à une élévation de température. Dès ses premières expériences, M. Cl. Bernard insista sur ce dernier phénomène, et donna le nom de calorifiques à ces nerfs, voulant montrer le rôle qu'ils jouent dans la production de la chaleur animale. Beaucoup d« physiologistes, considérant que l'élargissement des vaisseaux, qui est un phénomène facile à constater après la section du nerf, permet au sang artériel de venir en plus grande abondance, pensèrent que l'élévation de température de la région était la suite naturelle et l'effet de cette surabondance d'un sang artériel plus chaud que le sang veineux de la région, et qui en outre, par son abondance, fournit les matériaux utiles à un plus grand développement de chaleur.
Pour ces physiologistes, la chaleur est donc consécutive à la dilatation, et le nerf n'agit que sur la fibre musculaire.
M. Cl. Bernard ne pense pas ainsi : il pense que les nerfs agissent sur des éléments anatomiques autres que les fibres musculaires des vaisseaux, et que sous l'influence nerveuse, ces éléments donnent de la chaleur. Je n'ai pas à reproduire ici les arguments à l'appui de cette thèse ; mais je dirai qu'ici encore on pourrait considérer les éléments contractiles des cellules comme subissant dans ces conditions le même influx nerveux qui agit sur les fibres musculaires, el (pii favorise ici des échanges de liquides qui, dans leurs contacts nouveaux, peuvent engendrer de la chaleur.
L'action nerveuse n'est point, pour (-1. Bernard, limitée à la gahie des vaisseaux, dans cette expérience, et cependant elle peut encore être conçue comme une action sur des éléments contractiles, comme une action de même ordre que celle qui
s'exerce sur la libre musculaire. Nous sommes ainsi conduits à rapporter des effets très-variés à une même influence nerveuse. Je prends un autre exemple dans l'action des nerfs sur les glandes, et je cite la glande sous-maxillaire : l'influence des nerfs sur les vaisseaux est ici plus facile à constater que partout ailleurs. L'exaltation, le ralentissement de la circulation locale, ont été étudiés, observés par M. Cl. Bernard, et peuvent être rapportés à une influence nerveuse sur la fibre musculaire des vaisseaux. M. Ludwig, dans une expérience déjà ancienne et justement célèbre, a fait voir que la pression de la salive qui sort de l'organe est supérieure à la pression du sang qui circule dans les artères de la glande. On peut, pour expliquer ce phénomène, invoquer des actions moléculaires se passant dans l'intimité du tissu glandulaire et produisant la pression observée ; on peut aussi supposer que les nerfs ont une action sur des éléments contractiles propres aux cellules de la glande, et la pression engendrée serait encore là due à la même cause, à l'influence nerveuse s'exerçant sur un élément contractile.
En étudiant l'action du curare sur la torpille électrique, j'ai voulu voir si je pourrais mettre en jeu l'activité de l'organe électrique sans exciter le nerf qui s'y porte, comme on fait contracter le muscle après avoir détruit le nerf par le curare.
Je supposais que le nerf serait tué par le curare injecté dans les veines de la torpille.
Mais il est arrivé ici ce qui arrive souvent dans les expériences, le résultat n'apas répondu à la supposition. La torpille curarisée a eu les nerfs moteurs paralysés, elle est devenue immobile; elle conservait encore sa sensibilité comme les grenouilles curarisées, mais les nerfs électriques conservaient toute leur vitalité. Je vis donc cet animal, subissant des pincements ou des excitations portées sur la peau, réagir en donnant des décharges électriques, tout en restant absolument immobile : ce résultat était inattendu.
La question reste entière, je la reprendrai, et je ne veux que montrer comment elle se présente. Il se peut que l'organe électrique puisse, comme le tissu musculaire, entrer en fonction sans
2i4 CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.
l'intermédiaire du nerf, et que le nerf centrifuge agisse sur des éléments moteurs dont il détermine la contraction, et par suite de celte contraction donne lieu à des effets variés, causes prochaines de la formation de l'électricité. Je le répète, si le curare employé avec les doses que j'ai mises en usage n'a point anéanti les propriétés du nerf électrique, on peut cependant supposer qu'un autre agent ou lui-même à d'autres doses pourra produire cet effet, c'est-k-dire détruira l'activité du nerf, sans détruire l'activité du tissu de l'organe électrique. Cette dernière supposition est, comme on le voit dans ce travail, implicitement rejetée par quelques auteurs; mais, comme je l'ai dit à propos des raisonnements qu'opposait Cuvier à Delaroche sur le rôle de la vessie natatoire, les expériences seules décident ces questions (p. 199') et les prévisions de l'esprit, dans des sujets aussi obscurs, ne doivent être estimées qu'autant qu'elles conduisent à instituer des expériences réalisables et dont on attendra le résultat (l).
