AVANT-PROPOS. XXIX
noniène physique un rôle important parmi les causes auxquelles sont dus certains mouvemens vitaux. La découverte de l'endosmose lie désormais la physique à la physiologie; par son moyen, j'ai pu expliquer le mécanisme du plus grand nombre des mouvemens qu'exécutent certaines parties des végétaux. Certains faits m'ont mis à même d'apprécier, du moins en partie, le rôle que joue l'oxi<rène dans l'organisme vivant; j'en ai déduit le mécanisme au moyen duquel l'oxîgène concourt à l'exécution des mouvemens chez les végétaux et j'en ai fait, par analogie, l'application au phénomène de la contraction musculaire chezles animaux. D'autres observations m'ont fait voir quel est le rôle que joue l'oxigène lors de l'influence des excitans sur l'organisme vivant. Dans ces diverses cir-. constances j'ai vu les lois de la physique générale présider à l'exercice des phénomènes physiologiques de la vie. Ces premiers essais de l'application des phénomènes physiques à l'explication des phénomènes physiologiques tendent à faire disparaître le mysticisme que les physiologistes vitalisles ont introduit dans la physiologie. L'époque n'est pas éloignée, je l'espère, où l'on verra substituer à ces causes occultes et mystiques, à l'aide desquelles on explique les phénomènes vitaux, l'exposition des lois physiques auxquelles ils sont dus. On ne dira plus que les organes appellent les liquides; qu'ils choisissent pour se nourrir ou pour les absorber les substances qui leur conviennent ; toutes ces psjcho-morphïes disparaîtront devant les faits qui ramèneront sous l'empire des lois physiques, les phénomènes physiologiques que l'on a voulu leur soustraire. Rien certainement n'a plus nui aux progrès de la physiologie que cet isolement sys-
XXVX AVANT-PUOPOS.
témaîique où l'on a voulu mettre les phénomènes qui lui sont propres des autres phénomènes généraux de la nature.
Autant qu'une analogie rationnelle me l'a permis , j'ai rapproché la physiologie des végétaux de la physiologie des animaux. La première me paraît avoir, dans certains cas, porté sur la seconde une lumière inattendue, et qui n'eût jamais surgi sans ce secours. On trouvera là une preuve de plus de l'importance de l'étude comparative des fonctions chez tous les êtres qui jouissent de ia vie. Les rapprochemens physiologiques que j'ai établis entre les végétaux et les animaux démontrent qu'il n'existe qu'une seule physiologie, science générale de* fonctions des êtres vivans, fonctions qui varient dans leurs modes d'exécution, mais qui sont fondamentalement identiques chez tous les êtres organisés. Une science nouvelle, la physiologie générale, naîira, je l'espère, un jour, de ces premiers essais.
A proprement parler, je n'ai jamais publié ce que l'on peut à bon droit appeler un ouvrage.; je n'ai fait que des mémoires qui peuvent être considérés chacun a part comme un travail isolé. Cependant il m'est arrivé plusieurs fois précédemment de réunir un certain nombre de ces mémoires en corps d'ouvrage et de les publier ainsi avec un titre commun. J'ai mieux aimé à rendre ici à chacun de ces mémoires son individualité naturelle, en indiquant toutefois le corps d'ouvrage auquel il avait été adjoint lors de sa publication première. Ainsi c'est un simple recueil de mémoires que je présente ici et non un ouvrage dont les parties sont coordonnées. Cependant j'ai pris soin d rapprocher ces mémoires suivant l'ordre de leurs affinités sans* avoir égard à la date de
AVANT-PROPOS. XXXJ
leur publication, en sorte que l'ordre dans lequel ils sont placés, est celui dans lequel on peut les lire. Je dis cela surtout pour les mémoires de physiologie végétale. J'ai placé en tête de ce recueil mou travail sur l'endosmose que j'ai entièrement refondu et auquel j'ai donné la forme définitive qu'il doit avoir. Ce travail qui, appartient essentiellement à la physique par sa nature , appartient nécessairement aussi par ses applications a la physiologie. Je l'ai placé en tête de ce recueil essentiellement consacré à la science physiologique, parce que la connaissance du phénomène de l'endosmose est indispensable pour l'intelligence de plusieurs de mes travaux de physiologie végétale et animale. Cette dernière rédaction que j'ai donnée à mon travail sur l'endosmose et à tous mes travaux sur la science des êtres vivans est la seule que je reconnaisse à l'avenir ; je considère comme non avenu tout ce que j'ai publié précédemment sur ces matières et qui ne se trouve point reproduit dans cette collection.
Fautes très essentielles à corriger dans le tome 1er.
Pages 68, lignes 3». Vers l'alcali. Quoique, lisez ; vers l'alcali, quoique
Rameaux avortés et soumis , lisez : stipules sou mises.
a", lisez a'".
PI. 4, lisez : pi. 5,
Id.
Planche 5, lisez : planche 6.
PI. 4> lisez : pi. 5.
Pi. 4, lisez :pl. 5.
Id.
PI. 5, lisez : pi. 6.
Pi. 5, lisez : pi. 6.
Planche 4, lisez : planche 5.
Id.
Trois fois , lisez : une fois et demie.
La [profondeur c, lisez : la profondeur e.
De b en c, lisez : de b en e.
L'organe, lisez : le renflement.
VV%.V%-'»%.-v-» v-»-vv-v» v-fc ■».».'*.•» t/^/'k'Vm^» %*»'%•».■»."»*.'»••» *,•»■**.■»■»-■».•» •*%.-» ^.'«■x.-».' "«/v»*
Lorsque des faits , dont la causé est inconnue , se présentent à l'observation, on tâ'che de leur donner une explication en leur assignant pour causes certains phénomènes dont la marche bien connue semble concorder avec celle de la cause encore ignorée des faits que Ton veut expliquer. On est naturellement porté à admettre que ce que l'on observe se rapporte à ce que l'on connaît déjà; mais les esprits philosophiques se mettent en garde contie cette tendance que nous avons à circonscrire la nature dans le cercle étroit de ce que nous savons 3 persuadés 1. 1
qu'il ne suffit pas qu'une explication soit probable pour qu'elle soit vraie , iîs savent rester dans le doute et dire f ignore : ce mot qui répugne tant à l'orgueil des esprits vulgaires. Combien dé fois , en effet 9 n'a-t-on pas vu les explications les plus probables renversées sans retour par l'observation de certains faits qui venaient agrandir inopinément le champ de la science ? Ces réflexions s'appliquent naturellement à la découverte de l'Endosmose. Lorsque je découvris ce phénomène , on se hâta de Je considérer comme un résultat de certains phénomènes de mixtion et de capillarité antérieurement connus. Cependant les faits d'endosmose se multiplièrent et se compliquèrent ; alors il fut nécessaire de reconnaître que leur explication complète nous échappait. J'entre dans l'exposition de l'origine et des progrès de cette découverte.
Un très petit poisson dont j'avais coupé la queue et que je conservais vivant dans un vase plein d'eau, offrit, sur la surface de la plaie, la produc4ion d'une moisissure aquatique à filamens assez longs , lesquels étaient terminés chacun par un petit renflement très facile à apercevoir à l'œil nu. J'observai au microscope cette plante qui végétait sur un animai vivant. Les Cîamens de la moisissure étaient transparens ; les renflemens qui les terminaient et qui ressemblaient aux capsules d'un végétal étaient terminés en pointe et complètement opaques. Je coupai quelques-uns de ces filamens et je les pîaçai dans un cristal de montre avec un peu d'eau , afin de les observer à loisir au microscope \ je ne tardai pas à voir quelques-unes des capsules dont je viens de parier , expulser , par une ouverture située à leur pointe, une multitude de globules 5 pendant cette expulsion , la cavité de la capsule se vidait seulement à sa partie inférieure, opposée à la pointe qui donnait issue aux globules; la masse de ces derniers, qui remplissait encore la partie supérieure de la cavité capsulaire , semblait
pressée et fortement chassée en haut par l'accumulation de l'eau dans la partie inférieure de cette cavité capsulaire qui ne diminuait aucunement de capacité , en sorte qu'il me fut bien prouvé que l'expulsion des globules n'était point due à une contraction de la capsule. L'eau, par son introduction dans la partie inférieure de la cavité capsuîaire, semblait faire ici Toflice du piston d'une seringue pour chasser en haut et expulser par la pointe de la capsule l'amas de globules qui, primitivement, remplissait, cette dernière en entier. Dans l'espace de deux ou trois secondes , tous les globules furent expulsés de leur capsule qui demeura pleine d'eau sans avoir rien perdu de ses dimensions primitives. Je crus d'abord que les globules, dont je venais d'observer l'expulsion , étaient sortis de leur propre mouvement, et que c'étaient des animalcules. Je me rappelai que Needham avait fait mention d'un semblable phénomène et précisément chez une moisissure aquatique. Cet observateur avait vu les capsules terminales de cette moisissure donner naissance, par émission, à des corps globuleux qu'il vit se mouvoir spontanément comme des animalcules, et qu'il considéra effectivement comme tels, assertion qui fut vivement combattue par Spallanzani (i). Je ne doutai point que la moisissure aquatique que je venais «l'observer ne fut la même que celle qui s'était présentée k l'observation de Needham , et je l'observai de nouveau avec soin , afin de voir si véritablement les globules émis par les capsules étaient des animalcules. Il me fut facile de reproduire la plante dont il est ici cjuestion. Je prenais de l'eau du bocal où vivait le petit poisson sur lequel cette moisissure s'était développée et j'y plongeais des fragmens de substance animale, lesquels ne tardaient pas à se couvrir d'une épaisse production de cette plante. Ceci me prouva
(t) Observations et expériences sur les Animalcules , chap. S.
4 ASATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
d'abord que cette production ne tenait point du tout à la vie de l'animal sur lequel je l'avais d'abord observée ; il faut quelques jours pour que cette plante acquierre le degré de maturité nécessaire pour qu'elle puisse donner lieu à l'émission des globules contenus dans ses capsules. A cette époque je pris quelques-uns de ces filamens que j'isolai dans un cristal de montre rempli d'eau très pure et exempte d'animalcules. Par une observation assidue , je trouvai le moment où l'une des capsules opérait l'émission de ses globules. Ce phénomène se passa exactemeiit comme je l'ai décrit plus haut; je vis les globules répandus dans l'eau environnante se mouvoir en divers sens et avec beaucoup de rapidité pendant quelques instans, puis ils se précipitèrent au fond de l'eau où ils demeurèrent immobiles. Ainsi il me fut prouvé que ces globules n'étaient point des animalcules; leurs mouvemens, en apparence volontaires et spontanés dans l'eau après leur sortie delà capsule, pouvaient être le résultat du mouvement imprimé à l'eau par l'expulsion rapide de ces globules hors de leur capsule; ce mouvement de l'eau étant apaisé, les globules cessaient aussi de se mouvoir. Je ne doute donc point que ces globules ne soient les séminules de Ja plante ; aussi pouvais-je reproduire à volonté cette moisissure avec Veau dans laquelle elle avait végété. Ayant mis la moitié d'un grain de blé dans cette eau et l'autre moitié dan:, de l'eau de piuie très pure , il n'y eut que la première qui se couvrit sur la surface de sa section delà moisissure dont il est ici question ; la seconde moitié n'offrit aucune végétation. Les globules contenus dans les capsules de la moisissure n'étant point des animalcules , on ne peut attribuer leur sortie de la capsule à leur mouvement spontané : une dernière considération confirme ce résultat. Si c'étaient des animalcules qui sortissent par un mouvement spontané de l'intérieur de la capsule ? on verrait se vider la première la partie de cette
cavité la plus voisine de l'ouverture qui leur donne issue. Or, c'est au contraire la partie opposée qui manifeste surle-champ un vide que remplit l'eau. Il n'y a donc point de doute que cet amas de globules ne soit une masse inerte qu'une force a tergo chasse vers la pointe de la capsule et de.là au dehors , exactement de la même manière que l'eau est chassée hors d'une pompe par le piston. L'eau introduite dans la partie inférieure de la cavité capsulaire est évidemment l'instrument mécanique de cette force à tergo qui produit l'impulsion de l'amas de globules qui remplit le reste de cette cavité. D'où vient cette eau? Quelle est la force qui la pousse dans l'intérieur de la capsule? J'avais pensé d'abord qu'elle était poussée dans la capsule par les organes intérieurs du filament qui la supporte -, mais j'ai dû rejeter cette idée envoyant des capsules , détachées de leurs filamens , opérer de même l'émission de leurs globules. Il me fallut donc alors placer ce phénomène au nombre de ceux dont la cause est tout-à-fait inconnue. Je me contentai donc dénoter ce fait que je communiquai à la société Philomatique en 1809 et que je négligeai alors de publier autrement; c'est pour cela que je suis entré ici dans des détails fort circonstanciés et qui pourront paraître superflus relativement à l'objet dont je dois m'occuper ici. Je ne pensais plus à cette observation, lorsqu'un fait du même genre vint bien des années après m'en rappeler le souvenir. Ce fut le règne animal qui me fournit cette seconde observation.
L'accouplement des limaces offre une particularité bien remarquable et qui n'a point encore été notée. La verge de ces mollusques est , avant l'accouplement, revêtue d'une gaine épidermoïque imperforée, qui ne lui est point adhérente. L'accouplement étant effectué , le sperme , qui est pâteux, s'accumule dans cette gaine imperforée. Lorsqu'elle est entièrement remplie, elle se détache, et l'accouple- „
ment cesse d'avoir lieu : il reste ainsi dans l'organe femelle de la génération un petit sac rempli par la pâte spermatique. Si l'on trouble les limaces lorsque leur accouplement est près de finir, elles se contractent avec force et chassent au dehors chacune leur petit sac rempli de sperme , car ces animaux, comme on le sait, sont hermaphrodites. Ces petits sacs ressemblent à de petites cornues; ils sont fortement courbés sur eux-mêmes et plus gros à leur extrémité aveugle qu'ils ne le sont à leur entrée. Ils ont environ quinze millimètres de longueur; leur diamètre est de trois millimètres à leur extrémité renflée, et d'un peu plus d'un millimètre à leur autre extrémité. Ayant plané un de ces petits sacs dans l'eau, je fus surpris, une demi-heure après, de trouver ce petit sac en grande partie vide de sperme, qui avait été remplacé par de l'eau, et cela dans son fond seulement -, le col de cette sorte de petite cornue contenait seul encore de la pâte spermatique, qui , chassée de l'intérieur de celte petite cornue, par l'ouverture de son extrémité., s'était répandue dans l'eau. Bientôt je vis le reste de cette pâte spermatique s'évacuer de même, en sorte que le petit sac, sans avoir rien perdu de ses dimensions, se trouva vide de sperme et rempli d'eau. Cette expulsion était bien évidemment l'effet d'une impulsion opérée par une force a tergo ; la pâte spermatique était sortie avec effort par le col de la petite cornue qu'elle remplissait exactement , en sorte que ce n'était bien certainement point par ce col que s'était introduite l'eau qui avait remplacé le sperme à mesure qu'il sortait. Cette eau, accumulée de plus en plus dans le fond du petit sac, était bien évidemment l'agent mécanique delà pression qui déterminait la pâte spermatique à sortir par son ouverture. Aussi ce sac était-il distendu parl'eau.Enunmot, il me fut facile de voir ici à l'œil nu la répétition et la confirmation de l'observation d'expulsion que j'avais faite précédemment au microscope sur la moisissure aquatique.
Lorsque le petit sac, presque entièrement rempli d'eau, n'eut plus qu'une dernière portion de sperme à expulser, je fus te'moin d'un phe'nomène qui ne me laissa aucun doute sur la cause de cette expulsion; Cette dernière portion de sperme étant sortie, fut suivie par un courant d'eau, que l'on distinguait à la répulsion qu'il exerçait sur les corps légers qui flottaient dans le liquide, et qui cessa bientôt. Je me hâtai de répéter cette observation avec le second des petits sacs spermatiqiîes que je possédais, en employant toutes les précautions possibles pour éviter les causes d'erreur, et j'obtins exactement les mêmes résultats. Ces observations prouvent que l'eau introduite dans les petites vessies organiques au travers de leurs parois, et accumulée de plus en plus dans leur intérieur, y devient un agent mécanique d'impulsion qui produit l'expulsion hors de ces petites vessies des substances qu'elles contenaient auparavant. La cause de ce phénomène nous échappe ici, mais nous apercevons une condition qui paraît nécessaire pour sa production. Nous avons vu que l'introduction continuelle de l'eau dans les petits sacs sperrnatiques de la limace n'a eu lieu que tant qu'il a existé un reste de sperme dans ces petits sacs. Lorsque toute cette substance a été expulsée, nous avons vu qu'il sortait par l'ouverture de ces sacs un courant d'eau qui s'est pvomptement affaibli et qui enfin a cessé de se montrer. Ainsi l'introduction violente de l'eau au travers des parois de la cavité organique a cessé lorsque cette cavité, délivrée du corps dense qu'elle renfermait, n'a plus contenu que de l'eau. La présence d'un corps plus dense que l'eau dans les petites vessies organiques, est donc une condition nécessaire pour y déterminer, au travers de leurs parois, l'introduction de l'eau qui les baigne extérieurement. Cette observation me fit penser que je pourrais obtenir un résultat analogue avec les intestins de petits animaux , intestins dans lesquels j'introduirais., avant die les
S AKATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
plonger dans l'eau, un liquide organique plus dense que ce fluide ambiant. Guidé par ce soupçon, je pris des ccecums déjeunes poulets, je les remplis de liquides plus denses que l'eau, tels que du lait, une solution de gomme, de l'albumen d'ceuf, etc. , et après les avoir fermés par unj2 ligature je les plongeai dans l'eau. Ces intestins ne tardèrent pas à se gonfler et à devenir turgides par l'introduction de l'eau dans leur intérieur ; leur poids augmentait considérablement. Cet état turgide durait ordinairement plusieurs jours, au bout desquels il cessait d'avoir lieu; le cœcum devenait flasque et diminuait de poids \ il perdait par filtration l'eau qu'il avait introduit également par filtration. Je trouvai alors le liquide contenu dans le ccecum dans un état de putréfaction, et il me parut dès-lors que c'était à cet état de putréfaction du liquide intérieur qu'il fallait attribuer la cause de l'abolition de la force inconnue qui, auparavant, produisait l'introduction de l'eau par filtration. j'évacuai ce liquide putréfié, et je le remplaçai par un liquide sain de même nature. Le phénomène de l'introduction de l'eau dans l'intestin se reproduisait, et cet intestin redevint turgide. Si je mettais dans l'eau une portion d'intestin de poulet vide et fermée par ses deux bouts, je trouvais, au bout d'un certain temps, qu'il s'était introduit une petite quantité d'eau dans son intérieur. Cela me fit penser d'abord, que la présence d'un liquide dense intérieur n'était pas indispensable pour provoquer l'introduction de l'eau par filtration dans les portions d'intestins fermées ; mais j'étais trompé dans cette circonstance par une cause d'erreur inaperçue. En effet, la cavité de l'intestin, quoique vide d'eau en apparence, ne l'était cependant point en réalité, puisque je venais de la laver avec de l'eau; «es parois intérieures étaient mouillées, et cette petite quantité d'eau, devenue dense par l'adjonction et la solution des liquides animaux, suffisait pour déterminer le phénomène
DE i/ENDOSMOSE. 9
de l'introduction de l'eau par filtration. Plusieurs expériences me prouvèrent que l'ordre de superposition des membranes intestinales , n'exerçait aucune influence sur la production de ce phénomène qui avait lieu aussi bien avec des intestins retournés, qu'avec des intestins dans leur état normal. Ces expériences ne melaissaîent aucun doute sur ce fait : que c'était la supériorité de densité du liquide contenu dans l'intestin qui déterminait l'eau extérieure à s'introduire par filtration dans sa cavité -, pour dissiper tous les doutes à cet égard, je mis dans un ccecum de poulet de l'eau qui tenait en solution 0,02 de son poids de gomme arabique. Cet intestin plongé dans l'eau l'introduisit dans son intérieur j alors je le transportai dans de l'eau qui tenait en solution o, 1 de son poids de gomme. Dès cet instant, l'intestin commença à perdre par filtration son liquide intérieur. Ainsi le courant du liquide filtrant au travers de la membrane me parut toujours dirigé vers celui des deux liquides qui était le plus dense. J'avais cru, dans le principe, que ce courant était unique 5 mais je ne tardai pas à m'apercevoir qu'il y avait réellement deux courans opposés au travers des parois de la membrane. Ayant mis dans l'intérieur de l'intestin fermé par une ligature une solution de gomme colorée en bleu, je vis cet intestin se gonfler par l'introduction de l'eau extérieure qui était portée dans sa cavité par un courant de filtration, et en même temps l'eau extérieure se colorait en bleu, ce qui me prouvait que la sotion de gomme colorée filtrait aussi de son côté pour venir se mêler à l'eau extérieure, en sorte qu'il y avait deux courans de filtration au travers des parois de la membrane intestinale, savoir : un courant fort qui portait l'eau vers le liquide dense que contenait l'intestin, et un courant plus faible qui portait le liquide dense vers l'eau. L'augmentation croissante du volume du liquide dense intérieur était le résultat de la différence qui existait entre le cou~
10 ANATOHIE ET PHYSIOLOGIE.
rantfort d'introduction et le courant faible de sortie. Ainsi le phénomène qui nous occupe reçoit de'finitivement la définition suivante: deux liquides hétérogènes et miscibles étant séparés par une cloison membraneuse, il s'établit au travers des conduits capillaires de cette cloison deux courans, dirigés en sens inverses et inégaux en intensité. Celui des deux liquides qui reçoit de son antagoniste plus qu'il ne lui donne, accroît graduellement son propre volume d'un quantité égale à l'excès de ce qu'il reçoit sur ce qu'il donne, c'est-à-dire, d'une quantité égale à l'excès du courant Jort sur le courant faible. La manière dont j'avais fait mes premières expériences m'ayant toujours montré le courant fort dirigé du dehors au dedans des petites vessies animales dont je me servais, et pensant que ce courant était du à une impulsion, je lui donnai le nom d? endosmose ^ et par opposition je donnai le nom à? exosmose (i) au courant faible que je voyais dérigé du dedans au dehors. Ces noms imposés trop hâtivement sont très mauvais , je dois en convenir : le premier exprime l'idée d'une entrée et le second celui d'une sortie. Or, le phénomène, envisagé sous son véritable point de vue, consiste dans une double perméation des liquides, abstraction faite de toute idée êi entrée ou de sortie. H y a plus : le courant & endosmose qui, d'après l'étymologie, exprime un courant entrant peut être cependant un courant soldant dans certaines circonstances 5 c'est ce qui arrive, par exemple, lorsqu'une poche membraneuse contient de l'eau et se trouve en contact extérieurement avec un liquide plus dense que l'eau. On a alors un courant d'endosmose qui sort de la poche membraneuse au travers de ses parois, et un courant d y exosmose qui y entre par la même voie. Les faits se trouvent ainsi
(i) Ces deux mots sont dérivés de ev^&v dedans , r,\ dehors, combinés ebacub avec le mot w<yu.o; impulsion
en contradiction avec les mots. Je n'aurais point hésité à changer ces expressions si leur adoption, déjà générale, n'avait rendu cette mutation très difficile et sujette à de grands inconvéniens. J'ai donc pris le parti de conserver ces mots endosmose et exosmose, en prévenant les physiciens qu'ils ne doivent avoir aucun égard à leur acception étymologique, et qu'ils expriment simplement le premier : le courant fort et le second : le courant faible, qui ont lieu en sens contraire, lorsque deux liquides hétérogènes et miscibles sont séparés par une cloison à pores capillaires. Je reprends actuellement la suite de mes expériences.
On vient de voir que des petites vessies animales remplies d'un liquide dense, fermées de toutes parts et plongées dans l'eau se remplissaient avec excès et devenaient turgicles. La considération de cet état de turgescence, causée par l'augmentation graduelle du volume du liquide qui était contenu dans cette petite vessie plongée dans l'eau , me conduisit à penser que le liquide intérieur serait déterminé à monter dans un tube qui communiquerait avec la cavité de la petite vessie 5 j'adaptai donc un tube de verre à un cœcum de poulet que j'avais rempli d'une solution de gomme arabique, et je plongeai ce cœcum dans un vase plein d'eau au-dessus duquel le tube s'élevait verticalement; le cœcum ne tarda pas à s'emplir d'eau avec excès, ce qui accrut graduellement le volume de la solution gommeuse qu'il contenait •, bientôt cette solution gommeuse, dontle volume était sans cesse croissant, s'introduisit dans le tube par un mouvement ascensionnel , et, parvenue à son extrémité supérieure, elle s'écoula au dehors. Quoique j'eusse soupçonné ce résultat , sa vue me causa une des plus agréables surprises qu'il soit possible d'éprouver*, je découvrais une cause d'impulsion dont on ne soupçonnait pas même l'existence, et dont les applications à la physiologie se présentaient rapidement à mon esprit. Je répétai un grand nombre
12 AKATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
de fois cette curieuse expérience avec diverses longueurs de tubes , que je portai jusqu'à six décimètres, avec divers liquides denses, et j'obtins constamment ce même résultat que je ne me lassais point de regarder avec étonnement. 11 n'est pas nécessaire, pour faire cette expérience, d'employer un cœcum ou une petite vessie-, on peut, avec plus d'avantage pour l'expérimentation, se servir de l'instrument dont je vais donner la description, et auquel j'ai donné le nom d'endosmomèire. Cet appareil se compose d'un tube de verre d, ey ( pi. i , fig. i ,) et d'une partie évasée mobile , laquelle offre en bas une ouverture a b , qui est fermée avec un morceau de vessie fixé par une forte ligature dans la gorge circulaire i, i; cette partie évasée est ce que je nomme le réservoir de l'endosmomètre, c'est dans ce réservoir que je place l'un des deux liquides hétérogènes, et c'est ordinairement le plus dense ; ce réservoir se détache à volonté du tube, et Ton réunit ces deux pièces au moyen d'un bouchon de liège c traversé par l'extrémité inférieure du tube , bouchon qui s'adapte au réservoir comme à une bouteille. Après avoir rempli le réservoir avec l'un des deux liquides hétérogènes, je le fixe au tube, lequel est attaché sur une planchette graduée/?/? , il ne reste plus qu'à plonger le réservoir dans un vase rempli par le second des liquides hétérogènes , au-dessus duquel le tube s'élève verticalement. Dans certaines expériences , je fixe au dessous de la vessie une plaque métallique percée d'une multitude de trous. Cette plaque soutient la membrane et l'empêche de se déprimer sous le poids du liquide contenu dans le tube de l'instrument. On sent que si l'on ne prenait pas cette précaution , la dépression delà membrane s'opérant en raison de la hauteur du liquide intérieur, cette dépression logerait une certaine quantité de ce liquide qui doit monter dans le tube. Cet instrument possède un grand avantage sur le premier dont je m'étais servi, et qui consiste tout
DE l'eJïDOSMOSE. l3
simplement dans une petite vessie fixée à un tube. Si l'on met en expérience avec ce dernier instrument des liquides susceptibles d'occasioner la crispation du tissu de ia vessie , le liquide contenu dans cette vessie sera cbassé dans le tube par la contraction de cet organe , et cet effet d'impulsion mécanique se confondra avec celui qui doit résulter de l'endosmose. On n'a point à craindre cette cause d'erreur avec l'endosmomètre dont la membrane , qui offre une surface plane, ne peut presser, par sa contraction , le liquide contenu dans le réservoir. J'ai mis en expérience , avec cet instrument, une grande quantité de liquides que je plaçais ordinairement dans son réservoir que je plongeais ensuite dans l'eau pure. Ces liquides étaient des solutions de substances organiques dans l'eau , des solutions salines ou alcalines, de l'alcool, etc. Ces divers liquides, qui tous, à l'exception de l'alcool , sont plus denses que l'eau , étant mis dans le réservoir d'un endosmomètre dont la membrane animale est plongée dans l'eau, l'endosmose s'établit et augmente le volume du liquide contenu dans le réservoir, ce qui lui donne un mouvement ascensionnel dans le tube* Si l'on met l'eau pure dans le réservoir de l'endosmomètre et qu'on plonge ce dernier dans la solution d'une substance organique , ou dans une solution saline, ou dans d-e l'alcool, etc. , le courant d'endosmose se trouve dirigé de l'intérieur du réservoir de l'endosmomètre vers le liquide extérieur, en sorte que ce réservoir tendant à s'évacuer r l'eau qu'il contient s'abaisse continuellement dans le tube de l'instrument. Si ce tube est plongé dans le liquide extérieur, l'eau intérieure s'abaissera graduellement au dessous du niveau de ce même liquide extérieur. On voit ainsi qu'il y a deux manières opposées de faire les expériences d'endosmose; suivant la. position que l'on donne aux deux liquides que sépare la cloison perméable de l'endosmomètre, on fait monter le liquide contenu dans le réservoir
l4 AKATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
de cet instrument au-dessus du niveau du liquide extérieur, ou on le fait descendre au-dessous de ce même niveau. Il est bon , dans beaucoup d'expériences, d'essayer successivement ces deux manières d'observer l'endosmose. Lorsque le courant d'endosmose est dirigé du dehors vers le dedans du réservoir de î'endcsmomètre, je dis que l'endosmose est implétive ; lorsque au contraire le courant d'endosmose est dirigé du dedans du réservoir vers le dehors, je dis que l'endosmose tst dèplétwe. J'aurai occasion, dans mes études sur la végétation, de faire usage de ces expressions pour exprimer la turgescence des cellules par Y endosmose implétive, et leur déplétion par l'endosmose dèplétwe, qu'il faut bien se donner de garde de confondre avec V exosmose.
Je viens de dire que l'alcool , que Ton sait être moins dense que l'eau, se comporte cependant comme le ferait un liquide plus dense que l'eau lorsqu'on l'associe à ce dernier liquide dans les expériences d'endosmose-, ii en est de même de l'éther. Je reviendrai plus bas sur ce phénomène, ainsi que sur celui que présente l'endosmose opérée par les acides.
C'est en employant , dans ce genre d'expériences, les solutions salines que l'on » eut se convaincre avec facilité de l'existence des deux courans antagonistes qui existent simultanément au travers de la cloison perméable de l'endosmomètre. Si, par exemple , on remplit le réservoir de cet instrument avec une solution d'hydroehlorate de soude , ce réservoir étant plongé dans l'eau, le volume de la solution saline s'accroîtra graduellement par l'effet de l'endosmose, en môme temps la solution saline contenue dans le réservoir filîreraau travers de la membrane et se mêlera à l'eau environnante. C'est ce dont on pourra s'assurer dès les premiers moxncns de l'expérience,, avec un réactif sensible tel que le nitrate d'argent. On pourrait penser que cette filtration descendante de la solution saline , serait due à sa
s rm
DE L ENDOSMOSE. l5
pesanteur spécifique plus considérable que celle de l'eau, audessus de laquelle elle est suspendue. Il est possible en effet que cette cause de fîltration agisse dans cette circonstance; mais il y a de plus ici l'effet de la filtration opérée par le courant faible , courant qui porte le liquide le plus dense vers le liquide le moins dense ; c'est ce que démontre l'expérience suivante :
J'ai mis de l'eau distillée dans le réservoir d'un endosmomètre fermé avec un morceau de vessie, l'ai suspendu cet endosmomètre au-dessus d'un vase qui contenait de l'eau tenant en solution du sulfate de fer. La membrane de l'endosmomètre touchait la surface delà solution de sulfate de fer, sans s'enfoncer dedans. Ce dernier liquide étant plus dense que l'eau distillée contenue dans l'endosmomètre, il devait y avoir , au travers de la membrane, un courant fort qui portait l'eau en descendant vers-la solution saline , en môme 'temps un courant plus faible qui portait f;n montant la solution saline vers l'eau. Ce dernier courant était ici contrarié par l'effet de l'écoulement, par l'action de la pesanteur j il ne laissa cependant pas d'avoir lieu; car au bout de deux heures, ayant essayé l'eau de i'eiidosmomètre par le nitrate de baryte et par le prussiate de potasse, j'y constatai l'existence du sulfate de fer. Ainsi, l'existence àcs deux courans antagonistes et inégaux d'endosmose et d'exosmose , est démontrée d'une manière irréfragable : l'écoulement par l'effet de la pesanteur est un phénomème accessoire dont les résultats modifient nius ou moins ceux de .ces deux courans antagonistes.
L'augmentation croissante du volume du liquide dense contenu dans l'endosmomètre communique une impulsion à la portion de ce liquide qui est contenue dans le tube de l'instrument. Le liquide nouvellement introduit par l'endosmose pousse et chasse devant lui le liquide qu'il remplace. Ce liquide introduit par l'endosmose, étant era-
prunté au liquide moins dense qui est situé inférieurement et qui est l'eau, dans mes expériences, il en résulte que le volume de ce dernier liquide se trouve diminué. Si le liquide supérieur est continuellement poussé de bas en haut, par l'afflux en excès du liquide inférieur, ce dernier est continuellement pompé dans la même direction. Je rends ces deux actions également appréciables par un mouvement ascensionnel , en faisant l'expérience suivante : Je prends un endosmomètre ab (fig. i) fermé avec un morceau de vessie. Je fais correspondre son évasement à celui d'un autre endosmomètre renversé c cl, privé de vessie. Je lute solidement ces deux instrumens l'un à l'autre dans cette position : de cette manière, les deux cavités des endosmomètres sont séparées lune de l'autre par une seule cloison membraneuse. Je remplis le réservoir , et non le tube de l'endosmomètre a b , avec une solution de sucre; je remplis entièrement le réservoir et le tube de l'endosmomètre cd avec de l'eau pure, et je le renverse dans un vase g rempli d'eau colorée. L'endosmose produit l'ascension du liquide sucré dans le tube b , l'eau ajoutée au liquide sucré par l'endosmose étant empruntée à celle qui remplit le réservoir c de l'endosmomètre inférieur, cette eau soutirée ou pompée est remplacée au fur et à mesure par l'eau colorée que contient le vase g ; cette eau colorée , sollicitée par le poids de l'atmosphère , entre dans le tube d , dans lequel elle monte pour remplir le vide opéré par la soustraction de l'eau qui a été portée dans le liquide sucré supérieur par l'effet de l'endosmose. Ainsi il y a mouvement ascensionnel des liquides dans les deux tubes b et d; mais ce mouvement, quoique dépendant originairement de la même cause , qui est l'endosmose , n'offre pas cependant le même mécanisme. Le mouvement ascensionnel dans le tube supérieur b est le résultat d'une impulsion ; le mouvement ascensionnel dans le tube inférieur d
est le résultat d'une sorte d'action de pompe; il est dû à la pesanteur de l'atmosphère.
Lorsqu'on emplit d'eau le réservoir d'un endosmomètre , et que ce liquide s'élève en même temps à une certaine hauteur dans le tube de cet instrument, si Ton vient à plonger cet appareil dans un liquide dense jusqu'à l'endroit où l'eau aura été artificiellement élevée dans le tube , on voit l'eau s'abaisser continuellement dans le tube de l'endosmomètre au-dessous du niveau du liquide dense extérieur, et elle peut parvenir dans ce mouvement de descente jusqu'à une grande profondeur. Cet effet est dû à ce que le courant d'endosmose est alors dirigé de l'eau contenue dans l'endosmomètre vers le liquide dense qui lui est extérieur. Ainsi il y a deux manières opposées de faire les expériences d'endosmose : suivant la position que l'on donne aux deux liquides que sépare la cloison perméable on fait monter le liquide contenu dans l'endosmomètre au-dessus du niveau du liquide extérieur, ou on le fait descendre au-dessous de ce même niveau. Il est bon, dans beaucoup d'expériences , d'essayer successivement ces deux manières d'observer l'endosmose.
Des deux courans antagonistes et inégaux d'endosmose et d'exosmose , le premier est , comme on le voit , le seul qui se manifeste par un effet dynamique -, lui seul est susceptible d'opérer un* impulsion. Cet effet dynamique est le résultat de son excès sur le courant d'exosmose : c'est par cet excès seulement qu'il agit mécaniquement. Le courant d'exosmose n'offre à l'observation que des effets de mixtion que le courant d'endosmose offre de même. Ainsi en se bornant, comme je le fais ici, à l'effet dynamique , l'endosmose seule doit fixer l'attention. L'exosmose peut, jusqu'à un certain point , être négligée. Aussi son nom apparaîtra-t-il peu dans ce Traité qui , comme l'indique
l8 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
son titre , est spécialement consacré à X endosmose considérée comme cause motrice des liquides.
La miscibilité des deux liquides hétérogènes est une condition indispensable pour l'existence de l'endosmose 5 il faut que les deux liquides puissent se dissoudre mutuellement , pour que le volume de l'un d'eux puisse s'accroître aux dépens du volume du liquide opposé. Ainsi , on n'observe point d'endosmose en mettant en rapport, au moyen d'un endosniomètre , deux liquides qui ne peuvent se mêler , tels que de l'huile et de l'eau. Lorsqu'on met en rapport une huile volatile , telle que celle de lavande , avec une huile fixe , telle que celle d'olives , le courant d'endosmose eit dirigé de l'huile volatile vers l'huile fixe; mais ce courant est d'une lenteur extrême au travers dune .membrane animale. L'alcool et les huiles se dissolvent mutuellement 5 cette dissolution mutuelle est surtout très re-^ marquable entre l'alcool et les huiles volatiles. En séparant par une membrane animale l'alcool d'une de ces huiles , on voit le courant d'endosmose dirigé de l'alcool vers l'huile volatile.
Mes expériences sur l'endosmose avaient toutes été faites avec des membranes animales -, il s'agissait de savoir si des membranes végétales donneraient le même résultat. Les gousses vésiculaires du Colutea arborescens (Baguenaudier) me parurent très, propres pour se prêter à ce genre d'expériences. Ayant percé par un bout une de ces gousses , je la remplis d'une solution de gomme , et je la fixai par cette ouverture, au moyen d'une ligature , à un tube de verre : je plongeai ensuite la gousse dans un vase rempli d'eau. L'endosmose s'opéra, et le liquide gommeux monta dans le tube. Les membranes , ou plutôt les expansions membraniformes végétales assez résistantes pour pouvoir être fixées^à un réservoir d'endosmomètre , au moyen d'une ligature ? sont assez rares 5 YAllium porrum en offre qui remplissent
DE l'eîsDQSMOSE. 1Q
parfaitement ce but. La partie inférieure et blanche de cette plante potagère est enveloppée par les pétioles engaînans et tubuleux des feuilles. En fendant sur l'un de leurs côtés ces tubes cylindriques , on obtient des membranes larges et assez résistantes pour pouvoir supporter une ligature. Je fixai par ce moyen une de ces membranes végétales au réservoir d'un endosmomètre que je remplis d'eau sucrée ; l'endosmose eut lieu , et le liquide sucré monta dans le tube de l'instrument. Ainsi les membranes végétales sont aptes , comme les *nembranes animales , à la production de l'endosmose.
A une époque bien postérieure à celle de ces premières expériences, j'eus l'idée de fermerjun réservoir d'endosmomètre avec du taffetas gommé lequel , comme on sait , est enduit de caoutchouc, en sorte que le taffetas gommé équivaut à une membrane mince de caoutchouc pur* On sait que cette substance est imperméable à l'eau ; ce fut donc en vain que je tentai d'obtenir de l'endosmose , en mettant de l'eau sucrée ou de l'eau gommée dans un réservoir d'endosmomèfre fermé avec du taffetas gommé et plongé dans l'eau; il n'y eut aucune transmission de ces liquides au travers de cette cloisson membraniforme de caoutchouc. Il n'en fut pas de même lorsque je mis de l'alcool dans ce même réservoir. Je savais par mes précédentes expériences ,• qu'en séparant l'eau de l'alcool par une membrane animale ou végétale y le courant d'endosmose est dirigé de l'eau vers l'alcool. Or, j'ai trouvé qu'eu séparant ces deux mêmes liquides par une cloison membraniforme de caoutchouc , il se manifeste de l'endosmose , mais que son courant est alors dirigé de l'alcool vers l'eau. Pendant les trente-six premières heures de la durée de cette expérience , le courant d'endosmose dirigé, comme je viens de le dire , de l'alcool vers l'eau , fut extrêmement lent. Après ce temps, cette endosmose devint plus rapide, ce que j'attri-
bue à l'action de l'alcool sur le caoutchouc , action qui, en le ramollissant l'avait rendu plus facilement perméable. Je ferai observer que le courant d'endosmose qui portait l'alcool vers l'eau en traversant la cloison de caoutchouc , était accompagné par un contre-courant d'exosmose qui portait l'eau vers l'alcool en traversant de même la cloison ; je me suis assuré, en effet, que dans cette expérience l'alcool avait reçu de l'eau. Cependant il est certain que le caoutchouc n'est point perméable à l'eau -, cela prouve que ce dernier liquide n'a pu traverser la cloison *de caoutchouc qu'en se mêlant avec l'alcool qui occupait les interstices moléculaires de cette substance. Une fois introduit dans ces interstices , l'alcool attire l'eau par affinité et l'introduit dans la substance du caoutchouc qui ne donne aucun accès à l'eau lorsqu'elle se présente seule. Ainsi c'est à l'état de mixtion dans les canaux capillaires de la cloison séparatrice que les deux liquides opposés marchent l'un vers l'autre par une progression croisée et inégale. C'est par un moyen fort simple que je me suis assuré que l'alcool qui avait servi à cette expérience avait acquis de l'eau. J'y ai mis le feu et il est resté une quantité notable d'eau pour résidu de la combustion , tandis qu'il n'en est point resté du tout après la combustion de l'alcool semblable à celui dont je m'étais servi.
Cette expérience prouve irréfragablement que la cloison séparatrice des deux liquides hétérogènes joue un rôle très important dans la production de l'endosmose et cela en vertu de sa nature chimique particulière.
Jusqu'ici je n'ai encore employé que des membranes organisées et du caoutchouc , qui est une substance d'origine organique pour fermer l'évasement terminal du réservoir de l'endosmomètre : il s'agit de savoir si des lames poreuses minérales étant substituées , dans les expériences faites avec cet instrument , à la membrane organique , on
verra de même l'endosmose s'opérer. J'ai donc luté, à l'ouverture évasée d'un réservoir d'endosmomètre, une lame de grès tendre , de six millimètres d'épaisseur *, j'ai rempli son réservoir avec de l'eau chargée de 0,2 de son poids de gomme arabique, et je l'ai plongée dans l'eau pure , au dessus de laquelle le tube vide de liquide s'élevait verticalement : il ne s'est manifesté aucune endosmose. J'ai remplacé cette lame de grès par une autre lame de même substance , de quatre millimètres d'épaisseur; je n'ai encore obtenu aucune endosmose : ces deux lames étaient faites avec du grès très pur , c'est-à-dire exclusivement siliceux. J'ai employé à la même expérience une lame faite avec un grès dur et très ferrugineux ; elle avait trois millimètres d'épaisseur : j'ai obtenu alors une endosmose très faible , ou d'une lenteur telle que le liquide intérieur ne fut élevé que de trois millimètres dans l'espace de deux jours, quoique le tube dans lequel s'opérait cette ascension du liquide gommeux n'eût que quatre millimètres de diamètre intérieur. Députe j'ai multiplié mes expériences pour tâcher d'obtenir de l'endosmose , en employant des endosmomètres fermés avec des lames de grès purement siliceux, de dureté et de perméabilité très diverses j jamais je n'ai pu obtenir le moindre signe de ce phénomène , et cependant les lames de grès que j'employais possédaient bien évidemment le degré de perméabilité capillaire qui était propre à donner lieu à l'endosmose. Les solutions de gomme et de cucre les plus chargés, de ces subtances séparées de l'eau pure par ces lames de grès, ne m'ont offert aucun signe d'endosmose. Ainsi j'ai été conduit à penser que la faible endosmose, obtenue au moyen de la lame de grès ferrugineux, dépendait de la nature chimique particulière de cette lame.
La pâte de porcelaine est , comme on sait , un silicate d'alumine avec excès de silice, en sorte qu'elle constitue,
22 AÎÏATOMÏE ET PHYSIOLOGIE.
lorsqu'elle est cuite, un solide essentiellement siliceux. Lorsqu'elle est imparfaitement cuite et à l'état que l'on nomme porcelaine dégourdie , elle est assez facilement perme'able à l'eau, sa perméabilité paraît assez semblable à celle de l'argile fine et blanche, cuite au degré où elle l'est dans la vaisselle que l'on fabrique aux environs de Paris. Cette argile est un silicate d'alumine avec excès d'alumine, en sorte que c'est un solide essentiellement alumineux ; cela établit une différence très grande entre l'argile et la pâte de porcelaine, sous le point de vue de l'endosmose, ainsi qu'on va le voir. La perméabilité de la porcelaine dégourdie diminue graduellement à mesure qu'on lui fait éprouver une cuisson plus forte , jusqu'à ce que sa cuisson soit complète; alors cette substance qui est dans un état de demi-vitrification est tout-à-fait imperméable aux liquides. J'ai fait faire des lames de porcelaine dégourdie, propres à être adaptées à des réservoirs d'endosmomètre; je me suis procuré en outre des sortes de 'petites bouteilles ou de godets à parois minces , faites de même en porcelaine dégourdie et propres à servir de réservoirs d'endosmomèlre en adaptant un bouchon traversé par un tube de verre à leur ouverture. Je remplissais leur cavité avec un liquide propre à produire l'endosmose , et je les plongeais ensuite dans l'eau pure. J'ai mis en expérience de cette manière des godets de porcelaine de tous les degrés possibles de cuisson, et par conséquent très différais en perméabilité 5 jamais je n'ai pu obtenir- avec ces godets le plus léger signe d'endosmose. Cependant je mis en expérience , de cette manière , les liquides dont la puissance d'endosmose est la plus grande , c'est-à-dire les solutions fortement chargées de sucre , l'alcool , les solutions de potasse caustique les plus concentrées , etc. -, jamais il ne s'est manifesté le moindre signe d'endosmose. J'ai essayé si j'obtiendrais ce phénomène en mettant une solution alcaline dans ces go-
dets et en plaçant un acide en dehors , ou bien en donnant une disposition inverse à ces liquides ; je n'ai point obtenu d'endosmose. Des lames de porcelaine dégourdie adaptées à des réservoirs d'endosmomètre m'ont offert des résultats analogues. Dans toutes ces expériences le liquide supérieur a toujours filtré , en vertu de sa seule pesanteur, vers le liquide inférieur, lorsque sa viscosité trop grande n'y a pas mis obstacle. Ainsi , j'ai acquis la certitude que la porcelaine imparfaitement cuite , quoique formant un solide dont la porosité offre les conditions les plus favorables pour la production de l'endosmose , est cependant complètement-incapable d'offrir ce phénomène. Ce fait, que j'ai constaté avec le soin le plus scrupuleux, concou/t, avec le fait semblable qui est offert par le grès pureitent siliceux, à prouver que les solides siliceux sont complètement privés de la propriété de produire l'endosmose, quoique pourvus cependant de toutes les qualités de porosité nécessaires pour l'accomplissement de ce phénomène. Bien long-temps avant d'avoir appliqué la porcelaine imparfaitement cuite aux expériences d'endosmose, j'avais employé pour ces mêmes expériences l'argile cuite qui n'en diffère guère chimiquement que par la proportion bien plus grande l'alumine qui entre dans sa composition. Je me suis servi pour cet effet de lames d'argile cuite grossière, telle que celle qui est employée à la fabrication des tuiles ou de* la poterie grossière , et de lames d'argile cuite blanche et fine nommée vulgairemeut terre de pipe. Ayant adapté à un endosmomètre une lame d'argile blanche cuite, d'un millimètre d'épaisseur , j'obtins une endosmose assez énergique , et peu différente de celle que j'aurais obtenue, dans le même cas, avec une membrane organique : le réservoir de Pendosmomètre était rempli avec une solution de gomme arabique. Une lame de la même argile, de deux millimètres d'épaisseur, et une autre
24 ANÀTOMIE ET PHYSIOLOGIE.
de cinq millimètres d'épaisseur, ayant été' adaptées à des endosmomètres remplis ensuite de gomme arabique en solution d'eau sucrée ou d'alcool, j'obtins également de l'endosmose. Enfin, des lames d'argile grossière, d'un centimètre et d'un centimètre et demi d'épaisseur, adaptées à des endosmomètres, produisirent encore de l'endosmose : cependant, la plus épaisse de ces lames n'opéra qu'une endosmose très lente, ce qui provenait de ce que sa grande épaisseur avait diminué sa perméabilité. Ces faits, qui me prouvaient que le peu d'épaisseur des cloisons perméables n'était point la condition nécessaire de l'effet d'endosmose, comme je l'avais d'abord pensé, me prouvaient eh outre que les solides alumineux jouissent éminemment de l'aptitude à pfoduire l'endosmose.
Je passe à l'étude des propriétés de la chaux carbonatée, relativement à la production de l'endosmose. J'ai préparé des lames minces de chaux carbonatée, de dureté et de perméabilité très diverses, et je les ai adaptées à des réservoirs d'endosmomètre. Une lame faite avec de la pierre tendre à bâlir ne m'a offert aucune endosmose. Cet effet négatif pouvait provenir de la trop grande perméabilité de cette substance; je la remplaçai par une lame de carbonate calcaire plus dur de trois millimètres d'épaisseur \ elle ne m'a point offert non plus d'endosmose. J'ai essayé, sans plus de succès, plusieurs lames faites avec des variétés différentes de carbonate calcaire. Enfin j'ai adapté à un endosmomètre une lame de marbre blanc de deux millimètres d'épaisseur. Cette substance, quoique très dense, n'est cependant pas imperméable à l'eau ; j'avais donc sujet d'espérer que j'obtiendrais de l'endosmose par son emploi ; mais mon attente fut trompée. Je voulus m'assurer si cette absence de l'eudosmose n'était point due à l'imperméabilité de la plaque de marbre, en raison de son trop d'épaisseur. Je remplis donc le réservoir et le tube de l'endosmomètre avec de l'eau
pure, et je suspendis l'instrument au-dessus d'un vase rempli d'eau, dans laquelle baignait la lame de marbre. Si cette lame était perméable à l'eau, ce liquide contenu dans l'endosmomètre devait s'écouler au travers des conduits capillaires de cette lame de marbre, et cet écoulement devait devenir sensible par l'abaissement de l'eau dans le tube, qui n'avait que deux millimètres de diamètre intérieur. La lame de marbre avait quatre centimètres de diamètre. Le résultat de cette expérience fut que la lame de marbre ne perdait par fîltration que la petite quantité d'eau capable, par sa soustraction, d'abaisser le niveau de ce liquide d'un millimètre et demi par jour dans le tube. Je réduisis l'épaisseur de la lame de marbre à un millimètre et demi. Dans cet état elle perdit par fîltration , dans l'espace d'un jour, onze millimètres d'eau mesurée parle tube. La perméabilité de cette lame était, comme on le voit, considérablement augmentée. Cependant l'endosmomètre qu'elle formait étant mis en expérience avec de l'eausucrée, dont la densité était 1,12, il ne se manifesta point d'endosmose. Je réduisis l'épaisseur de la lame de marbre à un millimètre. Dans cet état, elle perdit par fîltration, dans l'espace d'un jour, 21 millimètres d'eau mesurée par le tube. Je mis dans l'endosmomètre, que fermait cette lame de marbre, de l'eausucrée, dont la densité était 1.12, et j'obtins une endosmose qui se manifesta par une ascension de 7 millimètres en vingt-quatre heures. Ces expériences prouvent que le marbre n'est apte à produire l'endosmose que lorsque sa perméabilité a atteint un certain degré. J'ai voulu comparer cette lame de marbre avec un morceau de vessie de même surface, sous le double point de vue de leurs perméabilités et de leurs propriétés d'endosmose res pectives. Ayant donc enlevé cette lame de marbre qui fermait l'endosmomètre, je l'ai remplacée par un morceau de vessie, dont j'ai mesuré la perméabilité pour l'eau pure
de la même manière que je l'ai exposé ci-dessus. J'ai trouvé cette perméabilité un peu plus forte que celle de la lame de marbre. J'ai pris des morceaux de vessie un peu plus épaisse, et par ces tâtonnemens je suis arrivé à trouver un morceau de vessie qui, appliqué à l'ouverture du réservoir de l'endosmomètie, manifestait une perméabilité pour l'eau exactement semblable à celle de la lame de marbre d'un millimètre d'épaisseur. Alors je mis dans cet endosmomètre le même liquide sucré dont la densité était 1.12, et avec lequel j'avais sollicité l'endosmose lorsque la lame de marbre fermait le réservoir de Fendosmomètre : l'endosmose que j'obtins éieva le liquide sucré de 7 3 millimètres en trois heures. Ainsi, la perméabilité pour l'eau étant égale dans la lame de vessie et dans la lame de marbre', l'endosmose de la première était à l'endosmose de la seconde comme 584 est à 7, différence véritablement prodigieuse, et dont la cause ne paraît pas facile à saisir. Ces expériences prouvent que la chaux carbonatée n'est que très faiblement apte à produire l'endosmose \ avant d'avoir autant multiplié mes expériences à cet égard , j'avais même cru que cette substance était totalement incapable de donner lieu à la production de ce phénomène.
Les variétés de la chaux sulfatée que l'on peut employer pour des expériences d'endosmose, ne sont point assez nombreuses, et n'ont point une assez grande variété de perméabilité pour qu'il soit possible d'apprécier la propriété de cette substance par rapport à l'endosmose. Je n'ai fait à cet égard que deux expériences qui ne prouvent rien.
J'ai adapté à un endosmomètre une lame de paître (chaux sulfatée calcarifère) de 4 millimètres d'épaisseur : je n'ai obtenu, par ce moyen, aucune endosmose. J'ai employé pour la même expérience, et sans plus de succès, la chaux sulfatée cristallisée, qui, comme on sait, se divise en lames extrêmement minces. Mais ici le défaut d'endos-
mose pouvait être attribué à ce que ces lames de substance cristallisée ne seraient pas perméables à l'eau.
Ces expériences prouvent que parmi les substances minérales les solides siliceux sont tout-à-fait impropres à produire l'endosmose, et que les solides alumineux jouissent éminemment de cette propriété. Les solides calcaires ne présentent cette propriété qu'à un degré extrêmement faible, en sorte que souvent elle paraît nulle.
L'accroissement de la température accroît la quantité du liquide introduit par l'endosmose dans un temps donné; je me suis assuré de ce fait très importantparles expériences suivantes : j'ai fixé un ccecuin de poulet à un tube de verre m moyen d'une ligature, et j'ai rempli ce cœcum avec une solution d'une partie de gomme dans dix parties d'eau, et iprès avoir pesé cet appareil, j'ai plongé le cœcum dans un vase qui contenait de l'eau distillée à la température le -f- 4 degrés P\. Pendant une heure et demie que dura cette expérience, la température de l'eau ne varia point. L'expérience finie je pesai de nouveau l'appareil auquel je trouvai une augmentation de poids de i3 grains, -c'était la quantité dont la masse du liquide gommeux avait été augmentée par l'endosmose-, alors je plongeai le cœcum dans un autre vase rempli d'eau distillée dont la température ne varia que de -j- 25 à -f- 26 degrés, et je l'y laissai pendant une heure et demie-, ce temps écoulé, je pesai l'appareil crui se trouva avoir acquis 23 grains de poids pendant cette seconde expérience. Ainsi la quantité du liquide introduit par l'endosmose dans la première expérience, était à la quantité du liquide introduit dans la seconde expérience, comme 1 3 est à 23 ou comme 1 est à 1,77. Cette augmentation de la quantité du liquide introduit par l'endosmose, était le résultat d'une augmentation de 21 à 22 degrés de température.. Il est à remarquer que le* 1 3 grains d'eau introduits dans le cœcum, dans la première expérience, avaient di-
28 ANATQMIE ET PHYSIOLOGIE.
minué un peu la densité du liquide gommeux ; par conséquent il devait y avoir moins d'endosmose , et au contraire l'endosmose fut augmentée, et cet effet dériva évidemment de l'augmentation delà température. Voici uneseconde expérience du même genre et dont le résultat est le même : je mis dans le cœcum d'un appareil semblable à celui cidessus décrit, une solution d'une partie de gomme dans dix parties d'eau, et je plongeai le cœcum pendant une heure 45 minutes dans de l'eau distillée refroidie à zéro du thermomètre. L'appareil pesé avant et après l'expérience se trouva avoir augmenté en poids de 10 grains et demi 5 ce poids indiquait la quantité de l'eau introduite dans le liquide gommeux par l'endosmose. Je transportai cet appareil dans de l'eau distillée échauffée constamment à -)- 27 et 28 degrés R; il y resta pendant une heure 4^> minutes. Dans cet espace de temps l'endosmose augmenta de 37 grains le poids du liquide gommeux que contenait le cœcum ; ainsi une augmentation de 27 à 28 degrés, dans la température, augmente dans ces deux dernières expériences la quantité du liquide introduit par l'endosmose dans la proportion de io,5 à 37 , c'est-à-dire dans la proportion de 1 à 3, 52.
La quantité du même liquide introduit par l'endosmose , et avec le même genre de cloison perméable , est généralement proportionnelle à l'étendue de la surface de cette cloison. On sent que ce résultat est nécessaire, car la quantité du liquide transmis doit être proportionnelle à la quantité des canaux capillaires introducteurs, et la quantité de ces derniers est proportionnelle à l'étendue de la surface perméable. Malgré cette évidence rationnelle, je n'ai point négligé delà confirmer par l'expérience. Les diamètres des réservoirs des deux endosmomètres étaient comme 1 est à 25 je fermai ces deux réservoirs avec des morceaux pris à la même vessie , et les ayant remplis avec la mêjne eau sucrée , je les plongeai tous les deux dans l'eau distillée 5 j 'a-
,ais eu soin auparavant de les peser tous les deux très exac- ;ement. Après deux heures d'expérience je les pesai de nouveau, et je trouvai dans le grand endosmomètre quatre fois jlus d'augmentation de poids que dans le petit, ce qui ittestait que le premier avait introduit, par endosmose, juatre fois plus d'eau que le second. Ce rapport était exac- :ement celui de l'étendue de la surface de leurs membranes respectives, dont les diamètres étaient comme i est 1 2, et dont les surfaces étaient par conséquent comme
I est à 4*
La quantité proportionnelle du liquide introduit par 'endosmose, dans un temps donné, est l'élément de la vitesse et de la force de l'endosmose.
J'entends par vitesse de V endosmose la quantité dont un liquide s'élève dans la tube d'un endosmomètre dans un temps donné. En général, plus le liquide que contient l'endosmomètre est dense, plus il y a de vitesse d'endosmose.
II était important de déterminer quel est le rapport qui existe entre la densité des liquides et la vitesse de l'endosmose qu'ils sont susceptibles de produire. Pour faire des expériences comparatives à cet égard, il faut d'abord qu'elles soient faites avec le même endosmomètre ; il faut , en second lieu, ne comparer entre elles que des expériences qui se suivent immédiatement ; car l'endosmomètre fermé avec une membrane organique , avec un morceau de vessie par exemple, offre des résultats très variables 5 en sorte que deux expériences faites l'une après l'autre, et avec les mêmes liquides, n'offrent point toujours exactement les mêmes résultats. Si ces deux expériences sont faites longtemps l'une après l'autre, on obtient quelquefois des résultats qui diffèrent de la moitié. Ces variations proviennent des cbangemens apportés dans la densité, ou dans la perméabilité delà membrane par sa longue macération. Ainsi, lorsqu'on veut obtenir des résultats comparables dans ce
3o ANAT0MIE ET PHYSIOLOGIE.
genre de recherches , il faut faire chacune des expériences dans le moins de temps possible , les faire immédiatement les unes après les autres, et recommencer plusieurs fois la môme série d'expériences comparées , afin de ne point être induit en erreur par des anomalies accidentelles. Il est tout-à- fait indispensable que la membrane de l'endosmomètre soit soutenue en dehors par la plaque métallique criblée de trous dont j'ai parié plus haut. Il faut, en outre, avoir soin que Tendosmomètre soit placé dans un local dont la température ne variepoint -, car, ainsi que je l'ai démontré, l'augmentation de la température accroît l'endosmose.
L'endosmomètre avec lequel j'ai fait les expériences suivantes possède un réservoir de quatre centimètres (un pouce 1/2 ) de diamètre. Son tube a deux millimètres de diamètre intérieur. L'échelb graduée à laquelle il est fixé est divisée en degrés de deux millimètres.
Première série d'expériences.
Je mis dans le réservoir de l'endosmomètre une solution d'une partie de sucre dans quatre parties d'eau. La densité de ce liquide était i,o83. Le réservoir fermé avec un morceau de vessie, fut plongé dans de l'eau de pluie. Au bout d'une heure et demie d'expérience, j'avais obtenu 19 degrés 1/2 d'ascension. La densité du liquide sucré devait nécessairement avoir subi de la diminution par le fait de l'introduction de l'eau. Effectivement je trouvai cette densité réduite à 1,078 j elle était, au commencement de l'expérience, à i,o83 : cela donne une densité moyenne de 1 ,080 pour cette première expérience.
Immédiatement après , je mis dans îe réservoir du même endosmomètre une solution de deux parties de sucre dans quatre parties d'( au 5 sa densité était i,i45. Après une heure et demie d'expérience faite comme ci-dessus , j'a-
DE L'ENDOSMOSE. 3l
vais obtenu 34 degrés d'ascension. La densité finale se trouva être i,i38, par conséquent la densité moyenne était i,i4ipour cette seconde expérience, à laquelle je fis immédiatement succéder la suivante. Je mis dans le réservoir de l'endosmomètre une solution de quatre parties de sucre dans quatre parties d'eau 5 sa densité était 1,228. J'obtins en une heure et demie 53 degrés d'ascension. La densité du liquide sucré était réduite à 1,216, ce qui donna une densité moyenne de 1,222.
Les résultats de cette expérience prouvent que la vitesse de l'endosmose n'est point du tout proportionnelle aux quantités de sucre dissous dans l'eau. En effet, ces quantités sont 1, 2, 4: or, en prenant pour base d'une semblable progression le nombre de degrés de la première expérience qui est 19 1/2 , on aurait pour les élévations ou pour les vitesses proportionnelles des trois expériences, 19 1/2, 39, 78, tandis que l'observation donne 19 1/2, 34, 53. Ce résultat de l'expérience n'offre également aucun rapport avec les densités respectives de trois liquides sucrés. Les densités moyennes de ce liquide sont: 1,080, i,i4i, 1^,222 : or, en établissant une progression semblable, dont le premier terme serait 19 1/2, on aurait 19 1/2, 20, 22, ce qui s'éloigne considérablement du résultat de l'expérience *, mais ce qui s'en rapproche tout-à-fait, c'est une progression dont le premier terme serait de même 19 1/2, et qui serait comme les nombres 0,080, o,i4i, 0,222, qui expriment la différence de la densité de chacun des trois liquides- sucrés avec la densité de l'eau, qui est 1. Cette nouvelle progression serait 19 1/2, 34? 54 : or, l'observation donne 19 1/2, 34, 53. Il n'y a évidemment entre ces résultats que la légère différence qui ne peut manquer de résulter des inexactitude si névitables de l'expérience.
Deuxième série d'expériences.
Le même endosmomètre fermé avec un morceau de vessie , fut mis en expérience successivement avec les trois liquides sucrés ci-après :
i° Eau sucrée , densité primitive, i-,o45 3 densité finale, 1,043*, densité moyenne, i,o44> ascension du liquide, 10 degrés 1/4 en une heure et demie 3
20 Eau sucrée, densité primitive , 1,0753 densité finale, i,o65j densité moyenne, 1,0705 ascension du liquide, 17 degrés en une heure et demie 5
3° Eau sucrée , densité primitive, 1,1 45 3 densité finale , i,i33 3 densité moyenne, 1,1393 ascension du liquide, 3s degrés 1/2 en une heure et demie.
Les ascensions ou les vitesses proportionnelles de l'en-
dosmose sont ici 10 1/4, 17, 32 1/2. Les différences de la densité mo3renne des trois liquides sucrés avec la densité de l'eau, sont o,o44? 0,070 , 0,1 39 : or, en établissant une progression semblable sur 10 1/4, vitesse de l'endosmose donnée par .la première expérience, on aurait 10, 25 , i6,3, 32,3. Ce résultat du calcul est; comme on le voit, presque entièrement semblable au résultat de l'expérience.
Troisième série d'expériences.
L'endosmomètre précédent fut fermé avec une lame d'argile très compacte , épaisse de deux lignes et demie. J'v mis en expérience successivement les trois liquides sucrés ci-après :
i° Eau sucrée, densité primitive, 1,049; densité finale, i,o43 -, densité moyenne, 1,0463 ascension du liquide , 9 degrés en six heures d'expérience $
20 Eau sucrée , densité primitive, 1,082 3 densité finale,
1,076 ; densité moyenne, 1,079 ; ascension du liquide, i4 degrés 1/2 en six heures d'expérience 5
3° Eau sucrée , densité primitive , 1,1 4$ j densité finale, 1,1 36'; densité moyenne, i,i4o*, ascension du liquide, 3o degrés en six heures d'expérience.
Les ascensions dans un temps égal, c'est-à-dire les vitesses de l'endosmose , sont 9 , 14 1/2 , 3o. Les excès de la densité moyenne des liquides sucrés sur la densité de l'eau, sont 0,046, 0,079, o,i4o : or, en établissant une progression semblable , dont le premier terme est 9 , on trouve 9, id,6, 28. Ce résultat du calcul diffère assez peu du résultat de l'expérience , pour qu'on puisse admettre que leur différence tient à des causes accidentelles d'erreur. Nous allons en acquérir la preuve tout-à-1'lieure.
Quatrième série cl expériences.
Les trois expériences précédentes ont été faites avec une lame d'argile qui servait pour la première fois. Les expériences suivantes ont été faites avec la même lame d'argile qui servait sans interruption aux expériences depuis deux jours, et qui, par conséquent, était plus complètement imbibée , et plus facilement perméable que dans le principe.
i° Eau sucrée, densité primitive, 1,047 -, densité finale, i,o43 : densité moyenne, i,o45; ascension du liquide, 3 degrés 1/2 en une heure et demie.
20 Eau sucrée , densité primitive, i,258 -, densité finale, 1,25a ; densité moyenne, 1,255 ; ascension du liquide, 19 degrés 1/2 en une heure et demie.
Les ascensions du liquide ou la vitesse de l'endosmose sont 3 1/2, 19 1/2. Les excès de la densité moyenne des liquides sucrés sur la densité de l'eau , sont o,o45, o,2j5. Le calcul de l'ascension établi sur cette proportion donne
34 DE l'endosmose.
3 1/2,10, résultat évidemment semblable à celui que donne l'expérience. Ici nous trouvons la cause de l'erreur que nous avons soupçonnée dans la troisième série d'expériences. Nous voyons que , dans cette troisième série , l'eau sucrée , dont la densité moyenne est 1 ,046 , a produit une ascension de 9 degrés en six heures , tandis que , dans la quatrième série , l'eau sucrée , dont la densité moyenne est i,o45, a produit trois degrés 1/2 d'ascension en une heure et demie , ce qui donnerait 14 degrés en six heures. On voit par là que la même lame d'argile peut , avec les mêmes liquides , donner des résultats d'endosmose très différens. Lorsque cette lame est en expérience depuis un certain temps , et qu'elle est bien complètement imbibée , elle opère plus d'endosmose qu'elle n'en opérait dans le principe. C'est pour cela que la dernière expérience de la troisième série offre Un résultat supérieur à celui qui est donné par le calcul.
Il résulte définitivement de ces expériences , que les vitesses de l'endosmose produites par les diverses d< nsités d'un même liquide intérieur , sont proportionnelles aux excès de la densité de ces liquides intérieurs sur la densité de l'eau , qui est le liquide extérieur.
Pour mesurer la force de l'endosmose , j'ai fait construire un appareil à-peu-près semblable à celui dont Haies , et , après lui , MM. Mirbel et Chevreul , se sont servis pour mesurer la force ascensionnelle de la sève de la vigne. Cet appareil est un endosmomètre (fig. 3) dont le tube , au lieu d'être droit , est courbé deux fois sur luimême. Par l'ouverture supérieure dde la grande branche ascendante, je verse du mercure , qui tombe dans la courbure inférieure c , où il se met de niveau en g. Au sommet de la courbure supérieure est une ouverture b, par laquelle j'introduis le liquide que je veux mettre en expérience dans le réservoir a. Je remplis du même liquide la partie
eb , ainsi que la partie bg. La pression de la colonne bg de liquide refoule le mercure jusqu'en^, et le porte jusqu'en /dans la branche ascendante cd; alors je ferme l'ouverture b% avec un bouchon très solidement maintenu par un coin place entre ce bouchon et un épaulement que porte la planche sur laquelle l'appareil est fixé. De cette manière, il n'y a point d'air dans la partie ebf du tube ; elle est remplie du même liquide que contient le réservoir a. L'ouverture o du réservoir est fermée avec trois morceaux de vessie superposés , lesquels sont fixés très solidement au moyen de ligatures , dans les deux gorges circulaires dont le réservoir est muni. Je fortifie cet assemblage par dehors par l'addition d'un morceau de fort canevas. L'ouverture o du réservoir a cinq centimètres ( i pouce 10 lignes ) de diamètre. Lorsqu'on veut faire marcher l'expérience, on plonge entièrement le réservoir a dans un vase plein d'eau h , que l'on peut ôter et remettre à volonté sans déranger l'appareil. Dans l'état où se trouve l'appareil par la description que je viens de donner, la membrane qui ferme l'ouverture o de l'endosmomètre n'est pressée que par la colonne de liquide eb. La colonne ci de mercure est égale en pesanteur à la colonne fc de mercure, plus la colonne fb de liquide.
Cet appareil étant mis en expérience , l'endosmose introduit l'eau du vase h dans le réservoir a. Le volume du liquide intérieur étant ainsi augmenté, la surface/ du mercure est refoulée en bas , et la surlace l prend un mouvement ascensionnel. Le diamètre intérieur de la branche descendante bc est beaucoup plus considérable que ne l'est le diamètre intérieur de la branche ascendante cdy en sorte qu'une faible dépression de la surface /"du mercure correspond à une ascension plus considérable de la surface du mercure en i. Sans cela on ne pourrait observer en /qu'une ascension égale à/c, ce qui serait trop peu considérable 5
36 DE l'endosmose^
d'ailleurs , la dépression du mercure en/est diminuée par la dépression qu'éprouve la membrane oo , dépression qui est d'autant plus considérable , que la colonne de mercure est plus élevée en i. Cette dépression de la membrane oo est ici sans inconvénient , et la force de l'endosmose s'apprécie d'une manière exacte par la pesanteur de la colonne de mercure comprise entre les deux niveaux/^ i, en diminuant sur le poids de cette colonne le poids de la colonne^ du liquide', et en y ajoutant le poids de la colonne eh du liquide intérieur , dont la pesanteur spécifique est connue. Ce calcul ne se fait qu'à la fin de l'expérience , pendant le cours de laquelle il n'est besoin que de constater l'existence du mouvement ascensionnel du mercure en i. Lorsque ce mouvement ascensionnel s'arrête, l'expérience est terminée.
La gomme arabique et le sucre sont les seules substances, en solution dont je me sois servi dans mes expériences sur la force de l'endosmose. J'ai fini par donner la préférence au sucre , qui a sur la gomme l'avantage très considérable d'agir sur la membrane de l'endosmomètre , comme substance conservatrice , en retardant sa putréfaction, propriété tout-à-fait étrangère à la gomme. Lorsque le liquide intérieur acquiert une odeur putride , il cesse d'être propre à l'endosmose, et cela par l'effet de l'hydrogène sulfuré que développe toute putréfaction animale. Or, on prévient cet effet, en mettant dans le réservoir de l'endosmomètre une solution aqueuse de sucre suffisamment chargée; alors il n'y a plus que la partie extérieure de la membrane dont la putréfaction commençante puisse imprégner d'hydrogène sulfuré l'eau dans laquelle baigne le réservoir de l'endosmomètre. Lorsque cela arrive, l'endosmose s'arrête , mais elle recommence de suite , en mettant de nouvelle eau pure dans le vase où baigne le réservoir. D'après cette observation, j'avais soin de changer souvent cette eau extérieure»
Une solution d'une partie de gomme dans trois parties d'eau ,. solution dont la densité était 1 ,09 5 , avait élevé le mercure à 70 centimètres (28 pouces). C'était la limite du tube de mon appareil, mais ce n'était pas celle de la force d'endosmose qui existait dans cette circonstance. Je construisis donc un endosmomètre dont le tube avait plus d'étendue , et je me servis exclusivement d'eau sucrée dans les expériences subséquentes. Ces expériences, que j'ai multipliées pendant plus de deux mois, exigent de la patience. Ce n'est que par de nombreux tâtonnemens que je suis parvenu à des résultats tels que vont les offrir les expériences choisies que je vais exposer. Voici comment je procédais à ces expériences. Le réservoir de l'endosmomètre étant rempli du liquide sucré dont la densité m'était connue, et ce réservoir étant plongé dans l'eau, je versais du mercure dans 'la grande branche ascendante de l'endosmomètre par l'ouverture <:/, et cela jusqu'à une hauteur arbitraire, mais de beaucoup inférieure à la hauteur à laquelle la colonne de mercure devait être portée par la force de l'endosmose. Mes expériences antécédentes m'avaient fourni des données approximatives à cet égard. J'attendais que le mercure eût monté dans le tube par l'impulsion de la force d'endosmose; alors j'ajoutais une certaine quantité de mercure à la colonne , en le versant par l'ouverture supérieure cl du tube. J'attendais encore que l'endosmose eût fait monter la colonne; alors j'ajoutais de nouveau mercure. Je cessais d'opérer cette addition à la hauteur de la colonne, lorsque je voyais, par l'extrême lenteur de son ascension , que la force de l'endosmose approchait de sa limite; alors je laissais cette force opérer seule l'ascension du mercure , jusqu'au point où celte ascension s'arrêtait définitivement; alors je calculais , comme je l'ai dit plus haut, la pesanteur de la colonne de mercure soulevée par l'endosmose. J'évacuais ensuite le réservoir de l'endosmomètre par l'ouverture b , et je me-
38 DE l'etcdosmosb.
surais la densité ou la pesanteur spécifique du liquide sucré extrait de ce réservoir. Cette densitéfinale devait être seule prise en considération , puisque c'est sous son influence que s'était terminée l'ascension de la colonne de mercure. Ces explications données , je vais exposer trois des expériences par lesquelles je suis parvenu à la connaissance de la loi qui préside à la force de l'endosmose.
J'ai préparé trois solutions aqueuses de sucre, dont les densités étaient i,o35, 1,070, 1,1 4o. Cette dernière contenait un peu moins d'une partie de sucre sur deux parties d'eau. Les excès des densités de ces trois solutions sur la densité de l'eau étaient, comme on voit, dans la progression 1 , 2 , 4-
Je mis dans le réservoir de Tendosmomètre la solution sucrée i,o35, et je le chargeai dune colonne de mercure d'un pouce de hauteur. L'expérience fut conduite comme il a été dit plus haut-, et au bout de vingt-huit heures, l'ascension de la colonne de mercure s'arrêta à 286 millimètres (10 pouces 7 lignes). Je fais entrer dans ce Ite estimation le poids de la colonne d'eau sucrée qui pesait immédiatement sur la membrane et l'endosmomètre. Le liquide sucré, pesé après l'expérience, se trouva réduit à la densité de 1,02, densité qui est à-peu-près celle d'une solution qui contient une partie de sucre sur seize parties d'eau.
Immédiatement après cette première expérience, je mis dans le réservoir de Tendosmomètre la seconde solution sucrée 1,070, et je la chargeai d'abord dune colonne de mercure de 27 centimètres (10 pouces) de hauteur. L'expérience dura trente-six heures. Au bout de ce temps, l'ascension de la colonne de mercure s'arrêta, et j'évaluai sa hauteurà6t7 millimètres (22 pouces iolignes). Le liquide sucré, pesé après l'expérience, était réduit à la densité de I,o53, densité qui est à-ptu-près celle d'une solution qui contient une partie de sucre sur sept parties d'eau.
DE L'ENDOSMOSE. 3p,
Je mis ensuite en expérience le troisième liquide sucré i,i4o, et je le chargeai d'abord dune colonne de mercure de 595 millimètres (22 pouces). L'expérience dura deux jours entiers. La colonne de mercure ayant terminé son ascension, je l'évaluai à un mètre 238 millimètres (45 pouces 9 lignes). Le liquide sucré, pesé après l'expérience, était réduit à la densité de 1,110, densité qui est exactement celle d'une solution qui contient une partie de sucre sur trois parties d'eau. Ces trois expériences furent faites dans un local dont la température, qui ne variait nullement, fut" constamment à -J- 16 degrés 1/2R.
On voit , par ces expériences , que la loi qui préside à la force de l'endosmose est la même que celle qui préside à sa vitesse, résultat qui devait être prévu. Nous avens vu que la vitesse de l'endosmose, produite par des liquides intérieurs de même nature et de densités diverses, l'eau étant toujours le liquide extérieur, que cette vitesse, dis-je, est proportionnelle aux excès des densités des liquides intérieurs sur la densité de l'eau. Nous trouvons la même loi pour la force de l'endosmose. En effet , dans fc»s trois expériences précédentes, nous avons des liquides intérieurs dont les densités finales sont 1,02 5, i,o53, 1,110. Les excès de densité de ces liquides sur la densité de l'eau , sont o,|p5 , o,o53, 0,110. Or, établissons une progression semblable, en prenant pour premier terme 286 millimètres ( 10 pouces 7 lignes), hauteur de la colonne de mercure soulevée par l'endoomose du premier liquide sucré, nous aurons 286mm , 6o6mmt i,258mm, c'est-à-dire, 10 p. 7 1. , 22 p. 51., 46 p. 6 î. Or, lobservation donne 286mm, 6i7mm, i,258mm, c'està-dire, 10 p. 7 1., 22 p. 10 1. , 45 p. 9 1. Il n'y a évidemment «ici, entre les résultats de l'expérience et ceux du calcul, que les différences légères qui sont inévitables dans les expériences de ce genre. Ainsi, il est démontré que la force de l'endosmose, produite par différentes densités
4o DE L'ENDOSMOSE.
d'un même liquide intérieur , Peau étant le liquide extérieur, et la température étant constante , est proportionnelle aux quantités qui expriment, dans deux expériences comparées, les excès de la densité des deux liquides intérieurs sur la densité de l'eau, qui est le liquide extérieur.
D'après cette loi , on peut calculer qu'avec l'endosmomètre qui a servi à ces expériences , et par la même température, le sirop de sucre, à la densité de 1, 3, produirait une endosmose capable de soulever une colonne de 12 j pouces de mercure, ou du poids de 4 atmosphères j/2.
Le principe qui vient d'être établi que la vitesse et la force de l'endosmose produite par les diverses densités d'une même solution, sont proportionelles aux excès de la densité de cette solution par la densité de l'eau séparée de cette même solution par une membrane, ce principe, dis-je, ] t'est point d'une application générale , et cela parce que l'énergie de l'endosmose ne dépend pas exclusivement de la différence de la densité des deux liquides mis ensemble en expérience *, cette énergie dépend aussi de certaines qualités indépendantes de la densité et propres à certains liquides. Ainsi, l'alcool quoique bien moins dense que l'eau, produit une endosmose très énergique, dirigée de i'eau vers l'alcool, ces deux liquides étant séparés par une membrane. Ites diverses solutions de substances organiques, les diverses solutions salines jouissent de même de certaines qualités spéciales qui leur donnent une énergie d'endosmose qui ne dépend point de leur densité. Il m'a paru qu'il serait important de déterminer par l'expérience quel est le pouvoir comparatif d'endosmose que possèdent certaines solutions, mises chacune à part et à même densité, en expérience avec l'eau pure dont elles seraient séparées par une même membrane animale.
La mesure comparative de l'endosmose opérée par diffé-
relis liquides mis en rapport avec l'eau pure, est assez difficile à établir d'une manière exacte. En effet, la membrane organique qui ferme un endosmomètre ne conserve point, pendant des expériences un peu longues , le même degré de perméabilité, et il en résulte que l'endosmose éprouve des variations qui sont tout-à-fait indépendantes des qualités physiques ou chimiques des liquides qui sont en expérience. La macération , en augmentant la perméabilité de la membrane de l'endosmomètre, augmente d'abord graduellement la quantité de l'endosmose. Lorsque cette perméabilité est devenue telle, par une macération prolongé, que le liquide contenu dans l'endosmomètre filtre au travers de la membrane en vertu de sa seule pesanteur, l'endosmose d'abord diminuée finit par s'abolir -, on voit ainsi qu'il est impossible d'obtenir des résultats rigoureusement comparables en mesurant avec le même endosmomètre le pouvoir d'endosmose de différens liquides. Cependant c'est le seul moyen d'expérimentation que l'on puisse employer à cet égard, car si l'on mettait les liquides que l'on veut comparer dans des endosmomètres différens, on n'aurait point autant de garanties pour la similitude des conditions de l'endosmose que lorsqu'on fait des expériences successives avec le même endosmomètre. Pour éviter autant que possible les inconvéniens signalés plus haut, il faut que les expériences successives que l'on fait avec le même .endosmomètre soient de courte dftrée; il faut en outre multiplier ces expériences afin de pouvoir établir entre leurs résultats une moyenne qui ne pourra manquer d'être très voisine de la vérité. C'est de cette manière que j'ai trouvé qu'à même densité une solution d'hydrochlorate de soude et une solution de sulfate de soude ont un pouvoir d'endosmose qui est dans le rapport de i as, ces solutions étant mises en rapport avec l'eau pure. J'ai trouvé de même qu'avec une égale densité , l'eau chargée de gomme arabique et
4a bb l'endosmose.
l'eau sucrée ont un pouvoir d'endosmose que je suis bien tenté de considérer comme étant dans le rapport exact de j à 2, mais que la moyenne de plusieurs observations établit dans le rapport de 8 à ij?. J'ai voulu comparer , sous le même point de vue, le pouvoir d'endosmose de l'eau chargée des deux substances solubles les plus répandues dans l'organisme animal, de la gélatine et de l'albumine. Je me suis servi pour cela de la gélatine fournie par la colle de poisson, et de l'albumine de l'œuf de poule.
L'eau gélatineuse de la colle de poisson ne conserve sa liquidité à la température de -f- 10 à -j- 20 degrés R., que lorsqu'elle ne possède point une densité supérieure à I,oi ; elle contient alors o,o4i de son poids de gélatine ; à une densité plus considérable elle se prend en gelée. J'ai donc dû m'en tenir à cette densité de 1,01 pour mes expériences avec l'eau gélatineuse. J'ai cherché ensuite à me procurer de l'eau albumineuse de la même densité. Ce-* ci m'entraînera dans une petite digression.
Lorsqu'on met l'albumen de l'œuf de poule dans de l'eau, celle-ci dissout une quantité d'abord assez faible d'albumine, et la surface de l'albumen immergé se couvre d'une enveloppe blanchâtre ; si l'on agite ce mélange , l'albumine se divise , la solution de l'albumine dans l'eau devient plus considérable, les flocons de l'albumen divisé deviennent blancs et tombent au fond de l'eau ayant l'apparence d'albumine coagulée. Un chimiste célèbre pense que l'albumen de l'œuf est composé d'un réseau solide dans les mailles duquel l'albumine soluble est contenue, et que l'eau venant à dissoudre cette dernière, le réseau solide reste à nu ; ce serait lui qui formerait cette enveloppe blanchâtre qui recouvre l'albumen plongé dans l'eau. Mes expériences ne me permettent point d'adopter cette manière de voir, que réprouve éga ement la physiologie. L'albumen de l'œuf est une substance sécrétée et par conséquent
sans organisation, n'ayant point de solides dans les mailles desquels les liquides seraient contenus. La substance blanchâtre qui apparaît à la surface de l'albumen plongé dans l'eau est le résultat d'une véritable coagulation de l'albumine, coagulation qui est opérée par le contact de l'eau. A ce sujet il est une remarque à faire : toutes les substances qui dissolvent l'albumine ont aussi, suivant les circonstances, le pouvoir de la coaguler, et réciproquement toutes les substances qui la coagulent ont aussi le pouvoir de la dissoudre. Ainsi , les alcalis qui "dissolvent l'albumine lorsqu'ils sont faibles ou lorsqu'ils sont peu concentrés, la coagulent lorsque leur concentration est à un certain degré. Les acides dont l'effet le plus apparent est de coaguler l'albumine, la dissolvent aussi. Les acides phosphorique et acétique ne coagulent entièrement l'albumine que lorsque leur concentration est considérable \ moins concentrés ils la dissolvent en grande proportion. Tous les autres acides, sans aucune exception, présentent les mêmes pbénomènes. Ainsi l'acide hydrochlorique dissout l'albumine lorsqu'il est suffisamment étendu d'eau ; l'acide sulfurique et l'acide nitrique lui-même, lorsqu'ils sont étendus dans une quantité d'eau très considérable , dissolvent une certaine quantité d'albumine. L'eau se comporte à cet égard comme un acide très faible ; elle dissout une partie de l'albumine et elle coagule l'autre. Voici comment on peut s'en assurer. L'œuf de poule'nouvellement pondu contient, outre l'albumine visqueuse et tenace qui existe seule dans les vieux œufs, un liquide albumineux très coulant, dont la densité n'est que 1,04. Ce liquide albumineux mêlé à l'eau, présente les mêmes phénomènes que ceux qu'offre dans les même cas l'albumine visqueuse. On le voit se dissoudre en partie et se précipiter en partie sous l'apparence de flocons blanchâtres. Certes, on ne peut admettre ici que l'albumine soluble soit contenue dans les mailles d'un solide.
L'eau ainsi chargée d'albumine en solution étant ajoutée à de nouvelle albumine tiès liquide de l'œuf, en dissout une plus grande proportion que l'eau pure, et n'en coagule plus qu'une très petite partie. Cette propriété qu'a l'albumine de l'œuf d'être en partie dissoute et en partie coagulée par les acides faibles et par l'eau est fort remarquable, et mérite d'être soigneusement étudiée par les chimistes ; elle semblerait indiquer que l'albumine de l'œuf contient deux substances albumineuses différentes. Je reviens à mes expériences après cette petite digression qui était nécessaire pour faire voir comment, par l'addition de l'eau à i'al- Bumine de l'œuf, j'ai obtenu un liquide albumineux d'une densité 1,01 égale à la densité de l'eau gélatineuse à laquelle je voulais le comparer sous le point de vue du pouvoir d'endosmose. Je trouvai qu'à cette densité le liquide albumineux contenait o,o4i de son poids d'albumine, quantité parfaitement égale à celle de la gélatine que contenait l'eau gélatineuse de même densité. Ainsi mes deux liquides albumineux et gélatineux étaient exactement semblables sous le double point de vue de leur densité et de la quantité de matière organique qu'ils contenaient dans un même poids d'eau. Pour étudier le pouvoir d'endosmose de ces deux liquides, je me suis servi de l'endosmomètre représenté pi. i, fig. i. Le réservoir de cet endosmomètre ikait fermé par un morceau de vessie; rempli par l'un des deux liquides ci dessus, il était plongé dans de l'eau de pluie.
On peut déterminer de deux manières la quantité comparative de l'endosmose produite par deux liquides mis successivement dans le même endosmomètre : / i° En observant le nombre de degrés dont le liquide s'élève dans le tube de l'endosmomètre pendant un temps déterminé. Les expériences faites successivement avec chacun des deux liquides étant d'égale durée, l'endosmose ope-
rée par chacun de ces deux liquides est en raison direc# du nombre de degrés parcourus par ces liquides dans le tube de rendosmomètre. C'est le liquide dont l'ascension est la plus considérable dans le même temps, qui a le plus de pouvoir d'endosmose.
i° En observant le temps que le liquide ascendant dans le tube de l'endosmomètre met à parvenir à un degré déterminé dans les expériences faites successivement avec chacun des deux liquides ; alors l'endosmose opérée par chacun de ces deux liquides est en raison inverse des temps. C'est le liquide qui , dans sa marche ascendante, parvient: dans le moins de temps au degré fixé, qui a le plus de pouvoir d'endosmose.
J'ai mis en usage ces d#ux manières de déterminer la quantité comparative de l'endosmose dans les expériences que j'ai faites à cet égard sur l'eau gélatineuse et sur l'eau albumineuse dont la densité était également 1,01. J'ai fait avec ces deux liquides dix expériences en variant la durée de ces dernières. Dans trois de ces expériences comparatives^ lepouvoird'endosmosedePeaugélatineuse a été au pouvoir d'endosmose de l'eau albumineuse dans le rapport exact de 1 à 4; dans quatre expériences ce rapport a été un peu plus fort-, dans trois expériences il a été un peu plus faible. En prenant la moyenne de ces expériences, j'ai obtenu le rapport de 12 à 4g, rapport qui ne diffère presque point du rapport de 1 à 4. Ainsi je pense que l'on peut considérer ce dernier rapport de 1 à 4 comme exprimant exactement le rapport du pouvoir d'endosmose de l'eau gélatineuse au pouvoir d'endosmose de l'eau albumineuse , l'eau pure étant pour l'une et l'autre, le liquide extérieur à l'endosmomètre.
Le sucre est de toutes les substances végétales celle qui, dissoute dans l'eau, possède le plus de pouvoir d'endosmose. J'ai dit plus haut que j'avais trouvée le rapport de
46 de l'endosmose.
8* à 17 entre l'endosmose opérée par l'eau chargée de gomme arabique et Peau sucrée de môme densité. J'ai recherché quel était le rapport du pouvoir d'endosmose de l'eau sucrée et de l'eau albuniineuse de la même densité 1,01 , j'ai trouvé que ce rapport était approximativement celui de n à 12. En établissant, d'après ces données, les rapports du pouvoir d'endosmose de l'eau gommée, de l'eau sucrée, de Feau gélatineuse et de l'eau albumineuse d'égale densité, nous voyons que ces quatre liquides se trouvent placés dans l'ordre et dans les rapports suivans :
Eau gélatineuse 3, eau gommée 5,17, eau sucrée 11, eau albumineuse 12.
Ainsi , de toutes les substances organiques solubles dans l'eau , l'albumine est celle qui aje plus grand pouvoir d'endosmose, et la gélatine une de celles dont le pouvoir d'endosmose est[le plus petit, et cela en passant au travers d'un morceau de vessie.
Lorsque je fis mes premières expériences surPendosmose, expériences publiées en 1826, je vis et j'annonçai que, dans ce phénomène , les acides offraient un mode d'action opposé à celui que présentaient les alcalis. La solution aqueuse de l'un quelconque de ces derniers étant séparée de l'eau pure par une membrane animale , le courant d'endosmose est dirigé de l'eau vers la solution alcaline; il me parut que l'inverse avait lieu en employant un acide en remplacement de l'alcali. Je revins sur cette assertion trop absolue en 1828 : je n'avais pas essayé l'action de beaucoup d'acides ; en étendant mes recherches , je vis que le vinaigre et les acides nitrique et hydrochlorique , étant séparés de l'eau par un morceau de vessie , le courant d'endosmose était dirigé de l'eau vers l'acide. Quant aux acides sulfurique et hydrosulfurique , il me parut qu'ils étaient complètement incapables de produire l'endosmose ; je leur donnai en conséquence la qualification de liquides inactifs par rapport à
de l'endosmose. 47
l'endosmose. Ce langage métaphorique , introduit dans renoncé dune théorie physique, annonçait suffisamment que la véritable théorie de ces phénomènes était encore loin d'être connue : il fallait de nouvelles recherches tant pour établir la certitude des faits observés que pour les coordonner en théorie véritablement physique ; cependant j'ai négligé long- temps de m'en occuper. Les recherches que je vais exposer ici, révéleront une série de faits nouveaux fort importans sur la voie desquels j-e m'étais trouvé , et qui m'avaient échappé. L'incertitude dans laquelle j'étais resté relativement à l'anomalie que me présentaient les acides soumis aux expériences d'endosmose , provenait de ce que j'avais toujours placé les acides au dessus de l'eau, dont ils étaient séparés par une membrane animale. Certains acides, tels que l'acide hydrochlorique à des degréb très divers de densité, et l'acide nitrique seulement à des degrés assez élevés de densité, m'avaient offert l'endosmose, dont le courant était dirigé de l'eau inférieure vers l'acide supérieur, en sorte que l'acide s'élevait graduellement dans le tube de Fendosmomètre. J'avais vu, au contraire, l'acide sulfurîque assez étendu d'eau et l'acide hydvosulfurique, placés dans les mêmes circonstances que les acides ci-dessus, descendre toujours et graduellement dans le tube de l'endosmomètre. J'en conclus à tort, que ces acides ne produisaient point d'endosmose, eî qu'ils filtraient mécaniquement, par l'effet de leur pesanteur, vers l'eau qui leur était inférieure et dont ils étaient séparés par un morceau de vessie. Des recherches reprises sur cet objet, m'ont enfin éclairé sur la marche de ces phénomènes. Ce fut l'acide oxalique qui fit briller à mes yeux la première lueur à cet égard. Ayant mis dans un endosmomètre fermé par un morceau de vessie, une solution d'acide oxalique, et ayant plongé le réservoir de l'instrument dans l'eau, je fus surpris de voir que le liquide acide s'abaissait rapidement dans le tube de l'endosmo-
mètre, et s'écoulait vers l'eau inférieure, en filtrant au travers de la membrane animale séparatrice. J'eus alors l'idée de faire une disposition inverse des deux liquides, je mis de l'eau dans l'endosmomètre , et je plongeai son réservoir dans la solution d'acide oxalique. Je vis alors avecétonnement l'eau monter rapidement dans le tube de Finstrument , en sorte que, contrairement à .tout ce que j'avais observé jusqu'alors, le courant d'endosmose était dirigé de l'acide vers l'eau. Voici' le détail de cette expérience : Ayant mis de l'eau de pluie dans le réservoir de l'endosmomètre, je plongeai ce réservoir, fermé par un morceau de vessie , dans une solution d'acide oxalique dont la densité était i,o45 (11,6 parties d'acide cristallisé, sur 100 de solution) j la température était à -}- 20 degrés centésimaux. L'ascension de l'eau dans le tube de l'endosmomètre a duré pendant trois jours en diminuant graduellement de vitesse. Cette ascension étant devenue presque imperceptible 5 j'évacuai l'endosmomètre ,♦ dans lequel je trouvai de l'eau chargée d'acide oxalique. L'acide extérieur était réduit à la densité i,o33. Ainsi, en même temps que l'acide inférieur avait pénétré dans l'eau par endosmose , l'eau supérieure avait pénétré dans l'acide par exosmose, et en avait diminué la densité ; mais la perméation de l'eau avait été moins considérable que celle de l'acide, en sorte que l'eau supérieure, augmentée de volume, s'était élevée dans le tube de l'endosmomètre. Ainsi, nous voyons encore ici bien évidemment l'existence des deux courans opposés et inégaux. Ayant remis de l'eau de pluie dans l'endosmomètre , je plongeai son réservoir dans l'acide oxalique ci-dessus mentionné, dont la densité était devenue i,o33. Au bout de deux jours , l'ascension étant devenue presque imperceptible, j'évacuai l'endosmomètre , qui se trouva contenir , comme précédemment , de l'eau chargée d'acide oxalique ; la densité de l'acide extérieur était devenue 1,025. Je
DE L'ENDOSMOSE. fy
remis clans ce même acide Pendosmomètre que j'avais de nouveau rempli d'eau de pluie. L'endosmose eut lieu, mais avec moins de vitesse que précédemment. Ayant interrompu l'expérience au bout de vingt-quatre heures , je trouvai la densité de l'acide extérieur réduite à i,023 ; l'eau intérieure contenait de l'acide, comme à l'ordinaire. Je réduisis à 1,01 la densité de l'acide oxalique extérieur, et l'eau placée dans l'endosmomèlre me donna encore une endosmose assez: énergique. Je réduisis la densité de cet acide à i,oo5 (1,2 d'acide sur 100 de solution), et l'endosmose fut encore très remarquable.