Si je considère l'action des nerfs dans la formation et l'absorption de Toxygène de la vessie natatoire, je me trouve en face dedifficultés non moins grandes. Sans doute, les expériences que j'ai données montrent que la sensation d'une poussée verticale de haut en bas donne lieu à un travail que règlent les nerfs, et qui se traduit par une formation d'oxygène libre, tandis que la sensation d'une poussée verticale de bas en haut donne lieu au travail d'absorption, qui est également sous Tinfluence nerveuse.
On ne peut en effet voir, pour deux poissons dans le même bassin, dont l'un porte un poids plus lourd que l'eau, tandis
(1) Le passage suivant du deriiior numéro des Archiv fur Anatomic uiiâ Phi/siologie von D"' His, U'' tiraumc und L)'' du Bois-Roymond, 1877 : Beobiicittuiigen und Versuche um sudamcrikanischcn Z itleraale (Gumnotus. rk'cl riens) von D'" Cari Sachs, vient précisément à l'appui de l'opinion que je rappelle et montre l'activité de l'organe électrique indépendante du nerf moteur (p. 81, action du curare)... Les nerfs électriques ont été avec le temps tout à fait paralysés; l'organe électrique, directement excité avec le courant d'induction ou l'ammoniaque, a produit des effets aussi puissants que l'organe de l'animal non empoisonnée.
.le regrette que ces expériences intéressantes ne soient pas accompagnées de détails circonstanciés.
que l'autre est suspendu à un ballon plus léger que l'eau, de différence, sinon celle d'une sensation de poussée verticale, qui pour l'un est dans un sens et pour l'autre dans l'autre sens.
Enfin, l'expérience de la section des nerfs qui accompagnent l'artère cœliaco-mésentérique montre que l'augmentation de l'oxygène a lieu sous cette influence, et conduit à admettre que l'action nerveuse dont le point de départ est la sensation d'une densité trop forte se réfléchit par ces mêmes nerfs satellites de l'artère cœliaco-mésentérique, et donne lieu à une modification de môme nature que celle qui résulte de leur section.
Je ne fais, en citant ces expériences que rappeler les preu^'es de l'intervention nerveuse dans les fonctions de la vessie natatoire. J'ai donné une expérience, dans laquelle la galvanisation du nerf spécial qui se porte à la vessie natatoire du Trigla Hirundo donne lieu au grondement, c'est-à-dire au phénomène de phonation qui appartient à plusieurs espèces de ce genre; et j'ai constaté les mouvements vibratoires du diaphragme que possède cette vessie aérienne particulière.
Dans cet exemple, le nerf agit sur les fibres de muscles remarquables par leur développement. Il n'y a pas ici de question nouvelle.
Mais si nous cherchons à comprendre quelle est la modification qui se produit sous l'influence nerveuse, quand l'organe devient le siège de l'absorption de l'oxygène, nous nous trouvons en face de difficultés qu'il est bon de noter, pour ne pas vivre d'illusion, et pour reconnaître que tel phénomène, très-fréquent dans l'organisme non pas seulement chez le poisson, mais chez tous les animaux, peut être sous l'influence du système nerveux sans que nous sachions au juste ce qui a été modifié dans les organes que les nerfs animent. C'est ce qui arrive, pour la vessie natatoire, lors de l'absorption de l'oxygène: une sensation, une poussée verticale de bas en haut donne lieu à cette absorption. Faut-il admettre qu'il y a une accélération de la circulation? Mais c'est une hypothèse qu'il faut prouver, d'autant plus qu'elle sera faite également dans le cas de la fonction opposée, c'est-à-dire de la formation d'oxygène, sous l'influence d'une
sensation de chute. Ainsi l'intluence nerveuse, produisant ici deux effets opposés, s'exercerait sur deux systèmes différents d'organes. Il y aurait nécessairement avec l'augmentation de circulation que nous supposons se produire dans les deux cas, il y aurait des effets différents servant d'intermédiaires et donnant lieu à l'absorption dans un cas, à la formation d'oxygène dans l'autre cas.