Dans ces expériences, j'ai vu que l'endosmose était d'autant plus rapide que l'acide oxalique extérieur était plus dense, en sorte que la facilité de perméation de cet acide au travers d'une membrane animale croît avec la densité de sa solution aqueuse. Ainsi, nous voyons dans cette expérience un liquide plus dense que l'eau, lequel cependant forme le courant d'endosmose ou le courant fort, tandis que l'eau qui lui est opposée forme le contre-courant d'exosmose ou le contre-courant faible. Ceci est contraire à tout ce que j'avais observé précédemment. Quelle peut être la cause de ce nouveau phénomène ? Les membranes animales livreraient-elles plus facilement passage à une solution d'acide oxalique qu'à l'eau au travers de leur tissu ? C'est ce que j'ai recherché par les expériences suivantes.
La filtration d'un liquide par l'effet de la pesanteur au travers d'une lame poreuse dont les canaux carpillaires sont très petits , n'est facilement appréciable que lorsque la face inférieure de cette lame poreuse est baignée par ce même liquide. Ce n'est que de cette manière qu'on peut apprécier la filtration des liquides au travers d'une membrane animale dont le tissu est serré, telle, par exemple, qu'un morceau de vessie. Il est nécessaire que la face inférieure de la membrane soit baignée par le même liquide que celui
5o DE L'ENDOSMOSE.
qui repose sur la face supérieure , afin qu'aucune cause étrangère ne modifie sa filtration. Nous savons, en effet. que l'hétérogénéité des deux liquides, en produisant l'endosmose, dénaturerait complètement les effets de la simple filtration. Si donc je veux éprouver la filtration de l'eau au travers d'une membrane , j'adapte cette membrane "au- réservoir d'un endosmomètre que je remplis d'eau, laquelle s'élève à une certaine hauteur dans le tube de l'instrument. J'applique ensuite la face inférieure de cette membrane sur la surface de l'eau contenue dans un. vase inférieur. L'eau contenue dans l' endosmomètre filtre au travers de la membrane et se déverse dans l'eau du vase inférieur -, la quantité de cette filtration dans un temps donné est marquée par l'abaissement de l'eau dans le tube gradué de l'instrument. Si je veux éprouver comparativement la filtration d'une solution aqueuse quelconque , je place cette solution aqueuse dans le même endosmomètre dont la membrane est alors baignée extérieurement par la même solution aqueuse, et j'observe quelle est la quantité de son abaissement dans le tube de l'instrument pendant un temps égal à celui qui a été employé pour la filtration de l'eau. Il est nécessaire de commencer par éprouver la filtration de l'eau, et l'on passe ensuite à l'épreuve de la filtration de la solution aqueuse ; mais il faut avoir soin alors de laisser tremper pendant un quart d'heure au moins la membrane de l'enxiosmoniètre dans la solution aqueuse dont on veut éprouver la filtration , afin qu'elle s'imbibe complètement de ce dernier liquide et qu'elle remplace Feau qui imbibait la membrane. Sans cette précaution, les résultats delà seconde expérience seraient fautifs. li faut également avoir soin que les circonstances des deux expériences comparatives soient exactement semblables. C'est de cette manière que j'ai procédé pour éprouver comparativement la filtration de l'eau et celle de la solution aqueuse d'acide oxalique au travers
DE L'iLSDOSMOSE. 5l
d'un morceau de vessie. J'ai trouve qu'à la température de -J- 2i° cent., la filtration de l'eau de pluie étant représentée par 24, la filtration d'une solution aqueuse d'acide oxalique à la faible densité de i,oo5 (1,2 d'acide sur 100 de solution) était représentée par 12 ; une solution de ce même acide étant employée à la densité 1,01, sa filtration fut représentée par 9.
11 est donc prouvé que l'eau traverse les membranes animales plus facilement que ne le fait une solution d'acide oxalique. Pourquoi donc ce dernier liquide traverse-t-il la membrane animale plus facilement et en plus grande quantité que ne le fait l'eau, lorsque cette dernière baigne la face de la membrane opposée à celle qui est baignée par l'acide ? C'est ce qui me paraît impossible à déterminer dans l'état actuel de nos connaissances.
La découverte de la singulière propriété que possède l'acide oxalique, de diriger le courant d'endosmose vers l'eau , lorsqu'il est séparé de ce dernier liquide par une membrane animale, me fit penser que tous les autres acides présenteraient le même phénomène. Il me fut offert , en effet, d'abord par l'acide tartrique et par l'acide citrique. Ces deux acides sont bien plus soîubles dans l'eau que ne l'est l'acide oxalique. La solution saturée de ce dernier à -)- 25 degrés centésimaux n'atteint que la densité i,o45 (11,6 parties d'acide cristallisé sur 100 de solution). Or, la solubilité des acides tartrique et citrique est très grande; en sorte que leurs solutions aqueuses peuvent acquérir une densité bien plus considérable. J'expérimentai quels étaient les effets d'endosmose de ces deux acides tartrique et citrique aux différens degrés de densité de leurs solutions aqueuses, et je découvris , non sans surprise, que leurs solutions très denses et leurs solutions moins denses, offrent l'endosmose dans des sens inverses. Ainsi , pour l'acide tartrique , lorsque sa solution possède une densité supé-
5s de l'endosmose.
rieure à i,o5 (n parties d'acide cristallise sur ioo de solution) , et qu'elle est séparée de l'eau par une membrane „ animale, la température étant à -f- a 5 degrés centésimaux, le courant d'endosmose est dirigé de l'eau vers l'acide 5 mais lorsque , dans les mêmes circonstances, la densité de la solution acide est inférieure à i,o5, le courant d'endosmose est dirigé de l'acide vers leau, de 3a même manière que nous venons de le voir pour l'acide oxalique. Ainsi, suivant le degré plus ou moins élevé de sa densité, l'acide tartrique présente l'endosmose dans deux sens opposés. A la densité moyenne de i,o5, et par une température de -jz5 degrés centésimaux , il n'offre d'endosmose dans aucun sens, et cependant il ne laisse pas d'y avoir pénétration réciproque de l'acide et de l'eau que sépare la membrane animale ; mais cette pénétration réciproque s'opère avec égalité de marche au travers de la membrane, en sorte qu'il n'y a point d'endosmose, c'est-à-dire , point d'augmentation du volume de l'un des liquides aux dépens de la diminution du volume du liquide opposé. L'acide citrique présente exactement les mêmes phénomènes 5 la densité moyenne qui sépare ses deux endosmoses opposées est de même àpeu-près, i,o5, à la température de -j- 25 degrés cent. Ces faits me firent juger que si l'acide oxalique ne présentait que l'endosmose dirigée de l'acide vers l'eau, cela provenait de ce que sa solution, à la température de -j- 25 degrés , n'atteignait point la densité nécessaire pour que cette solution acide présentât l'endosmose dirigée de l'eau vers l'acide. Les observations précédentes avaient été faites pendant les grandes chaleurs de l'été -, le thermomètre centigrade indiquait -j- 25 degrés lorsque j'ai déterminé le terme moyen de densité de la solution d'acide tartrique , terme moyen de densité en deçà et au delà duquel l'endosmose opérée par cette solution acide et l'eau est dirigée vers l'eau ou vers l'acide. Il était important de savoir si l'abais-
sèment de la température apporterait quelque modification dans ces phénomènes. J'ai donc répété ces expériences par une température de -|- *5 degrés centésimaux, et j'ai vu avec surprise que le terme moyen de densité dont il vient d'êfre question était considérablement déplacé dans le sens de l'augmentation delà densité du liquide acide. Ainsi, ce terme moyen de densité étant i.o5 (n parties d'acide cristallisé sur ioo parties de solution) par une température de -j- 25 degrés centésimaux, il se trouva être 1,1 (21 parties parties d'acide cristallisé sur 100 parties de solution) par une température de -\- i5 degrés, c'est-à-dire, que la solution d'acide tartrique qui occupe ce nouveau terme moyen contient presque deux fois plus d'acide que n'en contenait la solution qui occupait le précédent terme moyen, lorsque la température était de 10 degrés centésimaux plus élevée. Cette première expérience indiquait que le terme moyen de densité dont il est ici question éprouverait de nouveaux déplacemens dans la même sens par de nouveaux abaissemens de température. C'est effectivement ce qui est arrivé. A la température de ~|- 8 degrés 1/2 centésimaux, la solution d'acide tartrique, à la densité de 1,1, n'offrit plus le terme moyen qui , à la température de -|- i5 degrés, séparait les deux endosmoses opposées : cette solution opérait alors franchement l'endosmose vers l'eau. Il me fallut augmenter sa densité jusqu'à 1,1 5 (3o parties d'acide sur 100 de solution), pour parvenir à un nouveau terme moyen au delà duquel l'endosmose était dirigée vers l'acide, et en deçà duquel l'endosmose était dirigée vers l'eau. La température étant abaissée à un quart de degré au-dessus de zéro , la solution d'acide tartrique , à la densité de i,i5, n'offrit plus le terme moyen ; elle produisit l'endosmose vers l'eau , ce qui m indiqua que ce terme moyen devait être cherché dans une plus grande densité de la solution d'acide tartrique.
&4 »fc l'endosmose.
Je trouvai ce nouveau terme moyen correspondant à la température de 1/4 de degré au-dessus de zéro, dans la solution d'acide tartrique dont la densité était 1,21 (40 parties d'acide sur 100 de solution); toute solution d'acide tartrique supérieure en densité à i,2i dirigeait alors le courant d'endosmose de l'eau vers l'acide, et toute solution du même acide, inférieure à la densité i2ï, dirigeait le courant d'endosmose de l'acide vers l'eau. Il résulte de ces expériences que l'abaissement de la température favorise l'endosmose vers l'eau, et que l'élévation delà température favorise l'endosmose vers l'acide. En effet , une même solution d'acide tartrique opère avec l'eau, tantôt l'endosmose vers l'acide , lorsque la température est élevée , tantôt l'endosmose vers l'eau , lorsque le température est abaissée. Il semblerait que l'abaissement de la température rendrait ici la perméation capillaire de la solution d'aci de tartrique plus facile et plus prompte que celle de l'eau , et cela, suivant une certaine concordance entre le degré de la température et la densité de la solution acide. Ce phénomène serait analogue à celui qu'a fait connaître M. Girard , relativement à l'écoulement comparé de l'eau nitrée et de l'eau pure par un tube capillaire de verre (1). Il a expérimenté, en effet, que, jusqu'à la température de -f- 10 degrés , une solution d'une partie de nitrate de potasse dans trois parties d'eau s'écoule plus vite que l'eau pure par un canal capillaire de verre, tandis que cette même solution s'écoule plus lentement que l'eau lorsque la température est supérieure à-)- 10 degrés. Pour savoir si cette analogie présumée est fondée, j'ai mesuré comparativement la durée de l'écoulement par un canal capillaire de verre de l'eau pure , et l'écoulement d'une solution d'acide tartrique dont la densité était i,io5 (21,8 parties d'acide sur 100 parties de solution). Par une
(1) Mémoires de l'Académie des Sciences, 1816,
température de -j- 7 degrés centésimaux , quinze centilitres d'eau s'écoulèrent par un canal capillaire de verre en cent cinquante-sept secondes y le même volume de la solution d'acide tartrique (densité i,io5) s'écoula en trois cent une secondes par le même canal capillaire. Ainsi, il n'y a aucune analogie à établir entre les résultats de l'expérience de M. Girard et le fait d'endosmose vers l'eau , qui a lieu lorsqu'à la température de -(- y degrés on sépare une solution d'acide tartrique (densité 1,1 o5) de l'eau pure par une membrane animale. Au reste , je dois dire ici qu'une solution d'une partie de nitrate de potasse dans trois parties d'eau , étant séparée par une membrane de Feau pure , j'ai toujours vu le courant d'endosmose dirigé de l'eau vers la solution de nitrate de potasse, et cela , aux températures comprises entre zéro et -|- 10 degrés, comme aux températures plus élevées. Gela prouve que l'endosmose est soumise à des lois tout-à-fait différentes de celles de la simple fiitration capillaire. J'ajouterai que la solution d'acide tartrique (densité 1,1 o5) ayant une viscosité presque double de celle de l'eau , et passant cependant par endosmose dans ce dernier liquide lorsqu'elle en est séparée par une membrane animale , et à la température de -f- y degrés centésimaux , cela s'ajoutera aux faits qui seront exposés plus bas , et qui prouvent que l'endosmose ne dépend point généralement de la viscosité deo liquides.
Les liquides acides sont jusqu'ici les seuls qui, séparés de l'eau par une membrane animale , aient offert le courant d'endosmose dirigé vers l'eau. Tous les acides , sans exception , offrent ce phénomène : ainsi , par une température de -f- 10 degrés C. l'acide su furiuue à la densité de 1,098 étant séparé de l'eau par un morceau de vessie , le courant d'endosmose est dirigé de l'eau vers l'acide. Par la même température , l'acide sulfurique réduit à la densité 1 ,o54 étant placé dans l'endosmomètre dont le réservoir et une
56 de l'endosmose.
partie du tube sont plongés dans l'eau , le courant d'endosmose est dirigé de l'acide vers l'eau , en sorte que l'acide descend dans le tube de l'endosmomètre assez profondément au-dessous du niveau de l'eau extérieure. Entre ces deux endosmoses opposées, il existe nécessairement un terme moyen qui n'offre point du tout d'endosmose \ ce terme moyen se trouve dans la densité i ,07 de l'acide suif urique, la température étant toujours à -j- 10 degrés C. Alors les deux liquides que sépare la membrane animale de l'endosmomètre marchent l'un vers l'autre avec égalité au travers de cette membrane , en sorte que le liquide contenu dans l'endosmomètre reste pendant un certain temps à la même hauteur dans le tube de cet instrument.
L'acide sulfureux à la densité 1,02 étant séparé de l'eau par une membrane animale n'offre que la seule endosmose vers l'eau et avec assez d'énergie. J'ai obtenu ce résultat à la température de -f- 5 degrés et à celle de -f- 25 degrés G. L'acide hydrosulfurique que j'ai employé possédait la densité de 1,00628 : étant séparé de l'eau par un morceau de vessie, il offre constamment l'endosmose vers l'eau. Mes expériences ont été faites avec ce même résultat depuis la température de -f- 4 degrés, jusqu'à celle de -f- 25 degrés C. L'acide hydrochlorique est le plus puissant de tous les acides minéraux pour opérer la direction du courant d'en dosmose de l'eau vers l'acide ; il faut affaiblir considérablement sa densité pour qu il présente , avec une membrante animale , la direction du courant d'endosmose de l'acide vers l'eau. Ainsi par une température de -f- 22 degrés centésimaux , l'acide hydrochlorique doit être réduit , par l'adjonction de l'eau, à la densité de i,oo3, pour qu'il offre l'endosmose vers l'eau , lorsqu'il est séparé de ce dernier liquide par une membrane animale : à une densité plus forte , il offre l'endosmose vers l'acide. Lorsque la température est abaissée au-dessous de + 22 degrés , le même
DE L'ENDOSMOSE. %j
acide acquiert la propriété d'opérer l'endosmose vers l'eau, en possédant une plus forte densité. Ainsi , j'ai expérimenté que, par la température de -f~ I0 degrés centésimaux, l'acide hydrochlorique à la densité de 1,017, offrait le terme moyen qui sépare l'endosmose vers l'acide de l'endosmose vers l'eau. Par cette même température , l'acide hydrochlorique à la densité de 1,02 offrait l'endosmose vers l'acide, et à la densité 1,01 5 présentait l'endosmose vers «l'eau. Or, par une température plus élevée , l'acide hydrochlorique à la densité 1,01 5 présente l'endosmose vers l'acide. Ainsi , un abaissement de douze degrés centésimaux dans la température fait que le terme moyen de densité de l'acide hydrochlorique , terme moyen qui sépare les deux endosmoses opposées , monte du voisinage de la densité i,oo3 à la densité 1,017, c'est-à-dire que la quantité d'acide ajoutée à l'eau est presque sextuplée.
Dans l'état actuel de nos connaissances , c'est à coup-sûr un phénomène bien inexplicable que celui du changement de direction du courant d'endosmose, suivant le degré de densité de l'acide et suivant le degré de la température. L'étrangeté de ce phénomène apparaîtra encore davantage par l'observation qui va suivre. Jusqu'ici , c'est toujours par une membrane animale que j'ai séparé l'acide de l'eau; je sépare actuellement ces deux substances par une membrane végétale. On a vu plus haut que l'acide oxalique, séparé de l'eau par une membrane animale , offre toujours l'endosmose de l'acide vers l'eau , quelle que soit la densité de l'acide , quelle que soit la température. J'ai rempli d'une solution de cet acide une gousse de bagnenaudier (colutea arborescens). Cette gousse, ouverte seulement à l'un de ses bouts , et formant ainsi un petit s ac> fut fixée , au moyen d'une ligature et par son ouverture , à un tube de verre. Ayant plongé cette gousse vésiculeuse remplie d'acide dans l'eau de pluie , l'endosmose se mani-
58 »e l'endosmose.
fesla par l'ascension du liquide acide dans le tube de verre, c'est-à-dire, que le courant d'endosmose fut dirigé de l'eau vers l'acide. Un réservoir d'endosmomètre , pourvu d'une membrane tfallium porrum, ayant été rempli d'une solution d'acide oxalique et plongé ensuite dans de l'eau de pluie , l'acide s'éleva graduellement dans le tube de l'endosmomètre ; en sorte que , dans cette expérience , le courant d'endosmose fut dirigé de l'eau vers l'acide , ce qui est l'inverse de ce qui a lieu lorsque le réservoir de l'eadosmomètre est fermé par une membrane animale. Les acides tartrique et citrique, employés à des densités inférieures à l,o5, et par une température de -)- 25 degrés centésimaux, offrent l'endosmose vers l'eau avec une membrane animale-, ils offrent, au contraire, l'endosmose vers l'acide avec une membrane végétale. J'ai essayera cet égard, des solutions d'acide tartrique décroissant graduellement de densité, depuis i,o5 (n parties d'acide tartrique cristallisé sur 100 parties de solution) jusqu'à la diminution delà densité à i,ooo4(i partie d'acide cristallisé sur 1000 parties de solution), et toujours j'ai obtenu l'endosmose vers l'acide. Mon endosmomètre était fermé avec une membrane mince et diaphane iïallium porrum , et je ne me servais que d'eau de pluie recueillie avec soin. L'abaissement graduel de la température , depuis -[-2 5 degrés jusqu'à près de zéro, n'a rien changé à ce résultat. L'acide suifurique , à la densité î ,02^4» et par une température de -|~4 degrés centésimaux, séparé de l'eau pure par une membrane végétale, m'a offert l'endosmose vers l'acide ; séparé de l'eau par une membrane animale, il m'a offert l'endosmose vers l'eau.
L'acide hydrosulfurique, à la densité de 1,00628, qui, séparé de l'eau par une membrane animale, offre constamment l'endosmose vers l'eau, offre au contraire l'endosmose vers l'acide lorsqu'il est séparé de l'eau par une membrane végétale. Je n'ai fait cette dernière expérience qu'à la tem-
DE L^NDOSMOSE. 59
pérature de -f- 5 degrés. L'acide sulfureux, à la densité 1,02, étant séparé de l'eau, par une membrane animale, offre d'une manière" énergique l'endosmose vers l'eau, et cela à toutes les températures au-dessus de zéro jusqu'à -j- 25 degrés centésimaux. Je n'ai point fait d'expériences d'endosmose par des températures plus élevées. Lorsque l'acide sulfureux à la densité de 1,02 est séparé de l'eau par une membrane végétale, il n'offre ni l'endosmose vers l'acide, ni l'endosmose vers l'eau : il paraît alors soumis aux simples lois de l'écoulement par filtration. J'ai voulu voir l'effet d'endosmose qu'il produirait avec un endbsmomètre fermé par une lame d'argile cuite, et j'ai vu , non sans surprise , qu'il produisait très énergiquement l'endosmose vers l'eau. J'avais mis l'acide dans le réservoir de l'endosmomètre, et ce liquide s'élevait assez baut dans le tube de l'instrument, que je plongeai dans l'eau jusqu'à l'endroit où l'acide s'élevait dans le tube. L'acide s'abaissa pendant quatre heures dans le tube de l'endosmomètre, et parvint dans cet abaissement jusqu'à près de 12 centimètres audessous du niveau de l'eau extérieure ; ensuite il remonta lentement dans le tube jusqu'au niveau de l'eau, et il s'y arrêta. Ainsi je vis que d'abord l'acide sulfureux avait descendu dan1, le tube au-dessous du niveau de l'eau par endosmose vers Veau, et qu'il avait remonté par simple filtration vers le niveau de l'eau. Il n'y avait plus alors aucune endosmose ni vers l'eau, ni vers l'acide. L'acide sulfurique étendu d'eau, et pourvu ainsi de la densité i,o549i se comporte comme l'acide sulfureux lorsqu'il est séparé de l'eau par une lame d'argile cuite ; il présente d'abord l'endosmose vers l'eau, mais au bout de quelques minutes cette endosmose s'arrête et n'est point remplacée par l'endosmose contraire ; il n'y a plus alors que simple filtration par l'effet de la pesanteur. L'acide hydrosulfurique se comporte exactement de même, étant séparé de l'eau par une lame
60 de l'endosmose.
d'argile cuite. Ce phénomène est d'autant plus singulier qu'il n'est point général. Ainsi l'acide, oxalique présente 1 endosmose vers l'acide, lorsque ce dernier est séparé de l'eau par une lame d'argile cuite. J'ai observé ce phénomène depuis -)- 4 degrés jusqu'à 20 degrés centésimaux , et avec les plus fortes densités que puissent acquérir les solutions de cet acide aux diverses températures, comme avec de très faibles densités de ces solutions. L'acide tartrique oifre de même l'endosmose vers l'acide, lorsqu'il est séparé de l'eau par une lame d'argile cuite.
L'acide nitrique, à une densité un peu forte, offre l'endosmose vers i'acide, lorsqu'il est séparé de l'eau par une .membrane animale. Ainsi, par une température de -{- 10 degrés centésimaux, cet acide, à la densité 1,12 ou à une densité plus forte, offre l'endosmose vers l'acide \ à la densité 1,08 et dans les mêmes circonstances, il offre l'endosmose vers l'eau ; à la densité 1,09, il offre le terme moyen entre les deux endosmoses opposées. L'endosmose opérée par cet acide m'a offert un phénomène que je n'ai point observé* en employant d'autres substances. Ayant mis quelques fragmens très petits de feuilles d'or dans l'acide nitrique (densité 1,12) que contenait le réservoir d'uu endosmomètre fermé avec un morceau de vessie et plongé dans l'eau, je vis ces petits fragmens de feuilles d'or lancés par iutervalles et avec vivacité, de bas en haut, dans l'acide nitrique. Ils retombaient lentement sur la surface de la membrane qui occupait le fond du réservoir de l'endosmomètre, et ils y demeuraient immobiles ; l'instant d'après, ils recevaient une impulsion nouvelle , qui leur donnait derechef un vif mouvement ascendant; ils retombaient ensuite vers Ja membrane, au dessus de laquelle ils s'élevaient de nouveau après une courte pause. Il n'y avait aucune simultanéité dans les mouvemens d'ascension des petits fragmens de feuilles d'or ; ces mouvemens étaient tout-à-fait indé-
pendans les uns des autres. Les mouvemens rapides d'ascension étaient dus, on ne peut guère en douter, à l'impulsion de l'eau qui pénétrait par une irruption subite dans l'acide nitrique, en traversant par endosmose les canaux capillaires* de la membrane , canaux sur lesquels était appuyé le petit fragment de feuille d'or, et qui avaient subitement livré passage au courant d'endosmose qui ne les parcourait point pendant l'instant d'avant. Cela semblerait prouver que, dans cette circonstance, le courant d'endosmose serait intermittent dans chaque canal capillaire. Les mouvemens lents de descente des petits fragmens de feuilles d'or sur lasurface de la membrane, étaient évidemment dus à la pesanteur. Au reste, je me suis fait les questions suivantes, sans pouvoir les résoudre : Pourquoi les petits fragmens de feuilles d'or ne rencontrent-ils jamais dans leur chute vers la membrane, un des courans rapides ascendans, qui font monter les fragmens de feuilles d'or voisins, et ne sont-ils» point ainsi entraînés de nouveau vers le haut avant d'être retombés sur la surface de la membrane ? Pourquoi ne tombent-ils point accidentellement sur une place de cette membrane, où le courant rapide ascendant serait actuellement en exercice ? Pourquoi , n'est-ce jamais qu'après une pause instantanée sur la surface de la membrane , qu'ils sont lancés vivement vers le haut? Ce phénomène singulier présente , comme on le voit , beaucoup d'obscurité et demande une nouvelle étude.
En faisant des expériences d'endosmose avec les acides, comme dans l'expérience précédente , on peut voir très facilement le courant d'exosmose. Pour cela, il faut plonger le réservoir de l'endosmomètre qui contient de l'acide nitrique ou hydrochlorique, dans un bocal de verre plein d'eau. On voit alors l'acide qui traverse la membrane, descendre dans l'eau , où il forme des stries nombreuses semblables à une pluie abondante 5 malgré la force de ce cou*
6a de l'endosmose.
rant descendant ou de ce courant d'exosmose, le volume de l'acide contenu dans l'endosrnomètre , s'augmente , ce qui se manifeste par l'ascension de cet acide dans le tube de l'endosmomètre. Le courant ascendant ou le courant d'endosmose , l'emporte donc sur le courant d'exosmose, malgré l'abondance de ce dernier.
• La propriété que possèdent les acides d'opérer l'endosmose dans deux directions opposées m'avait échappé lors de mes premières expériences sur l'endosmose, en sorte que voyant , dans certains cas , le liquide acide placé dans l'endosmomètre descendre vers l'eau dans laquelle le réservoir de cet instrument était plongé , je croyais qu'il y avait alors abolition de l'endosmose, et que le liquide acide était incapable de la produire. Je n'avais point continué assez ce genre d'expériences pour voir le liquide acide descendre dans le tube de l'endosmomètre au-dessous du niveau de l'eau extérieure. Au reste, il arrive souvent que l'action des acides sur la membrane animale de l'endosmomètre altère cette membrane , de manière que les liquides qu'elle sépare ne peuvent plus offrir d'endosmose, et coulent l'un vers l'autre en vertu des seules lois de la pesanteur , et jusqu'à ce que leur niveau soit le même. L'endosmose est alors abolie. Dès mes premières expériences sur l'endosmose , j'ai noté ce fait , qu'un peu d'acide sulfurique ou hydrosuîfurique ajouté à de l'eau gommée , fait que le courant d'endosmose cesse de se porter de l'eau vers l'eau gommée, en sorte que ce dernier liquide , au lieu de monter dans le tube de Fendosmomètre , s'abaisse graduellement dans ce tube. J'avais attribué généralement ce phénomène à l'abolition de l'endosmose*, mais il est évident qu'il est dû , dans certains cas , à la direction du courant d'endosmose de l'acide vers l'eau, Ainsi , relativement à l'eau gommée acidifiée dont je viens de parler, placée au-dessus de l'eau dont elle était séparée par une membrane animale,
DE l 'endosmose. 63
elle s'abaissait dans le tube de l'endosmomètre , et s'écoulait vers l'eau sous-jacente , soit par abolition de l'endosmose , soit par le fait de l'existence de l'endosmose vers l'eau. L'expérience seule peut déterminer quelle est celle de ces deux causes qui fait descendre le liquide acide vers l'eau. Tous les acides , en les employant à la densité qui leur fait opérer l'endosmose vers l'eau , et en quantité suffisante, peuvent, par leur adjonction, vaincre la disposition que possédera un liquide quelconque à opérer l'endosmose opposée : voici un exemple de ce phénomène. Le pouvoir d'endosmose de l'eau sucrée est des plus considérables, ainsi que je l'ai démontré. L'eau qui tient en solution un 16e seulement de son poids de sucre, produit une endosmose rapide dirigée de l'eau vers l'eau sucrée. Or, j'ai expérimenté qu'en ajoutant à cette eau sucrée une quantité d'acide oxalique égale en poids à celle du sucre qu'elle tient en solution, c'est-à-dire , un 16e de son poids, on intervertit le sens du courant d'endosmose, lequel ne marche plus alors de l'eau pure vers l'eau sucrée , mais bien de l'eau sucrée et acide vers l'eau pure, en sorte que l'acide oxalique entraîne,' pour ainsi dire, de force l'eau sucrée à laquelle il est associé , dans la direction d'endosmose qui lui est propre. Ici, c'est le liquide dense et visqueux qui traverse la membrane animale avec plus de facilité et en plus grande quantité que ne le fait l'eau pure. J'ai dissons dans seize parties d'eau deux parties de sucre et une partie d'acide oxalique; j'ai plongé dans cette nouvelle solution le réservoir d'un endosmomètre fermé par un morceau de vessie et rempli d'eau pure. Celle-ci n'a point varié d'élévation dans le tube de l'instrument pendant deux heures que j'ai continué l'expérience. Ainsi il n'y a point eu d'endosmose. Cependant j'ai trouvé que l'eau contenue dans l'endosmomètre contenait beaucoup d'acide oxalique; cela était également a percevable par
64 DE l'endosmose.
l'emploi de l'eau de chaux et par la dégustation. Ce dernier moyen y faisait également découvrir l'existence du sucre. Ainsi le liquide acide et sucré extérieur à l'endos momètre avait pénétré dans l'eau que contenait cet instrument. Si cette introduction n'avait pas augmenté le volume de l'eau , cela provient de ce que celle-ci avait perdu par l'effet du contre-courant descendant un volume égal à celui du liquide introduit dans l'endosmomètre par le courant ascendant. Ici il n'y avait point d'endosmose , bien qu'il existât encore deux courans antagonistes au travers de la membrane qui séparait les deux liquides. On ne doit point perdre de vue, en effet, que je ne donne le nom d' endosmose qu'à l'existence d'un courant fort opposé à un contrecourant faible , courans antagonistes s'opérant simultanément au travers de la cloison qui sépare les deux liquides. Du moment que ces deux courans antagonistes deviennent 4gaux , il n'y a plus d'accumulation de liquide d'un côté, et dès-lors il n'y a plus là d'effort de dilatation ou d'impulsion ; en un mot , il n'y a plus à? endosmose.
C'est à l'acide hydrosulfurique que contiennent les liquides animaux putréfiés qu'il faut attribuer l'effet d'abolition de l'endosmose qu'ils opèrent. Le fait de cette abotion me frappa dès mes premières expériences sur l'endosmose. J'avais constamment observé qu'en mettant une -solution de matière organique dans une petite vessie animale environnée d'eau , l'endosmose avait lieu pendant deux ou trois jours et finissait par s'arrêter. J'avais remarqué qu'alors le liquide contenu dans l'endosmomètre avait une odeur putride résultant soit de sa propre putréfaction, soit de celle de la vessie animale. J'obtenais de nouveau l'endosmose en remplaçant ce liquide putréfié par un liquide semblable, mais à l'état sain. J'attribuai dès-lors cette abolition de l'endosmose à l'acide hydrosulfurique que contenait le liquide putréfié , et l'expérience me prouva
de l'endosmose. 65
que mon opinion à cet égard était fondée , car en ajoutant de l'acide hydrosulfurique à de l'eau gommée , par exemple , j'abolissais la propriété que possède la gomme en solution de produire l'endosmose. J'expérimentai alors que l'eau chargée de la substance soluble contenue dans de la matière fécale liquide prise dans les gros intestins d'une poule , et qui avait fortement l'odeur d'hydrogène sulfuré, ne produisait point du tout d'endosmose lorsqu'elle était séparée de l'eau pure par la vessie qui fermait l'endosmomètre dans lequel je l'avais placée. J'expérimentai même que de l'eau gommée qui opérait très bien l'endosmose perdait cette propriété lorsque je la mêlais à une petite quantité de ce liquide fécal. Je n'aperçus point alors la véritable théorie de ces phénomènes 5 je crus que l'acide hydrosulfurique était en quelque sorte ennemi de l'endosmose , et je lui associai , sous ce point de vue , l'acide sulfurique. J'ai abandonné cette fausse manière de voir en découvrant la véritable théorie de ce phénomène. Tous les acides dirigent le courant d'endosmose vers l'eau, lorsqu'ils sont employés à une dose convenable. L'acide hydrosulfurique donne constamment cette direction au courant d'endosmose. Si l'on ajoute cet acide en quantité considérable à une solution de matière organique , telle que de la gomme , et que cette solution soit de faible densité , il lui communique sa propriété de diriger le courant d'endosmose vers l'eau , et on voit ce mélange placé dans l'intérieur d'un endosmomètre s'abaisser dans le tube de cet instrument au-dessous du niveau extérieur. Si la quantité d'acide hydrosulfurique ajoutée à la solution de gomme est moins considérable , ce liquide mélangé, séparé de l'eau pure par la vessie de l'endosmomètre , tendra à couler par endosmose vers l'eau avec autant de force que l'eau tendra à couler par endosmose vers ce même liquide mélangé , en sorte que ces deux tendances opposées et égales se contre- 1. 5
66 DE i/EKDOSMOSE'.
balanceront et se feront équilibre. Toute endosmose sera abolie et le liquide mélangé placé dans rendosmomètre s'abaissera dans le tube de cet instrument par le seul effet de sa fîltration descendante , par l'effet de la pesanteur. Si enfin la quantité d'acide hydrosulfurique ajoutée à la solution de gomme est fort petite , ce sera la puissance d'endosmose propre à cette solution de gomme qui l'emportera, et le liquide mélangé s'élèvera par endosmose dans le tube de rendosmomètre.
Une membrane animale qui a subi l'action de l'acide hydrosulfurique, demeure moins apte qu'elle ne l'était auparavant à produire l'endosmose, dont le courant est dirigé de leau vers un liquide dense. Ayant pris un endosmomètre, dont la vessie avait été altérée par l'acide hydrosulfurique, et que j'avais ensuite soigneusement lavée dans l'eau pure, je remplis son réservoir avec de l'eau chargée de o,o5 de son poids de gomme arabique. Il ne se manifesta aucune endosmose. Ainsi , la vessie pénétrée d'acide hydrosulfurique était devenue incapable de diriger le courant d'endosmose vers la solution de gomme énoncée ci-dessus. Je laissai tremper pendant vingt-quatre heures le réservoir de l'endosmomètre muni de sa vessie hydrosulfurée dans leau pure-, au bout de ce temps, je recommençai l'expérience ci-dessus avec la solution dégomme , laquelle alors produisit l'endosmose dans le sens qui lui est propre -, mais avec moins d'énergie que ne l'aurait fait une vessie neuve ou non altérée par l'acide hydrosulfurique. J'ai fait des observations toutes semblables en employant un endosmomètre dont le réservoir était fermé avec une lame d'argile cuite. Ces expériences prouvent que c'est à la seule présence de l'acide hydrosulfurique dans les conduits capillaires de la cloison de l'endosmomètre qu'est due l'abolition de l'endosmose dans ces mêmes expériences. Ce résultat tend à prouver que c'est spécialement dans les conduits
de l'endosmose. 6j
capillaires àe la cloison poreuse de l'endosmomètre qu'existe la force qui produit l'endosmose.
Le sens opposé dans lequel s'opèrent l'endosmose vers l'eau produite par les acides d'une densité déterminée et l'endosmose opposée produite par d'autres liquides, devait faire penser qu'en mettant un de ces derniers liquides dans un endosmomètre fermé par une membrane animale, laquelle serait baignée en dehors par une solution d'acide pourvu d'une densité convenable, on obtiendrait de la part du liquide placé dans l'intérieur de l'endosmomètre une ascension beaucoup plus rapide que celle qui a lieu lorsque c'est l'eau pure qui est le liquide extérieur. C'est effectivement ce que l'expérience m'a fait voir. J'ai mis dans un endosmomètre fermé par un morceau de vessie une solution de cinq parties de sucre dans 24 parties d'eau. Ayant plongé le réservoir de l'endosmomètre dans l'eau, j'ai obtenu, dans l'espace d'une heure, une ascension du liquide intérieur représentée par le nombre 9. Le réservoir du même endosmomètre contenant la même eau sucrée, ayant été plongé dans une solution d'acide oxalique dont la densité était 1,01 4 (3,2 parties d'acide cristallisé sur 100 de solution), j'obtins, dans l'espace d'une heure, une ascension du liquide intérieur représentée par le nombre 27. Ainsi, la substitution de l'acide oxalique à l'eau pure, en dehors de l'endosmomètre, avait triplé l'introduction du liquide extérieur dans l'eau sucrée contenue dans l'endosmomètre , ou avait triplé l'endosmose. J'ai obtenu des résultats identiques avec les acides tartrique et citrique employés aux densités qu'il faut qu'ils possèdent pour opérer l'endosmose vers l'eau. Il semblerait résulter de ces dernières expériences, que l'eau chargée d'une faible proportion de l'un des acides dont il est ici question possède une puissance de pénétration plus grande que celle de l'eau pure au travers des membranes animales; mais une expérience directe, rap-
68 de l'endosmose.
portée plus haut, prouve qu'il n'en est rien. C'est toujours l'eau pure qui, employée seule, a le plus de puissance de pénétration au travers des membranes animales. Si donc, dans les expériences que je viens d'exposer, l'eau chargée d'acide passe au travers de la membrane animale, plus facilement et plus abondamment dans l'eau sucrée que ne le fait l'eau pure, cela provient évidemment de ce qu'il y a ici une action physique inconnue dans sa nature , et dont le siège paraît être dans les conduits capillaires de la cloison séparatrice des deux liquides, action qui imprime un mouvement de perméation croisée aux deux liquides, et cela quelquefois avec des vitesses respectives inverses de celles qui sembleraient devoir exister, en ayant égard à la facilité de perméation propre à chacun de ces deux liquides. J'ai fait quelques recherches sur les phénomènes d'endosmose que présentent les liquides acides séparés des liquides alcalins par une cloison membraneuse animale. J'ai fait ces expériences par une température de -j- 22 degrés C. Un endosmomèlre dont le réservoir était fermé avec un morceau de vessie, reçut dans son intérieur une solution aqueuse de soude, dont la densité était de 1,069; en dehors je plaçai de l'acide hydrochlorique étendu d'eau, dont la densité était 1,193. Le courant d'endosmose se trouva dirigé de l'alcali vers l'acide dont la densité était supérieure. Conservant toujours à la solution de soude sa densité 1,069, je diminuai graduellement la densité de 1 acide, et j'observai toujours la direction du courant d'endosmose de l'alcali vers l'acide jusqu'à ce que ce dernier fût arrivé à la densité 1,086. Alors il n'y eut plus d'endosmose. En continuant de diminuer, la densité de l'acide, le sens du courant d'endosmose se trouva interverti ; il fut dirigé de l'acide vers l'alcali. Quoique la solution de ce dernier fût encore inférieure en densité à l'acide, à plus forte raison cette même direction intervertie du courant d'endosmose sub-
DE h ENDOSMOSE. , 6g
sista-t-elle lorsque la densité de l'acide fut abaissée de manière à se trouver égale à celle 1,069 °'e ^a solution alcaline. A partir de ce point, j'ai diminué graduellement la densité de la solution alcaline en conservant toujours à l'acide la densité 1,069, et^a direction du courant d'en domose n'a pas varié, il a toujours été dirigé de l'acide vers l'acali. J'ai diminué la densité de la solution alcaline jusqu'à 1,00001, et le courant d'endosmose a toujours été dirigé vers elle malgré l'excessive supériorité de densité de l'acide.
On voit par ces expériences que les solutions acides et alcalines séparées par un morceau de vessie, se comportent, comme le font dans le même cas, les solutions acides et l'eau pure, c'est-à-dire que le courant d'endosmose subit une interversion dans sa direction lorsque l'acide est amené aune certaine diminution de densité^ alors, soit que ce soit l'eau pure qui soit opposée à l'acide, soit que ce soit une solution alcaline inférieure en densité à ce même acide, on observe ce phénomène véritablement paradoxal, que la direction du courant d'endosmose éprouve une interversion; et que cessant de se diriger vers l'acide, toujours cependant supérieur en densité, il se dirige ou vers l'eau pure, ou vers la solution alcaline dont la densité peut être amenée à une diminution excessive sans apporter de changement dans ce phénomène. Ainsi , dans ces expériences, l'acide se comporte avec l'eau pure comme il se comporte avec unalcali. J'ai obtenu des résultats analogues, en faisant les mêmes expériences avec l'acide sulfurique étendu d'eau et une solution de soude.
Je ferai observer que l'alcali , qui dans ces expériences agit- comme l'eau pure , a beaucoup plus de puissance qu'elle pour déterminer l'interversion du courant d'endosmose. Ainsi , pour que le courant d'endosmose soit interverti , ou soit dirigé de l'acide hydrochlorique vers l'eau pure par une température de -f- 22 degrés C, il faut que
yO DE L ENDOSMOSE.
cet acide soit re'duit à la densité très faible de i,oo3. Or, d'après les expériences qui viennent d'être exposées , par une température semblable de -j- 22 degrés C, une solution de soude bien peu différente de l'eau pure , puisque sa densité n'est que de 1,00001 , étant séparée par une vessie de l'acide bydrochlorique pourvu de la densité 1,069, qui est 23 fois plus forte que la densité i,oo3 , le courant d'endosmose est dirigé de l'acide vers la solution alcaline , en sorte que l'addition à l'eau d'un cent millième environ de son poids d'alcali a augmenté ici 23 fois le pouvoir que possède l'eau pure d'attirer vers elle le courant d'endosmose ; courant qui, sans cette addition, serait dirigé de l'eau pure vers l'acide hydrochlorique.
Tels sont les nouveaux phénomènes physiques que l'observation et l'expérience m'ont fait connaître. J'ai rapporté les faits , il s'agit actuellement de remonter à leur cause et d'établir leur théorie.
La première idée qui se présenta à mon esprit pour expliquer le phénomène de l'endosmose fut que ce phénomène était dû à l'électricité , *et je pensais que cette électricité pouvait être produite par la différence de densité des deux liquides que séparait imparfaitement la cloison perméable de renclosmomètre. Une expérience curieuse et très connue de M. Porret (1) me semblait devoir donner du poids à cette opinion.
Ce physicien ayant divisé un vase par un morceau de yessie en deux compartimens, dont l'un était rempli d'eau, tandis que l'autre en contenait fort peu , mit le premier en rapport avec le pôle positif de la pile voltaïque , et le aecond en rapport avec le pôle négatif. A l'instant l'eau, qui auparavant ne filtrait point au travers de la vessie , passa assez rapidement au travers de cette membrane , et ,
(r) Annales de physique et de chimie, t. n,p. 187.
après que l'eau se fut mise de niveau dans les deux conipartimens , elle s'éleva un peu plus haut dans le compartiment primitivement vide. Ainsi , l'impulsion électrique paraît avoir, dans cette expérience , le pouvoir d'élever l'eau au-dessus de son niveau. Je cherchai à répéter cette expérience en lui donnant la forme de mes expériences d'endosmose. Je pris un tube de verre auquel je fixai un ccecum de poulet rempli d'eau, et je plongeai ce cœcum dans un vase également rempli d'eau. J'introduisis le fil conjonctif négatif de la pile dans le tube par son extrémité supérieure , et je l'enfonçai jusque dans le cœcum, où je le mis en contact avec l'eau qu'il contenait. En même temps je mis l'eau du vase en rapport avec le fil conjonctif positif. Bientôt je vis l'eau du cœcum monter dans le tube, et , parvenue à son orifice supérieur, elle s'écoula au dehors. Je fis l'expérience inverse. Je mis le pôle positif en rapport avec l'eau de l'intérieur du cœcum , et le pôle négatif en rapport avec l'eau du vase. Le cœcum se vida par filtration en grande partie. Ainsi, il m'était démontré que l'électricité voltaïque produit dans ces expériences des résultats entièrement semblables à ceux que ion obti< nt par le moyen de la différence de densité de deux liquides dans les expériences d'endosmose. Cette analogie , qui me parut frappante , me conduisit à admettre qu'une manière d'être particulière et inconnue de l'électricité, était la cause de l'endosmose produite par l'hétérogénéité des liquides. Ce fut en vain cependant que je tentai de trouver des signes de cette électricité avec ses galvanomètres les plus sensibles.
Avant que j'eusse découvert le phénomène de l'endosmose , un physicien allemand , M. Fischer, de Breslaw 9 s'était trouvé fort près de cette découverte qui lui a échappé. Voici comment il rend compte de son expérience, publiée en 1822 dans le 72e tome des Annales de Chimie de Gilbert.
« J'avais placé un jour dans une dissolution de cuivre
<( un tube de verre rempli d'eau distillée et fermé par en « bas avec une vessie, de telle manière que la surface de la « dissolution était d'un pouce plus élevée que l'eau dans « le tube ; et afin de pouvoir remarquer promptement l'in- « troduction du sel de cuivre de l'extérieur à travers la ves- « sie , j'avais plongé un fil de fer dans l'eau. Je fus étonné « de voir que le liquide s'était élevé dans le tube , et à une (c hauteur telle que le niveau n'était pas seulement devenu « le même que celui du liquide extérieur, mais qu'au bout « de quelques semaines il s'était élevé jusqu'à l'ouverture <c supérieure du tube, c'est-à-dire plus de 4 pouces au-des- « sus du niveau de la dissolution. Par suite, le cuivre avait « été réduit par le fer. »
D'après l'exposé de cette expérience, il est évident qu'un résultat contraire à celui qui est annoncé par M. Fischer devait avoir eu lieu d'abord. L'eau pure contenue dans le tube et séparée de la dissolution de cuivre par un morceau de vessie, devait avoir descendu, par endosmose, vers cette dissolution, et l'eau devait avoir baissé Sans le tube. Ce premier résultat qu'indique la théorie et que m'a confirmé l'expérience , a échappé à l'attention de M. Fischer. Pour faire cette expérience avec plus de méthode et en rendre les résultats plus sensibles et plus prompts, je me suis servi d'un endosmomètre fermé par un morceau de vessie. J'ai mis dans le réservoir de cet endosmomètre un fil de fer plusieurs fois replié sur lui-même, et j'ai ensuite rempli ce réservoir d'eau distillée , qui s'élevait à une certaine hauteur dans le tube de l'instrument. J'ai plongé ensuite ce réservoir dans une solution d'une partie de sulfate de cuivre dans huit parties d'eau. Pendant deux jours l'eau contenue dans le réservoir descendit par endosmose dans la dissolution de cuivre, et celle-ci passa par exosmose dans l'eau du réservoir, en sorte que l'eau s'abaissa dans le tube de l'endosmomètre jusqu'au dessous du niveau de la solu-
tion de sulfate de cuivre. Cependant la partie de cette so-' lution qui était introduite par exosmose dans le réservoir de Pendosmomètre où se trouvait le fil de fer, fut décomposée par ce métal, et il se forma ainsi dans le réservoir une solution de sulfate de fer. Au bout de deux jours, l'eau du réservoir se trouva ainsi très chargée de sulfate de fer, tandis que la dissolution de sulfate de cuivre qui était en dehors se trouva très affaiblie. Alors les deux courans d'endosmose et d'exosmose changèrent de direction : la dissolution de cuivre très affaiblie passa par endosmose dans la dissolution plus forte de sulfate de fer que contenait le réservoir. Alors cette dernière dissolution remonta dans le tube de l'endosmomètrç et s'éleva très haut au-dessus du niveau de la dissolution de cuivre qui était en dehors. Cette curieuse expérience , dont la moitié des résultats a échappé à M. Fischer, l'eût probablement conduit à la découverte des phénomènes généraux de l'endosmose, s'il l'eût suivie avec plus d'attention ; mais il n'a vu que la moitié du phénomène ; et sans suivre plus loin l'indication qui lui était donnée, il s'est contenté d'annoncer le fait isolé et incomplet qu'il avait obtenu , sans chercher à remonter à sa cause. On sent combien il y a loin de là à la découverte d'un nouvel ordre de faits.