L'absorption qui se fait à la surface interne de la vessie natatoire est un phénomène digne d'intérêt, si Ton réfléchit que le poisson qui descend forme des quantités toujours nouvelles de gaz oxygène, et que l'air intérieur se met en équilibre avec la pression extérieure. Il y a donc sur cette surface une pression qui va croissant avec la profondeur et qui peut répondre à un nombreconsidérable d'atmosphères. Dans d'autres circonstances la pression supportée par la tunique interne de la vessie natatoire ne dépasse pas une atmosphère : c'est le cas du poisson nageant à la surface de l'eau. Or, ces variations extrêmes de pression sont sans influence; ce qui intervient pour déterminer l'absorption, c'est le nerf. Et l'expérimentateur, en agissant sur le système nerveux, peut à volonté la faire paraître ou l'arrêter. Je l'ai dit : un ballon qui soulève le poisson fait que l'absorption a lieu ; un poids plus lourd que l'eau qui l'attire en bas supprime cette absorption et fait que le gaz oxygène s'amasse dans l'organe. C'est donc bien une sensation, et par suite une influence nerveuse réfléchie ou réflexe, qui intervient dans l'absorption. L'absorption suppose un état particulier du tissu en présence du gaz à absorber. Quel est cet état? En quoi les tissus ont-ils été modifiés? Ce n'est pas le moment de le chercher, je ne veux que faii-e remarquer ceci : le nerf agit dans une condition que nous sommes maîtres de faire naître; il agit, et l'absorption a lieu.
Si nous passons à l'autre fonction de la vessie natatoire qui estaussisous l'influence nerveuse, l'obscurité n'est pas moindre. Elle paraît même beaucoup plus grande, en ce sens que l'absorption ne suppose que le contact même médiat du sang avec l'oxygène de l'air intérieur. Et cette condition peut être réalisée
par une circulation localement exagérée. Mais la production d'oxygène libre ne pourrait pas s'expliquer aussi simplement.
Môme après avoir été signalé dans la vessie natatoire, le phénomène de la production d'oxygène a été plus d'une fois mis en doute à cause môme de son étrangeté.
On sait que chez les végétaux le gaz oxygène est exhalé dans des conditionsassez précisées déjà. La chlorophylle et la lumière solaire jouent un rôle, dans ce dégagement d'oxygène, qui a beaucoup attiré l'attention et qui est unsujetd'études actuelles pour les physiologistes.
Chez le poisson, les conditions sont tout à fait différentes. Point de chlorophylle; peu ou môme point de lumière solaire.
Dans les pressions plus fortes que celles que subit le poisson à la surface de l'eau, l'air intérieur, l'air contenu dans la vessie natatoire est à une pression qui l'emporte sur la pression atmosphérique que l'air subit à la surface de l'eau et sous l'influence de laquelle il se dissout dans l'eau. Il en résulte que l'eau où vit le poisson, quelle que soit la profondeur où il se trouve, ne contient d'air qu'autant qu'une pression atmosphérique lui en fait dissoudre, et le sang qui emprunte les gaz dissous dans l'eau les emprunte en raison de la tension qu'ils y possèdent et qui correspond à leur solubilité pour une pression atmosphérique. Or, les gaz de la vessie natatoire sont à une pression parfois bien supérieure. En présence du sang, ces gaz devraient être absorbés en raison de cette pression. Mais si délicate que soit la tunique qui sépare les vaisseaux de la cavité même de l'organe, elle est avec la membrane interne une barrière suffisante quand l'action nerveuse a lieu, et non-seulement l'absorption ne se fait pas, mais ce sang, qui est si loin d'être saturé de gaz tels que ceux qui forment l'air intérieur, fournit cependant immédiatement ou médiatement les éléments pour l'accroissement de la quantité d'air que la vessie contient, du moment que le poisson descend et que le système nerveux influencé intervient dans la condition d'une densité augmentée.