Lorsque je communiquai mes premières expériences sur l'endosmose à l'Académie des Sciences, dans sa séance du 3o octobre 1 826, un membre célèbre de cette Académie, M. Poisson, émit l'idée que les phénomènes que j'avais obtenus pouvaient être rapportés à l'attraction capillaire, jointe à l'affinité des deux liquides hétérogènes. Je vais ici retracer sommairement la théorie qu'il publia peu de temps après.
Deux liquides A et B ( planche 1, fig. 4 ) occupent les deux compartimens d'un vase et sont séparés l'un de l'autre par une cloison poreuse C. Le canal a b est un des pores de cette cloison. « Les deux liquides A, B sont de densité*
»4 DE l'endosmose.
« différentes , et leurs hauteurs étant en raison inverse de « leurs densités, la pression qu'ils exercent sur les orifices a <( et b sont égales. La force capillaire étant inégale des deux <( côtés ou aux deux bouts du canal, l'air qu'il contient est « chassé du côté opposé à celui où se trouve la force pré- « pondérante, et le liquide soumis à la plus forte action ca- « pillaire remplira le canal entier. Supposons que ce soit A, « le filet a b est sollicité par deux forces: i° l'attraction de « A, qui est celle de A sur lui-même-, i° l'attraction « de B , qui est supérieure à celle de A sur lui-même. « Ainsi le filet a b s'écoulera de a vers b sans discontinuité, « c'est-à-dire dans le sens où il est sollicité par la plus « grande attraction. Il résultera de cet écoulement une élé- (( vation du niveau du liquide B, et cette élévation conti- « nuera jusqu'à ce que la différence des pressions en a et en « b soit égale à celle des attractions exercées par ces deux li- « quidessur le filet a b (i)».Le célèbre mathématicien auquel est due cette théorie l'a revêtue depuis des formes analytiques, dans sa jh >uvflle théorie de l'action capillaire (i83i).
Il résulte de cette théorie qu'il ne doit exister qu'un seul courant au travers de la cloison qui sépare les deux liquides hétérogènes, etque ce courant unique doit être dirigé vers celui des deuxliquides quvestdoué de la plus grande force d'attraction. Or, l'observation prouve qu'il existe au travers de la cloison deux courans opposés et inégaux en force. Ce fait, à lui seul, semble devoir infirmer la théorie de M. Poisson.
A-peu-près dans le même temps, le docteur G. Magnus, publia dans les Annales de Puggendorf, ses expériences sur les phénomènes de capillarité dans les liquides. Et il y ex-
(i) Note sur des effets qui peuvent être produits jiar la capillarité et Taffi nité des substances hétérogènes, par M. Poisson, dans les Annales de pli) jiqHe et de chimie, t. xxxv, p. 98.
de l'endosmose. 7 5
pliqua mes phénomènes d'endosmose à-peu-près de la même manière que M. Poisson l'avait fait. On a, dit-il , une ex* plication complète du phénomène , en regardant la vessie , comme un corps poreux et en admettant : i° qu'il existe une certaine force d'attraction entre les molécules des liquides différens ; et i° que les liquides différais passent plus ou moins facilement à travers la même ouverture capillaire. Il ajoute plus loin : Les molécules d'une dissolution d'un sel quelconque , auront entre elles plus de cohésion que celles de Veau. C est pour cela que la dissolution sera moins fluide, et passera plus difficilement que F eau par les ouvertures très étroites , toutes choses étant égales d'ailleurs. Il en résulte que plus une dissolution est concentrée, plus elle aura de difficulté à pénétrer par des ouvertures capillaires, (i)
Il résulte de cette théorie , qu'en général l'eau qui tient une substance en dissolution étant moins fluide que l'eau pure, le courant d'endosmose sera dirigé de l'eau vers la dissolution , en passant au travers des canaux capillaires de la cloison séparatrice. Or l'observation prouve que cela n'a pas toujours lieu. J'ai fait voir, en effet , plus haut, que -les solutions acides toujours plus denses que l'eau pure , étant séparées de cette dernière par un morceau de vessie , elles offrent le courant d'endosmose, dirigé tantôt de l'eau vers la solution acide , tantôt de la solution acide vers l'eau , et cela selon le degré de la densité de cette solution acide , et selon le degré de la température. La théorie commune à M. Poisson et au docteur Magnus , se trouve donc encore infirmée par ce fait , et elle l'est encore plus peut-être , par l'observation rapportée plus haut , que les cloisons siliceuses sont complètement incapables de donner lieu à l'endosmose, quoiqu'elles possèdent la porosité ou la capillarité intermoléculaire la plus convenable pour que ce
(l) Annales de physique et de chimie, t. i\, p. 176.
y 6 de l'endosmose.
phénomène soit produit. Ce fait qui doit être de la plus grande importance pour l'établissement de la véritable théorie de l'endosmose , et que j'ai constaté avec tout le soin possible, prouve d'une manière irréfragable que ce n'est point l'action capillaire qui agit dans la production de l'endosmose ; car cette action capillaire existe dans la cloison poreuse siliceuse, comme dans toute autre cloison séparatrice de deux liquides hétérogènes et susceptibles de donner lieu à l'endosmose. Ce même fait prouve encore que ce n'est point l'attraction réciproque des deux liquides hétérogènes qui à elle seule produit le phénomène de l'endomose , car cette attraction réciproque des deux liquides existe à travers les canaux capillaires de la cloison siliceuse qui les sépare , et cependant l'endosmose n'a pas lieu. Ainsi par ce fait décisif , la théorie de MM. Poisson et Magnus se trouve complètement infirmée.
Une théorie de l'endosmose remarquable par sa simplicité, et qui se rapproche delà théorie précédente, a été admise par les physiciens les plus distingués. Elle consiste à regarder la différence de viscosité des deux liquides que sépare la cloison poreuse de l'endosmomètre , comme la cause unique de la différence de leur perméation au travers de celte cloison. Le liquide le moins visqueux, filtrant avec plus de facilité que le liquide opposé , dont la viscosité est plus grande , augmente sans cesse le volume de ce dernier. Dans cette théorie , on considère certains liquides 1res peu denses, tels que l'alcool et l'éther, comme des liquides qui seraient très visqueux , et voilà pourquoi ces liquides étant séparés de l'eau par une membrane , ils filtrent au travers de cette membrane avec moins d'abondance que l'eau , en sorte que le courant d'endosmose est dirigé de l'eau vers l'alcool, ou vers l'éther. Cette théorie mérite un sérieux examen.
En dissolvant un même poids de gomme arabique et de
de l'endosmose» J7
sucre dans un même poids d'eau, on a deux solutions cîont la viscosité n'est pas la même; l'eau gommée est sensiblement plus visqueuse que l'eau sucrée. Or, si l'on sépare ces deux liquides par un morceau de vessie, le courant d'endosmose sera dirigé de l'eau gommée vers l'eau sucrée , c'est-à-dire que ce sera le liquide le plus visqueux, ou l'eau gommée, qui traversera la membrane avec le plus de facilité, ou en plus grande quantité ; bien plus, le même phénomène aura lieu en mettant dans le même poids d'eau une quantité de gomme double de celle du sucre. Ainsi, j'ai expérimenté qu'une solution de deux parties de gomme arabique dans trente-deux parties d'eau (densité 1,028 ;, et une solution d'une partie de sucre dans le même poids d'eau (densité 1,01.4)5 étant séparées par un morceau de vessie, le courant d'endosmose est encore dirigé de l'eau gommée vers l'eau sucrée. Ces faits prouvent bien évidemment que le courant d'endosmose n'est point toujours dirigé du liquide le moins visqueux vers le liquide le plus visqueux. Ce n'est donc pas l'inégalité de la viscosité de ces deux liquides qui est ici la cause de l'inégalité de leur perméationau travers de la cloison poreuse qui les sépare. Afin d'établir ces faits d'une manière irréfragable, j'ai dû mesurer exactement la viscocité comparative de l'eau gommée et. de l'eau sucrée qui ont servi aux expériences dont je viens de parler. Cette mesure comparative de la viscosité des liquides s'opère en observant le temps que chacun d'eux, à volume égal , met à s'écouler par un tube capillaire de verre et par une température semblable. J'-ai donc soumis à cette épreuve comparative : i° l'eau pure; 20 la solution d'une partie de sucre dans 3a parties d'eau; 3° la solution d'une partie de gomme arabique dans 32 parties d'eau; 4° enfin la solution de deux parties de gomme arabique dans 32 parties d'eau. Par une température de 7 degrés centésimaux , quinze centilitres d'eau pure s'écoulèrent par un
7 8 de l'ejndosmose.
canal capillaire de verre en i5j secondes; quinze centilitres de la solution d'une partie de sucre dans 3 s parties d'eau, s'écoulèrent en 1 59 secondes 1/2; quinze centilitres de la solution d'une partie de gomme dans 32 parties d'eau, s'écoulèrent en 262 secondes 1/2; enfin, quinze centilitres de la solution de deux parties de gomme dans 32 parties d'eau, s'écoulèrent en 326 secondes.
On voit , par ces expériences , que la viscosité de l'eau sucrée qui contient une partie de sucre sur 32 parties d'eau (densité 1,0 14) > est très peu supérieure à la viscosité de l'eau pure ; que la viscosité de l'eau gommée qui contient une partie de gomme sur 32 parties d'eau, est bien supérieure à }a viscosité de l'eau sucrée* ci-dessus 5 on voit en* fin que leau gommée qui contient deux parties de gomme sur 32 parties d'eau (densité i,023), possède une viscosité deux fois plus forte que celle de l'eau sucrée qui contient une partie de suer p sur 32 parties d'eau.
ïl semble qu'où ne puisse rien ajouter à ces preuves, qui démontrent que l'endosmose ne dépend point de la viscosité des liquides ; cependant , je rappellerai ici comme preuves confirmatives de cette vérité, les expériences par lesquelles j'ai fait voir plus haut que des liquides visqueux, de l'eau sucrée, par exemple, passent par endosmose dans Feau au travers dune membrane animale , lorsqu'on leur ajoute une certaine quantité d'acide. Je rappellerai , en outre, l'expérience par laquelle j'ai démontré que l'alcool qui reçoit le courant d'endosmose de l'eau dont il est séparé par une membrane animale, lui envoie au contraire ce même courant d'endosmose lorsqu'il en est séparé par une cloison membraniforme de caoutchouc. La viscosité de l'alcool ne joue donc ici aucun rôle.
On voit, d'après ces expériences, qu'il faut renoncer à considérer la différence de viscosité des deux liquides employés dans une expérience d'endosmose, comme la cause
be l'endosmose. yg
de l'excès de la perméation de F un de ces deux liquides au travers des conduits capillaires de la cloison qui les sépare. D'ailleurs, le fait de la non-existence de l'endosmose, lorsque les deux liquides différens de viscosité sont séparés par une cloison poreuse siliceuse intervient encore ici surabondamment, pour prouver que ce n'est point la différence de viscosité des deux liquides qui est la cause de l'endosmose.
Dès mes premières expériences, j'avais vu que l'endosmose ne dépend point de l'inégalité de densité des deux liquides que sépare une cloison poreuse. L'alcool, en effet, quoique moins dense que l'eau, se comporte comme le fait un liquide dense dans les expériences d'endosmose faites avec des cloisons membraneuses animales et végétales. Or, les liquides aqueux denses et l'alcool, possèdent une même propriété, qui est celle de s'élever moins que l'eau pure dans les tubes capillaires. Je soupçonnai, en faisant ce rapprochement, que la différence de l'ascension capillaire entre deux liquides, pouvait être la condition de l'endosmose qui avait lieu lorsqu'ils étaient séparés par une cloison à pores capillaires. Des expériences que je fis à cet égard, confirmèrent le soupçon que j'avais conçu, et me firent penser que j'avais découvert non la cause efficiente de l'endosmose, mais lune des conditions générales de son existence. Depuis ce temps, ayant découvert les singuliers phénomènes d'endosmose dans deux sens opposés que présentent les acides, je vis que si la loi, jusqu'alors paraissant générale, que j'avais trouvée, était confirmée lorsque l'acide reçoit le courant d'endosmose de la part de l'eau, elle se trouvait contrariée lorsque c'est , au contraire , l'eau qui reçoit le courant d'endosmose de la part de l'acide ; car dans ce dernier cas , le courant d'endosmose se trouve dirigé du liquide le moins ascendant dans les tubes capillaires vers le liquide dont l'ascension capillaire est plus
80 î>ë l'endosmose.
/Considérable , en sorte que le phénomène est inverse. Une autre observation rapportée plus 'haut, semble aussi, au premier coup-d'œil , contrarier la loi que j'ai établie \ je veux parler de l'expérience par laquelle j'ai prouvé que l'alcool, étant séparé de l'eau par une cloison membraniforme de caoutchouc , le courant d'endosmose est dirigé de l'alcool vers l'eau , au lieu d'être dirigé de l'eau vers l'alcool, ainsi que cela a lieu lorsque ces deux mêmes liquides sont séparés par une membrane animale ou végétale, ou par une cloison d'argile cuite. Ici, je dois faire observer que les degrés comparatifs de l'ascension capillaire , doivent nécessairement varier avec les substances qui composent les tubes ou les conduits capillaires. L'alcool s'élève moins que l'eau dans un tube capillaire de verre, et il se comporte probablement de même dans les conduits capillaires d'une membrane animale on végétale, ou dans ceux d'une lame d'argile cuite \ mais, il en est certainement autrement,par rapport aux conduits capillaires ducaoutchouc; en effet , l'alcool pénètre dans les conduits capillaires de cette substance, lesquels n'admettent point l'eau. Ici, l'ascension capillaire de l'alcool est donc supérieure à celle de l'eau, en sorte que la loi que j'ai établie, se trouverait ici confirmée bien loin d'être contrariée. Je ne trouve donc de véritablement contraire à cette loi, que le fait delà direction du courant d'endosmose de l'acide vers l'eau, en traversant une membrane animale ou une lame d'argile cuite, et cela lorsque l'acide possède un certain degré d'affaiblissement et par un certain degré de température. Toutefois , il résulte de cette exception très remarquable, que l'on ne peut déduire une théorie générale, des expériences sur lesquelles j'avais cru pouvoir établir cette loi , laquelle ne peut plus être appliquée qu'aux faits les plus généraux et les plus nombreux, que nous offre le phénomène de l'endosmose. Cela suffit pour conserver de l'importance à ces expériences
de l'endosmose. 8i
que je vais reproduire ici. On ne doit point oublier, en effet, que si les théories sont variables, les faits sont immuables lorsqu'ils sont bien observés, et qu'ils doivent rester dans la science.
L'inégalité de l'ascension capillaire des deux liquides, que sépare une cloison à pores assez petits, pour s'opposer à la facile perméation de ces deux liquides en vertu de leur seule pesanteur, est une des conditions générales de l'existence de l'endosmose. Cette dernière dirige son courant dans le plus grand nombre des cas, du liquide le plus ascendant dans les tubes capillaires vers le liquide le moins ascendant ; c'est à ce cas seulement que je vais avoir égard ici. L'inégalité de densité des liquides étant une cause d'endosmose , j'ai dû d'abord rechercher quelle était la différence d'ascension capillaire qui résulte d'une différence déterminée dans la densité des liquides ; ensuite j'ai dû rechercher si la différence de l'ascension capillaire des deux liquides avait un rapport constant avec la différence de l'endosmose telle qu'elle est donnée par l'expérience.
Le degré d'ascension auquel parviennent les divers liquides dans les tubes capillaires dépend de plusieurs causes en apparence très différentes, mais qui doivent avoir une analogie fondamentale. L'eau est de tous les liquides celui dont l'ascension capillaire est la plus considérable; les substances en solution qui augmentent sa densité diminuent son ascension capillaire , laquelle est également diminuée par l'élévation de la température. Ainsi l'eau chaude possède moins de pouvoir ascendant que l'eau froide. Les liquides combustibles, tels que l'alcool et l'éther, se comportent comme des liquides denses dans l'ascension capillaire, en sorte que la combustibilité agit ici comme la densité. La matière qui forme les canaux capillaires possède aussi son mode d'action pour modifier l'ascension capillaire des liquides. Ainsi, à température égale, l'eau ne s'élèvera point 1. s 6
â la même hauteur dans des tubes capillaires égaux faits de matières différentes. Ces élémens nombreux qui entrent dans la détermination du degré de l'ascension capillaire des liquides, en font un phénomène extrêmement compliqué. Pour simplifier autant que possible l'étude de ce phénomène, n'employons que deux liquides, savoir, de l'eau et une solution d'hydrochlorate de soude. Nous pourrons essayer diverses densités de ce dernier liquide, et comparer leur ascension capillaire avec celle de l'eau à températures égales. Le même tube de verre servira à ces expériences comparatives. Avant d'exposer ces expériences , je dois faire une observation importante. La couche de liquide qui mouille intérieurement le canal d'un tube est un des élémens de l'ascension capillaire qu'opère ce tube. Ainsi l'eau s'élèvera à une hauteur déterminée dans un tube intérieurement mouillé avec de l'eau \ mais si les parois intérieures de ce tube sont mouillées par une solution saline, ou par tout autre liquide aqueux, ou par de l'alcool, l'eau pure ne s'élèvera plus dans ce tube aussi haut que lorsqu'il n'était mouillé que par de l'eau. Ce sera vainement que l'on fera passer de l'eau à plusieurs reprises dans ce tube 5 elle ne détachera point la couche de liquide salin ou autre qui reste adhérente aux parois du tube et qui diminue son pouvoir d'ascension capillaire. Il faut, pour détacher cette couche de liquide, passer à plusieurs reprises un corps filiforme dans le tube rempli d'eau ; ce n'est que par le frottement de ce corps que la couche de liquide demeurée adhérente aux parois du tube peut être enlevée. On sent, d'après cette observation, que lorsque l'on fait des expériences sur l'ascension capillaire avec divers liquides et avec un même tube, il est nécessaire de nettoyer ce tube avec soin avant chaque expérience*, sans cela on aurait des x'ésultats fautifs. Il faut prendre garde en même temps d'échauffer le tube en le tenant entre ses doiêts , car ce
de l'endosmose. 83
tube, augmenté de température, n'exercerait plus une aussi forte attraction capillaire. Passons actuellement à Pexposition des expériences.
J'ai préparé une solution d'hydroehlorate de soude dont la densité était 1,12, la densité de l'eau étant 1. J'ai pris une partie de cette solution à laquelle j'ai ajouté un égal volume d'eau , ce qui lui a donné une densité de 1,06. J'avais ainsi deux solutions salines dont les excès de densité sur la densité de l'eau étaient o, 1 2 et 0,06. Ces excès étaient ainsi entre eux dans le rapport de 2 à 1. D'après mes expériences antérieures , ces deux excès devaient mesurer l'endosmose produite par chacun des deux liquides salés mis successivement dans le même endosmomètre plongé dans l'eau pure. Effectivement, ayant soumis de cette manière les deux solutions salines à l'expérience, j'obtins avec la solution saline la plus dense une endosmose exactement double de celle qui fut produite par la solution saline la moins dense. Je recherchai alors quel était le rapport existant entre la densité connue' de ces deux solutions salines et de l'eau, et l'ascension capillaire de ces trois liquides. Je pris un tube de verre dont l'action capillaire élevait l'eau à la hauteur de 12 lignes par une température de -j- 10 degrés R. Je trouvai que ce môme tube, par i* même température, élevait à 6 lignes 1/4 la solution d'hydroehlorate de soude dont la densité était 1,12, et qu'il élevait à 9 lignes 1/8 la solution du même sel dont la densité était 1.06.
i° L'ascension capillaire de l'eau étant 12
L'ascension capillaire de la solution saline la
plus dense étant 6 1/4
L'excès de l'ascension capillaire de l'eau est. . 5 3/4
2° L'ascension capillaire de l'eau étant. 12
L'ascension capillaire de la solution saline la
moins dense étant 9 1/8
L'excès de l'ascension capillaire de l'eau est. . . 2 7/8
Ainsi les deux excès de l'ascension capillaire de l'eau sur l'ascension capillaire de chacune des deux solutions salines, sont 5 3/4 et 2 7/8, ou 4^/8 et 23/8, nombres qui sont dans le rapport de 2 à 1 , comme le sont les deux excès 0,12 et 0,06 de la densité des deux solutions salines sur la densité de l'eau. Voilà donc deux solutions salines qui, mises séparément en rapport avec l'eau pure, produisent des endosmoses qui sont dans le rapport de 2 à 1 . Rapporterons-nous ce fait à ce que les excès de la densité de chacune de ces solutions salines sur la densité de l'eau sont dans le rapport de 2 à 1, ou à ce que les excès de l'ascension capillaire de chacune de ces solutions salines sur l'ascension capillaire de l'eau, sont dans le rapport de 2 à 1 ^ en d'autres termes , est-ce la densité respective des deux liquides qui règle ou régit leur endosmose , ou bien est-ce l'ascension capillaire respective des deux liquides ? L'expérience suivante va résoudre cette question. Nous avons vu plus haut qu'à densités égales , une solution de sulfate de soude et une solution d'hydrochlorate de soude produisent, étant mises en rapport avec l'eau pure, des endosmoses qui sont dans le rapport exact de 2 à 1 . Ici la différence de densité n'intervient point pour régler l'endosmose-, il faut voir si elle se trouve réglée par l'ascension capillaire. J'ai préparé une solution de sulfate de soude et une solution d'hydrochlorate de soude ayant la même densité i,o85, et j'ai éprouvé leur ascension capillaire dans le même tube que nous avons vu précédemment élever l'eau pure à 12 ligues par une température de -j- 10 degrés Pu J'ai trouvé que , dans ce même tube et par la même tem-
pérature , l'ascension capillaire de la solution de sulfate desoude était de 8 lignes , et que celle delà solution d'hydrochlorate de soude était de 10 lignes. L'excès de l'ascension capillaire de l'eau sur celle de la solution de sulfate de soude est 4; l'excès de l'ascension capillaire de l'eau sur celle de la solution d'hydrochlora te de soude est 2. Ces deux excès sont dans le rapport de 2 à 1, rapport qui mesure également l'endosmose produite avec le concours de l'eau par chacune de ses deux solutions salines de densité égale. Il résulte de ces expériences que , dans certains cas , il existe un rapport entre le degré de l'ascension capillaire des liquides et l'endosmose qu'ils sont aptes à produire quand on les sépare de l'eau par une membrane animale. Quelle est la nature de ce rapport? C'est ce que je ne puis déterminer. La cause efficiente de l'endosmose nous est tout-à-fait inconnue : en vain on a voulu l'expliquer par l'attraction réciproque des deux liquides aidée de l'action capillaire 5 en vain on a voulu la faire dépendre de la différence de viscosité des deux liquides , situés de chaque côté de la cloison séparatrice ; les faits repoussent toutes ces explications. Il est de toute évidence que le phénomène de l'endosmose est dû, au moins en grande partie à une action particulière qui a son siège dans la cloison séparatrice. Nous voyons, en effet , l'endosmose opérée par l'eau et l'alcool avoir lieu dans deux sens inverses , suivant qu'on sépare ces deux liquides par une membrane organique ou par une cloison mince de caoutchouc. Nous voyons en outre l'eau et un acide quelconque , séparés par une membrane animale, ou par une lame d'argile cuite, opérer l'endosmose dans deux sens inverses qui sont en rapport avec divers degrés de densité de l'acide , tandis que séparés par une membrane végétale , ces deux liquides offrent l'endosmose dans un sens qui est toujours le même. L'action particulière dont la cloison séparatrice est le siège dans la production
86 » de l'endosmose.
de l'endosmose, ne peut donc plus être l'objet d'un doute; mais la nature de cette action reste à déterminer. M. Becquerel a cherché à remplir cette lacune delà science. Tout îe monde connaît ses beaux travaux sur l'électricité observée dans ses effets moléculaires, C'est par une action électrique de ce genre , que ce savant physicien a cru pouvoir expliquer en partie les phénomènes de l'endosmose -, ad» mettant au reste pour compléter cette explication , la théorie de MM. Poisson et Magnus. Je vais citer ici le texte même de M. Becquerel, (i)
« Suivant la théorie de M. Poisson, et la manière de voir « de M. Berzelius et de G. Magnus, on conçoit quelles « sont les causes physiques cjui concourent à Feiïet général « (de l'endomose). L'attraction entre les particules d'une <( solution saline se compose des attractions mutuelles de « l'eau et du sel et de l'attraction réciproque des molécules « de chacun de ces corps pris à part -, quand ces attractions « réunies sont plus fortes que celles des molécules de l'eau (( entre elles, l'eau doit passer d'autant plus facilement à « travers les pores du corps poreux , interposé qu'elle tient « en moins grande quantité de corps étrangers en dissolu- « lion. Dans le cas où la membrane sépare deux dissolutions <( dans lesquelles l'attraction entre les parties est inégale et « qui exercent en outre une attraction réciproque l'une <( sur l'autre, et une autre sur les pores de la vessie , il en « résulte que l'une d'elles est attirée avec plus de force par (( ces pores , et que par conséquent la quantité absorbée <( doit être plus considérable d'un côté que de l'autre. Le « liquide situé de l'autre côté , attire aussi celui qui a péné- « tré la membrane et se mêle avec lui. Voilà comment on « peut concevoir le double courant.
(i) Traité de l'électricité et du magnétisme , liv. x, § xi. De l'action de l'électricité sur les corps organisés.
DE l'eKDOSMOSE.
« Nous voyons par-la que l'endosmose est un phéno- « mène très Gomplexe et qu'il est bien difficile de prévoir a à priori F effet qui doit être produit dans telle ou telle «. circonstance.
« Nous allons examiner maintenant jusqu'à quel point u l'électricité peut joindre son action à ceile des diverses <c causes que nous venons de passer en revue.
« Dans les phénomènes qui nous occupent, nous admet- « tons comme cause influente, indépendamment des effets « de capillarité-, l'action des deux liquides l'un sur l'autre, <( et celle de, chacun d'eux sur la membrane, trois actions « chimiques, qui donnent naissance chacune à des effets « électriques particuliers. S'il n'existait que deux corps « agissant l'un sur l'autre, il n'y aurait pas de courant élec « trique, puisqu'il y aurait une recomposition tumultueuse u des deux électricités dégagés sur la surface même du « contact. Mais ici, ce n'est pas le cas. il y a toujours trois u corps en contact ( en y comprenant la membrane ou corps c< intermédiaire), dont l'un sert à la circulation des deux (c électricités mises en liberté à l'instant de la réaction chi- <c mique des deux corps l'un sur l'autre. Il peut donc « exister trois espèces de courant, dont la résultante dé- « pend de la nature des liquides et de celle de la mem- <c brane. »
M. Becquerrl entre ici dans l'exposé de certains phénomènes qui prouvent que, lorsque les corps, même non conducteurs, sont broyés très menus, leurs parties très divisées tendent à acquérir la faculté conductrice de l'électricité; lorsqu'elles n'en sont pas pourvues complètement leur surface la possède à des degrés plus ou moins marqués.
« Tout porte donc à croire, ajoute-t-il, que, lorsqu'une « particule acide se combine avec une particule alcaline, « si l'une et i'autre est en contact avec un corpuscule très « tenu, non conducteur, la recomposition des deux élec-
88 de l'endosmose.
« tricités, dégagées pendant l'acte de la combinaison, s'ef « fectue par son intermédiaire, de sorte que cet assemblage « forme un petit appareil voltaïque.
« Porret a fait voir que lorsqu'une masse d'eau soumise « à l'action de la pile est partagée en deux parties par un « morceau de vessie, l'un des pôles étant en communica- « tion avec une de ses parties, et l'autre pôle avec la se- « conde, la plus grande portion du liquide de la cellule « positive, est transportée dans la cellule négative. Cette a expérience ne réussit qu'autant que l'eau employée est « peu conductrice de l'électricité, car lorsqu'elle renferme « un acide ou un sel, le transport de l'eau n'a plus lieu.
« D'autres expériences prouvent également que l'élec- « tricité positive, quand elle est en mouvement, possède « la faculté de renverser les obstacles qui se présentent sur « sa route , faculté que n'a pas l'électricité négative.
<( M. Dutrochet a eu l'idée d'attribuer l'endosmose à une « action de ce genre, sans se rendre compte de la nature « des effets électriques qui sont produits dans les pliéno- « mènes qu'il a découverts. Essayons d'indiquer de quelle « manière l'électricité peut être rangée au nombre des « causes productrices de l'endosmose.
« Une solution saline concentrée dans sa réaction sur l'eau, « prend l'électricité positive et donne à l'eau l'électricité « contraire. L'effet ayant lieu entre les pores de la mem- « brane ou de la cloison séparatrice, la recomposition des « deux électricités s'effectue par l'intermédiaire de ses « parois, quand bien même la membrane ou corps inter- « médiaire n'est pas conducteur de l'électricité. Il doit « donc y avoir probablement autant de courans électriques « partiels, qu'il y a de pores; ces courans sont tous dirigés « de l'eau vers la solution saline.
« L'eau pure étant un mauvais conducteur, le courant « positif fera passer facilement l'eau à travers la membrane
« dans le compartiment où se trouve la solution. Dans ce « cas, l'action mécanique de l'électricité vient ajouter ses « effets à ceux des causes déjà signalées.
« Si nous considérons l'action d'un acide sur l'eau, l'ex- « périence nous apprend que pendant qu'elle se mani- « feste, l'acide prend l'électricité positive, l'eau l'électricité « négative. Par conséquent, le courant tend à faire passer « l'eau du côté de l'acide ; l'expérience apprend aussi que <( la direction du courant d'endosmose change suivant le « degré de densité de l'acide et le degré de température. « Dès-lors les causes que nous avons signalées , c'est- « à-dire l'attraction des particules de chaque liquide « pour les particules du même liquide, et celle des deux « liquides l'un pour l'autre, exercent une action prépon- « dérante.
« Quant au phénomène d'endosmose qui est produit « quand les acides sont séparés des alcalis par une menace îjrane animale, nous ferons remarquer que, dans la réac- « tion de ces deux liquides l'un sur l'autre, l'acide prend « l'électricité positive, l'alcali l'électricité négative. L'ac- « tion mécanique du courant tend à faire passer l'alcali « vers l'acide} or le courant d'endosmose ne suit cette di- « rection que lorsque la densité des deux liquides est dans « un certain rapport; il en résulte que la force attractive « des particules, les uns sur les autres, intervient encore « ici d'une manière prépondérante dans la production du « phénomène.
« Si donc l'électricité est au nombre des causes produc- « trices de l'endosmose et de l'exosmose, elle ne doit pas « être considérée comme celle qui a le plus d'influence, « puisqu'il arrive souvent que les effets produits sont dans « une direction inverse de ceux que l'on aurait obtenus si « elle eût agi seule. On voit par là que l'endosmose et « l'exosmose constituent une classe de phénomènes très
go DE L ENDOSMOSE.
« complexes dont il est bien difficile de déterminer les <( lois à priori, »
Ainsi M. Becquerel admettant les causes générales indiquées par MM. Poisson et Magnus, comme productrices des phénomènes de l'endosmose, leur adjoint l'impulsion électrique. Pour rendre plus facile à comprendre le mode d'action de l'électricité dans cette circonstance, je crois devoir en faire l'exposition à l'aide de la ligure v ( planche ij. .Soit a b l'un des canaux capillaires de la cloison qui sépare une solution saline située en dessus ou en b de l'eau pure située en dessous ou en «, le canal capillaire est ici représenté dans sa section verticale. La solution saline et l'eau se trouvant en contact dans un point quelconque i de l'étendue du canal capillaire , la première prend l'électricité positive et la seconde prend l'électricité négative. Comme les particules de la cloison c sont conductrices de l'électricité , quand bien même cette cloison considérée dans sa masse ne ne le serait pas , il en résulte qiîe ces particules de la cloison c transmettent le courant circulaire de l'électricité voltaïque développée par le contact de la solution saline et de l'eau j ces particules de la cloison remplissent ici l'office que remplit le fil conjonctif des d ux pôles dans la piîe de Volta. Ce courant circulaire de l'électricité est descendant en traversant l'épaisseur de la cloison en c, il est ascendant en traversant le liquide contenu dans le canal capillaire, et c'est ce mouvement ascensionnel d'un nombre considérable de courans circulaires semblables , situés sur tous les points des parois du canal capillaire , qui imprime un mouvement ascensionnel à l'eau et la pousse dans la solution saline, placée au-dessus de la cloison. Ainsi , dans cette circonstance, l'action de l'électricité serait congénère de l'action des causes auxquelles la théorie de MM. Poisson et Magnus attribue le transport par endosmose de l'eau vers la solution saline. Remarquons que le
DE L ENDOSMOSE. pi
courant de l'électricité est toujours dirigé du liquide qui prend l'électricité négative vers le liquide qui prend l'électricité positive. Or si Ton met une solution alcaline en dessus, ou en b en remplacement de- la solution saline, et que l'on conserve toujours de l'eau en dessous ou en a , la solution alcaline et l'eau , en se rencontrant dans le canal capillaire, prendront la première l'électricité négative , et la seconde l'électricité positive. Le courant électrique tendra donc alors à pousser. la solution alcaline vers l'eau , ce qui estla direction opposée à celle du courant d'endosmdse qui a lieu constamment, dans cette circonstance, de l'eau vers la solution alcaline. M. Becquerel admet qu'alors le courant d'endosmose n'est produit que parla seule action descauses admises par la théorie de MM. Pois-on et Magnus. La force des courans électriques serait vaincue alors par Faction prépondérante de ces causes. Ainsi ces dernières causes et l'électricité seraient tantôt congénères , et tantôt antagonistes: dans le premier cas, elles coopéreraient à la production du courant d'endosmose; dans le second cas suivant la prépondérance de l'une quelconque de ces forces antagonistes, le courant d'endosmose serait dirigé tantôt dans un sem- , tantôt dans le sens opposé. Ce s» rait ainsi que Ton expliquerait , mais d'une manière vague et indécise , le fait de la direction du courant d'endosmose, tantôt de l'eau vers l'acide , tanlôt de l'acide vers l'eau , lorsque ces deux substances sont séparées par un morceau de vessie. Ainsi resterait indécise l'explication de ia plupart des phénomènes particuliers d'endosmose , p rce que la théorie les considère comme étant dus à la combinaison de causes trop compliquées pour que le raisonnement puisse les prévoir et pour que l'expérience puisse les démêler.
Il y a deux choses à considérer dans la théorie de l'endosmose proposée par M. Becquerel. »° Il admet la théorie de MM. Poisson et Magnus; 20 il ajoute à cette théorie
l'action de l'électricité. J'ai fait voir plus haut que la théorie de MM. Poisson et Magnus ne peut coucorder avec plusieurs des phénomènes que présente l'endosmose ; or l'addition à cette théorie de l'action électrique , telle quelle vient d'être exposée ne la ferait pas concorder davantage avec certains faits qui la contrarient. Ainsi l'observation prouve qu'il n'y a point d'endosmose lorsque deux liquides hétérogènes, l'eau et une solution saline, par exemple , sont séparés par une cloison siliceuse à pores capillaires. Or , . les courans électriques mentionnés plus haut devraient avoir lieu ici comme ils sont sensés avoir lieu lorsque ces mêmes liquides sont séparés par une cloison animale , végétale ou argileuse , puisque ces courans peuvent avoir lieu , même lorsque la substance de la cloison n'est pas conductrice de l'électricité , ce qui est le cas où la cloison séparatrice est siliceuse. Ainsi ce fait contrarie à-la-fois la théorie de MM. Poisson et Magnus , et l'addition que M. Becquerel a faite à cette théorie. Toutefois je dois faire observer qu'en expliquant la manière dont le courant électrique peut être produit dans une expérience d'endosmose , M. Becquerel s'est borné à considérer l'action d'affinité des deux liquides l'un sur l'autre -, il n'a point tenu compte de l'affinité de l'un des liquides , ou des deux liquides à-la-fois sur la substance de la cloison séparatrice, action d'affinité qu'il reconnaît cependant , et qui est prouvée par mes expériences. Ainsi la génération du courant électrique, telle qu'elle est expliquée plus haut à l'aide de la figure 5 , n'est donnée par M. Becquerel , que comme un exemple de la manière dont ce courant électrique peut être produit j il ne prétend point qu'il ne puisse être produit que de cette manière. En effet , la science de l'électricité est-elle assez avancée pour qu'on puisse déterminer qu'elle sera la résultante de deux ou de trois actions d'électricité moléculaire qui seront simultanées ? La théorie reste
de l'endosmose. 93
donc nécessairement ici dans le vague ; toutefois, en faisant voir que l'électricité développée par les actions d'affinité, qui existent entre les deux liquides que sépare une cloison poreuse , et entre ces mêmes liquides et la substance de cette cloison , en faisant voir, dis-je, que cette électricité peut être la cause de la progression par endosmose de l'un de ces liquides au travers des pores capillaires de la cloison séparatrice, M. Becquerel a jeté une vive lumière sur la cause de l'endosmose , cause demeurée jusqu'à ce jour si obscure, malgré les efforts qu'ont faits les savansles plus recommandables pour la mettre en lumière : les faits dont l'exposition va suivre, prouveront, je le pense, que c'est aux seules idées de M. Becquerel, qu'il faut ici s'arrêter, en rejetant tout ce qui avait été fait antérieurement pour expliquer l'endosmose.
On sait que lorsqu'on met de l'eau-de-vie ou de l'alcool affaibli par l'eau, dans une vessie bien fermée et exposée à l'air libre , l'eau passe au travers des pores de Ta vessie en plus grande quantité que l'alcool, et s'évapore; en sorte qu'après un certain temps écoulé, l'alcool qui est dans la vessie se trouve beaucoup plus concentré qu'il ne l'était dans le principe. L'inverse a lieu lorsqu'on met l'eau-de~ vie dans une bouteille de caoutchouc, de même bien fermée et exposée à l'air libre ; l'alcool passe au travers des pores de cette bouteille de caoutchouc et s'évapore, tandis que l'eau qui ne peut traverser cette substance demeure dans la bouteille*, en sorte qu'après un certain temps écoulé, la bouteille de caoutchouc ne contient presque plus que de l'eau ou de l'alcool extrêmement affaibli.
Ainsi les canaux capillaires de la vessie reçoivent et transmettent l'eau à l'exclusion plus ou moins complète de l'alcool, tandis que les canaux capillaires du caoutchouc reçoivent et transmettent l'alcool à l'exclusion plus ou moins complète de l'eau. Cette admission spéciale d'un seul des
deux liquides dans les canaux capillaires de la vessie ou du caoutchouc, provient évidemment de l'affinité spéciale que chaque liquide a pour la substance qu'il traverse. L'eau a une affinité très grande pour les substances animales et en général pour les substances organiques qui doivent à cette affinité leur propriété hygrométrique j le caoutchouc est une sorte d'émulsion végétale desséchée , il contient par conséquent ou* une huile solidifiée ou une substance résineuse combinée à d'autres principes végétaux. Or on connaît l'affinité de l'alcool pour les substances huileuses et résineuses; aussi le caoutchouc se ramollit-il dans l'alcool s'il ne s'y dissout pas, et cela suffit pour prouver que ces deux substances ont de l'affinité. C'est donc en vertu de leur affinité spéciale et élective, que l'eau traverse la vessie à l'exclusion de l'alcool, et que l'alcool traverse le caoutchouc à l'exclusion de l'eau*, or, j'ai fait voir que Falcool étant séparé de l'eau par un morceau de vessie, i'eau est portée par endosmose vers l'alcool, et que ces deux liquides étant séparés par une cloison membraniforme de caoutchouc, l'alcool est porté par endosmose vers l'eau; c'est donc ici une répétition des phénomènes mentionnés plus haut. C'est celui des deux liquides qui a le plus d'affinité, pour la substance solide avec laquelle ils sont, l'un et l'autre, en contact, qui la traverse avec le plus de facilité et d'abondance; par conséquent, c'est au liquide pourvu d'une affinité élective, pour la substance de la cloison qui le sépare du liquide opposé, qu'il appartient d'opérer le courant d'endosmose. Ce fait important peut conduire à l'explication de tous les phénomènes d'endosmose qui se présentent à l'observation. Lorsque, l'eau pure est séparée d'une solution de substance organique ou d'une solution saline, par une membrane organique, c'est l'eau qui opère le courant d'endosmose, parce que c'est généralement elle qui a le plus d'affinité pour la substance organique de la
membrane ; lorsqu'une solution de gomme plus dense et plus visqueuse, dans certaines proportions, qu'une solution de sucre est séparée de cette dernière par un morceau de vessie, c'est l'eau gommée qui, contre toute prévision, opère le courant d'endosmose, et cela probablement parce que son affinité, pour la substance organique de la membrane, est supérieure à l'affinité que possède l'eau pure pour cette même substance.
Lorsqu'une solution acide , pourvue d'une densité déterminée dans son élévation, est séparée de l'eau par un morceau de vessie, c'est l'eau qui opère le courant d'endosmose ; lorsque, les circonstances étant les mêmes , la solution acide est pourvue d'une densité déterminée dans son abaissement au-dessous de celle de la solution acide précédente, c'est la solution acide qui opère le coûtant d'endosmose. On peut penser que, dans le premier cas , l'eau a plus d'affinité pour la substance organique de la vessie que n'en a la solution acide de densité élevée, et que , dans le second cas, c'est, au contraire, la solution acide affaiblie de densité qui a plus d'affinité que l'eau pour la substance organique de la membrane séparatrice. Lorsqu'une même solution acide, séparée de l'eau par un morceau de vessie, offre le courant d'endosmose tantôt dirigé de l'eau vers l'acide, lorsquela température est élevée , tantôt dirigé de l'acide vers l'eau, lorsque la température est abaissée, cela paraît provenir de ce que l'affinité ebangeant, comme on le sait, avec le degré de la température, il se trouve qu'à des températures différentes la solution acide a tantôt moins , tantôt plus d'affinité que l'eau pour la substance organiaue de la cloison animale séparatrice, en sorte que, dans le premier cas, c'est l'eau qui opère le courant d'endosmose, et que, dans le second cas, c'est l'acide qui opère ce même courant. Comme l'eau et les solutions aqueuses sont généralement les liquides avec lesquels on fait les expériences d'endos-
oS de i/endosmose.
inose, il en résulte que l'affinité des substances solides pour Feau est l'une des conditions indispensables pour que ces solides, lorsqu'ils sont poreux , soient aptes à produire l'endosmose. Les solides organiques présentent au plus haut degré cette affinité pour l'eau, aussi sont-ils éminemment aptes à produire l'endosmose. Parmi] les solides minéraux, l'argile ou plutôt l'alumine qui en fait la base est remarquable par l'énergie de son affinité pour l'eau qu'elle retient à l'état de combinaison avec une telle force qu'elle ne peut en être que très difficilement privée par le feu le plus violent et le plus continué ; aussi l'argile cuite est-elle éminemment apte à produire l'endosmose. Les solides siliceux n'ont aucune affinité pour l'eau. Aussi ceux de ces solides qui sont poreux sont-ils totalement incapables de produire l'endosmose. Les Solides poreux composés de chaux carbonatée ne paraissent point avoir d'affinité pour Veau. Aussi ces solides poreux ne produisent-ils point d'endosmose la plupart du temps, et si quelquefois ils offrent des signes à peine sensibles d'endosmose, cela peut provenir de la petite quantité d'alumine qui existe toujours dans la chaux carbonatée minérale. Il résulte de ces observations que les conditions générales de l'endosmose , sont les suivantes : i° il faut qu'un des deux liquides au moins ait de l'affinité pour la substance de la cloison séparatrice; 2° il faut que les deux liquides aient de l'affinité l'un pour l'autre. S'il n'existe qu'une seule de ces deux conditions , il n'y a point d'endosmose. Le courant d'endosmose n'appartient ni au liquide le moins dense , ni au liquide le moins visqueux , ni au liquide le plus ascendant dans les tubes capillaires ; il appartient toujours au liquide qui a le plus d'affinité pour la substance de la cloison séparatrice. Ce n'est point Y attraction des canaux capillaires pour les deux liquides \ ce n'est point Y attraction des deux liquides , l'un pour l'autre , qui agit dans l'endosmose ; je veux dire Y attraction dont on
connaît les lois mathématiques et dont on peut calculer et prévoir ainsi les effets; c'est X affinité dont les lois mathématiques sont inconnues. L'. ffinité en exercice produit toujours des couvans électriques; ces courans existent donc dans l'exercice des affinités auxquelles l'endosmose est due , ainsi que l'a établi M. Becquerel; puisque ces courans existent, ils ont une action sur le mouvement des liquides soumis à l'expérience. Il ne paraît donc plus douteux que l'endosmose ne soit due à l'électricité , développée par la double ou triple affinité d'un liquide ou des deux liquides pour la substance de la cloison séparatrice , et des deux liquides l'un pour l'autre. On sent facilement combien il est difficile d'établir la théorie de ces actions électriques compliquées. L'action capillaire, étrangère par elle-même à la production de l'endosmose , n'intervient dans ce phénomène que pour mettre à la perméation des deux liquides au travers de la cloison séparatrice, un obstacle suffisant pour les empêcher de couler l'un vers l'autre parle seul effet de leur pesanteur. S'il est d'observation que souvent la propriété d'ascension capillaire des liquides , soit en rapport av*ec leur propriété d'opérer l'endosmose , on doit regarder ce fait comme accompagnant et non comme causant le phénomène de l'endosmose.
Il n'est point douteux que ce ne soit par les mêmes canaux capillaires de la cloison séparatrice et à l'état de mixtion, que les deux liquides opposés traversent en sens inverse cette cloison, pour produire les deux courans opposés et inégaux d'endosmose et d'exosmose. Si cette perméation des deux liquides s'opérait par des canaux capillaires différens , il faudrait admettre d'abord la parfaite égalité de tous ces canaux ; ensuite , leur affectation à chacun des deux liquides en nombres égaux, en sorte que l'inégalité des deux courans opposés dépendrait de l'inégalité de la vitesse de la marche de ces deux liquides dans des canaux capillaii. n
gS DE l'endosmose.
res séparés, égaux en nombre et en diamètre. Or, une pareille hypothèse répugne à la raison. D'ailleurs, il est un fait qui prouve directement, que c'est à l'état de mixtion dans les canaux capillaires de la cloison séparatrice , que s'opèrent les deux mouvemens en sens inverse, au moyen desquels les deux liquides marchent avec inégalité de vitesse l'un vers l'autre ; ce fait est celui de l'endosmose opérée par l'eau et l'alcool, lorsque ces deux liquides sont séparés par une cloison de caoutchouc. Cette substance est en effet imperméable à l'eau, et cependant cette dernière la traverse par exosmose dans Fexpérience dont il s'agit, tandis que l'alcool la traverse par endosmose. Ce ne peut donc être qu'à l'état de mixtion, que ces deux liquides traversent en sens inverse la cloison qui les sépare, cloison dont les canaux capillaires admettent l'alcool et refusent tout accès à l'eau lorsqu'elle se présente seule.
J'ai prouvé plus haut, que l'augmentation de la température augmente la quantité de l'endosmose dans un temps donné. La cause de ce phénomène me semble pouvoir se trouver dans les observations suivantes : l'élévation de la température développe dans I«s conduits capillaires une force inconnue qui met obstacle, non-seulement à l'ascension capillaire, mais à toute perméation des liquides dans les canaux capillaires, et j'ai vu que l'obstacle opposé par cette force inconnue à la perméation des liquides, est d'autant plus fort que ces liquides sont plus denses. Ainsi l'eau, à une température basse de môme qu'à celle del'ébullition, parcourt assez librement un canal de verre, dont l'action capillaire élèvera à 1 pouce l'eau à -J- i5 degrés C. de température. De l'eau fortement chargée d'hydrochlorate de soude parcourra librement ce même canal tant que sa température ne sera pas très élevée, mais à la température de 80 degrés C. la perméation capillaire rencontrera dans le canal un obstacle très remarquable. Le liquide
salé sollicité à monter ou à descendre par l'immersion ou par l'émersion du tube, n'obéira que par saccades à l'attraction capillaire ou à la pesanteur. On pourra faire subir à ce tube des immersions et des émersions consécutives d'une certaine étendue, sans que la surface supérieure du liquide que contient le tube, quitte la partie de ce tube à laquelle elle est fixée, en sorte que l'ascension capillaire n'a plus une limite fixe et déterminée. Il y a évidemment un obstacle intérieur à la perméation du liquide , soit pour monter, soit pour descendre. Au reste , le fait de cet obstacle qu'oppose la cbaleur élevée au passage des liquides dans les conduits capillaires, a déjà été démontré par les expériences de M. Perkins. Je ne m'y arrêterai pas davantage. Je me bornerai à faire observer, que cet obstacle opposé par la cbaleur à la perméation capillaire des liquides, étant d'autant plus grand que les liquides sont plus denses, il est possible que ce soit à cette cause qu'il faut attribuer l'augmentation proportionnelle de la quantité du liquide le moins dense, qui traverse la cloison de l'endosmomètre, lorsqu'on élève la température des deux liquides.
L'endosmose, considérée dans son mode naturel d'existence, ne se trouve appartenir qu'aux seuls êtres organisés, elle ne se rencontre nulle part dans la nature inorganique. Ce n'est, en effet, que chez les seuls êtres organisés que se trouvent des liquides de densités différentes, séparés par des cloisons minces et à pores capillaires; la constitution des corps inorganiques ne nous offre rien de semblable. Ainsi, l'endosmose est un phénomène physique, exclusivement affecté par la nature aux corps organisés ; ce n'est que par l'industrie des expérimentateurs, que les solides inorganiques sont appelés à concourir à la production de ce phénomène.
ivi.v»-vv»»i
DES VEGETAUX, (i)
Si quelque chose peut prouver l'incertitude Je nos connaissances sur l'organisation intime des végétaux, c'est la différence des opinions des naturalistes sur cet objet. La source de cette diversité d'opinions est dans l'extrême difficulté de l'observation, qui ne peut se faire sans le secours du microscope, et qui, par conséquent , est passible de toutes les erreurs qu'il est presque impossible d'éviter dans l'emploi de cet instrument. Pour bien juger de la forme d'un objet, il faut l'examiner par toutes ses faces j il faut, de plus, que le tact vienne au secours de la vue. Or, avec le microscope on ne voit jamais les objets que d'un seul côté, et la vision, souvent confuse ou incertaine, qui nous révèle leurs formes est le seul moyen par lequel nous
(1) Ce mémoire contient ce que j'ai cru devoir conserver de ce que j'ai précédemment public dans la première section de mes Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des végétaux ; j'y ai ajouté des observations nouvelles.
DES ELEME1XS ORGANIQUES DES \EGETAUX. 10 1
puissions nous instruire à cet égard -, le secours précieux du tact nous manque ici nécessairement. Une foule d'illusions d'optique viennent accroître la difficulté de l'investigation. Des réfractions diverses des rayons lumineux font paraître opaques des parties qui sont transparentes, et nous donnent l'idée de formes et de structures qui n'existent véritablement point. Un espace circonscrit plus transparent que les parties qui l'environnent nous paraîtra une ouverture, et si sa diaphanéité est parfaite, il nous est impossible de décider si c'est véritablement une ouverture libre ou une ouverture fermée par une membrane diaphane.
Il n'est point étonnant , d'après ces difficultés que présente l'observation , qu'il y ait autant de dissentiment entre les observateurs sur certains points de l'organisation végétale. Le seul moyen qu'il y ait de faire cesser ces dissentimens et d'arriver à la détermination de la vérité, est de varier les formes de l'investigation. Il faut soumettre les organes élémentaires des végétaux à l'examen microscopique après leur avoir fait subir diverses modifications. Les réactifs chimiques offrent un précieux secours à cet égard: tantôt ils rendent opaques certaines parties en laissant aux autres leur transparence; tantôt ils donnent à quelques-unes de ces p arties une coloration spéciale , qui aide à les distinguer ; tantôt ils dissolvent quelques-unes de ces parties en laissant les autres intactes, etc. En soumettant à l'examen microscopique les organes élémentaires des végétaux ainsi diversement préparés, on se procure des moyens de reconnaître les erreurs qui résultent dans certains cas , des illusions d'optique. Ces recherches comparées sont indispensables pour parvenir à la connaissance de la vérité. Quiconque ne suit qu'une seule méthode d'investigation, peut être certain de se trouver dans une route d'erreur à beaucoup d'égards. Or l'habitude d'observer toujours de la même manière est le défaut de la plupart des observateurs.
La • méthode le plus généralement mise en usage pour observer au microscope les élémens de l'organisation végétale , consiste à réduire le tissu végétal en parties d'une grande ténuité au moyen de la section par un instrument bien tranchant , ou au moyen du déchirement. Les parties ainsi détachées ont de la transparence lorsqu'elles sont fort minces. On augmente cette transparence en les couvrant d'une goutte d'eau 5 et alors l'œil armé du microscope saisit la forme des organes élémentaires qui composent le fragment de tissu diaphane au travers duquel la lumière est dirigée parle miroir réflecteur du microscope. Cette méthode a ses avantages sans doute , mais elle a aussi ses inconvéniens. On a l'avantage, par cette méthode , de "voir les organes en place et dans leurs rapports naturels 5 mais on a l'inconvénient de ne jamais voir ces organes isolés , et d'ignorer même s'ils peuvent être isolés les uns des autres. C'est de cette manière que M. de Mirbel avait été porté à admettre sa première théorie, qui consiste à considérer toute la substance du végétal comme formée par un tissu membraneux continu dans toutes ses parties , et dont les diverses plicatures , ou les boursouflures forment les cellules et les tubes. D'après cette théorie , il n'eût existé entre deux cellules contiguè's , qu'une seule membrane formant la paroi commune de chacune d'elles. Cette opinion n'a point été partagée par M. Link , et il s'est fondé sur des observations positives pour la combattre (1). ïl a vu que le tissu cellulaire est composé de vésicules souvent séparées les unes des autres , surtout dans les fruits , mais le plus souvent intimement soudées entre elles , en sorte que le tissu cellulaire semblait continu sans aucune interruption. D'autres fois il remarqua entre les cellules incomplètement
(1) Recherches sur l'anatomie des plantes (dans les Annales du Muséum d'histoire naturelle } t. six ).
réunies les unes aux autres , de petits intervalles déjà vus par Hedwig, qui les a nommées vasa revhentia, et par Tréviranus, qui les a nommés, meatits intercellulares (méats intercellulaires).
M. Link eut recours à la cuisson dans l'eau , pour séparer les unes des autres les cellules qui n'avaient entre elles qu'une faible adhérence dans la gousse du haricot , dans la pomme de terre , dans la racine de persil , etc. Ce que M. Link avait opéré par le moyen de la cuisson dans l'eau et seulement dans quelques cas , je suis parvenu à le faire d'une manière générale au moyen de l'acide nitrique. Je place un fragment quelconque de végétal dans un tube de verre fermé à l'une de ses extrémités , et qui contient de l'acide nitrique concentré; je plonge ensuite ce tube dans l'eau bouillante. Dans Pespace de cinq ou six minutes , et quelquefois moins , le tissu végétal offre une séparation plus ou moins complète de ses élémens organiques. Les cellules se séparent les unes des autres , et l'on voit que la paroi qui séparait deux cellules contiguës est double et non point simple , comme le supposait la théorie de M. de Mirbel. Les tubes s'isolent les uns des autres et se séparent des cellules qui leur sont contiguës.Tous ces organes élémentaires ont leurs parois propres et forment des cavités closes spéciales ; ce sont des organes vésiculaires de formes assez variées qui sont contigus les uns aux autres , quelquefois faiblement cohérens , le plus souvent fortement soudés, mais dont la cause d'agglutination et d'adhérence cède quelquefois à la cuisson dans l'eau , et cède constamment à la cuisson dans l'acide nitrique. Ces expériences, qui établissent l'utilité des observations comparées, faites au moyen de divers procédés , prouvent que le tissu végétal n'est point formé d'un tissu membraneux continu dans toutes ses parties.
Cependant M. de Mirbel ne regarda point sa théorie comme
I04 DES ÉLÉMEMS ORGANIQUES
infirmée par les faits ; voici comment il les expliqua : il admit que deux cellules con ligués sont séparées par une cloison unique qui leur sert de paroi commune, et que cette cloison ayant une certaine épaisseur, reste k l'état de mollesse dans son milieu, tandis que les deux parties qui correspondent immédiatement à la cavité de chaque cellule acquièrent de la solidité par la dessiccation, en sorte qu'il s'opère du milieu vers les deux surfaces un retrait de matière qui produit le déchirement que l'on observe dans l'épaisseur de îa paroi. Si par le moyen de Veau bouillante ou de V acide nitrique , dit-il, on parvient quelquefois à isoler les cellules, qu^ est-ce que cela prouve, sinon que la substance intérieure des parois résiste moins à V action de ces dissolvans que la lame superficielle qui limite ï étendue de chaque cavité, (i)
La théorie de M. de Mirbel était attaquée par des faits, ici il l'a défendue par une hypothèse, mais cette hypothèse n'embrasse pas tous les faits. M. de Mirbel, en supposant que c'est par le fait de leur dessiccation, à l'intérieur, que les parois des cellules se séparent en deux lames, n'a pas pensé que cette hypothèse n'est applicable qu'aux cellules remplies d'air et point du tout à celles qui sont toujours remplies de liquide : chez celles-ci il n'est point possible d'admettre de dessiccation des parois, et cependant ces cellules se séparent les unes des autres en conservant chacune leur paroi propre; en outre il y a des cellules qui, sans l'emploi d'aucun dissolvant, se présentent, à l'observation, isolées les unes des autres ou du moins n'adhérant entre elles que de la manière la plus faible, et seulement par quelques points,; telles sont les cellules globuleuses ou ellipsoïdes qui ne touchent chacune leurs voisines que par un seul
(ï) Mémoire sur l'origine, le développement et l'organisation du liber et du bois; dans les Mémoires de l'Académie des Sciences , t. vin.
point, laissant de larges espaces vides entre elles, dans les autres points. M. Linck en a figuré de pareilles dans les planches de ses Recherches sur Vanaîomie des plantes» J'en ai trouvé de seînblables dans l'endocarpe ou noyau de l'abricot soumis à la cuisson dans l'acide nitrique; j'ai trouvé des cellules ellipsoïdes très grosses et à peine adhérentes les unes aux autres, par leurs points de contact, dans la pulpe de la prune où elles sont extrêmement abondantes ; elles se de'tachent les unes des autres sans l'emploi d'aucun dissolvant. Il est donc certain que ces petits organes creux sont originairement globuleux, et qu'en prenant de l'accroissement, ils se pressent mutuellement dans l'espace circonscrit qui les rassemble, et que c'est par cette pression mutuelle qu'ils prennent les formes polyhédriques, que nous leur voyons le plus souvent. Cette théorie d'abord émise par Tréviranus, ensuite par Kieser est aujourd'hui adoptée par tous les naturalistes, et par M. de Mirbel lui-même, qui, convaincu depuis par ses propres observations sur le marchantia polymorpha (i), a franchement reconnu la vérité de la théorie qui admet que le tissu végétal est composé d'organes utriculaires juxtaposés et agglutinés plus ou moins fortement les uns aux autres. Quoique je ne sois pas le premier qui ait annoncé cette vérité, je me flatte que l'on reconnaîtra que j'ai contribué plus qu'aucun autre à l'établir sur des bases solides, comme vérité générale; au moyen de la découverte que j'ai faite du pouvoir que possède l'acide nitrique bouillant, de désagréger, même dans les parties les plus dures du tissu végétal, tous les petits organes creux qui, par leur assemblage, constituent ce tissu; cet acide est le seul qui produise cet effet.
•Les organes vésiculaires qui, par leur assemblage, forment le tissu végétal, offrent des formes très variées; je ne
(0 Mémoires de l'Académie des Sciences, t. xrn.
les passerai pas toutes en revue, mon intention n'étant point de donner ici une exposition complète de l'anatomie végétale, mais seulement d'offrir des considérations générales sur les points principaux de cette science, et spécialement sur ceux par rapport auxquels les opinions sont partagées parmi les savans.
La forme assez ordinaire, mais non générale, des cellules est celle d'un dodécaèdre allongé, terminé par deux bases hexagonales ; c'est sous cette forme que se présente ordinairement le tissu cellulaire de la moelle. Les cellules y sont disposées en colonnes longitudinales, dont chaque cellule forme une assise; ces cellules ne communiquent point entre elles, une double paroi les sépare. Appliquées fort exactement les unes contre les autres, par leurs faces contiguës, elles ne laissent entre elles aucun intervalle appréciable, lorsqu'elles ont acquis tout leur développement*, mais avant cette époque on distingue très bien leurs interstices situés dans les angles de leur jonction; ces interstices nommés par Tréviranus et Kieser méats intercellulaires ont été vus par tous les observateurs modernes.
Tréviranus considère ces méats intercellulaires comme existant originairement entre les cellules qui ne se touchent que par quelques points, en raison de leur forme originairement globuleuse.' Mes observations sont sur ce point parfaitement d'accord avec celles de Tréviranus : plus les cellules sont jeunes, plus leurs méats intercellulaires sont proportionnellement grands ; à mesure que les cellules croissent en grosseur, et surtout à mesure qu'elles se dessèchent, leurs méats intercellulaires disparaissent par l'effet de l'exacte application de leurs surfaces contiguës. Il se produit presque constamment dans ces n^éats intercellulaires de la matière organique composée de globules, qui peuvent être les rudimens des cellules nouvelles qui accroissent la masse du tissu cellulaire.
On observe ordinairement dans les parois des cellules des points transparens bordés d'un cercle obscur-, selon M. de Mirbel , ce sont des pores bordés d'un bourrelet opaque. Cette opinion n'est point celle de M. Link qui, après avoir beaucoup observé ces petits points transparens, émet l'opinion que ce ne sont point des pores, mais bien de petits grains fixés sur la membrane et transparens au milieu (i). Ainsi cette apparence de pores bordés d'un bourrelet opaque , serait une illusion d'optique produite par la convergence des rayons lumineux , convergence opérée par de petites splières diaphanes qui agissent sur la lumière comme des lentilles. Pour connaître la vérité d'une manière positive sur cet objet, il était nécessaire d'employer d'autres moyens d'investigation que ceux mis en usage par les observateurs précédens, Voilà celui auquel j'ai eu recours : en observant au microscope la moelle de la sensitive (mimosa pudica), j'avais observé que les petits points transparens dont il est ici question transmettaient une lumière verdâtre, tandis que la membrane de la cellule était d'une diaplianéité parfaite. Ce fait me fit pencher vers l'opinion de M. Link. Il me parut que ces petits points transparens et verdâtres dans leur milieu , opaques dans leur pourtour, étaient de petites sphères diaphanes remplies d'un liquide verdâtre. Ayant dissocié les cellules de cette moelle par la cuisson dans l'acide nitrique, j'observai encore ces petits points , mais ils avaient cessé d'être transparens, ils étaient complètement opaques. Je soupçonnai que cette opacité provenait de ce que l'action de l'acide avait coagulé le liquide que je supposais contenu dans les petites cellules sphériques qui formaient ces points. Pour vérifier se soupçon, je soumis les cellules à une nouvelle épreuve : je les mis sur une lame de verre avec quelques
(i) Recherches sur l'anaic-mie des plantes.
I08 DES ÉLÉMEtfS ORGANIQUES
gouttes d'une solution de potasse caustique (hydrate de potasse), et je les fis chauffer avec précaution en présentant la lame de verre à la flamme d'une lampe à alcool. Je les soumis de nouveau au microscope et je vis que ces points, rendus opaques par l'action de l'acide nitrique, avaient repris leur transparence verdâtre par l'action de l'alkali , lequel, dans cette circonstance , me parut avoir dissous le liquide intérieur des petites cellules sphériques , liquide que l'action de l'acide avait rendu opaque en le coagulant. Cette expérience ne me permit plus de douter que les points transparens dans leur milieu et opaques dans leur pourtour, que présentent ces parois des cellules ne fussent de petites cellules sphériques remplies d'un liquide diaphane, et qu'il ne fallût abandonner l'idée de M. de Mirbelqui tend à les faire considérer comme des pores. La moelle est enveloppée chez les végétaux dicotylédons, par un étui composé de tubes de diverses formes , et qui a reçu le nom d'étui médullaire. Parmi ces tubes, on observe spécialement les trachées , ainsi nommées parce qu'elles sont composées par une réunion de fils spiraux , comme le sont les trachées des insectes. Beaucc ip d'opinions diverses ont été émises sur l'organisation des trachées ; Hedwig considérait leur spire comme un fil tubuleux roulé sur la partie extérieure d'un tube central mem* braneux. Bernhardi admet une disposition inverse du tube membraneux , qu'il croit être extérieur à la spire. La tubulure de la spire elle-même, admise par Hedwig , n'a point été confirmée par les observations faites avec les meilleurs microcospes ; l'existence d'un tube membraneux intérieur ou ext 'rieur à la spire , de laquelle il serait distinct, n'est point démontrée non plus. M. de Mirbel affirme cependant que dans les vieilles trachées on trouve quelquefois un encroûtement intérieur qui ressemble à un tube 5 mes observations sur ce point confirment celles de M. de Mir-
bel. En dissociant par la cuisson dans l'acide nitrique les élémens organiques du calamus rotang , j'ai trouvé plusieurs fois de grosses trachées , dont les spires étaient encroûtées sur un tube central formé par une agrégation de petites cellules globuleuses que l'acide nitrique avait rendues de couleur jaune. Mais ce tube central n'existe point originairement à mon avis 5 je soupçonne qu'il a été formé dans l'intérieur de la vieille trachée , par un dépôt de molécules globuleuses , qui sont devenues adhérentes à ses parois. Les autres trachées de la même plante ne présentent aucune trace de cette organisation.
Les spires des trachées ne sont pas toujours immédiatement appliquées les unes sur les autres; souvent il existe entre elles , un espace plus qu moins considérable qui est rempli par une memb rane transparente. Cela se voit facilement sur les trachées du solarium tuberosum dissociées et isolées par la cuisson dans l'acide nitrique. Cette opération, qui développe un gaz dans» l'intérieur de tous les petits organes creux végétaux , fournit par cela même un moyen d'apercevoir avec plus de facilité leur organisation. On voit clairement par ce moyen , que les espaces transparensqui séparent les spires, ne sontpasdes fentes en spirale, comme le pense M. de Mirbel , mais que ces espaces transparens sont occupés par une membrane diaphane intermédiaire aux spires qui sont opaques. Ordinairement c'est cette membrane intermédiaire aux spires qui se déchire lorsque, par une traction mécanique , ou déroule les trachées 5 mais il arrive aussi quelquefois que cette membrane est résistante ; alors le déroulement de la trachée s'opère par le décollement des deux lames spirales , dont l'association forme la spire générale. C'est ce qu'on voit dans la figure 1 (planche 2). La partie non déroulée b, offre des espaces transversaux alternativement obscurs et diaphanes. Les premiers sont occupés par deux lames spirales
IIO DES ÉLÈMENS ORGANIQUES
associées , les seconds sont occupés par la membrane transparente , qui unit entre elles les spires de la lamé opaque. Or,la cohésion des élémens de cette membrane transparente étant plus considérable que ne l'est la cohésion réciproque des deux lames, qui composent la spire opaque, il en résulte que, lors d'une traction mécanique, la rupture s'opère par la séparation en deux parties de cette lame spirale , comme on le voit en a. Alors la membrane transparente se déroule comme un ruban bordé de chaque côté par un rebord opaque et saillant. J'ai rencontré cette sorte de trachée dans le sureau (sambucus nigra). Elle s'était présentée aussi à l'observation de M. de Mirbel, qui l'a figurée dans ses Élémens de physiologie végétale et de botanique. C'est sur cette observation qu'il fonde spécialement son opinion , que les lames spirales qui forment les trachées sont bordées par un bourrelet saillant, et que c'est entre ces bourrelets que sont les fentes qui établissent une communication de l'intérieur de la trachée avec le dehors de ce tube.
On voit facilement quelle a été dans cette circonstance la cause de l'erreur de M. de Mirbel. La lame spirale de la trachée est véritablement ici fendue en deux par déchirement, et ce n'est que par cet accident particulier que la membrane transparente intermédiaire aux spires se détache ici sous forme d'un ruban spiral , que M. de Mirbel a pris pour la lame spirale elle-même, laquelle, au contraire, ne fait que border ce ruban. Ainsi les espaces transparens qui existent entre les spires opaques de la trachée dont il est ici question ne sont point des fentes ; si ces fentes admises par M. de Mirbel existent réellement, il faut les admettre ici dans le milieu de la lame spirale opaque, dans l'endroit où s'opère la séparation des deux moitiés de cette lame spirale. Or, dans cet endroit la jonction des deux moitiés de la lame spirale opaque est tellement exacte qu'on n'y aperçoit aucune fente. D'après cette observation il y a tout lieu de
DES VEGETAUX. III
penser que M. deMirbel a souvent pris pour des fentes dans les trachées les espaces intermédiaires aux spires et occupés par une membrane diaphane.
Les trachées ne sont, en général , susceptibles de se dérouler que dans leur jeunesse. Lorsqu'elles vieillissent, leurs spires acquièrent de la raideur; elles s'agglutinent plus fortement les unes aux autres, en sorte qu'il n'est plus possible de les. dérouler. Cette époque , à laquelle les trachées cessent de pouvoir se dérouler, arrive quelquefois de très bonne heure, en sorte qu'on rencontre dans de jeunes tissus végétaux des trachées qui ne se déroulent point par l'effet d'une traction mécanique. J'ai rencontré des trachées de ce genre dans l'étui médullaire des jeunes tiges de la sensitive (inimosa pudiccî). Ces trachées ne se déroulent point dans leur état naturel, mais lorsqu'elles ont subi une cuisson suffisamment prolongée dans l'acide nitrique on les voit se dérouler. J'ai remarqué que dix minutes de cuisson n'étaient pas suffisantes pour produire ce déroulement, tant l'agglutination des fils spiraux des trachées a de ténacité chez la sensitive.
La manière dont les trachées se terminent n'a point été déterminée par l'observation. M. deMirbel pense qu'elles se terminent en se confondant avec le tissu cellulaire; ceci est plutôt une déduction de sa théorie qu'un résultat de l'observation. Lemoyen que j'emploie pour dissocier les organes végétaux, m'a permis d'isoler des trachées dans une grande étendue et de voir leur terminaison qui a lieu par la formation d'une spirale conique, comme on le voit dans la fig. 2, pi. 2 j j'ai trouvé les trachées terminées de cette manière dans le pétiole des feuilles du noyer (juglans regia) dans le sureau {sambucus nigrd) et dans le calamus rotang. Chez ce dernier j'ai vu quelquefois la trachée subir un étranglement qui représentait deux cônes opposés au sommet, en sorte qu'il semblait que deux trachées terminées chacune
par une spirale conique, se continuaient Tune avec l'autre par le sommet de leurs cônes terminaux.
Les trachées se présentent quelquefois environnées par une couche de petites cellules globuleuses, comme on le voit dans la fîg. 3 qui représente une trachée du clematis vitalba. Ces petites cellules globuleuses, qui restent adhérentes à la trachée, dans une partie de son étendue, et qui s'en séparent dans d'autres parties, n'appartiennent point à ce tube. Cependant la manière dont elles sont appliquées sur la trachée, leur extrême petitesse et leur diaphanéité les feraient prendre très facilement pour des pores dont la trachée serait criblée.
Les trachées ne se rencontrent jamais chez les dicotylédones, que dans l'étui médullaire j il n'en existe point dans l'aubier ni dans l'écorce, on n'en rencontre jamais non plus dans les racines. Beaucoup d'observateurs, et parmi eux Tréviranus et Linck, prétendent avoir trouvé des trachées dans les racines; mais je pense que dans cette observation, ils ont été induits en erreur, soit par l'apparence de trachées que présentent les tubes rayes dont je vais parler tout-à- l'heure ? soit parce que ces observateurs auront pris des tiges souterraines pour des racines. J'ai observé, en effet, que ces tiges souterraines possèdent des trachées comme les tiges aériennes.
Dans l'étui médullaire et auprès des trachées se trouvent de gros tubes qui, tantôt sont couverts de points transparens qui ressemblent à des pores, et qui, tantôt sont couverts de lignes transversales qui ressemblent à des fentes. Lorsqu'on examine ces tubes avec un microscope dont le pouvoir amplificateur n'est pas extrêmement considérable, on ne voit sur leur surface que des points obscurs ou des lignes transversales obscures; mais en employant un grossissement suffisant, on voit un point lumineux au milieu du point qui, auparavant, paraissait obscur, et on découvre
DES VÉGÉTAUX. Il3
un espace transparent au milieu de la ligne qui d'abord avait paru entièrement obscure. Les tubes couverts de points transparens ont été nommés vaisseaux poreux, par M. deMirbel; il a donné le nom de vaisseaux fendus ou de fausses trachées, aux tubes couverts de lignes transversales transparentes. M. de Candolle désigne les premiers par le simple nom de vaisseaux ponctués, et les seconds par celui de vaisseaux rayés (i). J'adopte ces derniers noms, parce qu'ils sont la simple expression de l'apparence sous laquelle ces tubes se présentent à l'observation. M.deMirbel admet que les points transparens situés sur les tubes ponctués, sont réellement des pores par lesquels les substances contenues dans le vaisseau peuvent s'écouler en deliors ; il admet que les lignes transversales transparentes, situées sur les fausses trachées, sont réellement des fentes qui servent au même usage que les pores 5 il reconnaît qu'il y a des vaisseaux mixtes, lesquels possèdent, à-la-fois, des pores et des fentes; enfin, il admet qu'il y a des vaisseaux qui sont alternativement, et dans diverses portions de leur étendue, véritables trachées^ vaisseaux fendus et vaisseaux poreux; de même qu'il a admis dans les trachées, des bourrelets bordant les fentes, de même il admet ces mêmes bourrelets bordant les fentes des fausses trachées et les pores des vaisseaux poreux.
L'existence des tubes qui seraient trachées véritables, dans une partie de leur étendue, et fausses trachées dans une autre partie, n'a point lieu-, je m'ensuis assuré par des observations extrêmement multipliées. Le moyen chimique que j'emploie pour dissocier les organes végétaux m'a mis à même d'observer les trachées complètement isolées, dans une étendue souvent considérable, et jamais il ne m'est arrivé de les voir changer de nature; je pense donc
(1) Organograpliie végétale.
Il4 DES ÊLÉMENS ORGANIQUES
que ce sont des trachées aspires soudées, que M. de Mirbel aura prises pour des fausses trachées; et en effet, l'erreur est ici très facile à commettre. L'existence simultanée des poires et. des fentes, ou plutôt des points et des raies, sur un même tube, est un fait certain. Les lignes transparentes transversales qui couvrent les tube* rayés, sont irrégulièrement interrompues, en sorte quil arrive souvent qu'il y a des fractions très courtes, de ces lignes, qui se trouvent isolées et qui simulent alors des pores un peu allongés dans lé sens transversal. De ces pores elliptiques aux pores ronds, la transition est naturelle; ainsi je pense qu'on doit considérer les pores et les fentes des tubes, ou plutôt leurs points et leurs raies, comme des parties identiques par leur nature, mais différentes par leur forme.
Les tubes ponctués elles tubes rajas n'existent pas seulement dans l'étui médullaire : on les trouve dans toute la parlie du système central qui, chez les dicotylédones, est extérieure à l'étui médullaire. Ce sont ces tubes dont on voit les orifices à l'œil nu sur la coupe transversale de plusieurs végétaux ligneux, et notamment de la vigne et de la clématite, clematis vitalba. Chez ces deux végétaux, ces tubes sont fort gros et extrêmement nombreux; chez d'autres végétaux ligneux, tels que le chêne, on trouve ces tubes dans l'intervalle qui sépare chacune des couches d'aubier. Les gros tubes de la vigne sont des tubes rayés; les gros tubes de la clématite sont des tubes ponctués; ces tubes, dans ces deux végétaux sont extrêmement faciles à observer; la cuisson dans l'acide nitrique les isole parfaitement. Les tubes rayés de la vigne, et les tubes ponctués de la clématite, étudiés avec soin, pourront donc conduire à des résultats gé*- * néraux sur la structure de ces sortes de tubes.
«Dans mon ouvrage publié en 1824 (1) j'exposai les re-
(1) Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux.
DES V1LGETA.UX. HJ
cherches que j'avais faites avec des microscopes moins puissans que ceux dont je me suis servi depuis. J'affirmai alors que les points et les raies qui couvrent les tubes ne sont point des pores ni des Jentes , ainsi que l'admet M. 'deMirbel. Cependant les assertions de ce dernier parurent recevoir depuis une éclatante confirmation par le témoignage de M. Amici, dont le microscope admirable semblait devoir lever tous les doutes qui pouvaient exister sur cet objet. Ce microscope n'existait point encore en France en 1827, lorsque M. Amici l'apporta à Paris. Tous ceux qui portent de l'intérêt aux progrès des sciences naturelles s'empressèrent daller voir et admirer ce nouvel instrument qui devait étendre et rendre plus certaines nos connaissances dans le monde microscopique. M. Amici se prononça ouvertement pour l'existence des pores et des fentes dans les parois des tubes végétaux 5 il fit voir ces pores et ces fentes aux savans les plus distingués, et tous demeurèrent convaincus de lajréalité de leur existence. Ce point de la science parut dès-lors définitivement fixé. Quelques semaines après, M. Amici vint à Londres, où je me trouvais alors, et je m'empressai de répéter avec lui mes observations sur les tubes des végétaux. M. Amici mit en usage, pour ces observations, le procédé employé et indiqué par M. de Mirbel. Une lame extrêmement mince est enlevée sur le tissu d'un végétal avec un instrument très tranchant, et cette lame de tissu végétal est soumise au microscope légèrement couverte d'eau, afin d'augmenter sa transparence. De cette manière on met à nu des tubes végétaux dans une certaine portion de leur étendue , et on peut les observer très facilementpar transparence. Par ce moyen, M. Amici me fit voir ce qu'il prenait pour des pores sur les tubes du calamus verus9 et pour des fentes transversales sur les tubes de la vigne. Je mis à mon tour mon procédé en usage : je dissociai les élémens organiques du bois de la vigne, au moyen de la
II 6' L>ES ÉLÉME-ifS okc;amuues
cuisson dans l'acide nitrique, et ils furent soumis au microscope. Nous vîmes des tubes parfaitement isolés. Ces tubes sont couverts de raies qui ressemblent à des fentes; elles sont de longueurs très diverses. La figure 4 représente un de ces tubes ; lorsque nous les observions sur une lame mince, enlevée avec un instrument tranchant, nous voyions leurs raies transversales parfaitement diaphanes dans leur milieu, et bornées de chaque coté par une ligne obscure; il était impossible alors de ne pas croire que c'étaient là de véritables fentes bordées par un bourrelet opaque, ainsi que l'admet M. deMirbel ; mais lorsque nous observâmes ces tubes, à l'état d'isolement où les avait placés la cuisson dans l'acide nitrique, la scène changea; nous vîmes de même les raies transversales bordées de chaque côté par une ligne obscure, mais leur miiieu ne transmettait plus . qu'une lumière jaune, ce qui contrastait fortement avec la diaphanéité parfaite des parois du tube sur lequel ces+raies transversales étaient situées. Cette expérience, que j'avais faite auparavant, mais que j'étais charmé de répéter avec M. Amici, et avec son microscope, prouve incontestablement que les raies transversales des tubes rayés de la vigne ne sont point des fentes, mais bien des organes linéaires ciîyndriques, lesquels parfaitement diaphanes dans l'état naturel, sont jaunis par l'action de l'acide nitrique; l'opacité de leurs bords est un effet de la réfraction de la lumière.
Cette expérience a eu pour témoin le célèbre botaniste Robert Brown. Chacun peut la répéter avec facilité ; il obtiendra le môme résultat qui s?est constamment reproduit clans mes nombreuses observations. J'ai pu de même acquérir la certitude, que je n'avais point commis une erreur, en affirmant que les points transparens qui existent sur les tubes ponctués ne sont point des pores. L'observation des gros tubes 'de la clématite (clematis intalba ) m'en a fourni la preuve. Lorsqu'on examine ces gros tubes sur une lame
mince enlevée avec un instrument tranchant, on voit leurs points transparens , qui sont un peu allongés dans le sens transversal, parfaitement diaphanes dans leur milieu \ leur bord est occupé par une ligne obscure. On peut alors les prendre avec M. de Mil bel et avec M. Amici,pour des pores environnés par un bourrelet opaque ; lorsqu'on isole ces gros tubes au moyen de la cuisson, dans l'acide nitrique, on trouve qu'ils sont formés de pièces articulées les unes avec les autres, et qui se séparent avec facilité. Chacun de ces articles est couvert de petits organes elliptiques, entourés par une ligne obscure, et dont le milieu transmet une lumière jaune qui contraste avec la diaphanéité parfaite des parois du tube.
Ces petits organes qui, dans l'état naturel, sont parfaitement diaphanes et que l'acide nitrique rend jaunes , ne sont donc pas plus des pores, que les raies transversales des tubes de la vigne ne sont des fentes. Il est de la plus grande évidence, que ces points et ces raies sont des organes d'une excessive ténuité, tantôt allongés comme un fil transparent, tantôt réduits à n'avoir que l'apparence d'un point diaphane. L'acide nitrique altère la diaphanéité de ces petits organes, et les i*end jaunes dans les tubes de la vigne et de la clématite ; mais il ne produit pas cet effet sur ces mêmes organes chez tous les végétaux, en sorte qu'ils conservent quelquefois constamment leur transparence. J'ai expérimenté qu'une solution d'hydrate de potasse rend la diaphanéité parfaite aux petits organes jaunis par l'acide dans les tubes de la vigne et de la clématite. Cette expérience prouve que les petits organes qui couvrent la surface des tubes , sont exactement de la môme nature que ceux qui existent sur les parois du tissu cellulaire : car la même expérience, rapportée plus haut, a produit un effet analogue sur les prétendus pores du tissu cellulaire. Ces observations seraient suffisantes, pour infirmer sans retour l'iiy-
Il8 »ES ÉLTÉMENS ORGANIQUES
pothèse de l'existence des pores et des fentes visibles au microscope, dans les parois des cellules et dans celles des tubes végétaux, quand bien même M. Adolphe Brongniart n'aurait pas trouvé le moyen de faire voir directement que ces prétendues perforations visibles n'existent pas ; on n'avait songé avant lui qu'à examiner au microscope les lames minces enlevées longitudinalement sur la tige d'un végétal, il a eu l'idée d'observer des lames%minces enlevées transversalement ou horizontalement sur cette même tige 5 de cette manière, en multipliant les coupes, on finit par tomber sur la coupe transversale de quelques-unes de ces prétendues perforations , et M. Adolphe Brongniart a vu que dans cet endroit , il existait une membrane obturatrice beaucoup plus mince que la membrane du tube ou de l'utricule, ce qui faisait qu'on prenait le petit espace qu'elle occupait pour une perforation. Je pense, quecette membrane fine était l'une des parois de l'un des petits organes utriculaires, dont j'ai signalé l'existence sur les parois des tubes et des cellules, et que la paroi opposée avait disparu par l'effet de l'instrument tranchant, qui ne peut guère diviser en deux des organes utriculaires aussi petits, sans briser au moins Tune de leurs parois.
Les gros tubes rayés ou ponctues ont toujours une longueur considérable, en sorte que leur terminaison est assez difficile à rencontrer. J'ai vu , dans les pétioles des feuilles de la sensitive, que la terminaison de ces gros tubes s'opère, comme celle des trachées, par la formation d'une pointe ou d'une extrémité conique.
Les gros tubes" sont tous, dans l'origine, composés d'articles ou de cellules placées à la file ; ordinairement, cette organisât ion disparaît de bonne heure, mais quelquefois aussi elle persiste dans les tubes des parties végétales plus ou moins âgées. Ainsi, les gros tubes ponctués de la clématite (clemtttis vilalba) sont toujours composés d'articles qui se se-
parent les uns des autres , au moyen de la cuisson dans l'acide nitrique. Ce sont évidemment des tubes en chapelet, dont les cellules, placées bout à bout, ont perdu leurs cloisons intermédiaires dans le lieu de leur jonction. Cette organisation se voit de même dans les gros tubes rayés des tiges très jeunes de la vigne. Lorsque, par la cuisson dans l'acide nitrique, on dissout tas élémens organiques de ces jeunes tiges , on obtient des tubes rayés isolés, et ces tubes sont composés d'articles, lesquels sont séparés les uns des autres par des cloisons ou par des diaphragmes intérieurs. La cuisson, dans l'acide nitrique, remplit tous les petits organes creux végétaux d'un gaz, dont on distingue parfai tement la présence en couvrant ces petits organes dissous d'une goutte d'eau. Or, dans les tubes des jeunes tiges delà vigne préparés ainsi, on voit autant de bulles d air séparées les unes des autres qu'il y a d'articles, ce qui prouve bien que ces articles sont séparés» les uns des autres par une cloison. Plus tard, ces cloisons intérieures se rompent, et il ne reste poUr indiquer leur existence primitive , qu'un bourrelet circulaire qu'on voit au microscope dans l'intérieur et à chaque article de ces tubes, lorsqu'ils sont un peu plus âgés. Dans les tiges de la vigne, âgées d'un an ou plus5 les gros tubes dont on voit si facilement les orifices à l'œil un, ne sont plus composés d'articles ou de cellules articulées les unes avec les autres ; ils offrent des parois continues. On serait tenté d'admettre que la formation de ces gros tubes, serait due à un développement considérable des tubes articulés et plus petits qui existaient dans le principe, mais l'observation m'a prouvé que la formation de ces gros tubes s'opère par un mécanisme différent. Pour étudier cette formation, ii faut choisir une tige de vigne d'un pouce et demi ou deux pouces de diamètre. Dans ces grosses tiges de vigne, les tubes très gros n'existent point encore dans les couches les plus récentes de l'aubier, lesquelles n'of-
120 DES ELEMEES ORGANIQUES
frent que clés petits tabès rayés contenus dans le tissu celîula're des rayons médullaires. En étudiant attentivement les phénomènes d'organisation qui accompagnent les gradations de grosseur de ces tubes du. dehors vers l'intérieur, j'ai vu que plusieurs de ces petits tubes juxtaposés, se réunissent pour en former un seul beaucoup plus gros,, et cela au moyen de la disparition de leurs parois contiguè's. Ces gros tubes sont ainsi des sortes de lacunes, et cep ndant leur paroi forme une membrane continue , par l'agglutination des pièces de rapport dont elle est composée. On distingue très bien ces pièces de rapport au microscope, lorsqu'on a isolé un de ces'gros tubes par le moyen de la cuisson dans l'acide nitrique, et en confrontant ces pièces avec les petits tubes rayés qui ont conservé leur simplicité originelle, on voit parfaitement leur similitude.
La théorie de la formation des tubes ponctués ou rayés, au moyen de là réunion d'une série rectiligne de cellules, dont les cloisons intermédiaires ont disparu, a déjà été émise par M. Tréviranus. Ce savant donne hypothétiquemerit le même mode d'origine aux trachées, mais il* n'existe aucun fait dont l'observation 'puisse justifier une pareille assertion.
La partie ligneuse des végétaux est spécialement composée par un élément organique très remarquable , aperçu d'une manière peu distincte par MM. de Mirbei et Link, et qui n'est bien connu que depuis que j'ai trouvé le moyen de dissocier les élémens organiques des végétaux, par le moyen de la cuisson dansl'acide nitrique. Cet élément organique végétal consiste ordinairement dans des tubes fusiformes -, tels sont ceux du bois de îa vigne (planche i, fig. 5. A.). Quelquefois, ces tubes sont semblables à de longues aiguilles, pointues par leurs deux extrémités , tels sont ceux qui se trouvent dans la tige aérienne du ruscus aculeatus (fig. 5. B. ). M, de Mirbei a désigné le tissu que ces tubes for-
ment oar leur assemblage, sous le nom de tissu cellulaire allongé; M. Link l'a nommé tissu cl aubier ; le docteur Tréviranus a désigné les organes qui composent ce tissu, sous le nom à' utricules fibreuses. \je nom de tissu cellulaire allongé, ne peut convenir à de véritables tubes rassemblés en faisceaux ; le nom de tissu d'aubier ne convient point non plus, puisqu'un tissu tout semblable, mais seulement plus lâche, existe dans l'écorce. J'avais proposé, autrefois, de désigner ces tubes fusiformes par le nom de clostres. Cette dénomination n'ayant point été adoptée par les phytologistes, je l'abandonne: sentant toutefois l'indispensable nécessité de désigner ces tubes tout-à-fait spéciaux par un nom particulier, j'adopterai, en le modifiant, le nom que leur a donné Tréviranus, et je les désignerai dorénavant par le nom de tubes fibreux; ce sont ces tubes longitudinaux qui forment spécialement, ce que l'on nomme vulgairement les fibres du bois. Ces tubes fibreux ont leurs deux extrémités terminées en pointe, toujours munies d'une ouverture quelquefois ronde, mais plus souvent allongée et taillée en biseau, comme on le voit dans la figure 5,A^ d. Cette ouverture se joint à l'ouverture semblable, que présente le tube fibreux suivant. J'ai constaté avec le plus grand soin ce fait de la jonction des orifices terminaux des tubes fibreux chez la sensitive , cbez le calamus verus et dans le bois de la vigne, en dissociant incomplètement leurs élémens organiques au moyen de la cuisson dans Kacide nitrique. Comme Faction de cet acide développe ordinairement un gaz dans l'intérieur des petits organes élémentaires des végétaux, cela m'a fourni le moyen de massurer que les tubes fibreux sont creux dans toute leur étendue. Il résulte de cette observation, que les tubes fibreux, ainsi joints par les ouvertures de leurs pointes, forment par leur assemblage des canaux très longs, dont la cavité est«continue. Ces canaux offrent ainsi à chaque jonction d'un tube fibreux avec
un autre , un rétrécissement qui rend leur capillarité prodigieuse. On peut s'eniaire une idée, par la mesure de ces tubes fibreux que j'ai prise au microscope solaire, chez la sensitive. Ceux qui existent dans l'écorce de cette plante et qui sont deux fois plus grands que ceux de la partie ligneuse, n'ont qu'environ un millimètre et demi de longueur sur i/55 de millimètre de largeur dans leur partie moyenne, qui est la plus renflée. On peut juger par là, de quelle ténuité devient le canal de leur pointe.
Les tubes fibreux ne sont pas toujours composés d une seule pièce, comme on le voit en a a (planche 2, fig. 5, A). Souvent ils sont composés de deux articles, comme on le voit en £, et quelquefois de trois articles, comme on le voit en c. Ces articles se dissocient par la cuisson dans l'acide nitrique, ce qui prouve que les tubes fibreux sont formés chacun par une cellule, soumise à un mode de développement particulier, ou par la réunion de plusieurs cellules allongées et placées bout à bout -, alors les cellules intermédiaires demeurent cylindriques, et les deux cellules terminales prennent seules une forme pointue par leur extrémité articulée avec le tube fibreux suivant. Il arrive quelquefois qu'il se trouve une assez grande quantité de cellules articulées les unes avec les autres, et interposées aux deux pointes terminales du tube fibreux. C'est ce rui a lieu, par exemple, dans le bois de la clématite (clematis vitalba). Cette organisation m'avait même fait douter d'abord que ce végétal possédât de véritables tubes fibreux.
Les tubes fibreux sont ordinairement disposés en faisceaux, qui affectent la forme d'un réseau, dont les mailles sont remplies par du tissu cellulaire. Plus ce tissu cellulaire est abondant, plus les faisceaux de tubes fibreux devien-* lient rares, et plus le tissu du végétal devient mou. -
Les bois les plus compactes et les plus durs offrent en général les tubes fibreux les plus petits. Cependant, cette
assertion ne doit pas être généralisée ; car, c'est moins aux tubes fibreux eux-mêmes qu'à la substance qu'ils contiennent que les bois durs doivent la solidité de leur tissu ; c'est à cette même substance qu'ils doivent leur coloration, comme le prouve l'expérience suivante. J'ai soumis un fragment de bois d'ébène à la cuisson dans l'acide nitrique. Les tubes fibreux se sont dissociés et sont devenus d'un blanc nacré, tandis que l'acide s'est fortement chargé de la substance colorante noire qu'ils contenaient. C'est cette substance contenue dans les tubes fibreux, qui change de couleur et de consistance par le progrès delà végétation, et c'est par ce changement survenu "dans la composition de cette substance que s'opère la transmutation de l'aubier en diiramen(i). Chez; les bois qui, comme le saule et le peuplier, sont blancs, mous et légers, il paraît que les tubes fibreux ne contiennent que de la sève de peu de densité , et qu'ils demeurent remplis d'air lorsqu'elle a été dissipée par l'évaporation , ou employée à la nutrition ; au contraire , dans les bois durs et pesans , les tubes fibreux sont remplis par une substance d'une densité plus ou moins considérable. Dans les bois légers,* tels que le saule et le peuplier , la formation du rluramcn ne se manifeste point par une augmentation de dureté f mais simplement par une légère colora twn.
Il existe un rapport très évident entre le degré de lenteur du développemeent des arbres, et le degré de dureté de leur bois. Le buis par exemple , dont le bois s'accroît si
(i) Je propose de donner , comme en latin , le nom de duramen à ce que l'on nomme vulgairement le bois de cœur. Jusqu'à ce jour , les botanistes ont désigné cette partie sous le simple nom de bois, la distinguant ainsi de l'aubier, qui de cette manière ne serait pas du bois. Or, cela est manifestement contraire aux idées généralement reçues ; V aubier est du jeune bois encore à l'état de molïesse et de blancheur ; le duramen est du vieux bois devenu dur et coloré.