Après avoir insisté, comme je viens de le faire, sur l'action nerveuse qui intervient dans ces deux phénomènes d'absorption
et de formation d'oxygène dans la vessie natatoire , action nerveuse que prouvent les expériences contenues dans ce recueil, j'ajoute : cette action nerveuse est obscure comme celle qui s'exerce dans les autres fonctions. On peut supposer qu'elle est toujours la même, rien n'autorise à penser que le nerf agit de différentes manières dans les diverses fonctions. Et la diversité des effets, par exemple l'absorption ou la formation d'un gaz, peut résulter de deux actions nerveuses identiques s'exerçant sur des organes différents. Pareillement on peut supposer par analogie que les nerfs, en agissant sur des tissus contractiles, déterminent des changements qui amènent les conditions physiques de la décharge électrique.
Ainsi donc, tout en me réservant d'accepter les révélations des expériences, l'étude de fonctions spéciales telles que la production de l'électricité ou la formation de l'oxygène libre dans l'organisme animal ne fournit aucun argument pour admettre dans les nerfs une influence qui diffère de celle qui se produit sur le muscle. Il convient d'établir d'une manière nette et en quelque point que ce soit, qu'une action nerveuse se produit sans donner lieu à une contraction augmentée ou diminuée pour pouvoir affirmer que tel n'est point partout l'effet immédiat de l'influx nerveux. Jusque-là l'analogie conduit à supposer que l'action nerveuse est toujours la même.
En résumé, je suis porté à considérer l'électricité de torpille comme devant provenir de conditions physico- chimiques réalisées dans les tissus à l'occasion de l'excitation nerveuse. On doit de même penser que c'est dans les conditions physicochimiques spéciales qui se rencontrent dans la vessie natatoire à l'occasion d'une action nerveuse que se produit l'oxygène. Ce sont ces conditions qu'il s'agit de trouver.
Les mêmes agents ont-ils les mêmes effets sur tous les organismes?
Sous la diversité des formes l'anatomisle sait trouver des types permanents. Le physiologiste doit chercher aussi dans hi variété des phénomènes la constance des propriétés de tissus. Quand on considère un serpent ou un autre animal venimeux, il semble à beaucoup que le liquide sécrété, si redoutable pour les espèces qui lui servent de proie, doive être sans danger pour celui qui le produit. Et bien des expériences faites pour éclaircir ce point ont laissé du doute à cause des difficultés qu'elles présentent.
Sur cette question, je rappellerai l'opinion souvent exprimée par M. Claude Bernard et appuyée par lui sur de curieuses expériences. Notre maître n'hésite pas à admettre que les tissus ont les mêmes propriétés dans les diverses espèces : ainsi il a réussi à empoisonner des crapauds avec leur propre venin. Pour cela, il a réuni les conditions les plus favorables, celle par exemple d'une température élevée dans laquelle l'animal à sang froid devient, au point de vue physiologique, assez semblable à un animal à sang chaud et en possède l'impressionnabilité.
Il est généralement admis que le hérisson peut braver comme le sanglier la morsure des vipères. La peau très-épaisse qui le revêt est, comme le tissu lardacé du sanglier, une protection excellente contre le venin de serpent qui, placé là, y est trèslentement absorbé et ne produit pointd'efïets fâcheux, pas plus que tout poison qui peut s'éliminer à mesure qu'il pénètre dans l'organisme?
On a étendu aux poisons les plus actifs l'immunité supposée
réelle du hérisson par rapport au venin de la vipère. On a dit que l'acide prussique était aussi sans action sur lui.
L'expérience suivante montre qu'il n'en est rien. Un hérisson me fut apporté vivant; je préparai une petite quantité d'acide cyanhydrique pur, et ayant coupé avec des ciseaux les piquants sur une certaine étendue, je fis à la peau une incision étroite la ])énétrant dans toute son épaisseur. Deux gouttes environ de cet acide prussique furent placées au fond de la plaie, au delà de la couche lardacée et de la tunique musculaire : l'animal ne survécut que peu d'instants à cette injection.
On sait que le venin est toujours placé de façon à atteindre l'animal étranger sans pénétrer dans l'organisme de celui qui le forme : ainsi le venin du serpent est retenu dans une poche qui ne l'absorbe pas ; il passe par un canal osseux et se verse au dehors, dans une plaie étroite et profonde, où il se trouve aussitôt mêlé au sang et aux humeurs, c'est-à-dire dans les meilleures conditions pour être absorbé. Pareillement le venin du crapaud est sécrété par des glandes qui le versent sur la peau au moment où un animal vient à le mordre ; le venin se trouve alors au contact d'une membrane muqueuse, et provoque, en s'absorbant, une sensation d'horrible dégoût. On peut dire du venin contenu dans les glandes que le crapaud possède, qu'il sort au dehors comme le venin de la vipère, sans avoir été absorbé par l'animal qui le produit. Ces venins peuvent être comparés à des projectiles qui atteignent les ennemis, mais ne sont jamais tournés contre l'animal qui les lance. Il n'en est pas ainsi de la décharge électrique de la torpille, être vraiment paradoxal, au point de vue physiologique. En effet, l'électricité produite par l'organe se répand immédiatement dans l'eau qui l'entoure. La courbure que prend le gymnote lorsqu'il donne une décharge contribue à la diriger; mais il n'y a rien de pareil à observer chez la torpille : elle a une forme aplatie, elle donne la décharge sans modifier sa forme. On ne peut môme remarquer de mouvement dans son corps au moment où elle foudroie sa victime. La torpille reste alors immobile, et cependant elle est nécessairement atteinte par ce fluide qui
l'enveloppe, et pour continuer la comparaison des projectiles que les animaux adressent à leurs ennemis, et dont ils ne sont pas atteints eux-mêmes, l'électricité est un projectile qui atteint la torpille qui le lance avant d'atteindre l'adversaire auquel il est destiné. En effet, la peau de la torpille enlevée ne m'a pas offert de pouvoir isolant appréciable. Il est difficile d'admettre que la torpille ne sente point cette décharge, puisque l'on obtient, en excitant les nerfs de ce poisson avec des courants électriques très-faibles, tous les phénomènes que l'on observe chez les autres poissons, dans les mômes circonstances.
Je l'ai constaté un grand nombre de fois ; mais on peut penser que le poisson use de sa volonté, et se commande à lui-même l'inuiiobilité, malgré la sensation qu'il éprouve.
Ces actes, en effet, sont tout à fait naturels, ils sont conformes aux habitudes des animaux : dans l'ordre des Coléoptères, les birrhes, les dei'mestes et beaucoup d'autres; dans l'ordre des Mammifères, l'opossum et d'autres, se condamnent à une immobilité complète, quand ils se sentent menacés, et la conservent même au milieu de vives souffrances. La torpille est un poisson d'affût, elle surprend sa proie par une décharge. Avant de la frapper, elle se tient cachée, et quand elle la frappe, il lui importe encore de ne pas se découvrir: la douleur qu'elle cause à son ennemi peut provoquer quelques représailles de sa part; la torpille se condamne donc instinctivement à l'immobilité, jusqu'au moment où elle juge que l'effet de la décharge est suffisant et lui livre une proie incapable de lui échapper.
Ces efforts supposent une volonté bien déterminée, il convenait d'en supprimer l'influence; or, on sait en physiologie que la section du bulbe rachidien rend toute la partie du corps située au-dessous incapable de manifester des actes volontaires. Par cet artifice, on peut observer les phénomènes de sensibilité inconsciente dont la moelle épinière est le siège, et on les observe d'autant mieux que les mouvements volontaires de l'animal, aussi bien que les arrêts volontaires des mouvements réflexes, sont supprimés.
J'ai été conduit par ces considérations à pratiquer la section
du bulbe rachidien sur dés torpilles avec les précautions qu'on trouvera décrites pour empêcher l'animal d'épuiser par des décharges répétées l'activité de l'organe. Après la section des nerfs électriques et celle du bulbe rachidien, la torpille ne peut plus donner de décharges volontaires ; mais si l'on excite un nerf allant à l'organe, on obtient une décharge, de même que l'on obtient sur une grenouille la contraction des muscles du membre postérieur, quand on excite le nerf sciatique après avoir coupé la tête de l'animal. Ces décharges sont beaucoup plus faibles que celles que la torpille produit volontairement; elles ne partent, en effet, que d'une fraction d'un des organes, de celle qu'anime le nerf que l'on excite. Et cependant on observe que la torpille se contracte et s'agite comme un poisson ordinaire atteint par la décharge.