1^4 DES ÉLÉMEISS ORGASI^UES
lentement , est d'une grande dureté, tandis que le peuplier dont l'accroissement est très rapide , offre un bois très mou. Les végétaux herbacés ont généralement très peu de tubes fibreux ; les parties très molles n'en contiennent point, en sorte. qu'il paraît que l'abondance de ces tubes fibreux, est la cause de la solidité du tissu végétal. Les tiges fort molles , telles , par exemple , que la hampe de la fleur du pissenlit (leonladon taraxacum h.J, n'offrent à l'observation que des cellules articulées dans le sens longitudinal, et formant ainsi par leur association des tubes en chapelet.
M. de Mirbeî pense que les sucs résineux contenus dans l'écorce de la plupart des* conifères , sont ébauchés dans des lacunes produites par le déchirement du tissu cellulaire. J^ai trouvé que ces sucs résineux sont contenus dans des tubes irrégulièrement renflés et tortueux-, je les ai isolés complètement par le moyen de la cuisson dans l'acide nitrique. Cette observation qui paraît en opposition avec l'opinion de M. de Mirbel ne l'infirme cependant point. Toute lacune est tapissée par une membrane , formée par la réunion des débris des cellules qui ont été rompues lors de la formation de cette même lacune. C'est ce que l'on voit clairement , par exemple , dans la cavité centrale de la tige des plantes fistuleuâes , cavité qui est une vaste lacune. Or il en est de même des lacunes qui contiennent les sucs résineux dans l'écorce des conifères , elles sont tapissées intérieurement par une membrane d'une seule pièce , que l'on isole parle moyen de la cuisson dans l'acide nitrique; c'est un sac cellulaire dont la formation est, pour ainsi dire, accidentelle. Ce n'est point un organe originairement existant , et cependant c'est véritablement un organe spécial. Ce fait est à noter pour la science de la formation des organes ou pour V or gano génie.
Les lacunes offrent dans le mode de leur formation , des différences qu'il est très important de signaler. Les plus
simples sont celles que je viens d'indiquer et qui consistent dans un simple déchirement du tissu cellulaire. Il en est ÉPautres qui sont formées par la disparition de certaines portion" de tissu cellulaire sans aucun déchirement. Ces sortes de lacunes sont très communes chez les végétaux monocotylédons. T -qu'on coupe transversalement la tige d'un végétal ligneux monocotylédon , tel par exemple qu'un- ruscns , on voit à l'œil nu les orifices d'une foule de gros tubes qui ne contiennent que de l'air. Ces gros tubes ne ressemblent point par leur organisation aux gros tubes des dicotylédons , quoique ' leur fonction soit de même de contenir de l'air. Chez les monocotylédons les parois de ces gros tubes sont toujours composées de petites cellules. Cette organisation fait qu'on ne peut isoler ces tubes par la cuisson dans l'acide nitrique , lequel dissocie les petites cellules qui composent leurs parois. Aussi lorsqu'on soumet à cette opération un fragment de végétal ligneux monocotvlédon , tel que le rotang ? on n'obtient que des trachées, des tubec fibreux ? et des cellules , on n'obtient pas un seul des gros tubes , dont on aperçoit les orifices à l'œil nu. C'est que les parois de ces gros tubes sont composées de cellules ou d'élémens organiques , dissociables par l'action de l'acide nitrique. Cependant une cuisson ménagée du rotang dans cet acide un peu affaibli , procure des fragmens isolés de ces gros tubes ; et on voit de cette manière 7 que leurs parois sont composées par une agrégation de petites cellules globuleuses , auxquelles l'action de l'acide nitrique a donné une couleur jaune, en leur conservant de la transparence. Ces cellules sont rondes chez le calamus verus , et elliptiques chez le calamus rotang. Ainsi ce sont des tubes a parois cellulaires^ Les petites cellules globuleuses qui composent les parois de ces tubes ch'ez les rotang , sont différentes des cellules polyhèdres qui les environnent -, ce ne sont donc point des
lacunes produites par le déchirement du tissu cellulaire. Or,chez tous les monotylédons on trouve constamment cette organisation cellulaire des parois , des gros tubes destinés à contenir de l'air, tubes que M. Rudolphi nomme vais-, seaux pneumatiques \ et que M. de Candolle désigne sous le nom de cavités aériennes. Leur origine et leur .formation sont assez faciles à voir chez le potamogeton natans. En examinant au microscope , le sommet de la tige naissante et encore souterraine de cette plante, on voit que son tissu est composé de cellules disposées en séries longitudinales, et remplies d'une substance opaque. Un peu plus tard on voit que les parois de ces cellules sont composées de très petites celhfles , et que la substance opaque contenue dans leur intérieur , n'est autre chose qu'un amas de très petites cellules globuleuses , qui ressemblent à des grains de fécule. Ces petites cellules globuleuses intérieures ne se développent point , mais les petites cellules extérieures , qui par leur réunion composent les parois des grandes cellules, se développent, ce qui augmente le volume des grandes cellules, lesquelles déjà ne méritent plus ce nom; elles sont devenues des organes creux à parois cellulaires et remplies de petites cellules globuleuses -, comme ces dernières ne se développent point et que la cavité de l'organe qui les contient s'accroît sans cesse , il se forme un vide dans cet organe : bientôt toutes les petites cellules globuleuses intérieures disparaissent , elles sont absorbées et la cavité qu'elles occupaient reste remplie d'air. Ainsi cette cavité est une véritable cellule à parois cellulaires développées ; ce n'est point comme on l'a cru , une lacune opérée parle déchirement du tissu cellulaire. Les cavités cellulaires disposées avec régularité, que l'on observe dans les tiges aériennes des scirpus , ne sont point non plus des lacunes produites par le déchirement régulier du tissu cellulaire , ainsi que l'a pensé M. deMirbel. Ces cavités qui finissent par
ne contenir que de l'air , existaient dès l'origine de la tige contenant un tissu cellulaire très petit et très délicat , qui disparaît bientôt par absorption et qui livre ainsi sa place à de l'air. Ainsi ces cavités qui sont fort régulières représentent exactement l'organisation primitive de la tige du scirpus.
Ces observations prouvent que les tubes des végétaux n'existent point dans le principe ; ils se forment, et leur/ormation est toujours le résultat d'une disparition de quelques portions du tissu organique; ainsi, les tubes en chapelet se forment par la disparition des cloisons transversales qui séparaient, les unes des autres, les cellules qui forment chacun de'leurs articles-, les gros tubes de certains dicotylédous, se forment par la disparition des parois contiguè's de plusieurs petits tubes en chapelet, qui se réunissent pour en former un seul. Les gros tubes des monocotyiédons se forment par la disparition du tissu cellulaire rudimentaire contenu dans de grosses cellules alignées, dont les cloisons transversales disparaissent aussi.
Tout être organisé est recouvert par une membrane qui met son tissu organique vivant à l'abri du contact et de l'influence immédiate des corps et des agens du dehors. La partie la plus extérieure de cette membrane porte le nom à'êpiderme chez les animaux, parce qu'elle recouvre le • derme; elle est généralement désignée par ce même nom & épidémie chez les végétaux, quoiqu'on ne reconnaisse point ici de derme qui soit sous-jacent; on la nomme aussi cuticule.
Pour bien voir la structure de l'épiderme, il faut prendre une feuille de plante herbacée un peu épaisse, une feuille de lis, par exemple ; on soulève l'épiderme avec la pointe d'un canif, et au moyen du déchirement, on obtient un lambeau plus ou moins long de cette membrane. En l'exa- 0 minant au microscope, on voit que dans l'endroit où la
128 DES ÉLÈMENS ORGANIQUES
membrane, successivement amincie par l'effet du déchirement, est réduite à ne posse'der que sa partie superficielle, eile n'offre aucun indice d'organisation, sa diaphanéité est parfaite; il n'en est pas de même dans les endroits où la membrane nossède toute son épaisseur-, là le microscope fait apercevoir une structure organique particulière, la membrane paraît composée par une agglomération de cellules dont les formes sont très diverses, et qui sont toujours très différentes des cellules du parenchyme que recouvre cette membrane. L'enveloppe tégumentaire a donc une structure différente à sa partie extérieure et à sa partie intérieure*, en dehors elle est sans trace d'organisation, et diaphane comme du verre*, en dedans elle présente des organes celluleux. Ce fait prouve que la membrane désignée, chez les végétaux, par le nom d'épiderme, est, dans le fait, l'assemblage de deux membranes distinctes : l'une extérieure et l'autre intérieure. M. Adolphe Brongniart(ï) est parvenu à isoler, dans la feuille du chou, et au moyen d'une macération de plusieurs mois, la partie extérieure de l'enveloppe tégumentaire, partie qui seule mérite le nom & épidémie ou de cuticule ; la partie intérieure et celluleuse me paraît pouvoir être désignée par le nom de tégument cellulaire. C'est en vain que j'ai essayé d'obtenir, par le déchirement, l'isolement de l'épiderme chez la feuille du chou, isolement que M, Adolphe Brongniart a obtenu par la macération, toujours la membrane obtenue par ce procédé mécanique paraît celluleuse, elle offre par conséquent la réunion de IVpiderme et du tégument cellulaiae; il en est de même chez la plupart des plantes : leur véritable épidémie est si ténu et tellement adhérent au tégument cellulaire sous-jacent, qu'on ne peut que rarement l'en séparer mécaniquement.
(r) Recherches sur la structure et sur les fonctions des feuilles; dans les
Annale3 des Sciences naturelles, t. xxi.
DES VEGETAUX. I29
Le tégument cellulaire ou la partie intérieure de l'enveloppe tégumentaire des plantes est composée, ordinairement, d'une seule couche de cellules diaphanes qui paraissent remplies d'eau 5 quelquefois le tégument cellulaire est plus épais, et offre plusieurs couches de cellules*, c'est ainsi qu'il se présente sur la feuille du laurier-rose (nerium oleander), suivant les observations de M. Adolphe Brongniart. Les tiges, en prenant de l'âge, acquièrent aussi un tégument cellulaire composé de couches plus ou moins nombreuses; c'est ce que l'on nomme improprement Xépiderme chez le merisier (prunus avium)\ et chez le bouleau {betulaalba), j'ai observé de même un tégument cellulaire composé de plusieurs couches superposées, sur la tige rampante ou rhizome de Y iris germanica et sur les racines de l'asperge.
L'enveloppe tégumentaire des parties herbacées offre des ouvertures fort petites 5 elles ont d'abord été nommées pores corticaux par M. De Candolle, lequel a ensuite adopté le nom de stomates qui a été donné à ces ouvertures par M. Link. Quelques observateurs ont nié que les stomates fussent des ouvertures percées à jour et servant à établir la communication du dehors avec l'intérieur du tissu végétal; mais ce fait, qui a été vu d'abord par MM. De Candolle et Link, a été confirmé depuis de manière à ne plus laisser aucun doute, par les observations de M. Amici et par celles de M. Adolphe Brongniart ; ces deux observateurs ont vu que les ouvertures des stomates communiquent immédiatement avec des cavités pneumatiques, situées dans le tissu végétal.
RECHERCHES
SUR
L'ACCROISSEMENT DES VEGETAUX, (i)
Section i,e.
De V accroissement des végétaux en diamètre.
§ I. — De l'accroissement en diamètre des végétaux dicotylédons.
Les végétaux , pendant tout le temps de leur vie ? accroissent leur masse au moyen de matériaux qu'ils puisent au dehors. Cet accroissement est continuel ou ne souffre d'autre interruption que celle qui résulte ? dans quelques circonstances , de la suspension momentanée du mouvement de la vie , en sorte que , pour les végétaux ? we et croître sont pour ainsi dire deux mots synonymes. Le végé-
(i) Ce mémoire, que je publie ici avec de nombreux changemens et des additions importantes, a été imprimé en 1820 dans les tomes 7 et 8 des Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, sous le titre de : Recherches sur l'accroissement et la reproduction des végétaux. J'y avais joint alors des observations d'embryologie végétale, qui forment le quatorzième mémoire de cette collection.
DE L'ACCROISSEMENT DES VÉGÉTAUX. l3l
tal s'accroît sans cesse soit par des productions extérieures , soit dans le tissu intime de ses parties. Les tiges d'un côté s'allongent et s'élancent dans l'atmosphère , les racines du côté opposé s'allongent et s'enfoncent dans le sol qui doit les nourrir ; en même temps ces diverses parties s'accroissent en diamètre. Le mécanisme au moyen duquel s'opère l'accroissement dans ces diverses directions est fort important à connaître , aussi cette recherche a-t-elle beaucoup occupé les naturalistes. Cependant, malgré la multiplicité de leurs travaux , nous sommes loin d'avoir sur ce point de la science des notions satisfaisantes.
L'accroissement en diamètre des arbres dicotylédons est le phénomène d'accroissement dont on s'est le plus occupé; la multiplication annuelle des couches concentriques dont se compose le bois de ces arbres a dû , dans tous les temps , frapper les yeux les moins observateurs , et il a dû sembler facile d'arriver à la connaissance du mécanisme au moyen duquel s'opère cet accroissement. Maîpighy (i) est un des premiers qui ait tenté de résoudre ce problème. Il pense que la partie intérieure de l'écorce, ouïe liber, est la seule partie destinée par la nature à opérer l'accroissement en diamètre. Selon lui, les vaisseaux ou les fibres dont cette partie est composée ont pour usage de conduire la sève et de l'élaborer. Lorsque , par le progrès de l'âge , ces fibres ont acquis trop de raideur pour remplir leurs fonctions, elles se réunissent au bois avec lequel elles contractent adhérence au moyen d'un suc ligneux et du tissu cellulaire.
Grew (2) , contemporain de Maîpighy, émet une opinion différente. Il pense qu'entre le liber et le bois il se forme chaque année un anneau de vaisseaux séveux éma-
(;) Planlarurn anatome.
(**) Anatomy of Plants.
l32 DE L'ACCROISSEMENT
nés de Pécorce, et que c'est cet anneau qui devient bois. L'opinion de Grew diffère de celle de Malpighy , en ce que ce dernier pense que c'est le liber lui-même qui devient bois , tandis que selon Grew le bois est forme par une production du liber, et non par le liber lui-même.
L'opinion de Haies est diamétralement opposée aux deux précédentes. Il pense que la nouvelle couche de bois provient d'une extension des fibres de la couche ligueuse de l'année précédente, et que la nouvelle couche d'écorce dérive de même de l'aubier.
L'opinion de Mustel est différente (i). ïl pense que les émanations du corps ligneux forment lanouvelle couche de bois, au moyen de la sève montante , et que les émanations du liber forment en même temps une nouvelle couche de liber, au moyen de la sève descendante.
Duhamel (2) a tenté d'éclaircir ce sujet obscur par plusieurs expériences desquelles il a cru pouvoir conclure que c'est la couche intérieure du liber qui se convertit en bois. Il pense que cette couche pourrait bien être d'une nature différente de celle des autres couches du liber. Selon lui , lorsqu'au printemps le bois se sépare de l'écorce , il se forme dans le vide une substance particulière qui sert de moyen d'union entre l'ancienne couche de bois et la couche de liber qui doit former la nouvelle couche ligneuse. Duhamel a donné à cette substance le nom de cambium. L'opinion de ce physicien est , comme on le voit , à-peu-près calquée sur celle de Malpighy et de Grew.
M. Knight, dans ses recherches sur la formation de l'écorce (3), a exposé plusieurs expériences desquelles il a
(1) Traité de la végétation.
(2) Physique des arbres.
(3) Philosophical Transactions ofthe royal Society ofLondon, 1808.
DES VÉGÉTAUX. l33
conclu que jamais le liber ne se change en aubier. Toutefois il ne décide point entre les théories diverses émises sur cet. objet.
M. de Mirbel (i), adoptant avec peu de modifications les idées de Duhamel , émet d'abord cette opinion que le cambium est la véritable source de l'accroissement du végétal ; que cette substance régénératrice , qui n'est contenue dans aucun vaisseau , transsude à travers les membranes , et se porte partout où de nouveaux développemens s'opèrent; que c'est le cambium qui développe et nourrit le liber ; que ce dernier étant composé de tissu cellulaire et de tubes , il se fait une séparation entre ces deux parties constituantes; le tissu cellulaire , en se portant vers l'extérieur, entraîne avec lui les couches les plus extérieures du liber, tandis que les couches intérieures de ce môme liber se réunissent au bois.
M. Aubert du Petit -Thouars (2) reproduisant une théorie autrefois admise par Lahire , pense que chaque bourgeon , dès le moment qu'il se manifeste , obéit à deux mouvemens opposés, l'un montant ou aérien, l'autre descendant ou terrestre. Du premier résultent les feuilles et le corps ligneux de la nouvelle branche-, du second résulte la formation de nouvelles fibres ligneuses qui se prolongent en descendant entre le bois et l'écorce de la branche mère. C'est de l'assemblage et de la réunion de ces fibres descendantes que résulte la formation de la nouvelle couche d'aubier.
M. Kieser, professeur à l'Université d'Iéna (3), admet
(1)' Traité d'Anatomie ou de Physiologie végétale ; Élémens de Physiologie végétale et de Botanique, i8i5.
(2) Essai sur la Yégétatiou considérée dans le développement des bourgeons.
(3) Mémoire sur l'Organisation des Plantes; qui a remporté le prix proposé par la Société theylerienue en i$j
l34 DE L? ACCROISSEMENT
que la sève monte dans le bois, et qu'après avoir subi dans les feuilles l'action d'une sorte de respiration, elle devient suc nourricier ou cambium : que dans cet état elle descend par l'écorce, et se dépose entre le corps ligneux et le liber. Il en résulte la formation dune nouvelle couche d'aubier et d'une nouvelle couche de liber.
En 1816 , M. de Mirbel revint sur l'opinion qu'il avait émise sur ce sujet dans ses ouvrages précédens . Dans une note insérée au Bulletin des sciences de la Société philomatique (1816, page 107 ) , il reconnaît franchement qu'il avait jusqu'alors été dans l'erreur sur cette matière; il déclare s'être assuré de la manière la plus positive que jamais le liber ne devient bois, « Il se forme, dit-il, entre le liber et le bois « une couche qui est la continuation du bois et du liber. « Cette couche régénératrice a reçu le nom de cambium. « Le cambium n'est donc point une liqueur qui vienne « d'un endroit ou d'un autre; c'est un tissu très jeune qui « continue le tissu plus ancien. Il est nourri et développé « par une sève très élaborée. Le cambium se développe à « deux époques de l'année entre le bois et l'écorce, au « printemps et en automne. Son organisation paraît iden- « tique dans tous ses points ; cependant la partie qui touche « à l'aubier se change insensiblement en bois, et celle « qui touche au liber se change insensiblement en liber, « cette transformation est perceptible à l'œil de l'obser- « vateur. »
Tous les auteurs dont je viens de passer les systèmes en revue s'accordent en cela que les arbres s'accroissent en diamètre par la formation de couches qui tirent leur origine d'une substance interposée au bois et à l'écorce. Mais aucun d'eux ne donne quelque chose de positif sur l'origine de cette substance ; ils n'offrent à cet égard que des hypothèses.
Ce point de la sciencCTfeSdonc à peine effleuré malgré
DES VÉGÉTAUX. l35
les travaux multipliés dont il a été l'objet ; j'ai tenté de remplir cette lacune de la science, mais je ne me flatte point d'y avoir complètement réussi. Il ne nous est permis d'aborder que la superficie des phénomènes , leur profondeur nous échappe et nous ne pourrons probablement jamais la sonder. Toutefois j'aurai ajouté des faits importans à ceux qui étaient déjà connus sur cette matière. Avant de les exposer il est nécessaire de jeter un coup-d'œil rapide sur l'organisation générale des végétaux dicotylédons.
Un phénomène général frappe les yeux à l'inspection de l'intérieur de la tige d'un végétal dicotylédon, c'est l'analogie des principales parties dont elle est composée à l'intérieur et à l'extérieur. La moelle est analogue au parenchyme cortical, les couches ligneuses sont analogues aux couches de l'écorce; l'aubier est analogue au liber; en un mot l'écorce et le bois sont évidemment composés départies analogues et disposées en sens inverse. Considérées suivant l'ordre de leur analogie, ces parties se suivent de dehors en dedans pour l'écorce et de dedans en dehors pour le bois; cette analogie et en même temps cette disposition inverse, des parties du bois et de l'écorce, a été notée par M. De Candoîle, dans sa FI ore française. (1)
Ce premier aperçu appuyé par les observations positives qui vont être exposées , m'a porté à considérer Yécorce et le bois comme deux systèmes difFérens par la position inverse de leurs parties , mais à cela près , analogues par leur composition. Eu conséquence , j'ai donné le nom de système cortical à l'assemblage de l'enveloppe tégumentaire, du parenchyme cortical, des couches corticales et du liber; j'ai désigné par le nom de système central , l'assemblage de la moelle , des couches ligneuses du duramen ou bois de cœur, et des couches ligneuses d'aubier, Le système
(i) Principes de Botanique, chap. i, art 2.
i36 de l'accroissement
cortical possède, comme le système central, une partie fibreuse, disposée de même en réseaux longitudinaux. Ainsi le système cortical est spécialement composé de parenchyme et d'écorce fibreuse 5 le système central est spécialement composé de moelle et de ligneux. Chacun de ces systèmes possède ses rayons médullaires particuliers. On sent facilement que ces expressions : système cortical , système central , s'appliquent aux végétaux herbacés comme aux végétaux ligneux ; par leur généralité , elles ont un grand avantage sur celles qui étaient employées précédemment et qui n'étaient applicables qu'aux seuls végétaux ligneux.
Le parenchyme cortical et la moelle sont non-seulement analogues par l'ordre inverse de leur position-, ils le sont aussi par l'ordre inverse du décroissement de grandeur de leurs cellules composantes. Je suis le premier qui ai observé celte disposition organique très importante. Dans la moelle les cellules, grandes au centre, vont en décroissant de grandeur vers la circonférence -, dans le parenchyme cortical , au contraire, les cellules petites à la partie intérieure, vont en augmentant de grandeur vers la circonférence. Cette dernière disposition est surtout remarquable dans les racines , elle souffre quelques exceptions dans les tiges , j'en indiquerai plus bas les causes. Ainsi le parenchyme cortical et la moelle réunissent une analogie évidente de nature à un ordre inverse de position et d'organisation intérieures. L'observation va prouver actuellement que ces deux parties peuvent se métamorphoser l'une dans l'autre, ce qui achèvera de démontrer leur extrême analogie.
Les fruits, à leur maturité, se détachent de l'arbre parla rupture d'une articulation. La plaie se recouvre immédiatement d'épidémie au-dessous duquel se développe de l'écorce. J'ai voulu voir si, en coupant la branche un peu audessous de cette cicatrice , la plaie se cicatrisait de même.
DES VÉGÉTAUX. l3^
J'ai choisi pour cette observation un poirier de beurré blanc ou Saint-Michel (pyrus fructu magno , oblongo,citrino, autumnali; Duhamel, Traité des arbres Jruitiers). Le fruit de cet arbre possède un gros pédoncule -, et par conséquent il laisse, en se détachant , une large plaie à la branche qu'il termine : cette branche dans laquelle le tissu cellulaire abonde ne possède qu'un rang circulaire de filets ligneux , interposés à la moelle et à l'écorce. Au printemps , j'ai coupé l'extrémité de plusieurs de ces branches , en enlevant la cicatrice formée par la chute du fruit. Peu de temps après , j'ai observé que toutes s'étaient desséchées dans une longueur de quelques millimètres au-dessous de la section. Au bout de trois mois environ, la partie desséchée tomba d'elle-même , et laissa à découvert une plaie recouverte d'épiderme , une plaie parfaitement cicatrisée. J'examinai l'intérieur de la branche dans l'endroit de la cicatrice , et je vis que cette dernière n'était point formée par un envahissement de l'écorce, comme cela a lieu ordinairement, mais bien par la production d'un épi derme qui recouvrait immédiatement une coupe transversale de la tige-, les filets ligneux rompus montraient leurs extrémités qui perçaient circulairement cet épiderme. Ainsi la moelle se trouvait à nu sous Pépiderme au centre de la cicatrice. Comme j'avais un certain nombre de branches en expérience, je continuai de les observer, et je vis, l'année suivante , que la couche de moelle située sous l' épiderme s'était métamorphosée en écorce, ou plutôt en parenchyme cortical, et qu'il s'était établi une séparation entre cette écorce nouvelle et le reste de la moelle, au moyen de la production d'une couche ligneuse. Quelquefois même il arriva qu'une couche fort profonde de moelle se métamorphosa en parenchyme cortical ♦, alors on voyait Pécorce enfoncée comme un prolongement dans l'intérieur de la branche. Cette observation prouve que le parenchyme cortical çt
i38 de l'accroissement
la moelle sont analogues par leur nature. Je les désignerai donc dorénavant tous les deux par le nom de médulle; l'une sera la médulle corticale , l'autre la médulle centrale.
Ces deux médulles paraissent être les parties fondamentales et primordiales de l'organisation végétale. Elles existent presque seules dans les tiges naissantes. C'est par l'observation de leur accroissement que nous devons commencer l'étude générale de l'accroissement des végétaux.
Si l'on examine une tige naissante et herbacée de végétal dicotylédon , on voit qu'elle offre une médulle centrale et une médulle corticale composées dans le principe de très petites cellules. Bientôt le volume de ces cellules augmente ce qui accroît le volume général de ces deux médulles. Leur accroissement reconnaît en outre pour cause une addition de nouvelles molécules cellulaires. Je vais étudier successivement ces divers phénomènes, d'abord dans la médulle centrale , ensuite dans la médulle corticale.
La médulle centrale ou moelle est ordinairement très supérieure en masse à la médulle corticale dans les tiges. Elle est composée de cellules qui sont globuleuses dans le principe , et qui en se développant deviennent polyhédriques par l'effet de la pression qu'elles exercent les unes sur les autres. Pour suivre son accroissement, il faut examiner au microscope des tranches minces enlevées transversalement et longitudinalement, sur des tiges herbacées. J'ai soumis au microscope une tranche mince et transparente enlevée transversalement sur l'extrémité d'une jeune tige de sureau (sambucus nigrd). J'ai vu que la moelle était composée de cellules fort petites, et j'ai pu compter le nombre des cellules qui étaient contenues dans un de ses diamètres. Une tranche mince enlevée transversalement sur une partie un peu inférieure de la même tige , montre un accroissement du diamètre de la moelle et en même temps un accroissement proportionnel du volume des cellules ,
DES VÉGÉTAUX. l3g
car elles sont dans le même nombre pour former un diamètre de la moelle. Plus bas on trouve encore une augmentation du diamètre de la moelle et toujours une augmentation proportionnelle du diamètre des cellules. Ainsi il est cerlain que c'est l'augmentation du diamètre des cellules médullaires qui est la cause immédiate et unique de l'accroissement du diamètre de la moelle du sureau.
Ce développement en grosseur des cellules paraît être le résultat de leur implétion progressive par l'effet de l'endosmose. Elles se distendent sous l'influence du liquide, qui les dilate progressivement , comme des bulles de savon se dilatent sous l'influence de l'air intérieur qui les distend. Les parois des cellules étant composées elles-mêmes de molécules cellulaires, ces dernières éprouvent aussi un développement particulier qui seconde la tendance à la dilatation que manifeste la cellule dont elles composent les parois. Les cellules qui composent la moelle en prenant ainsi une augmentation de volume , conservent , d'une manière plus ou moins sensible, leur décroissement de grandeur du centre à la circonférence. Ceci prouve que , dans cet accroissement du diamètre de la moelle , il n'intervient aucune intercalation de cellules nouvelles, car on verrait alors de petites cellules mêlées aux grandes. Le décroissement uniforme qui continue d'avoir lieu dans la grandeur des cellules prouve donc que c'est au seul développement des cellules médullaires formées primitivement dans le bourgeon qu'est dû , chez le sureau, l'accroissement du diamètre de la moelle. Il est impossible de savoir, par une observation directe , comment s'opère la formation primitive des cellules dans le bourgeon -, mais on peut parvenir, jusqu'à un certain point , à la connaissance de ce phénomène par l'observation de l'accroissement que subit ia moelle par addition de nouvelles molécules cellulaires. En effet beaucoup de plantes herbacées offrent deux modes
i4o de l'accroisse meînt
différens d'accroissement dans le diamètre de leur médulle centrale 5 cet accroissement s'opère à-la-fois par l'augmentation de volume des cellules et par l'addition de petites cellules nouvelles à la circonférence de la moelle. Cette addition a lieu toutes les fois que la médulle centrale peut se trouver en contact avec la médulle corticale. C'est ce qui a lieu chez les plantes herbacées dont la médulle centrale n'est enveloppée que par une couche ligneuse très mince et composée de faisceaux isolés qui laissent entre eux des intervalles par lesquels la médulle centrale se trouve en contact avec la médulle corticale. Dans ces interstices qui sont nombreux , on observe un décroissement inverse des cellules des deux médulles en contact, et ce décroissement, qui a lieu des deux côtés, finit par offrir à l'œil armé du microscope de simples globules cellulaires. C'est évidemment là que s'opère l'addition des cellules rudimentaires et nouvelles qui , par leur augmentation de volume , deviendront ensuite de véritables cellules comme celles qui les ont précédées dans l'ordre de l'apparition et du développement. Ce phénomène est facile à observer chez beaucoup de plantes herbacées. Ainsi, chez la laitue {lacluca sativa), par exemple, la couche ligneuse , fort mince , est composée de faisceaux isolés , et c'est dans leurs intervalles qu'on voit la médulle centrale se prolonger, arriver jusqu'au contact de la médulle corticale , et là s'accroître par l'addition de nouvelles cellules rudimentaires. Le même phénomène a lieu chez le tournesol (helianthus animas) et chez beaucoup d'autres plantes herbacées. Cette observation nous apprend comment les cellules des médulles ont été primitivement formées dans le bourgeon. Là les deux médulles se trouvaient en contact par toute l'étendue de leurs surfaces en regard, puisqu'il n'y avait point encore de couche ligneuse, et les cellules étaient produites par l'addition successive de nouvelles cellules rudimentaires aux deux
DES VÉGÉTAUX. \/vl
surfaces en contact des deux médulles. C'est de là que provient le décroissement inverse que présentent leS deux médulles dans le volume de leurs cellules. Ce sont les cellules les plus jeunes et par conséquent les moins développées qui sont voisines du lieu de l'origine des cellules. Il résulte de là que les plantes herbacées dicotylédones conservent dans leur état adulte, une disposition qui n'existe qu'à l'époque de dévolution récente ou de Y enfance de la lige chez les végétaux ligneux. Il suffit , par conséquent , que l'état à? évolution récente ou R enfance soit prolongé , chez un végétal dicotylédon, pour donner lieu chez lui à l'accroissement du diamètre de la moelle par addition de nouvelles cellules. La végétation du chou {Brassica olera cea ) offre une confirmation bien remarquable de cette proposition. La végétation ascendante du chou devient extrêmement lente à une certaine époque *, son extrémité végétante reste alors pendant fort long-temps à l'état. df évolution récente ou d'enfance ;\sl pomme du chou est en effet un énorme bourgeon presque stationnaire. Alors la médulle centrale prend un accroissement prodigieux de diamètre , et tel , que les tiges arborescentes de ce végétal ressemblent alors à des massues lorsqu'elles sont dépouillées de leurs feuilles. L'extrémité supérieure renflée n'offre dans son système central qu'une couche fort mince de tissu ligneux composée de faisceaux isolés, lesquels permettent, par leursinterstices, le contact immédiat de la médulle corticale et de la médulle centrale, disposition de laquelle résulte l'addition continuelle de nouvelles cellules rudimentaires à la circonférence de la médulle centrale, et par suite l'augmentation continuelle de son diamètre. Les plantes herbacées chez lesquelles la couche ligneuse qui enveloppe la moelle devient promptement compacte et épaisse , n'offrent point cet accroissement continuel du diamètre de la moelle par addition de nouvelles cellules à sa circonférence. Lors-
que l'interposition de cette couche ligneuse a fait cesser le contact immédiat de la médulle corticale et de la médulle centrale qui est restée enfermée au-dessous de cette couche ligneuse , la médulle centrale ne peut plus avoir d'augmentation subséquente de diamètre qu'au moyen du développement en grosseur de ses cellules préexistantes; encore cette augmentation de diamètre ne peut-elle avoir lieu que lorsque l'étui médullaire et la couche mince de tissu ligneux qui l'accompagne prennent spontanément une augmentation d'ampleur ; c'est , par exemple , ce qui a lieu chez le sureau. Mais lorsque cette augmentation spontanée de l'ampleur de l'étui médullaire n'a point lieu, tout accroissement de diamètre est interdit à la moelle; elle reste avec les dimensions qu'elle a prises dans le bourgeon en évolution ; c'est ce qui a lieu dans la plupart des arbres dicotylédons. Les plantes herbacées dicotylédones augmentent toutes au contraire l'ampleur de leur étui médullaire et celle de la couche de tissu ligneux imparfait qui recouvre cet étui , en sorte que leur médulle centrale peut s'accroître considérablement en diamètre. Si ce dernier accroissement ne peut avoir lieu par le fait de l'interruption de la contiguïté des deux médulles corticale et centrale, cette dernière cessant de s'accroître pendant que l'étui médullaire prend une ampleur plus considérable, la tige devient creuse dans son centre oujistuleuse. Ainsi ce n'est que dans Y état herbacé, qui est l'état d'enfance végétale, que les végétaux dicotylédons peuvent augmenter le diamètre de leur moelle ou de leur médulle centrale. A cet égard, les plantes dicotylédones herbacées, dans leur état adulte, conservent ce qui est Y état d'enfance des arbres dicotylédons.
Ici se présente naturellement la question de l'origine des cellules nouvelles; Tréviranus et Kieser pensent qu'elles proviennent de la précipitation des globules qui flottent,
DES VÉGÉTAUX. ifô
isolés, dans la sève nutritive, et que ces globules qui sont considérés ici comme des cellules rudimentaires à l'état d'excessive petitesse, se développent et deviennent de véritables cellules après leur fixation aux cellules précédemment développées. M. Ras^ail est arrivé au même résultat par ses recherches sur la fécule (1)5 il a fait voir que chaque grain de cette substance est une petite cellule contenant dans son intérieur une substance organique ; à la place qui est occupée par la fécule, dans le grain parvenu à sa maturité, se trouve originairement un liquide organique très abondant en globules qui s'accroissent graduellement en grosseur. M. Raspail pense que ce sont ces globules qui forment les grains de fécules. Ainsi se trouverait confirmée la théorie de Tréviranus, qui admet hypothétiquement que les cellules des végétaux sont libres et isolées dans le principe, et qu'elles deviennent ensuite adhérentes les unes aux autres. Suivant d'autres naturalistes, les cellules naisseut les unes des autres par développement et extension de tissu. Suivant M. Turpin, elles naissent ainsi dans l'intérieur des grandes cellules d'où elles s'échapperaient par la rupture de la grande cellule-mère et en rompantle pédicule par lequel chacune d'elles lui était primitivement uni. Suivant M. de Mirbel (2), les nouvelles cellules naîtraient de même par développement et extension de tissu, mais sur la partie extérieure des anciennes cellules, desquelles elles seraient susceptibles ensuite de se détacher, en sorte que leur isolement, que démontre l'observation, ne serait point primitif. Je ne me prononcerai point entre les deux manières
(1) Sur le développement de la fécule dans les graines des céréales, et sur l'analyse microscopique de la fécule.
(2) Observation sur le marchanda polymorpha , dans le tome x3 des Mémoires de l'Académie des Sciences de l'Institut.
*44 DE l'accroissement
d'envisager l'origine des cellules, par précipitation de globule ou par extension de tissu. Quant à l'apparition des cellules nouvelles, soit dans l'intérieur des cellules anciennes, comme l'affirme M. Turpin, soit à l'extérieur de ces mêmes cellules anciennes, comme le ait M. deMirbel,cesontdeux faits que l'observation démontre et qui ne s'excluent point l'un l'autre, ils trouvent chacun leur application dans des circonstances déterminées, et ils ne doivent ni l'un ni l'autre être généralisés. Pour en revenir à l'apparition des nouvelles cellules de la moelle ou médulle centrale des végétaux herbacés dicotylédons, il est certain que cette apparition a lieu en dehors des cellules qui les précèdent immédiatement dans l'ordre de la formation successive de dedans en dehors; soit qu'elles proviennent de la précipitation des globules contenus dans la sève élaborée qui coule abondamment entre les organes cellulaires nouveaux et encore peu adhérens, dont la formation ou l'apparition sont récentes, soit qu'elles proviennent du développement et de l'extension du tissu des cellules plus anciennes. Dans l'une et dans l'autre manière de voir, c'est à la présence d'une abondante sève élaborée à l'endroit où se trouvent contigus les deux systèmes cortical et central, qu'est due la production des nouvelles cellules ou plus généralement, des nouveaux organes utriculaires qui accroissent de part et d'autre ces deux systèmes. Venons actuellement à l'accroissement du tissu ligne'ux, ou du bois.
Le bois est ordinairement composé d'une partie dure intérieure ou duramen et d'une partie plus molle extérieure ou aubier. Il est bien évident que c'est par une transmutation de Y aubier en duramen que ce dernier acquiert un diamètre de plus en plus considérable.
On a cru long-temps que c'était de même par une transmutation de l'écorce en aubier que s'opérait l'accroissement du bois par sa partie extérieure. C'était l'opinion de
DES VÉGÉTAUX. ifô
Malpighy, de Grew et de Duhamel. M. Knight est le premier, comme je l'ai dit plus haut, qui ait reconnu que la transmutation du liber en aubier n'a point lieu. M. de Mibel a depuis reconnu la même vérité. « J'étais, dit-il (i) , « trop fortement préoccupé de l'opinion contraire pour y « renoncer sur de légères preuves 5 je suis donc mainte- « nant très convaincu que jamais le liber ne devient bois.» Toutefois M. de Mirbel ne rapporte point les preuves qui l'ont déterminé à adopter cette nouvelle opinion. Il se contente de dire que le cambium forme une couche régénératrice qui fournit en même temps un nouveau feuillet de liber et un nouveau feuillet de bois. « La couche régé- « nératrice , dit- il , établit la liaison entre l'ancien liber et « l'ancien bois ; et si , lors de la formation du cambium , « l'écorce paraît tout-à-fait détachée du corps ligneux, « ce n'est pas, je pense, qu'il en soit réellement ainsi 5 « mais c'est que les nouveaux linéamens sont si faibles « que le moindre effort suffit pour les rompre. » Pour moi , il me paraît probable que le système cortical est complètement séparé du système central par l'interposition de la sève élaborée , ou du cambium , qui descend du sommet des tiges vers les racines. C'est cette sève élaborée qui fournit à l'accroissement simultané du système central et du système cortical. On peut voir avec facilité cet accroissement simultané dans quelques racines vivantes composées de couches. concentriques; telle est , par exemple, la racine du dipsacus fullonum. Cette racine doit être observée au printemps avant le développement de la tige. En la coupant par tranches transversales et minces , on voit , à l'endroit de la jonction des deux systèmes , une couche transparente, qui est la' partie nou-
rt) Bulletin des Sciences, par la Société Philomaliqne, 1816, p. 107. I. 10
146 de l'accroissement
vellement formée. Si on enlève le système cortical, on enlève avec lui la moitié de cette couche transparente 5 l'autre moitié reste adhérente au système central.- Cette observation est des plus concluantes : elle prouve que les deux systèmes cortical et central s'accroissent simultanément , et que ce n'est point en s'appropriant une partie du système cortical que s'accroît la partie ligneuse du système central.
Tant que la végétation n'éprouve point d'interruption, Je nouveau ligneux, ou l'aubier,déveioppé en dehors du système central , continue de s'accroître en épaisseur. La sève nourricière descendante fournit les matériaux de cet accroissement. Lorsque la végétation est suspendue par \hibernationy tout accroissement végétal cesse -, il n'y a plus de sève épanchée à la jonction des deux systèmes. Lorsque arrive le retour de la chaleur au printemps , la sève nourricière , ou le cambium, s'épanche de nouveau, mais elle ne sert plus alors à nourrir les couches préexistantes d'aubier •, ces couches ne doivent plus désormais s'accroître en épaisseur^ il apparaît alors une couche nouvelle d'aubier , qui d'abord fort mince , s'accroît progressivement pendant le cours de la belle saison. Les deux phénomènes de l'accroissement particulier de la dernière couche d'aubier et de la formation annuelle d'une couche nouvelle d'aubier ont toujours été confondus, et cependant ils sont essentiellement différens. L'accroissement particulier de la dernière couche d'aubier s'opère au moyen de l'addition de parties similaires qui forment un tout homogène ; la formation de la couche nouvelle d'aubier est au contraire marquée par la production d'un tissu particulier qui la sépare de la couche précédente. Ce tissu est fort mince et différent par sa nature du tissu ligneux dont l'aubier est en majeure partie composé. Dans les végétaux ligneux, le tissu intermédiaire aux couches d'aubier paraît essentiellement composé de gros
DES VÉGÉTAUX. t^J
tubes aérifères.Ce n'est que chez le rhus typhinum que j'ai pu m'assurer d'une manière positive de la nature de ce tissu. Une branche de ce végétal, âgée de quelques années, étant coupée transversalement , offre dans son centre une moelle composée d'un tissu cellulaire de couleur rousse. Les couches successives de bois sont séparées les unes des autres par des couches minces de ce même tissu cellulaire roussâtre qui contient de grands tubes longitudinaux. Ce fait prouve que ce sont des couches de moelle ou de médulle centrale , qui séparent les unes des autres les couches ligneuses. Les vaisseaux longitudinaux qu'on y observe sont les analogues des vaisseaux de l'étui médullaire. Je me suis assuré de ce fait par l'observation de l'origine des bourgeons adventifs. On sait que la moelle des bourgeons qui naissent dans les aisselles des feuilles correspond toujours à la moelle de la branche qui les porte ; et que les vaisseaux de leur étui médullaire tirent leur origine de l'étui médullaire de cette même branche. Or, j'ai observé que la moelle des bourgeons adventifs tire toujours son origine de la couche médullaire placée au-dessous de la dernière couche d'aubier , et qui la sépare de la couche d'aubier plus ancienne; et que les vaisseaux de l'étui médullaire de ces bourgeons , tirent leur origine des vaisseaux que contient cette couche médullaire. L'ensemble de ces observations ne permet point de douter que les couches ligneuses ne soient séparées les unes des autres par des couches de médulle centrale , accompagnées chacune par un nouvel étui médullaire. Ainsi ce n'est point une simple couche de bois qui se produit ici en dehors du système central , mais il y a véritablement reproduction complète de toutes les parties dont se compose ce système , c'est-à-dire de la médulle centrale , de l'étui médullaire et du tissu d'aubier. C'est un nouveau système central tout entier qui enveloppe l'ancien , lequel ordinairement a cessé d'être apte à rem-
ï48 DE L ACCROISSEMENT
plir ses fonctions. C'est à l'aide de cette régénération qui a lieu chaque année que l'arbre dicotylédon prolonge son existence pendant des siècles , tandis que la plante dicotylédone herbacée qui est privée de la faculté de régénérer son système central vieillit dans la première année et cesse alors nécessairement de vivre. Aussi la tige de la plante herbacée ne possède-t-elle jamais qu'une seule couche ligneuse molle et imparfaite 5 elle est privée de la faculté de produire des couches nouvelles séparées .des couches anciennes par une couche de médulle centrale 3 elle reste encore sous ce point de vue à l'état d'enfance végétale, qui pour l'arbre n'est qu'un état primitif et transitoire.
Souvent il arrive que cette faculté de régénérer le système central qui est refusée à la tige est accordée à la racine. Alors la tige seule meurt annuellement et la racine est vivace et reproduit chaque année des tiges nouvelles et de durée annuelle. Si quelques végétaux en apparence herbacées conservent leurs tiges pendant plusieurs années , c'est que ces végétaux reproduisent leur système central ; ils offrent dans leurs tiges de véritables couches ligneuses séparées par des couches de médulle centrale. Tel est par exemple le chou (brassica oleracea).
Dans les tiges naissantes des végétaux dicotylédons, le tissu ligneux se montre d'abord par faisceaux isolés qui entourent la médulle centrale. Pour observer leur accroissement prenons par exemple, une tige naissante et encore herbacée 'de clématite (clematis vitalba). La coupe transversale de cette tige offre une aire qui a six angles saillans. Cette coupe transversale doit être faite sur le dernier eutrenœud oumérithalle de la tige naissante, mérithalle qui n'a encore que deuxlignes environ de longueur et qui est fort grêle. Une tranche mince et transparente étant enlevée et soumise au microscope , on dislingue (planche 2, figure 6) le système cortical b qui est nettement séparé par son organisation
DES VÉGÉTAUX. l^Q
du système central. Ce dernier est composé de la médulle centrale a et de six faisceaux isolés de tissu ligneux c qui laissent entre eux des interstices que remplit la médulle centrale par six prolongemens o qui sont des rayons médullaires.
On voit dans le milieu de chacun de ces rayons les rudimens de six nouveaux faisceaux de tissu ligneux i qui plus jeunes que les faisceaux c sont nés dans l'épaisseur des six premiers rayons médullaires. A la partie la plus intérieure de chacun de ces faisceaux de tissu ligneux sont situés les vaisseaux de l'étui médullaire d. Les petits faisceaux de tissu ligneux i séparés des grands faisceaux c qui les avoisinent de chaque côté par des rayons médullaires encore fort courts et qui de cette manière se trouvent au nombre total de douze. Ces nouveaux faisceaux , d'abord fort petits , ne tarde ut point à s'accroître , surtout de dedans en dehors ; ils repoussent les angles rentrans vis-à-vis desquels ils sont situés. La figure y représente la coupe transversale de la tige à ce degré de développement : les faisceaux g, intercalés aux faisceaux c, ont par leur accroissement repoussé en dehors le système cortical b. Bientôt les faisceaux i atteignent ? à peu de chose près , la longueur transversale des faisceaux c. comme on le voit dans la figure 8? et la tige cesse ainsi d'offrir des angles alternativement saillans et rentrans : ces derniers sont complètement effacés par l'accroissement transversal des faisceaux i9 et il en résulte que la coupe transversale de la tige , au lieu d'une aire dodécagone qu'elle offrait dans le principe ? n'offre plus qu'une aire hexagone. L'accroissement transversal des faisceaux ligneux a eu pour effet l'allongement des douze rayons médullaires dont nous venons de voir l'origine. Ces douze rayons aboutissent immédiatement à la moelle ou médulle centrale a, dont ils sont des prolongement. Ainsi le corps ligneux du système central
i5o de l'accroissement
naît par faisceaux isoles dont la coupe transversale offre une aire cunéiforme vers le centre de la tige et arrondie vers son extérieur. Ces faisceaux de fibres ligneux sont séparés les uns des autres par de la médulle centrale qui plus tard, pressée et comprimée par le développement des faisceaux ligneux, forme les rayons médullaires. Alors le corps ligneux forme un étui autour de la moelle et il ne s'accroît plus que par sa surface extérieure.