Les mouvements que cause la sensation douloureuse ne sont plus supprimés par l'action volontaire partie du centre nerveux cérébral. Ils sont très-manifestes chaque fois que l'on excite un nerf allant à l'organe électrique.
Il n'y a donc pas une différence de nature; il y a dans la manifestation de la douleur une différence explicable parles efforts volontaires de Fanimal, et sans doute aussi par une accoutumance héréditaire.
Nous arrivons par cet exemple particulier à fortifier cette idée générale : que les mêmes agents ont les mêmes actions sur les divers organismes. Ce sujet offre plus d'une obscurité. En effet, ce qui frappe notre esprit quand nous avons des comparaisons à faire, ce sont les dissemblances, elles nous saisissent, et nous avons en beaucoup de circonstances de la peine à démêler les caractères communs. Les différences de degrés sont souvent trèsgrandes, et nous ne considérons que les effets ultimes. Nous demandons, par exemple, si tel poison qui est mortel pourun animal le sera pour tous, et (piand nous voyons des doses comparables laisser vivre celui-ci et tuer celui-là, nous nous croyons autorisés à adniL'ttre la différence d'action chez ces deux êtres. C'est, à mon avis, une mauvaise manière déjuger. Sans doute il y a une différence dans les deux résultats, mais il faut ne
point prendre pour règle de jugement ce qui n'est pas un caractère essentiel.
La mort, par exemple, qui semble devoir servir d'excellente règle pour juger, en est une détestable.
Que Tony réfléchisse. Il s'agit de connaître la nature d'un agent, et de savoir s'il se comporte sur un organisme d'une manière, et d'une autre sur un autre.
Mais l'organisme est un tout fort complexe ; la suspension du jeu d'un organe est plus grave chez tel animal que chez tel autre, et si l'action de la substance à étudier ne dure qu'un certain temps, elle peut être fatale à celui-ci et passer presque inaperçue pour celui-là.
La morphine empoisonne l'homme à une dose où elle n'empoisonne pas le chien pris du môme poids et dans des conditions physiologiques aussi rapprochées que possible. Il ne faut pas dire pour cela que l'action de la morphine n'est pas la même chez le chien et chez l'homme.
Il y a même tendance au sommeil, aux rêves (on peut les apprécier chez le chien à certains mouvements qui dénotent un état mental analogue à celui que l'homme éprouve et connaît).
L'action que cherche le physiologiste n'est point celle qui se traduit par une profonde perturbation ou par la mort ; c'est une action sur un tissu, c'est une modification dans une propriété physiologique ; et comme les propriétés physiologiques sont les plus intimes ressorts qui mettent en jeu la machine animale, il faudra juger de la nature d'un agent physiologique par la modification que subira une propriété d'un tissu.
Quand on considère l'immunité de certains animaux par rapportàdes agents physiologiques, tels que les venins, les poisons, le problème, s'il est bien analysé, se résout en mettant en évidence la similitude des effets essentiels. Ainsi, par exemple, on sait que les lapins et les chèvres peuvent manger pour ainsi dire impunément les feuilles de belladone, et cependant ces feuilles contiennent un principe actif et dangereux, l'atropine. Mais l'estomac, chez certaines espèces, comme le lapin, est constamment rempli d'herbes et de matières
à digérer; par suite, l'addition de substances toxiques donne lieu à une absorption immédiatement ralentie. L'élimination incessante qui se fait par les reins prévient l'accumulation du principe toxique dans l'économie. Ces conditions contribuent à rendre compte de l'immunité que présentent ces animaux par rapport à l'action de l'atropine. M. Claude Bernard, dans une de ces expériences où l'on voit si nettement se dessiner les effets physiologiques d'ordinaire obscurs et mêlés, place dans la patte d'un lapin une quantité de curare supérieure à celle qui est nécessaire pour le tuer; et au bout de quelques instants, quand le lapin devient impuissant à se mouvoir, il serre une ligature au-dessus du lieu où le curare est placé. Cette ligature empêche le sang veineux derapporter aux parties centrales le poison, et l'animal ne tarde pas à reprendre ses mouvements. M. Bernard desserre alors la ligature et fait reparaître les signes de l'empoisonnement, et prolonge ces répétitions de façon à l'aire absorber à un lapin une quantité qui eût été capable de tuer plusieurs animaux de son espèce.