L'accroissement en diamètre du système cortical offre des phénomènes exactement semblables à ceux que présente le système central; mais ces phénomènes s'opèrent en sens inverses , ce qui provient de la position inverse de son corps médullaire ou médulle corticale et de son corps fibreux. La masse de la médulle corticale est en dehors immédiatement sous l'enveloppe tégumentaire, le corps fibreux cortical est divisé en feuillets minces séparés les uns des autres par des couches de médulle corticale \ ou donne aux plus intérieurs de ces feuillets du corps fibreux le nom de liber 5 ce sont les couches corticales fibreuses les plus nouvelles comme l'aubier offre les couches ligneuses les plus nouvelles. Ainsi chaque couche corticale offre un système complet , dont une couche de médulle corticale occupe l'extérieur, comme chaque couche nouvelle d'aubier est un système central complet , dont une couche de médulle centrale occupe la partie intérieure qui est dirigée vers le centre du végétal. Ce que j'ai dit plus haut de la régénération annuelle du système central des arbres dicotylédons , s'applique ici de même à la régénération annuelle de leur système cortical , en sorte qu'il demeure prouvé que la tige tout entière des arbres dicotylédons se renouvelle annuellement. Voyons actuellement comment s'opère l'accroissement en diamètre du système cortical.
La médulle corticale située immédiatement sous l'enveloppe tégumentaire est ordinairement fort peu volumineuse dans
DES VÉGÉTAUX. l5l
ies tiges, mais elle a toujours un volume relatif très considérable dans les jeunes racines 5 elle semble môme composer chez elles presque toute l'écorce qui l'emporte toujours en volume sur le système centrai. Cette médulle corticale des jeunes racines est généralement composée de cellules ou d'utricuïes décroissantes de grandeurs de dehors en dedans. Cependant les cellulçs médullaires qui sont en dehors sont plus petites que celles qui sont plus profondes; en sorte qu'on peut considérer dans la médulle corticale deux ordres de décaissement des cellules , l'un du dehors vers le dedans, l'autre du dedans vers le dehors.
En général la petitesse relative des cellules qui vont en diminuant graduellement de grosseur, indique la diminution graduelle de leur âge 5 ce sont les plus petites qui sont les plus jeunes, cependant cette règle générale n'est point applicable àla petitesse des cellules de médulle corticale qui sont situées immédiatement sous l'enveloppe tégumentaire. Ces cellules sont fort petites il est vrai, quand on les regarde parleur coupe transversale, mais elles sont allongées dans le sens vertical, en sorte qu'on peut penser que la petitesse de leur diamètre horizontal serait due à un défaut de développement occasionépar des causes extérieures, et notamment par l'action desséchante de l'atmosphère. Ce dernier effet est à peine sensible dans les racines, parce qu'elles habitent un milieu humide -, mais il est très fréquent dans les tiges. Le corps fibreux de l'écorce offre toujours les plus grandes cellules et les tubes fibreux les plus gros vers le dehors ; ces organes décroissent de grandeur en s'approchant du système central.
Les couches fibreuses du système cortical sont très faciles avoir chez la plupart des végétaux dicotylédons ; ce sont elles qui se séparent si facilement les unes des autres dans l'écorce du bois à dentelle (iagetta lintearia); elles sont composées de tubes fibreux comme le sont les couches li-
gneuses du système central, et elles sont comme elles disposées en reseaux; mais on ne voit point la couche de médulle corticale qui doit les séparer, elle est rudimentaire: cette disposition se voit très bien dans l'écorce des troncs âgés de l'orme ulmus campestris, les couches fibreuses du système cortical y sont épaisses, on y distingue très bien les rayons médullaires corticaux et les couches de médulle cortical qui séparent les unes des autres les couches fibreuses. L'accroissement et la production successive de ces couches corticales suivent des lois semblables à celles qui viennent d'être exposées pour le système central ; c'est par l'accroissement en ampleur de ces couches corticales qu'elles livrent l'espace pour l'accroissement du système central. M. de Mirbel est le premier qui ait aperçu ce phénomène. On pensait avant lui que l'accroissement du bois distendait l'écorce. « Le fait est, dit-il (i), que le cambium ne repousse point « l'écorce ; à l'époque où il se produit, l'écorce elle-même « tend à s'élargir; les réseaux corticaux et son tissu cellu- « laire croissent; il en résulte qu'elle devient plus ample « dans tous ses points vivans, il se développe à-la-fois du « tissu cellulaire régulier et du tissu cellulaire allongé. La « partie la plus extérieure de l'écorce, la seule qui soit dé- « sorganisée par le contact de l'air et de la lumière, et qui « par conséquent ne puisse plus prendre d'accroissement, « se fend, se déchire et se détruit. Elle seule est soumise à « l'action d'une force mécanique, le reste se comporte d'a-
« près les lois de l'organisation L'accroissement du li-
<( ber est un phénomène de toute évidence. Dans le tilleul « les mailles du réseau s'élargissent, mais ne se multiplient point, et le tissu cellulaire renfermé dans les mailles devient plus abondant. Dans le pommier, les mailles du réseau se multiplient et se remplissent d'un nouveau
1) Bulletin (tes Sciences de la Société Vkllomatique, 18 16.
DES VÉGÉTAUX. l53
« tissu cellulaire, etc. » Ainsi, la découverte de l'existence de l'accroissement de l'écorce, en ampleur, appartient incontestablement à M. deMirbeljmaisiln'a point déterminé le mécanisme au moyen duquel s'opère cet accroissement, il a vu seulement que les mailles du réseau fibreux de l'écorce s'élargissent ou se multiplient, et que le tissu médullaire cortical contenu dans ces mailles, subit de l'augmentation. Ces observations sont précieuses, mais elles ne complètent pas l'explication du phénomène. Je l'ai trouvée cette explication, dans l'observation de la racine de la vipérine (echium vulgarè); cette racine coupée transversalement (pi. 2. fig. 9) offre un système central o très distinct par son aspect, du système cortical qui est très volumineux. Ce dernier offre extérieurement une couche de médulle corticale située sous l'enveloppe tégumentaire et qui envoie des prolongemens ou des rayons médullaires corticaux entre des corps qui présentent l'apparence de festons. Ces corps, qui vont en diminuant de largeur vers le système central, offrent alternativement des lames fibreuses et des lames médullaires: les premières sont composées de cellules allongées et articulées en séries rectilignes dans le sens longitudinal \ les secondes sont composées de cellules plus grosses et disposées en séries rectilignes dans le sens transversal. Chaque feston est formé de lames réunies par leur sommet, et il donne naissance, dans son milieu, auxiames nouvelles. On voit en a un feston qui n'offre qu'une seule paire de lames fibreuses réunies et formant un arc ou une anse au sommet du feston, et offrant dans son milieu une lame de tissu médullaire. On'voit en b un autre feston composé de deux anses fibreuses séparées l'une de l'autre par une lame mince de tissu médullaire. L'anse fibreuse intérieure offre dans son milieu une autre lame de ce même tissu médullaire. On voit en c un feston semblable, mais dont le développement est plus avancé j l'anse fibreuse intérieure a grossi, et sou
i54 de l'accroissement
augmentation de volume a rompu, par son sommet, l'anse fibreuse extérieure dont les côtés séparés sont rejetés à droite et à gauche, comme on le voit en cl.
Tel est le mode d'accroissement en ampleur de l'écorce dans la racine de vipérine 5 son accroissement en épaisseur se fait, comme dans l'écorce de toutes les plantes dicotylédones , par production de couches nouvelles auprès du système central. Mais ces couches annuelles ne sont point distinctes les unes des autres-, elles sont confondues en une seule couche, qui n'offre point de séparations apparentes.
Les phénomènes de reproduction qui suivent souvent la décortication partielle d'un arbre ne .sont pas très faciles à expliquer. Ordinairement la partie du système central mise à nu se dessèche et meurt ; cependant il arrive souvent qu après la décortication, il se forme une nouvelle écorce : doit-on attribuer ce phénomène à ce que la décortication n'a pas été complète, et à ce qu'il serait resté une couche imperceptible du système cortical adhérente au système centra]? Je ne le pense pas. Il me paraît probable que dans cette circonstance le système cortical est reproduit par une métamorphose de la médulle centrale en médulle corticale. J ai noté plus haut cette métamorphose , qui arrive lors de la section transversale des branches fructifères du poirier. Le système central se reproduj| aussi quelquefois à l'intérieur de Técorce détachée du bois, ainsi que l'ont observé Duhamel (1) et Dupetit Thouars (2). Je pense que, dans cette circonstance , il y a métamorphose de la médulle corticale en médulle centrale : le fait suivant semble le prouver. J'ai vu un tilleul décortiqué partiellement, reproduire une écorce à la surface du bois mis à nu , et en même temps reproduire une couche de bois à la surface intérieure
(1) Physique des Arbres.
(2) Mémoire sur la réformation de l'Épidennc dans les Arbres.
DES VÉGÉTAUX. l55
de l'écorce que j'avais maintenue éloigné du tronc, sans interrompre sa' communication avec le reste de l'écorce audessus et au-dessous de l'endroit de la décortication. La couche d'écorce formée à la surface du bois mourut peu de temps après avec le bois lui-même. La couche de bois for* mée à l'intérieur de l'écorce vécut et se développa ; elle forma seule la partie ligneuse vivante de cette partie du tronc (.1). Il est évident que cette double reproduction n'a pu avoir lieu de part et d'autre que par métamorphose. • Pour compléter l'étude de l'accroissement des arbres en diamètre , il reste a déterminer le mode de la formation et de l'accroissement du duramen. Il est généralement reconnu qne c'est à une transmutation particulière de l'aubier, c'est-à-dire à l'endurcissement de la substance contenue daus ses tubes fibreux qu'est due la formation du duramen. Il est fort difficile de déterminer quelle est la cause de la solidification et en même temps du changement de couleur de la substance que contiennent les tubes fibreux : c'est un phénomène de chimie organique dont le mécanisme n'est pas encore connu.
Le duramen n'existe point chez tous les arbres; dans leur jeunesse ils en sont tous dépourvus \ et il en est beaucoup qui, même dans leur âge le plus avancé , ne possèdent jamais dans leur partie centrale ce bois coloré plus dur que l'aubier. Ainsi, les arbres dont le bois est blanc et léger, tels que les peupliers, ne possèdent jamais de duramen -,«leur bois est partout homogène •, il en est de même de certains arbres, dont le bois est plus ou moins dur •, tels
(i) Depuis que j'ai publié cette observation, il en a paru une autre exactement semblable, faite, de même sur un tilleul, et contenue dans une lettre adressée par M. Sieulle à M. Dupetit Thouars. Elle est insérée aux Annales de la Société d'Horticulture, tome 3, p. 265. Elle est accompagnée d'une planche.
kHI'
l56 DE 1/ ACCROISSEMENT
sont l'érable (acer campestre), le hêtre {fagus sylvatica), le charme (carpinus betulus), etc. Chez ces arbres, le bois du centre est parfaitement semblable à celui de la circonférence,tant pour la dureté que pour la couleur; il n'y a chez eux aucune distinction du bois en duramen et en aubier, et cependant leur bois a beaucoup de solidité-, celui du charme, spécialement, est très dur et très compacte. L'existence du duramen n'est donc point nécessaire pour l'arbre; c'est pour lui une sorte d'état sénile, lequel met obstacle à l'exercice des fonctions physiologiques du tissu ligneux.
L'aubier se change en duramen avec plus ou moins de promptitude, suivant l'espèce des arbres et dans la même espèce d'arbre, suivant la nature du terrain dans lequel il végète. Ainsi, par exemple , chez le rhus typhinum, la couche d'aubier, examinée dans l'hiver qui suit l'année de sa formation, se trouve déjà changée à moitié en duramen coloré, et on voit que le progrès de la coloration est graduel. Chez un pommier de 46 ans> au contraire, j'ai compté 36 couches d'aubier et io couches seulement de duramen coloré en rouge. On sait vulgairement que les chênes qui croissent dans des terrains humides, ont beaucoup d'aubier, tandis que les chênes qui croissent sur des pentes arides, en ont fort peu. J'ai observé que la transmutation de l'aubier en duramen ne suit point toujours exactement l'ordre des couches dans le bois du chêne. La ligne qui limite le duramen s'avance d'une manière assez irrégulière dans l'aubier, sans offrir aucun rapport fixe avec l'ordre de la production des* couches de ce dernier. Souvent même j'ai observé qu'il reste des portions de couches d'aubier ou de duramen imparfait et blanchâtre, au milieu du duramen parfait. Ce phénomène provient, de ce que la partie la plus extérieure de chaque couche d'aubier , c'est-à-dire celle qui a été formée pendant l'été, est moins apte à se transformer en duramen que ne Test la parue la plus intérieure de^
cette même couche, c'est-à-dire celle qui a été formée pendant le printemps. Aussi la partie extérieure de la couche d'aubier conserve-t-elle quelquefois ses qualités d'aubier, tandis que la partie intérieure de cette même couche devient un duramen dur et compacte. J'ai remarqué ce phénomène quelquefois dans le chêne, et très souvent dans le châtaignier. Lorsque le tronc de ces arbres commence à se pourrir, les portions d'aubier restées intercalées au duramen se décomposent les premières, et le bois se s ('pare en lames concentriques.
Les arbres produisent chaque année une couche d'aubier, et ils n'en produisent qu'une seule. On a prétendu cependant qu'il se formait chaque année deux couches d'aubier l'une à la sève du printemps et l'autre à la sève d'août; mais cette opinion certainement émise a priori n'a jamais été appuyée sur des observations exactes , aussi n'a-t-elle point de partisans parmi les hommes instruits. Toutefois j'ai cherché à dissiper tous les doutes qui pourraient exister à cet égard en observant le nombre des couches ligneuses chez beaucoup d'arbres d'espèces différentes dont l'âge exact m'était connu. Les propriétaires de bois taillis connaissent très exactement l'âge de ces bois ; l'âge des futaies appartenant à l'état et que l'on exploite périodiquement est connu également d'une manière précise. C'est pourvu de ces documens authentiques que j'ai procédé à l'examen du nombre des couches ligneuses que possédaient les arbres de différentes espèces contenus dans une même exploitation, et toujours j'ai trouvé que le nombre des couches ligneuses des arbres était égal à celui de leurs années. Cet examen doit être fait au pied de l'arbre , c'est-à-dire auprès du sol, car ce n'est que là que l'arbre possède un nombre de couches ligneuses égal à celui de ses années. On sent facilement que cela doit être ainsi, puisque la première couche ligneuse n'existe que là où se trouvait la tige
ji.
i58 de l'accroissement
peu élevée que l'arbre a produite dans sa première année.
La betterave [beta vulgaris) offre une exception fort remarquable au fait général de la production d'une seule couche annuelle par le système central; chez elle ce système produit plusieurs couches dans la même année. L'exposition détaillée de ce fait demande que je remonte à l'époque de la germination de cette plante.
Le caudex descendant des graines en germination n'est pas la radicule seule ; ce caudex descendant est composé de la tigelle et de la radicule ; or, la tigelle qui est inférieure à l'insertion des cotylédons, reste souvent souterraine comme la radicule qui lui fait suite, et cette tigelle prend alors l'apparence d'une racine ; c'est ce qui arrive par exemple chez le raphanus sativus. C'est à M. Turpin que l'on doit la connaissance de ce fait de physiologie végétale (i) : il a fait voir que la rave et le radis que l'on sert sur nos tables ne sont point des racines, comme on le croyait, mais que ce sont de véritables tiges souterraines, produites par le développement radiciforme du premier mérithalle de la plante. Or, j'ai observé qu'il en est exactement dé même du corps souterrain que l'on considère généralement comme la racine de la betterave. La fig. 2, pi. 14, représente cette plante peu de jours après sa germination^, les deux cotylédons qui paraissent seuls à la surface du sol, surface marquée par la ligne s \ b tigelle radiciforme et souterraine de la plante*, c racine pivotante. C'est très spécialement la tigelle souterraine b, dont le développement est considérable, qui constitue ce que l'on nomme vulgairement la racine de la betterave. Elle ressemble ainsi tout-à-fait, sous ce point de vue, aux raves et aux radis; elle leur ressemble de plus par le phénomène de sa décortication partielle. M. Turpin a fait voir que peu de temps après la
(i) Annales des Sciences naturelles. Novembre i83o.
DES VÉGÉTAUX. ï5o,
germination, les raves et les radis perdent la partie extérieure de leur écorce, qui se fend et se détache. M. H. Cassini avait, à tort, considéré ce phénomène de décortication comme indiquant l'existence d'une coléorhize. J'ai observé le même phénomène chez la betterave, et j'ai vu quelle est la partie de l'écorce dont se dépouille sa tigelle radiciforme et souterraine. La figure i, pi. i4, représente la coupe transversale amplifiée de cette tigelle, qui n'a encore que trois à quatre millimètres de diamètre. On y distingue déjà quatre couches concentriques dans le système central. L'écorce est composée de deux couches : l'extérieure <z, composée de cellules fort grandes, est le parenchyme ou la médulle corticale ; l'intérieure b est la couche fibreuse corticale -, elle est fort mince et paraît opaque sur cette coupe transversale. Peu de temps après la germination, la couche de médulle corticale a se déchire ou se fend longitudinal ement dans plusieurs endroits, parce que son développement en ampleur n'est point en rapport avec le développement en grosseur du reste de la tige radiciforme qu'elle recouvre. Cette couche extérieure de l'écorce ainsi fendue en plusieurs parties, meurt et se détache, en sorte qu'il ne reste plus sur la tigelle radiciforme que la couche interne et fort mince de son écorce fibreuse b. La tige souterraine de la betterave en se développant subséquemment, continue de conserver l'écorce incomplète et rudimentaire qui lui est restée ; elle est si mince , qu'on pourrait croire à son absence, si on ne l'avait pas suivie dès son origine et si on ne la distinguait pas d'ailleurs à son organisation. Les cellules du système central sont disposées , sur la coupe transversale , en séries rectilignes rayonnantes , du centre vers la circonférence : les cellules de l'écorce rudimentaire observées sur cette même coupe transversale, sont disposées en séries, dont la direction coupe à angle droit la direction des rayons médullaires ci-dessus. L'exiguïté du système
160 i>e i/ accroissement
cortical dans la tige souterraine de la betterave, fait qu'elle semble, au premier coup-d'ceil, formée tout entière par le système central. Ce dernier est composé de couches concentriques, comme l'est le bois d'un arbre di cotylédon. J'ai suivi par l'observation la formation de ces couches.
Dans la tige radiciforme de trois à quatre millimètres de diamètre et qui n'avait pas encore éprouvé sa décortication partielle, tige dont la coupe transversale est représentée par la fîg. i, pi. 1 4, j'ai distingué au microscope l'existence de quatre couches dans le système central. La tige radiciforme qui a subi la décortication et qui a atteint le diamètre de sept millimètres ou trois lignes environ , offre cinq couches concentriques. Une tige radiciforme plus âgée et de quatorze millimètres ou six lignes environ de diamètre , n'offre encore comme la tige précédente que cinq couches dans son système central , mais elles ont toutes acquis une épaisseur double. Une tige radiciforme plus âgée encore et de quatre centimètres, ou dix-huit lignes de diamètre, offre six couches. L'accroissement en grosseur de cette tige radiciforme, qui a sextuplé de diamètre depuis la seconde observation, s'est opéré presque entièrement par l'accroissement en épaisseur des cinq couches les plus intérieures , car la sixième ne commence encore à se montrer que comme une lame dont la coupe transversale paraît linéaire au microscope ; elle est , dans les premiers temps, exclusivement composée de tissu cellulaire-, mais bientôt on y voit apparaître les faisceaux de tubes fibreux. Ces faisceaux se présentent , sur la coupe transversale de la tige radiciforme, sous l'aspect de corps cunéiformes ayant leurs pointes dirigées vers le centre , de la même manière que cela a lieu chez la clématite (planche 2, fîg. 6). Les rayons médullaires primitifs sont formés par le tissu cellulaire qui sépare ces faisceaux, dans l'intérieur desquels naissent ensuite de nouveaux rayons médullaires et de nouveaux faisceaux fi-
DES VÉGÉTAUX. l6l
breux par un mécanisme qui m'a paru analogue à celui qui opère de même la multiplication des rayons médullaires et des faisceaux fibreux dans le système cortical de Yechium vulgare (planche 2, fig. 9).
Dans l'accroissement ultérieur que prend cette tige radiciforme , on continue d'observer, les mêmes phénomènes 5 il se forme de nouvelles couches au-dessous de l'écorce en dehors du système central , et les couches anciennes continuent à s'accroître en épaisseur; en sorte que lorsque la tige radiciforme a acquis huit à dix centimètres ou trois à quatre pouces de diamètre et cela dans l'espace de six mois , elle possède huit à dix couches concentriques , et ce sont les couches intérieures qui sont les plus épaisses , parce qu'elles sont les plus anciennes et qu'elles se sont accrues sans discontinuité depuis leur première formation. Cet accroissement en épaisseur qui a lieu simultanément dans toutes les couches co-exis tantes entraîne de toute nécessité l'existence d'un accroissement en ampleur dans ces mêmes couches , afin de fournir de la place aux couches sous-jacentes. En même temps que cha» que couche éloigne sa face externe du centre par son accroissement en épaisseur , elle éloigne également du centre sa face interne par son accroissement en ampleur, qui augmente le diamètre du tube qu'elle représente. Ce qu'il y a de remarquable, c'est que le développement des couches en ampleur est d'autant plus grand que ces couches sont plus sollicitées à s'élargir par le développement en épaisseur des couches sous-jacentes, en sorte que ce sont les couches les plus extérieures qui se développent le plus en ampleur ; la couche la plus centrale n'éprouve point du tout ce développement. Il paraîtrait par là que ce développement en ampleur serait favorisé et même exclusivement sollicité par la distension qu'éprouve le tissu de chaque couche par l'effet du développement en épaisseur des couches sous-ja- 1. 11
centes. Cet accroissement en ampleur des couclies s'opère en partie par l'accroissement en grosseur des organes cellulaires qui les composent , mais très spécialement aussi par la multiplication intercalaire de leurs rayons médullaires et de leurs faisceaux de cellules allongées qui remplacent ici les tubes fibreux du corps ligneux des arbres.
L'observation de l'accroissement simultané de toutes les couches concentriques dont se compose le système central de la tige radiciforme de la betterave offre un fait unique jusqu'ici dans la physiologie végétale; en effet tous les faits connus relativement à l'accroissement en épaisseur des couches dont se compose le système central ont appris que c'est exclusivement la couche la plus superficielle de ce système qui s'accroît en épaisseur ; les couches qu'elle recouvre ne s'accroissent plus ; la couche la plus extérieure de l'aubier est la seule qui soit en contact avec la sève nourricière, qui est épanchée entre le bois et l'écorcej voilà , sans doute , pourquoi elle est la seule qui s'accroisse* On conçoit, d'après cela» que si cette sève nourricière coulait avec une égale facilité et avec une égale abondance entre toutes les couches ligneuses , celles-ci seraient à même de continuer leur accroissement, lequel n'aurait été interrompu que par l'absence du liquide nutritif. Or cette supposition se trouve réalisée dans la tige radiciforme de la betterave. Il existe entre chacune des couches dont se compose le système central de cette tige radiciforme un tissu cellulaire très lâche, qui sert de réceptacle et de conduit de la sève nourricière ou à une sorte de cambium. Aussi lorsqu'on coupe en travers une tige radiciforme de betterave fraîchement arrachée, voit-on un liquide limpide sortir de tous les intervalles des couches, il résulte de la présence de cette sève nourricière entre toutes les couches que chacune d'elles doit s'accroître en épaisseur sans discontinuité, et c'est effectivement ce quia lieu. Chacune de ces
DES VÉGÉTAUX. l63
couches se comporte ainsi comme la couche la plus extérieure de l'aubier des arbres ; elle s'accroît en épaisseur par un développement centrifuge , et par conséquent par sa face externe seulement; sa face interne qui est très spécialement occupée par des faisceaux de tubes pneumatiques ne s'accroît point en épaisseur par un développement centripète , quoiqu'elle soit en contact avec la sève nourricière j la face externe de chaque couche est le siège exclusif de cet accroissement. L'écorce toujours très mince l'est cependant moins dans les grosses tiges radiciformes ; que dans celles qui sont plus petites et plus jeunes; cela prouve qu'elle s'accroît en épaisseur , mais d'une manière à peine sensible; son accroissement en ampleur est très considérable.
La tige radiciforme de la betterave s'accroît aussi en longueur par le moyen de Yèlongation intermédiaire, ainsi que cela a lieu dans les tiges de tous les végétaux , tant que ces tiges conservent une certaine mollesse dans leur tissu ; on sait que les véritables racines ne présentent jamais cette élongation intermédiaire , elles ne s'allongent que par les spongioles qui les te minent. J'ai vu des tiges radiciformes de betterave s'accroître tellement en longueur au moyen de l'élongation intermédiaire , qu'elles sortaient de terre dans une longueur de plus de huit pouces. Cette sortie de terre de la tige radiciforme provenait de ce que rencontrant dans le sol un obstacle qui s'opposait à la descente et ne rencontrant aucun obstacle de la part de l'air pour son ascension , elle portait en entier de ce dernier côté les effets de son élongation intermédiaire. On observe le même phénomène dans d'autres plantes , et notamment dans la variété potagère du chou qui porte le nom de chou-rave.
!64 DE l'accroissement
§ IL — De l'accroissement en diamèlre des végétaux monocotvlédons.
Tout le monde connaît le beau travail de Desfontaines sur l'organisation des plantes monocotyle'dones et dicotylédones (i). Ce célèbre botaniste a tracé d'une main savante les caractères distinctifs de ces deux grandes classes de végétaux, qui diffèrent également par leur structure intérieure et par le nombre de cotylédons de leur embryon. Guidé par l'observation , peut - être me sera-t-il possible d'ajouter quelques traits à l'excellent tableau qu'il a tracé.
Le plus souvent la tige des végétaux monocotylédons ne s'accroît point en diamètre du moment qu'elle est formée ; bien différente -en cela de la tige des dicotylédon's, qui , postérieurement à sa formation, prend toujours un accroissement en diamètre plus ou moins considérable. La tige des monocotylédons n'offre point de couches concentriques ni de rayons médullaires ; chez elle la multiplication des fibres ligneuses se fait par une interposition générale, qui a lieu surtout vers le centre. Pour apprécier d'une manière exacte la nature des différences qui existent entre les tiges des monocotylédons et celles des dicotylédons, il est nécessaire d'étudier cl\ez les unes et chez les autres, la manière dont se comportent les faisceaux de tubes ligneux qui pénètrent de la tige dans les pétioles des feuilles.
Chez les monocotylédons, les nouveaux faisceaux pétiolaires naissent au centre de la tige 5 cela ne pouvait être autrement , puisque les feuilles nouvelles auxquelles ils correspondent occupent le centre du bourgeon. Ces fais-
(1) Mémoires de l'Institut (sciences mathématiques et physiques), tome 1, page 478-
DES VÉGÉTAUX. l65
ceaux pétiolaires' sont séparés par un tissu cellulaire plus ou moins abondant. Ainsi chez les monoeotyîédons , les faisceaux de tubes pétiolaires naissent à l'intérieur des faisceaux plus anciens ; c'est-à-dire , qu'ils sont plus voisins du centre de la tige. Voyons actuellement comment se passe le même phénomène chez les dicotylédons. Chez ces derniers, comme chez les monocotylédons, les feuilles nouvelles occupent le centre du bourgeon -, par conséquent les faisceaux pétiolaires qui leur correspondent doivent être de même plus voisins du centre de la tige, que ne le sont les faisceaux pétiolaires qui appartiennent aux feuilles plus âgées émanées de ce même bourgeon. C'est aussi ce que l'observation démontre. Chez les dicotylédons , les faisceaux de tubes ligneux qui pénètrent dans le^ pétioles des feuilles supérieures prennent leur origine en dedans de ceux qui pénètrent dans les pétioles des feuilles inférieures; c'est-à-dire, que les premiers sont plus voisins du centre de la tige que les derniers. Cette disposition est très facile à voir chez presque tous les végétaux dicotylédons. Ainsi , il n'existe véritablement aucune différence essentielle et fondamentale entre les monocotylédons el les dicotylédons, sous le point de vue de la production de leurs faisceaux de tubes pétiolaires, et du développement de leurs bourgeons. Mais, chez les monocotyiédons , les faisceaux de tubes pétiolaires sont le plus souvent isolés les uns des autres ; ils sont plongés dans un tissu cellulaire abondant, tandis que chez les dicotylédons, ces mêmes faisceaux pétiolaires, serrés les uns contre les autres, forment parleur réunion l'étui médullaire à la partie intérieure duquel naissent les faisceaux de tubes qui doivent pénétrer dans les feuilles nouvelles.
Ainsi la production de nouveaux faisceaux de tubes pétiolaires par le centre du végétal, que l'on regardait comme l'attribut spécial des moncotylédons, appartient également
i66 de l'accroissement
aux dicotyledons 5 mais chez ces derniers cette production centrale n'accroît point le diamètre de la tige, tandis qu'elle l'accroît chez les monocotylédons : on va voir à quoi tient cette différence. Il y a trois états très distincts dans la vie végétale : i° l'état de bourgeon qui est en quelque sorte l'état de fœtus végétal produit par gemmation ; 2° l'état postérieur à l'état de bourgeon ou Xètat herbacé qui est en quelque sorte l'état & enfance végétale ; 3° l'état adulte. J'ai jeté plus haut un coup-d'œil sur les deux derniers états, c'est-à-dire sur Xètat a" enfance et sur Xètat adulte chez les dicotylédons. Chez ces derniers Xètat de bourgeon est pet* marqué; l'accroissement sous cette forme ou dans cet état premier, est originairement très peu considérable. Chez les monocotylédons il n'en est pas de même -, leurs bourgeons sont ordinairement énormes y toute multiplication de parties s'opère chez eux dans le bourgeon exclusivement, et le développement donne ensuite un volume plus ou moins considérable à ces parties primitivement formées. Dès qu'une partie quelconque des monocotylédons est sortie du bourgeon elle cesse de s'accroître par une production intérieure d'organes nouveaux 5 elle ne fait que développer ceux qu'elle a reçus à l'état rudimentaire dans le bourgeon. Une tige d'asperge, par exemple,'se développe, grandit et grossit en conservant, exactement le nombre des organes intérieurs qui lui ont été donnés par X accroissement dans le bourgeon; tout ce qu'elle acquiert en dimension, postérieurement, n'est que l'effet du développement ou de l'augmentation du volume des organes acquis sous Xètat de bourgeon ou de fœtus végétal par gemmation. On peut se convaincre de la vérité de cette assertion, en observant au microscope des tranches transversales de la tige de l'asperge à différentes hauteurs, avant que cette tige ait développé ses rameaux. On trouve partout le même nombre de faisceaux de tubes \ cependant la tige a moins de diamètre dans le haut que
DES VEGETAUX. iQn
dans le bas; mais on voit que cette différence provient exclusivement de ce que les cellules qui entourent les faisceaux sont plus augmentées de volume dans le bas que dans le haut. Ces cellules forment une masse dans laquelle les faisceaux de tubes sont disposés assez symétriquement et d'une manière concentrique; elles sont décroissantes de grandeur du centre vers la circonférence, et tellement qu'elles ne sont plus que des globules dans le voisinage de l'.éeorce dont les cellules plus grandes n'offrent aucun décroissement appréciable dans leur grandeur. Ce décroissement des cellules du tissu cellulaire, dans lequel les faisceaux de tubes sont plongés, prouve que ce tissu cellulaire est une véritable médulie centrale semblable à celle des dicotylédons. Chez ces derniers la médulie centrale offre au milieu de la tige une masse qui porte le nom spécial de moelle; ensuite elle est intercalée aux faisceaux de tubes de la partie ligneuse, faisceaux qui sont extrêmement rapprochés les uns des autres, en sorte que la médulie centrale qui les sépare ne consiste que dans des lames minces qui constituent les rayons médullaires. Chez les monocotylédons, cette même médulie centrale n'offre point le plus souvent de masse centrale très distincte, et les faisceaux de tubes de la partie ligneuse sont très écartés les uns des autres , en sorte que la médulie ci ntrale qui les sépare offre une épaisseur assez considérable. Il n'y a donc véritablement ici que des différences de proportions entre le tissu ligneux et le tissu médullaire, et ce sont ces seules différences de proportion qui distinguent, dans le principe, 1 organisation des tiges des végétaux monocotylédons, de celle des végétaux dicotylédons-, je dis dnis le principe , car plus tard il se manifeste des différences fondamentales. Chez les dicotylédons naissans, ou sortans du bourgeon, il existe une médulie centrale à cellules décroissantes du centre à la circonférence du système central-, les faisceaux li-
i68 de l'accroissement
gneux, très rapproches les uns des autres, occupent seulement la partie la plus extérieure de cette médulle dans laquelle. ils sont plongés. Chez les monocotylédons il existe de même une médulle centrale à cellules décroissantes du centre à la circonférence du système central*, les faisceaux ligneux éloignés les uns des autres, sont disséminés dans toute l'étendue de cette médulle dans laquelle ils sont plongés. Ainsi, toute la différence qu'il y a ici, consiste dans la diffusion locale ou dans la diffusion générale des faisceaux ligneux dans la moelle; mais cette règle, ellemême, n'est point générale 5 on trouve en effet des végétaux dicotylédons, tels que les férules, les cicas, chez lesquels on observe la diffusion générale des faisceaux ligneux dans la moelle, et beaucoup de racines de végétaux mono- ." cotylédons offrent une moelle centrale tout-à-fait dépourvue de faisceaux ligneux 5 telles sont, par exemple, les racines du î'uscus aculeatus. Ces racines, très distinctes de la tige souterraine ou du rhizome, offrent un système cortical épais à cellules décroissantes de dehors en dedans, et un système central composé d'une véritable moelle à cellules décroissantes de dedans en dehors et environnée par une couche circulaire de tissu ligneux. Ici l'organisation ne diffère en rien de celle de la tige naissante d'un végétal dicotylédon, et l'accroissement en diamètre s'opère de la même manière. On observe les mêmes phénomènes d'organisation et d'accroissement en diamètre, dans les racines des nimphea, racines que je ne confonds point non plus avec les rhizomes de ces plantes -, mais tous les botanistes ne sont pas d'accord pour les classer p#rmi les monocotylédons auxquels il me paraît cependant bien évident qu'elles appartiennent. Des observations dues à Dupetit-Thouars (i) prouvent que les stipes des dracœna, des aloès et des yuca, s'accrois-
(1) Accroissement en diamètre du Dracœna.
DES VÉGÉTAUX. l6g
sent en diamètre, lorsque ces végétaux monocotylédons se ramifient. Le dracœna umbraculifera, par exemple, qui n'a qu'une cime comme les palmiers, ne croît pas en diamètre; mais le dracœna draco qui se ramifie grossit considérablement. Le stipe des yuca ne grossit point tant que ces végétaux ne conservent qu'une cime; mais si quelque accident les prive de leur tête , ils se ramifient, et dès-lors ils croissent en diamètre. D'après ces observations de Dupetit-Thouars, il paraîtrait que l'accroissement en diamètre des tiges des monocotylédons dépendrait de la ramification de leur cime; cependant le naturaliste que je viens de citer convient lui-même qu'il y a beaucoup de végétaux monocotylédons très rameux, dont la tige ne grossit point du tout, du moment qu'elle est formée. Tels sont les pandanus, les asparagus , les convallaria^ les ruscus, les smilax, les commelina, etc. Que doit-on conclure de là? C'est que la ramification des tiges des monocotylédons n'est point la cause de leur accroissement en diamètre, bien qu'il arrive quelquefois que ces deux faits coïncident. Comment s'opère cet accroissement en diamètre? Nous l'ignorons.
Les tiges des végétaux monocotylédons éprouvent souvent un accroissement progressif de diamètre, à mesure qu'elles croissent en longueur. Cette augmentation de grosseur de la tige, est toujours en rapport avec la grosseur du bourgeon terminai que possède cette tige. Lorsque ce bourgeon ne s'accroît point en grosseur, la tige qui en émane a constamment le même diamètre; lorsque le bourgeon grossit, la tige grossit également :1a raison en est facile à saisir. L'accroissement en grosseur du bourgeon se fait par l'augmentation du nombre de ses feuilles coexistantes ; or, comme chacune de ces feuilles reçoit de la tige plusieurs faisceaux de tubes pétiolaires, il en résulte que plus il y aura de feuilles coexistantes dans le bourgeon, plus il y aura de faisceaux de tubes pétiolaires ; plus par conséquent la tige
tJO DE L'ACCROIS SEMENT
sera grosse. Chez certains monoeotylédons^ le bourgeon s'accroît de cette manière, jusqu'à ce qu'il ait acquis une grosseur déterminée qu'il ne dépasse plus. Alors la tige qui en émane conserve constamment la même grosseur, et elle ne croît point en diamètre du moment qu'elle est formée. De là vient que la tige submergée du nymphéa, que les tiges souterraines de 17m et du ruscus actdeatus, que le stipe souterrain du polypodium filis-mas , d'abord fort grêles, s'accroissent en diamètre jusqu'à une certaine dimension qui n'est plus dépassée dans la suite de l'accroissement en longueur de ces tiges. Le stipe des palmiers, de même fort grêle dans le principe, ne s'élève ordinairement au-dessus du sol, que lorsque son bourgeon terminal a acquis le maximum de son développement en grosseur.
Les végétaux monocotylédons possèdent un système cortical et un système central comme les dicotylédons, cependant on a prétendu que l'écorce n'existait pas chez eux -, le fait est quelle existe toujours-, mais comme elle est souvent à l'état rudimentaire,' cela a pu porter à douter de son existence. C'est spécialement chez les racines que le système cortical des monocotylédons est facile à distinguer*, on le reconnaît à ses cellules décroissantes de dehors en dedans, ce qui est le trait caractéristique du système cortical chez les racines de tous les végétaux. J'ai étudié sous ce point de vu* presque toutes les familles des végétaux monocotylédons, et je puis affirmer qu'il n'est pas un seul de ces végétaux dans les racines duquel on ne distingue très facilement les deux systèmes cortical et central. Ces deux systèmes se distinguent également sur les productions que l'on a appelées mal-à-propos racines progressives et rhizomes, racines prétendues qui sont de véritables tiges souterraines. C'est ainsi que le système cortical se distingue parfaitement à ses cellules décroissantes de dehors en dedans, chez la tige souterraine dtt ruscus aculeatus, du carex rfparia, du
sagittaria sagittif'olia, du scirpus lacustris, des différentes espèces de juncus, du phalaris arundinacea, du potamogeton natansy etc. Le décroissement caractéristique des cellules du système cortical n'est point ordinairement apercevable chez les tiges souterraines de certains autres végétaux monocotylédons , tels que les iris , le sparganium erectum , le typha latifolia, etc. Cependant le système cortical de ces tiges souterraines ne laisse pas d'êlre très facile à distinguer par son organisation et son aspect particulier du système central , et même en observant quelques-unes de ces tiges à leur naissance, ou à leur pointe végétante on y distingue le décroissement des cellules du système cortical, décroissement qui disparaît plus tard; c'est par exemple ce que j'ai observé chez le typha latifolia. Chez les tiges aériennes des végétaux monoeotylédons, le système cortical devient presque toujours rudimentaire et ne s'aperçoit que difficilement et seulement au microscope. C'est ainsi qu'on le voit dans la tige aérienne du tamus communis et du ruscus aculeatus; ch< z la plupart des tiges aériennes des autres végétaux monocotylédons, le système cortical ne se distingue presque point du système central, si ce n'est dans l'endroit où la tige aérienne naît de la tige souterraine, lorsqu'il y en a une. Ainsi, par exemple, chez îe phalaris arundinacea, le système cortical de la tige souterraine consiste en un tissu cellulaire décroissant de dehors en dedans, au milieu duquel se trouve une série circulaire de gros tubes. On retrouve la même organisation dans les mérithalles inférieures du chaume de cette plante graminée-, mais dans les mérithalles supérieures le système cortical devient extrêmement mince*, on ne peut plus le distinguer du système central.
Il résuite de ces observations que ce qui caractérise spécialement les végétaux monocotylédons, c'est leur développement considérable sous l'état de bourgeon 5 ce n'est même
LJ1 DE ï/ACCROISSEMEINT
que sous cet état qu'ils acquièrent des parties nouvelles, qu'ils augmentent ensuite de volume -, en sorte qu'un végétal monocotylédon est véritablement toute sa vie dans un état & enfance végétale. Tout concourt donc à prouver que l'organisation végétale est fondamentalement la même chez les monocotylédons et chez les dicotylédons ; il n'y a entre eux que des degrés de perfection organique. Les monocotylédons offrent en général la persistance de l'état à' enfance végétale; les dicotylédons offrent l'état adulte de la végétation.
§ III. — De l'accroissement des organes tégumenîaires des végétaux. (i)
L'enveloppe tégumentaire des végétaux est composée de Fépiderme , membrane diaphane sans organisation cellulaire apparente et du tégument cellulaire membrane composée de cellules , sous-jacente à Fépiderme et appliquée Immédiatement sur la rnédulle corticale ; ses cellules sont, la plupart du temps , très différentes par leur grandeur ou parleur forme des cellules de la rnédulle corticale , en sorte qu'il est bien évident que le tégument cellulaire est un organe.tout-à-fait à part du tissu cellulaire médullaire cortical qu'il revêt. Le tégument cellulaire s'accroît toujours en épaisseur parle progrès de l'âge, quoique ce soit souvent d'une manière à peine sensible. Cet accroissement du tégument cellulaire en épaisseur s'opère par couches successives, en sorte que ce sont les plus intérieures qui sont les plus nouvelles. C'est ce que l'on voit, par exemple, sur les tiges du bouleau
(1) Les observations contenues dans ce paragraphe ont été communiquées à l'Académie des Sciences de l'Institut dans sa séance du 9 janvier 1837.
(betula nlbaj. Car ce n'est pas de l'épidémie , comme on le pense généralement , qui se détache par couches blanchâtres successives des tiges de cet arbre , ces couches sont cellulaires, et par conséquent , elles appartiennent au tégument cellulaire. On fait la même observation sur le tronc du merisier (prunus avium), chez lequel le tégument cellulaire est disposé par couches très denses et très adhérentes les unes aux autres , et qui ne se prêtent à la division mécanique , c'est-à-dire au déchirement, que dans le sens transversal. Cela provient de ce que les cellules qui composent ce tégument cellulaire sont disposées en séries transversales ou suivant la circonférence du tronc. Ce tégument cellulaire du merisier devient assez épais avec l'âge } ses couches les plus nouvelles sont, comme à l'ordinaire, celles qui sont voisines de la médulle corticale ; ainsi le tégument cellulaire offre généralement un accroissement centripète.
Les poils et certains aiguillons sont des dépendances du tégument cellulaire, et leur accroissement s'opère de la même manière. 11 y a. des poils simples qui sont composés d'une seule cellule allongée en tube conique, et des poils cloisonnes qui sont composés de plusieurs cellules , placées bout à bout. La partie libre et émergente des poils est toujours privée de vie ; ce n'est donc que par leur base qu'ils peuvent prendre de l'accroissement; c'est ainsi que s'accroissent, par exemple ? les poils simples si longs , qui sont sur les aigrettes des semences du clematisvitalba. On peut comparer, à cet égard, les poils simples des végétaux aux poils des animaux , lesquels ne s'accroissent de même que par leur base. L'accroissement des poils cloisonnés doit s'opérer par la production de nouvelles cellules à leur base , mais il est difficile de s'en assurer par une observation directe.
On sait que les aiguillons des végétaux ne sont pas tous de même nature ^ ainsi , par exemple , les aiguillons crochus du robinia pseudo-acacia ? qui ressemblent si fort
ij4 DE l'accroissement
extérieurement aux aiguillons crochus des rosiers et des ronces, en diffèrent essentiellement à l'intérieur : les premiers sont des rameaux avortes et soumis à un mode particulier de développement ; les seconds sont dus à un développement particulier du tégument cellulaire et de l'épiderme qui le recouvre. C'est ce que l'on va voir par l'exposé lie la structure de ces aiguillons et par l'examen du mode de leur accroissement.
L'aiguillon du rosier, dont la figure i de la planche 3 représente la coupe verticale, naît et se développe sur la surface externe de la médulle corticale m de la tige. La subtance intérieure de l'aiguillon est formée entièrement par un tissu cellulaire composé de rangées transversales de cellules , qui forment ainsi des séries rectilignes. Ce tissu cellulaire de couleur rousse est privé de vie, et ses cellules ne contiennent que de l'air. En observant ce tissu cellulaire intérieur à diverses époques de l'accroissement de l'aiguillon , on vok que le nombre des cellules dans chaque rangée transversale augmente progressivement , et on ne tarde pas à acquérir la certitude que cette production des cellules nouvelles a ljeu à la base de l'aiguillon , là où les rangées transversales des cellules intérieures touchent le parenchyme ou la médulle corticale m , laquelle revêt extérieurement la partie fibreuse f de l'écorce. En même temps que les rangées transversales de cellules s'augmentent en longueur par cet accroissement centripète , il naît à la circonférence de la base de l'aiguillon, et sous son enveloppe tégumentaire dure et cornée, de nouvelles rangées transversales de cellules qui augmentent progressivement l'étendue de la base de l'aiguillon, surtout dans le sens vertical, en sorte que l'aiguillon s'augmente en grosseur en même temps qu'il s'accroît en longueur. Ce double accroissement s'opère ainsi tout entier à la base de l'aiguillon et cela par l'addition de nouvelles cellules aux rangées existantes £t
-DES VÉGÉTAUX. m£
par l'addition latérale de nouvelles rangées de cellules. Tout ce qui a été précédemment produit ne s'accroît plus, car tout a cessé de vivre , il n'y a de vie et de développement qu'à la base appuyée sur la face externe de la médulle corticale de la tige. Cet accroissement s'arrête lorsque la partie fibreuse de l'écorce a acquis une épaisseur assez grande pour que les sucs nourriciers ne parviennent plus que difficilement à la médulle corticale qui est véritablement l'organe nutritif de cette production , laquelle appartient tout entière à l'enveloppe tégumentairede la tige, c'està-dire au tégument cellulaire et à l'épiderme ; c'est un véritable liège, tout-à-fait semblable par sa nature et par son mode d'accroissement au liège du quercus snber , ainsi que je vais le faire voir tout-à-1'heure. Je dois auparavant étudier la structure d'un aiguillon en apparence très différent de celui du rosier , et qui cependant n'en diffère point essentiellement par sa structure intime; je veux parler de l'aiguillon du zanthcxjlum juglandtfolium (WiiM). La tige de cet arbre des régions chaudes de l'Amérique esi couverte d'aiguillons volumineux; la figure 2, planche 3. en représente un de grandeur naturelle et coupé verticalement dans une partie seulement de son épaisseur pour faire voir qu'il est composé de couches successives qui vont en augmentant cle largeur du sommet à la base. Chacune de ces couches est composée de rangées transversales de cellules exactement de ia même manière que cela a lieu dans l'aiguillon du rosier. Mais ces cellules sont beaucoup plus petites, ce qui fait que le tissu, qu'elles forment par leur assemblage est pourvu de plus de densité et de dureté. Ces aiguillons zanthoxyium ne sont point recouverts , comme ceux du rosier par une enveloppe dure et cornée. Le nombre des couches dont ils sont composés m'a paru, égal à celui des couches ligneuses de la tige , en sorte que le nombre des couches de l'aiguillon indique le nombre des années
iyS DE L'ACCROISSEMENT
pendant lesquelles il s'est accru. Il résulte de là -que si l'aiguillon du rosier ne possède qu'une seule couche , cela provient de ce qu'il ne s'accroît que pendant sa première année 5 il demeure stationnaire pendant les années suivantes , et cela parce que la médulle corticale qui lui fournissait la sève nourricière a cessé d'être propre à remplir cette fonction à son égard. Il en est autrement chez le zanthoxylum , dont l'écorce est extrêmement mince , ce qui est une condition favorable pour que la sève nourricière puisse arriver à la base de l'aiguillon et servir à son accroissement.