Cet exemple, bien connu, montre que la mort, quoiqu'elle arrive d'une manière logique et nécessaire dans les conditions où on l'observe, sera cependant évitée connue un accident par l'observateur qui désire prolonger l'étude des phénomènes physiologiques, et qui suspend les effets et les modère pourne point se trouver en face d'un cadavre, c'est-à-dire d'un organisme qui n'éprouve plus aucun effet, car il n'est plus susceptible d'aucune réaction physiologique.
La mort ne doit pas servir à juger l'action physiologique d'une substance toxique ou d'un agent quelconque. Elle est la limite et le terme de toutes les actions exagérées, et parce qu'elle est commune à toutes ces actions, elle est un détestable moyen de comparer la nature des agents. Deux poisons qui tuent ne sont pas pour cela identiques. Le même poison qui tue cet animal cl ne tue pas cet autre agit cependant de même, au degré près.
L'exemple du lapin qui a le curare placé dans une patte ayant une ligature alternativement serrée et relâchée, et celui
CO.NSIDÉRÂTIO.NS UÉ.NÉKALES. "l'ib
du lapin qui mange de la belladone et n'en éprouve pas d'etfet fâcheux, montrent l'influence d'une absorption ralentie. Pour connaître tous les elïets du curare et de l'atropine, il faut mettre l'organisme dans des conditions où il possédera des doses plus fortes de ces substances, car ce qui est dans l'estomac doit être considéré comme étant hors de l'organisme, et pareillement ce qui est dans la patte sans pouvoir se répandre dans les autres organes. Ce n'est pas la quantité seulement, c'est aussi le temps employé par l'absorption qui importe. Suivant les exemples i)articuliers, il y a lieu de chercher les conditions qui peuvent exagérer ou diminuer les effets, afin de saisir l'action commune sous la diversité des apparences.
En effet, nous ne pouvons concevoir qu'un agent physiologique n'ait pas une même action sur les tissus de divers iuiimaux, tissus reconnus comme ayant des propriétés semblables, et nous devons penser que l'action des agents physiologiques peut présenter, suivant les diverses espèces, de grandes dissemblances, sans qu'il faille admettre que les mêmes tissus sont différemment atteints dans leurs propriétés. La diversité des effets doit être cherchée, tantôt dans les conditions très-variables qui précèdent le contact des tissus avec l'agent, tantôt dans l'importance variable de la fonction placée sous la dépendance du tissu, tantôt enfin dans le degré variable de la vitalité du tissu. Nous ne pouvons comprendre une action physiologique d'un agent étranger à l'organisme sans admettre une modification dans quelque propriété des tissus. Et c'est cette modification f[ui entraine comme conséquence le trouble ou la cessation d'une fonction. Celle-ci, troublée, donne lieu à une nouvelle altération des propriétés de tissu. On doit voir commencer là une série de phénomènes tels cpie ceux qui s'offrent dans l'évolution d'une maladie : série difficile à suivre, où chaque altération est un effet et devient une cause, mais dans la question plus simple de l'action des agents extérieurs sur l'organisme, il faut procéder en cherchant sur quel tissu élémentaire, sur quel élément anatomique l'agent porte son action. Nous le savons nettement pour le cm-are, c'est sur le système nerveux.
dans sa partie centrifuge ; pour l'oxyde de carbone, c'est sur le globule rouge du sang. Nous le savons moins nettement pour les autres agents, mais la connaissance de ces modes d'action nous guide dans l'étude des autres, et ce qu'a fait M. Cl. Bernard pour le curare et pour l'oxyde de carbone, doit faire espérer que les substances et agents actifs sur l'organisme seront aussi connus dans leurs effets primitifs et essentiels. L'expérience qui montre nettement que la torpille, qui paraît invulnérable à sa propre décharge, est cependant impressionnée dans un certain degré par l'agent qu'elle utilise d'une si terrible manière contre sa proie, est un fait que j'apporte à l'appui de la proposition générale que M. Cl. Bernard établit dans son enseignement sur des faits multiples : savoir, que les mêmes agents ont les mêmes effets sur les différents organismes; proposition qui perd son apparence paradoxale quand on pense qu'en physiologie générale on peut considérer l'action des agents sur. les tissus euxmêmes, et non sur l'organisme pris comme un tout ou une unité.
FIlN'