J'arrive actuellement par une transition toute naturelle à l'étude de la structure et du développement du liège. Cette substance est généralement considérée comme due à un développement particulier du parenchyme extérieur de l'écorce ou de ce que je nomme la médulle corticale ,* c'est cette opinion que professe M. De Candolle dans son organographie végétale. Les observations qui vont suivre ne me permettent pas de partager cette opinion.
Le quercus suber n'est pas le seul arbre qui produise du liège.*, on trouve aussi cette production végétale , mais en petite quantité sur une variété de l'orme (ulmus cam~ pestris). C'est sur ce dernier arbre que j'ai observé d'abord le mode d'accroissement du liège. C'est seulement sur les jeunes branches de cet arbre que l'on trouve cette production ; son tronc et ses grosses branches n'en produisent point 5 cette production de liège s'arrête lorsque la branche ou la tige est âgée de six à huit ans*. Pour bien observer l'origine de cette production, il faut choisir une branche d'orme à liège âgée seulement de deux à trois ans , et sur laquelle le liège ne soit développé que par places, en sorte que dans certains endroits la surface de l'écorce n'en présente point du tout, et soit couverte encore de son épiderme. Alors au moyen de coupes transversales
DES VEGETAUX. ijn
et longitudinales, on voit que le liège est composé de couches superposées et ordinairement en nombre égal à celui des couches ligneuses , en sorte qu'il est évident qu'il s'en est formé une chaque année. La couche de liège la plus extérieure est recouverte par un fragment de l'épiderme qui a été rompu par le développement de cette substance , et cela parce qu'il n'a pu acquérir une ampleur assez grande pour continuer d'envelopper sans discontinuité cette volumineuse et nouvelle production , laquelle se projette au dehors sous la forme de lames anguleuses rayonnées, comme on le voit en b b dans la figure 10 (planche 2). On voit en a une portion de la £>ranche sur laquelle il n'y a point eu de production de liège et qui est encore complètement recouverte de son épiderme et de son tégument cellulaire à l'état normal.
En examinant au microscope une tranc he transversale de cette écorce qui porte du liège (pi. 3, fig. 3) , on voit que ce dernier a a" a'" est composé exclusivement de cellules disposées en séries transversales. On en compte ici trois couches 5 leur séparation est indiquée par une ligne de couleur plus foncée que ne l'est le tissu roussâtre de ces couches elles-mêmes -, toutefois il n'y a point là de véritable séparation entre les couches-, leurs séries transversales de cellules n'offrent aucune discontinuité , seulement leur couleur rousse est plus foncée dans les endroits où l'on remarque la distinction des couches. C'est dans ces endroits que la production annuelle du liège s'est arrêtée à l'époque de la suspension de la végétation. La couche la plus extérieure a' est recouverte par un lambeau d'épiderme t. La couche la plus intérieure a est naissante et encore fort mince •, son accroissement s'opère par une production centripète de nouvelles cellules , production qui repousse à mesure vers le dehors les cellules précédemment produites , lesquelles sont de suite frappées de mort
1^8 de l'accroissement
et se desséchant ; elles ne contiennent alors que de l'air» Le nombre de ces cellules alignées transversalement va ;» plus de cliquante dans certaines couches. La nouvelle couche de liège ci" est appliquée sur Fécorce £, dont la nature a éprouvé ici une modification particulière 5 elle est entièrement privée de tubes fibreux et se trouve réduite a un tissu cellulaire irrégulièrement rayonnant dans le sens transversal , comme ou le voit en b. Ce n'est point le développement centrifuge .de ce tissu cellulaire , disposé en séries transversales, qui produit le liège comme on pourrait le croire, car on voit une différence tranchée pour la grandeur et pour la couleur entre les cellules de Fécorce et les cellules du liège , en sorte que les séries très régulières de cellules de ce dernier ne se continuent point avec le» séries assez peu régulières des cellules de l'écorce. Ainsi le liège est un tissu à part du tissu de la médulle corticale sur laquelle il est seulement appuyé, et qui lui fournit les sucs nutritifs nécessaires pour son accroissement centripète. ïe ferai voir tout-à-Fheure l'origine de ce tissu subérique» Dans les endroits où la branche d'orme n'a point produit de liège, comme on le voit en cl, l'écorce offre son organisation normale, laquelle est différente de celle de la portion £, qui a produit du liège ; cette dernière ne contient que du tissu médullaire ; Fécorce de la portion cl de la branche, possède comme à l'ordinaire , une partie interne fibreuse f\ et une partie externe médullaire m, laquelle offre un tissu cellulaire irrégulier -, le tégument cellulaire joint à i'épiderme t qui la revêt, examiné au microscope, se trouve composé de cellules , exactement semblables à celles qui composent les couches du liège , ce qui achève de prouver que le liège est dû au développement centripète de ce tégument cellulaire dont chaque cellule composante est l'origine d'une série transversale de cellules , série qui S 'accroît par production successive de nouvelles cellules h
son extrémité en contact avec la médulle corticale. C'est là seulement que ces cellules du liège sont vivantes ; celles qui sont plus extérieures, et qui ne sont plus ainsi en contact avec la médulle corticale , ont cessé de vivre et se sont desséchées.
L;i production du liège s'arrête chez l'orme, lorsque ses branches ou son jeune tronc ont acquis l'âge de six à huit ans-, alors l'éeorce fibreuse s'est développée et a acquis une épaisseur telle, que cela met obstacle, à ce qu'il paraît, au facile accès de la sève nourricière dans la médulle corticale dont les sucs alimentent la production subérique. Ce sont donc exeîusivement les jeunes branches qui produisent le liège, et encore ne le produisent- elles pas sur toute leur surface j il y a toujours absence de cette production subérique là où l'éeorce est pourvue de sa couche de liber fibreux, en sorte qu'il paraît que c'est la présence de oette couche fibreuse qui met obstacle au développement du liège.
Ces observations conduisent directement à l'étude du liège du quercus suber. Ce liège, connu de tout le monde par ses usages domestiques, offre la même structure et le même mode de développement que le liège de l'orme, mais il ne naît point comme lui sur les jeunes branches , c'est au contraire sur les branches et sur les troncs âgés qu'il se développe exclusivement \ il ne commence à apparaître d'une manière sensible crue sur les tiges ou sur les branches de lace de six à huit ans environ. Lafig. 4 (ph 3) représente la coupe longitudinale de l'éeorce et du liège d'une branch-ï de cet âge \f9 corps fibreux de fécorce qui est très mince, m médulle corticale dans le tissu cellulaire irrégulier de laquelle on voit des corps cellulaires arrondis à demi transparens , de deux dixièmes de millimètre environ de diamètre, ce qui les fait paraître très gros au microscope relativement aux cellules fort petites qui les envi-
i8o de l'accroissement
ronnent. Ces corps ont à leur surface une multitude de globules, a. a11 a'" couches de liège au nombre de trois ; la plus extérieure et la plus ancienne est encore recouverte par un lambeau d'épiderme t. La plus interne de ces couches a41' est naissante. Ces couches de liège sont entièrement composées de cellules disposées en séries rectilignes et transversales : elles sont distinguées, mais non séparées les unes des autres par des cellules, dont la couleur rousse est plus foncée. Jusqu'ici, tout est parfaitement semblable à ce qui a été exposé plus haut pour le liège de l'orme, mais voici actuellement ce qui distingue le liège du quercus suber. Chez le liège de l'orme , chaque couche est composée de cellules semblables, articulées en séries rectilignes et disposées transversalement, elles forment un tissu homogène; chez le quercus suber, le liège offre dans chaque couche deux ordres de cellules toutes articulées en séries rectilignes transversales, mais différentes pour la grandeur et pour la couleur. Sur une coupe horizontale de ce liège, on voit alternativement des rangées transversales de cellules grandes et diaphanes, et des rangées transversales de cellules plus petites et presque opaques. Toutes sont également remplies d'air. Le mécanisme de l'accroissement du liège du quercus suber est semblable au mécanisme de l'accroissement du liège de l'orme; cette substance est appuyée de même sur la médulle corticale qu'elle enveloppe, et qui lui fournit les matériaux de son accroissement centripète; la médulle corticale a cela de particulier chez le chêne à liège , qu'elle offre dans son intérieur les corps cellulaires arrondis à demi transparens, dont j'ai parlé plus haut; on les voit dans cette couche m de médulle corticale (fig. 4)» Ces grosses cellules isolées les unes des autres , au milieu d'un tissu cellulaire composé de cellules plus petites , me paraissent être les réservoirs de la sève nourricière abondante, qui fournit les matériaux de l'accroissement du liège.
DES VÉGÉTAUX. l8l
U est à remarquer que le quercus suber produit du liège quoique son écorce possède des couches fibreuses , dont l'ensemble est, il est vrai, toujours de peu d'épaisseur. Je fais cette remarque, parce que l'existence de ces couches fibreuses de l'écorce paraît mettre obstacle à la production du liège chez l'orme. Cette différence tient peut-être à l'organisation toute spéciale que présente la médulle corticale chez le querc s suber, organisation en vertu de laquelle cette médulle corticale contient beaucoup plus de sucs nourriciers que n'en contient la médulle corticale des jeunes branches de l'orme, ce qui fait que chez le quercus suber, le liège se développe pendant toute la durée de la vie de l'arbre, et qu'il se reproduit lorsqu'il a été enlevé dans sa partie frappée de mort. Sa reproduction, en effet, entraîne la nécessité de la conservation de la couche extrêmement mince et encore vivante du liège, couche qui est en contact immédiat avec la médulle corticale. La plaie qui est faite par l'enlèvement du liège ne se cicatrice point, à proprement parler ; car il ne se forme point là de nouvel épidémie. Cette plaie se dessèche, et il se forme, sur la surface laissée à découvert, une sorte de croûte , de couleur rousse, qui sert d'abri au liège nouveau, lequel se reproduit, ou plutôt qui continue à se développer comme il l'eût fait, si l'arbre fût resté enveloppé par le liège épais qu'on lui a enlevé.
Les jeunes branches du quercus suber n'offrent point du tout de liège , leur tégument cellulaire est très mince , comme il l'est généralement, sur les jeunes tiges végétales; en l'observant au microscope, on voit qu'il est composé de cellules tout-à-fait semblables à celles qui forment le liège de cet arbre. Ce fait concorde, comme on le voit, avec celui qui a été exposé plus haut, touchant la structure du tégument cellulaire de l'orme, et il sert de même à prouver que
I#2 DE i/ACCROISSEMEKT
le liège n'est véritablement que le tégument cellulaire épaissi par son accroissement centripète.
La similitude exacte qui existe pour la structure et pour le mode de développement entre les tissus cellulaires de l'aiguillon du rosier, de l'aiguillon du zanthoxylum, du liège de l'orme et du liège du quercns subei\ ne permet pas de douter que la nature de ces quatre productions ne soit la même; toutes également sous-jacentesà l'épidémie, présentant de même dans leurs séries transversales de cellules, un accroissement centripète, sont bien évidemment produites par un développement particulier du tégument cellulaire. L'analogie de l'aiguillon du rosier avec les poils végétaux est reconnue par les phylologistes; on peut ainsi considérer chacune des rangées transversales de cellules qui existent dans l'intérieur de cet aiguillon, comme un poil cloisonné ; l'aiguillon serait ainsi formé par une agglomération àe poils cloisonnés, que recouvre un même tégument coriace et solide. Cette analogie étant admise, cela conduit à considérer de même le liège de Forme et celui du quercus suber , comme formé par l'agglomération dune multitude de poils cloisonnés qui, dans leur développement, sont restés au-dessous de l'épiderme, au lieu de percer ce dernier pour se produire au dehors , ainsi que cela a lieu ordinairement.
Il ne faut pas, ainsi qu'on l'a fait souvent, confondre avec le liège les vieilles couches corticales qui, repoussées vers le dehors fendues < t desséchées, se détachent ou tendent à se détacher du tronc des arbres. Ainsi, c'est à tort, par exemple, qu'on a assimilé au liège les couches qui se détachent annuellement du tronc du plcitanus orientalis» 11 suffit d'examiner au microscope le tissu de ces couches, pourvoir que ce tissu n'a aucune similitude avec celui qu'offrent généralement les couches subériques -, on y reconnaît, au contraire, la structure des couches corticales. L'ob-
DES VÉGÉTAUX. l83
servation physiologique confirme en outre la distinction que j'établis ici. Lorsqu'une couche extérieure s'est détachée du tronc du platane, on trouve au-dessous une couche de médulie corticale qui verdit à la lumière et qui se couvre d'un épidémie. Or , ces phénomènes n'ont point lieu lors de l'enlèvement du liège. Il n'y a point de tissu médullaire vert à la surface laissée à nu par l'enlèvement du liège, il ne se forme là qu'une croûte de couleur rousse, produite par le dessèchement de cette surface occupée tout entière par du liè^e naissant. Les saillies anguleuses, irrégulières, que présentent les vieux troncs des chênes, des ormes, des bouleaux, etc., n'ont aucune analogie avec le liège, ce sont de vieilles couches corticales frappées de mort et desséchées. Les vieux pommiers se dépouillent souvent, comme le platane, de leurs couches corticales les plus extéritures, lesquelles laissent à c.écouvert de même une surface médullaire verte, que recouvre bientôt un épidémie. C'est là un phénomène auquel on pourra souvent reconnaître que la couche qui s'est détachée est véritablement une couche corticale *, car les couches fibreuses corticales sont séparées les unes des autres par une couche de médulie corticale, qui verdit et se couvre d'épidémie lorsqu'elle est mise au jour.
Le tégument cellulaire des végétaux monocotylédons s'accroît par un développement centripète, de la même manière que cela a lieu chez les végétaux dicotylédons. J'ai observé, en effet, cet accroissement en épaisseur du tégument cellulaire sur le rhizome de Y iris germanica et sur les racines de l'asperge. Pour compléter à cet ég rd la similitude entre les végétaux dicotylédons et les végétaux monocotylédons, il faut trouver chez ces derniers la production du liège; or c'est ce que l'on trouve chez le tamus elepheuu iipes; ce végétal des régions équatoriales possède un énorme rhizome qui fait saillie hors de terre*, ce rhizome aérien
184 m l'accroissement
qui est l'analogue du rhizome souterrain que possède le tamus communis de nos climats ( pi. 10, fig. 10, 11,12, i3 ), s'élève à peine à la hauteur d'un pied au-dessus du sol dans nos serres-, mais dans les pays chauds, il s'élève, dit-on, jusqu'à la hauteur de six pieds. C'est du sommet de cette grosse tige inférieure, et douée d'une organisation spéciale, que part la tige supérieure assez grêle qui porte les feuilles et les fleurs. Or, sur cette grosse tige inférieure, on observe une volumineuse production de liège qui se présente sous la forme de pyramides irrégulières dont la base s'augmente graduellement par l'effet de l'accroissement ; la fig. 5, pi. 3, représente une de ces pyramides de liège qui ressemblent un peu aux aiguillons du zanthoxylum (.fig. 2 ), quoiqu'elles ne soient pas des aiguillons ; elles sont analogues aux productions anguleuses du liège de l'orme (pi. 2, fig. 10).
La pyramide subérique, représentée par la figure 5, est appuyée sur l'écorce de la tige par sa base a; a elle est composée de couches, qui vont en diminuant de grandeur, de la base au sommet; on aperçoit ces couches d'une manière peu distincte, sur la surface extérieure et noircie b de la pyramide; onjes voit très distinctement sur la coupe c pratiquée du sommet à la base ; la plus inférieure de ces couches cl, qui est appuyée immédiatement sur la tige et qui est la plus nouvelle, est blanche, parce que le tissu cellulaire qui la compose est vivant; toutes les couches qui lui sont supérieures sont de couleur rousse, parce que leur tissu cellulaire, composant, est mort et desséché. La figure 6 représente en cl, et vue au miscroscope, une portion de la couche la plus nouvelle et vivante du liège dont il est ici question, et une portion e de la couche de liège privée de vie, qui la précède immédiatement; on voit que ce liège du iamus elephantipes possède essentiellement la même structure que le liège des autres végétaux dont il a été question
DES VÉGÉTAUX. l85
• plus haut, c'est-à-dire qu'il est composé de même de séries transversales de cellules ; celles-ci sont beaucoup plus grandes qu'elles ne le sont dans aucun autre liège ; on trouve en outre ici une circonstance précieuse pour l'observation du mode d'accroissement de ce tis9u cellulaire subérique : c'est l'état de vie de la couche f/tout entière , couche qui est la plus nouvelle. Chez tous les autres végétaux producteurs de liège, il n'y a que les cellules les plus internes de cette substance, qui soient vivantes; toutes les autres meurent à mesure qu'elles sont repoussées, vers le dehors, par la production des cellules nouvelles. Cette prompte extinction de la vie n'a point lieu dans le liège du tamus elephantipes , puisque la couche la plus nouvelle de ce liège, couche dont l'épaisseur est au moins de quatre millimètres, demeure vivante dans son entier, jusqu'à ce qu'elle soit remplacée par une couche nouvelle. Cette durée de la vie, dans la couche la plus nouvelle de ce liège, fait que les cellules dont il» .est composé se développent et acquièrent d'autant plus de longueur qu'elles sont plus anciennes dans l'ordre de leur production; on les voit d'autant plus petites qu'elles sont plus voisines de la base a a, qui est le lieu où naissent les nouvelles cellules. Cette observation fait voir à découvert le mode de la production de ces cellules articulées en séries transversales ; chacune de ces séries est véritablement une petite tige dirigée transversalement, et dont l'extrémité végétante se trouve en contact avec le corps cortical de la grosse tige inférieure du tamus elephantipes ; c'est là que cette petite tige transversale, véritable poil cloisonné, puise les matériaux de son accroissement, lequel consiste dans la production de nouveaux mérithalles, consistant chacun dans une seule cellule. Il y a, dans le développement de cette tigellule, cela de très particulier, que c'est par son sommet qu'elle puise les sucs nécessaires à son développement, et non par sa base, ainsi que cela a lieu, presque gé-
ï8Ô DE L ACCROISSEMENT
néralement, pour les liges végétantes. C'est très probablement à cause de cela que les mérithalles cellulaires de ces ligellules transversales, auxquels la §ève arrive, pour ainsi dire, h rebours, meurent lorsqu'ils, sont refoulés vers le dehors à une certaine distance du lieu où se trouve cette sève nourricière, laquelle alors ne leur parvient plus. Le fait de cet accroissement des séries rectilignes de cellules, par production de nouvelles cellules à leur extrémité végétante, est le premier qu'ait donné l'observation pour prouver, de manière à ne laisser aucun doute, que ces séries rectilignes de cellules, sont de véritables tigellides ainsi que l'a établi en tbéorie M. Turpin, depuis bien long-temps.
Sectioîs II.
De V accroissement des végétaux en longueur.
L'accroissement des végétaux en longueur se fait suivant les deux directions opposées des tiges et des racines.
Je commence cette étude parles racines, dont je rechercherai premièrement l'origine.
Ce serait probablement en vain qu'on cbercberait à voir le mode d'origine des racines chez les végétaux dicolylédons. Ces végétaux, doués d'une organisation dense, d'une texture serrée, laissent difficilement pénétrer l'observateur dans les mystères de leur organisation. Il n'en est pas de même de la plupart des végétaux monocotylédons. Leur organisation permet d'apercevoir avec assez de facilité des phénomènes toul-à-fait inapercevables chez les premiers. Ainsi l'origine des racines m'a été dévoilée par plusieurs végétaux monocotylédons, et entre autres par le nymphéa lutea et le sparganium erectum.
La tige submergée du nymphéa est couchée : les racines
qui la fixent dans la vase naissent à sa partie inférieure; sa périphérie est marquée par les nombreuses cieatrices produites par la chute des feuilles des années précédentes. Si Ton examine 1 intérieur de cette tige , on voit qu'elle est composée d'un système cortical fort mince et demi transparent, et d'un système central formé par un tissu cellulaire blanc, dans lequel existent des faisceaux de tubes séveux irrégulièrement iiexueux. Ces faisceaux de tubes séveux sont enveloppés chacun par une couche d'une substance jaune et demi transparente. Chacune des racines du nymphéa correspond constamment à l'un de ces faisceaux de tubes séveux, lequel est toujours bifurqué à l'origine de la racine, ainsi que cela se voit en a dans la figure 3, planche 4. Ce faisceaux de tubes séveux, appartenant au système central la tige, occupe dans toute sa longueur le centre de la racine e, dont il forme le système central. Autour de ce* lui-ci existe le système cortical de la racine cl, qui est composée d'une multitude de tubes longitudinaux qui aboutissent inférieurement à un plateau^, cjui les sépare du tissu cellulaire centrai de la lige c. Les radicelles partent du système central delà racine et traversent, avant de se mou* trer en dehors, toute l'épaisseur du système cortical. Cherchons actuellement quelle est l'origine de cette racine. Pour y parvenir, le meilleur moyen est de faire une multitude de coupes transversales sur la tige, surtout aux endroits où Ton aperçoit de petits tubercules. De cette manière, on finit par rencontrer des racines naissantes ; Ton peut reconnaître ainsi le mode de leur origine et suivre le progrès de leur accroissement.
Les premiers rud:mens observables de la racine consistent en un faisceau de tubes séveux du système central, faisceau qui se ploie et forme un coude dans le voisinage du système cortical , ainsi qu'on le voit dans la figure i, a. Lorsque ce faisceau coudé approche du système cortical, il
188 d^ l'aggroissemet«t
se manifeste dans ce dernier une production ronde, aplatie, formant une sorte de calotte. On voit cette calotte orbiculaire en h ; elle est recouverte par l'ecorce de la tige c. En poursuivant ce genre de recherches, par le moyen que j'ai indiqué, on rencontre des racines naissantes qui offrent des degrs de développement plus avancés. Ainsi l'on voit que le faisceau de tubes se veux coudés a touche à la calotte, dans l'intérieur de laquelle on aperçoit des stries qui sont les rudimens des tubes corticaux dont j'ai parlé plus haut. En continuant cette recherche, on voit que le faisceau de tubes séveux coudés a, continuant à s'allonger, pénètre dans l'intérieur de la calotte b, qui lui sert pour ainsi dire de coiffe (fig. 2 ). Alors la racine pointe en dehors ; elle a rompu l'ecorce de la tige qui la recouvrait. Cette racine naissante, continuant de s'accroître, devient une racine parfaite. La fig. 3 représente la coupe longitudinale d'une portion de cette racine; c système central de la tige; b système cortical ; a e faisceau coudé de tubes séveux qui forme le système central de la racine; d tubes longitudinaux dont l'assemblage forme le système cortical de la racine 5 /plateau où se fait l'insertion des tubes corticaux de la racine. Ainsi, la racine du nymphéa tire son origine d'un faisceau de tubes séveux du système central de la tige, faisceau qui s'étant ployé en coude dans le voisinage de l'ecorce, y a déterminé par son approche la formation d'une calotte corticale sous-jacente à l'ecorce de la tige et destinée à former le système cortical de la racine. Le faisceau coudé de tubes séveux a pénétré dans l'intérieur de cette calotte corticale et en est devenu le système central.
Cette observation nous apprend : i° que les systèmes central et cortical de la racine sont primitivement isolés ; ils existent tous les deux avant de former un tout organique par leur assemblage ; 20 que le système central pénètre dans l'intérieur du système cortical \ 3° que le système cortical
de la racine se forme au-dessous de l'écorce de la tige , de sorte que la racine perce celte écorce pour se produire au •» dehors et se trouve ainsi coléorfiizée.
Les tiges du nymphéa n'ont qu'un petit nombre de racines, et cependant la nature tend presque continuellement à en produire de nouvelles : mais ces racines naissantes avortent souvent. On trouve, à la partie inférieure de la tige couchée du nymphéa , une assez grande quantité de petits tubercules noirs ; ce sont des racines mortes au moment de se produire au dehors et dont l'intérieur s'est carbonisé. Il est à remarquer que chez le nymphéa, il n'y a que les racines dont l'origine a lieu immédiatement audessous des feuilles qui soient douées de la faculté de se développer. Ces racines , d'abord flottantes dans l'eau, ne tardent point à s'enraciner dans la vase et ne forment point un ordre particulier de racines, comme on l'a dit. J'ignore pourquoi les racines qui naissent sur les autres parties de la tige ne se développent point et meurent-, mais ces faits sont en harmonie avec ce que l'on observe dans l'embryon du nympheaXovs de la germination. La radicule de cet embryon ne se développe pas ; elle reste à l'état de simple mamelon radiculaire et meurt dans cet état; tandis que les racines adventives qui naissent au-dessous des premières feuilles se développent et fixent la plantule au sol. Les racines qui naissent au-dessous de ces feuilles ont un développement fort rapide et sont fort petites dans l'origine; celles qui naissent sur les autres parties de la tige et qui doivent rester à l'état de simples mamelons radicellaires se forment avec beaucoup plus de lenteur 5 elles prennent sous l'état de mamelon radicellaire plus de développement que les premières ; par conséquent les phénomènes dont je viens d'exposer la succession y sont bien plus visibles.
Plusieurs autres végétaux monocotylédons m'ont offert le même mécanisme dans la formation des racines. Je me
igo de l'accroissement
bornerai à rapporter ce que j'ai observé sur le sparganiwn erectum. Celte plante aquatique possède des tiges rampantes clans la vase et garnies de feuilles alternes qui se détruisent promptement. Dans l'aisselle de chacune de ces feuilles il existe un bourgeon. Chacune de tes tiges b (fig. 4, planche 4)? est terminée par un renflement a qui porte les feuilles et la lige aérienne. Cette plante, comme beaucoup d'autres, possède deux sortes de tiges , l'une souterraine et l'autre aérienne-, la tige aérienne naît toujours du bourgeon terminal a de la tige souterraine /;. dont les bourgeons latéraux c avortent la plupart du temps. Nous verrons tout-à-l'heure quelle est l'origine de cette tige souterraine. Cette tige rampante est composée d'un système central brunâtre dans lequel on remarque beaucoup de tubes , et d'un système cortical de couleur blanche qui ne parait composé que de tissu cellulaire ; l'épidémie est brun-rougeâtre. Le renflement a (fîg. 4) produit des racines à sa partie inférieure et latérale. Les couleurs tranchées des deux systèmes cortical et central permettent d'en apercevoir l'origine. On voit d'abord une petite sinuosité cl du système central ; elle correspond à une petite calotte/ dont la couleur rougeâtre tranche vivement avec la blancheur du svstème cortical dans lequel elle se trouve. Bientôt la calotte rougeâtre augmente de diamètre et elle s'approche de la surface extérieure de l'écorce , suivie dans ce mouvement par la production du système central dont la pointe est enveloppée par la courbe qu'elle décrit : on voit en h et en g deux degrés différens du développement de cette racine. On ne tarde point à reconnaître que la calotte rougeâtre qui recouvre et enveloppe sa pointe est Pépiderme de l'écorce delà racine naissante-, dans un degré de développement plus avance , on voit cette dernière percer l'épiderme de l'écorce et se produire au- dehors comme on le voit en i. Nous trouvons dans cette observation une confir*-
DES VEGETAUX. iCft
mation de ce que nous avons vu dans le nymphéa. Le système central et le système cortical de la racine sont isoles dans le principe et le premier pénètre dans l'intérieur du dernier. La racine naissante est de même coléorhizée, parce qu'elle naît pourvue de son écorce au-dessous de l'écorce de la tige qu'elle perce pour se produire au-dehors. La couleur rougeàtre de Pépiderme sert ici à le faire apercevoir dès l'origine. Chez les dicotylédous on n'aperçoit point de même l'isolement primitif des deux systèmes cortical et central de la racine-, mais on voit que cette dernière naît au-dessous de l'écorce, de la même manière que cela a lieu chez les monocotylédons-, en sorte que toute racine naissante est nécessairement coléorhizée. On aperçoit clairement cette disposition dans les racines des plantes herbacées qui ont un système cortical épais. Lorsque , par exemple, on plante au printemps des racines de carotte (daucus carota) que l'on a ôtées de terre avant l'hiver , ces racines ne tardent point à reproduire des radicelles sur un grand nombre de points de leur pourtour. On voit, en coupant la racine, ces radicelles qui percent l'épais système cortical au-dessous duquel elles sont nées } on voit qu'elles sont pourvues dès leur orgine d'un système cortical particulier -, en sorte que , pour se produire au-dehors., elles percent de vive force toute l'épaisseur du système cortical de la racine-mère. La gaine corticale qu'elles se forment dans ce trajet est leur coléorhize. Cette gaine corticale est quelquefois assez facile à apercevoir sur les boutures des végétaux ligneux. On la voit, par exemple, avec beaucoup de facilité sur le rubusjruticosus. On sait que ce végétal ligneux produit de longues tiges qui s'enracinent par leur extrémité , lorsque celle-ci vient à toucher la terre. On peut , à l'œil nu , voir les coléorhizes des racines qui naissent dans cet endroit. A l'aide de la dissection et de la loupe on voit les racines naissantes au-dessous de Pé-
corce de la tige qu'elles soulèvent avant de la rompre pour se produire au-dehors. La coléorhize des racines naissantes est également très facile à voir cjiez le phaseolus vulgaris , \episum saturnin , le -vicia faba^ etc. Il résulte de ces faits que les racines , soit qu'elles partent de la tige , soit qu'elles émanent de plus grosses racines, sont toujours coléorhizées , c'est-à-dire qu'elle percent de vive force l'écorce au-dessous de laquelle elles sont formées et qui leur sert de gaine. Le plus ordinairement elles contractent promptement adhérence avec cette gaîne ou coléorhize : ce qui empêche souvent de l'apercevoir, (i)
C'est exclusivement par leur pointe que les racines croissent en longueur , ainsi que le dit Duhamel; on peut s'en assurer en faisant développer les racines d'une plante dans l'eau. Si l'on place unfii en ligature près de la pointe et un autre fil plus haut , ces deux ligatures conserveront toujours la même distance; ainsi l'élongation de la racine ne s'opère que par l'organe qui la termine. Cet organe, qui a reçu de M. De Gandolle le nom de spongiole, étant observé à la loupe, offre une partie terminale qui est transparente; c'est le système cortical qui enveloppe en le dépassant le système central de même terminé en pointe et reconnaissable à son opacité. C'est donc par cette pointe que le système central et 3e système cortical s'allongent progressivement. Le mécanisme de cette élongation n'est point possible à apercevoir. Dans la théorie que je viens d'établir les racines ne peuvent naître sans la coopération des deux systèmes cortical et central de la tige ou de la racine-mère. Cependant une observation due à M. Turpin, semble au premier coup-d'œil,
(i) M. Auguste de Saint-Hilaire , dans son mémoire intitulé : Examen du genre Ceratocephalus , etc., a cité un assez grand nombre de plantes dont les racines secondaires offrent une coléorhize à leur origine. "Voyez les Annales du Muséum d'histoire naturelle, t. xrx, p. 467.
DES VÉGÉTAUX. ig3
infirmer cette assertion (i). Cet observateur a vu des racines sortir de plusieurs points de la section transversale d'un tubercule delà patate (convolvulus batatas). Ce fait, en apparence paradoxal , se rattache immédiatement aux observations qui ont été exposées plus haut. On a vu en effet que les tiges très abondantes en tissu cellulaire, telles que les branches fructifères du poirier, étaient susceptibles de cicatriser les plaies qui leur sont faites par une section transversale au moyen de la production d'une épiderme sur la surface de cette section ; on a vu ensuite , que la médujle centrale immédiatement située sous cet épiderme de la cicatrice se métamorphosait en médulle corticale , en sorte que le système cortical se trouvait reproduit sur la surface de la section transversale de la tige abondante en tissu cellulaire. Or il est indubitable que les mêmes phénomènes de cicatrisation et de reproduction d'écorce ont eu lieu sur la section transversale du tubercule de patate observé par M. Turpin, et que c'est conséquemment à cette reproduction d'écorce que des racines sont nées sur la surface de cette section transversale : j'ai observé cette même cicatrisation sur un tubercule de solanum tuberosum que j'avais tronqué , mais je n'ai point vu cette surface cicatrisée produire des racines. On vient de voir l'origine de la racine , je vais actuellement essayer de remonter à l'origine de la tige.
La pointe de la racine est un petit cône d'une seule pièce, le bourgeon est de même un petit cône, mais il est composé de plusieurs pièces ou lames qui se recouvrent les unes les autres, et qui sont les rudimens des feuilles, lesquelles doivent se développer et s'étaler dans le milieu qu'habite la
(t) Sur l'organisation des tubercules du Solanum tuberosum, etc. Da rafles Mémoires <lu Muséum d'histoire naturelle , 1829.
ig4 DE ^'accroissement
plante, c'est-à-dire dans l'air ou dans l'eau, pour y remplir les fonctions qui leur sont départies.
La tige de tous les végétaux phanérogames et de beaucoup de cryptogames est pourvue de feuilles. Il n'existe, à cet égard, que des exceptions apparentes. C'est, par exemple, l'extrême petitesse de ces organes qui a fait croire que la cuscute (cuscuta europœa) en était dépourvue. Cette plante possède une feuille rudimentaire à la naissance de chacun de ses rameaux.
L'origine de toutes les feuiiles n'est point la même; quelques-unes doivent leur origine à une rupture du tissu végétal; d'autres sont les produits d'un développement végétatif particulier : c'est ce que l'on va voir par l'étude de l'origine des feuilles chez plusieurs végétaux.
Le sparganium erectum, ainsi que je l'ai dit plus haut, possède des tiges souterraines, munies de feuilles et de bourgeons alternes. Ces tiges se terminent par un renflement ( a fig. 4? pl« 4 ) > lequel porte un gros bourgeon à feuilles et à tiges aériennes. Dans les aisselles des feuilles de ce gros bourgeon aérien , il se développe de chaque côté des bourgeons à tige souterraine, dont voici l'origine et le développement. On remarque d'abord une petite saillie n du système central, saillie qui correspond par son sommet à une petite calotte hémisphérique de couleur jaunâtre et composée de couches concentriques m : ces deux parties composent , par leur assemblage , un bourgeon naissant contenant déjà dans son intérieur plusieurs mérithalles successifs encore à l'état rudimentaire , ainsi qu'on va le voir par son développement subséquent. Ce bourgeon , placé dans l'intervalle qui sépare deux des feuilles de la tige aérienne , presse par son développement la plus extérieure de ces feuilles k et en perce de vive force toute l'épaisseur ; .bientôt ce bourgeon destiné à donner naissance à une tige souterraine, prend un accroissement assez con-
sidérable : il est de couleur rose, lisse et pointu par son extrémité : en le disséquant avec soin, on voit que les couches concentriques dont son sommet était primitivement composé, sont devenues de petites enveloppes coniques sans aucune ouverture, semblables à des éteignoirs contenus les uns dans les autres o. M. de Mirbel a donné le nom de piléole à une enveloppe pareille qu'il a observée recouvrant la gemmule dans la graine des graminées et des cypéracées. C'est sous ce même nom que je désignerai , dans le bourgeon , les petits cônes dont il est ici question.
Le bourgeon souterrain ayant acquis une longueur d'en~ viron deux centimètres, la piléole la plus extérieure s'ouvre par sa pointe, et bientôt après se fend longitudinalement par l'effet de la pression qu'exerce contre ses parois intérieures la seconde piléole qui tend à se produire au dehors; celle-ci, après son issue, forme à son tour l'extrémité de la tige souterraine naissante. La première piléole déchirée latéralement, mais non jusqu'à sa base, devient la feuille engainante, du mérithalle qu'elle renfermait. Bientôt après la seconde piléole se déchire à son tour, pressée par le développement des piléoles qu'elle recouvre. La scissure latérale de cette seconde piléole a lieu dans un sens diamétralement opposé à celui dans lequel s'est opérée la scissure de la -première -, elle devient la feuille engainante du second mérithalle ; elle est alterne par sa position avec celle du mérithalle précédent. Les piléoles contenues les unes dans les autres continuent ainsi de se développer avec leurs mérithalles respectifs j elles sortent successivement de l'intérieur de celles qui les précèdent, et leur scissure latérale, dans des sens alternativement opposés, en fait des feuilles engainantes alternes. Lorsque la tige a acquis une certaine longueur, on cesse d'apercevoir des piléoles dans son intérieur : on n'y voit que des feuilles toutes formées;
igS DE L ACCROISSEMENT
mais la transition des piléoles aux feuilles rudimentaires toutes formées dans le bourgeon, est perceptible pour l'œil de l'observateur. J'ai observe jusqu'à douze piléoles successives et parfaitement closes, dont la déchirure latérale a fait des feuilles alternes. Aux piléoles complètement fermées succèdent une ou deux piléoles incomplètes qui présentent à leur sommet une ouverture dirigée latéralement , et qui paraît s'être faite spontanément 5 car il est évident qu'elle n'est point le résultat d'une déchirure opérée de vive force par le développement des piléoles situées au-dessous, comme cela avait lieu pour les premières piléoles. A ces piléoles incomplètes succèdent des piléoles fendues spontanément dans toute leur longueur, c'est-à-dire, des feuilles toutes formées dans le bourgeon. Celles-ci sont destinées à • se développer dans l'atmosphère. Elles sont assises sur le reniflement ay que forme à son extrémité la tige souterraine parvenue au terme de son accroissement. Ainsi, il n'existe véritablement aucune différence d'origine entre les feuilles souterraines et les feuilles aériennes du sparganium érection; les premières naissent de piléoles déchirées latéralement de vive force, les secondes naissent de piléoles fendues spontanément. Les feuilles souterraines ensevelies dans la Vase ne tardent point à se pourrir, et les bourgeons situés dans leur aisselle restent à découvert ainsi qu'on le voit en c.
Il résulte de ces observations, que chacun des méri thalles successivement produits par la tige dans son élongation, possède dans l'origine une enveloppe dans laquelle il est complètement renfermé, lui et toute la série des méri thalles rudimentaires qui doivent naître de lui. Cette enveloppe, qui est la piléole,peut ainsi être considérée comme une enveloppe embryonnaire, en considérant le mérithalle naissant qu elle enveloppe comme un embryon végétal, déjà chargé à son extrémité de plusieurs générations successives et rudimen-
DES VÉGÉTAUX. igy
taires d'embryons mérithalles, qui ont de même chacun leur piléole ou leur enveloppe embryonnaire particulière. Le bourgeon en évolution n'est ainsi qu'une série d'embryons mérithalles, successivement produits par génération gemmaire. La génération de ces embuyons gemmaires se rattache de très près à la génération des embryons séminaux, comme le prouve l'observation suivante. On connaît cette variété d'ail, qui porte le nom de rocambole (alliumscoj'odoprasum'). Cette plante renferme dans sa spathe terminale, des bulbilles en place de graines, dont elles sont évidemment une transformation. Ces bulbilles sont soudées à la plante-mère, avec laquelle elles forment un tout organique continu. J'ai observé une tige de cet ail, dont toutes les bulbilles avaient avorté, à l'exception d'une seule, laquelle disposant ainsi à son profit de toute la nourriture que pouvait fournir la plante -mère, s'était développée de manière à former une nouvelle tige, qui portait à son sommet une seconde spathe remplie de bulbilles. Cette nouvelle tige continue avec l'ancienne, formait ainsi un véritable mérithalle nouveau. La spathe qui enveloppait ce mérithalle lorsqu'il était bulbille , et qui était alors une véritable enveloppe embryonnaire , était devenue persistante et s'était développée en une véritable feuille caulinaire, laquelle était évidemment analogue aux feuilles que l'on vient de voir naître des piléo les dans les tiges souterraines du sparganium erectum. Ces piléoles sont donc aussi des enveloppes embryonnaires ; les mérithalles successifs sont donc aussi des êtres distincts et individuels, issus les uns des autres par un mode particulier de génération ; ce sont dans l'origine, de véritables embryons végétaux, qui ont chacun leur enveloppe embryonnaire particulière, laquelle se développe subséquemment sous forme de feuille. Cette feuille embryonnaire n'a jamais de pétiole 5 elle embrasse le mérithalle qu'elle' enveloppait originairement, et à la base duquel elle
igS DE L'ACCROISSEMENT
est toujours située. Or, il existe une autre sorte de feuille, très différente de la feuille embryonnaire par son origine et par sa position ; elle naît toujours au sommet du mérithalle, dont elle est la continuation ou la dernière extrémité végétante. Cette disposition différente des deux espèces de feuilles, est très facile à voir chez le potamogeton natans (fig. 5, pi. 4«) Les tiges souterraines de cette plante, c'està-dire celles qui rampent dans la vase, ne possèdent qu'une seule espèce de feuille 5 c'est celle qui, dans l'origine, a la forme de piléole, enveloppant le bourgeon et qui devient par sa scissure une feuille embryonnaire, a a, sont ces premiè • res feuilles, véritables enveloppes embryonnaires des mérithalles qui émargent de leur intérieur. Au sommet du mérithalle b7 qui commence à sortir de la vase, on voit un petit mamelon c, qui est le rudiment avorté d'une feuille pétiolée. Ce rudiment manque tout -à-faitausommete du mérithalle souterraine s. Le mérithalle Coffre à son sommet un simple filet pétiolaire/i Enfin, le mérithalle g possède à son sommet une feuille complète /«, dont le limbe flotte sur la surface de l'eau. Les mérithalles suivans possèdent des feuilles semblables, et ils conservent tous en outre leur feuille embryonnaire, qui est fort grande et qui ne reste pas très longtemps vivante. Les botanistes ont désigné cette feuille embryonnaire sous le nom de stipule caulinaire chez le potamogeton natans , et ce n'est pas sans raison ; car il est bien certain que toutes les stipules naissent d'une dégénérescence ou d'une métamorphose de cette feuille embryonnaire, qui sert d'enveloppe au jeune mérithalle dans le bourgebn. Cette feuille embryonnaire n'est pas toujours visible, parce qu'elle disparaît souvent dans le bourgeon même. C'est elle qui forme cette coiffe membraneuse si remarquable par sa grandeur, qui enveloppe les sommités des tiges naissantes de la rhubarbe {rheumpalmatum), Ainsi,la feuille embryonnaire a1 appartient à la base du mérithalle g, qu'elfe enve-
DES VÉGÉTAUX. ign
loppait entièrement à sa naissance ; la feuille proprement dite h appartient au sommet du même mérithalle, ftont elle est la terminaison. Cette dernière feuille est donc une sorte de rameau, lequel a cela de particulier, qu'il ne forme point une tige complète, mais seulement un segment de tige. On peut s'assurer de ce fait en observant au microscope la coupe transversale d'un pétiole , tel par exemple que celui de la feuille de la bourrache (borago qfficinalis). J'ai représenté cette coupe transversale dans la figure 6 (planche 4)« On y remarque de 9 à n faisceaux de tubes, rangés en demi-cercle et séparés les uns des autres par le tissu cellulaire qui occupe le reste de la masse du pétiole. M. Henri Cassini (1) a découvert ce fait important, que le tissu cellulaire de la partie supérieure a a du pétiole est continu avec la moelle de la tige, et que le tissu cellulaire de la partie inférieure b b de ce même pétiole est continu avec l'écorce de la tige. J'ai vérifié soigneusement cette assertion , et j'ai acquis la certitude de son exacte vérité. Les faisceaux de tubes, rangés en demi-cercle, sont continus avec l'étui médullaire de la Jige. Il résulte de cet ensemble de faits que le demicercle de faisceaux de tubes est véritablement un segment d'étui médullaire , que le tissu cellulaire supérieur a a est un segment de moelle ou de médulle centrale, et que le tissu cellulaire inférieur b b est un segment d'écorce ou de médulle corticale, en sorte qu'il demeuré démontré que le pétiole est un segment de tige ; il en est par conséquent de même de la feuille , qui n'est qu'une expansion ramifiée de ce pétiole. La parenchyme de. la face supérieure de cette feuille, appartient à la médulle centrale, et le parenchyme
(1) Observations anatomiques sur la bourrache.
200 *>E l'aGGROI&SEMEJNT
•de la face inférieure appartient à la médulle corticale. Ce fait important, que le pétiole est un segment longitudinal de tige, se voit encore mieux peut-être dans la structure anatomique du pétiole de la feuille de certains arbres. Je donne ici pour exemple le pétiole de la feuille du pommier, pétiole dont la figure 7 (planche 4) offre la coupe transversale. On y voit de la manière la plus évidente une moitié longitudinale de tige dicotylédone ligneuse, b est le corps ligneux pourvu de ses rayons médullaires, auxquels sont intercalés les tubes séveux et pneumatiques 5 ce corps ligneux , dont la coupe transversale offre la forme d'un croissant , est évidemment la moitié d'un corps ligneux complet, tel qu'il existe dans une tige. Dans la concavité a de ce croissant, se trouve la moelle, sa partie convexe est recouverte par l'écorce cd, laquelle offre en dehors sa couche médullaire cl, et en dedans sa couche fibreuse c, dont la distinction est ici très visible. Chez certains végétaux, les deux cornes du croissant ligneux se portent l'une vers l'autre et se soudent incomplètement, comme cela a lieu, par exemple, dans le pétiole du haricot (planche 16, fig. 1) j d'autres fois , cette* soudure est complète, ainsi que cela a lieu dans le pétiole de la sensitive (planche 1 6, fig. 3) ; alors la moellç se trouve tout-à-fait enveloppée par la couche ligneuse du pétiole, lequel offre l'apparence d'une tige complète.
Il est facile de voir pourquoi le pétiole n'est qu'une moitié longitudinale de tige, en se reportant à l'observation? du /?otamogeton natans que représente la fig. 5, pi. 4« On y voit qu'il n'y a qu'une seule des deux moitiés longitudinales du mérithalle g qui a concouru à la formation de la feuille h et de son pétiole : ce dernier est la continuation de la moitié seulement du sommet de ce mérithalle g ; l'autre moitié de ce sommet est occupée par l'insertion du mérithalle supérieur l, mérithalle formé par génération et soudé au
DES VEGETAUX. 201
mérithalle générateur g, sur la moitié seulement de son sommet.
Ainsi, il existe véritablement deux sortes de feuilles très différentes par leur origine , savoir : i 0 la feuille embryonnaire , que l'on peut nommer aussi feuille stipule , parce que c'est cette sorte de feuille qui donne naissance aux stipules.Cette feuille tire son origine de l'enveloppe embryonnaire du mérithalle, elle est toujours sessile; 2e 'la feuille terminale du mérithalle ; cette feuille, tantôt pétiolée, tantôt sessile, tire son origine du développement d'un segment longitudinal de tige : c'est véritablement un rameau incomplet et aplati pour former le limbe. Quelques botanistes, frappés de la simultanéité de l'existence de ces deux sortes de feuilles, chez certains végétaux, ont pris le parti de ne considérer comme feuille, dans cette circonstance, que les seules feuilles stipules. Cette distinction, qui appartient primitivement à Ramathuel, a depuis été reproduite par M. de Tristan (i), qui a avancé que les organes caulinaires des asperges et du ruscus aculeatus, qui portent le nom de ■feuilles, sont des rameaux avortés : il donne à ces organes caulinaires foliacés, le nom de ramilles, réservant le nom de feuilles aux squammes membraneuses, placées le long de la lige et à l'origine des rameaux. Il est bien évident, d'après ce qui vient d'être exposé, que les ramilles de M. de Tristan sont les mêmes organes que les feuilles terminales des mérithalles hf (fig. 5, pi. 4) du potamogeton natatis.. Les squammes qui existent dans l'asperge à l'origine des rameaux, sont évidemment les mêmes organes que les feuilles stipules a a du potamogeton naians* Je ferai la même observation par rapport au ruscus aculeatus. C'est donc à tort que Ton a prétendu dépouiller de leur nom, en les nommant
(i) Bulletin des Sciences île la Société philomutique. i8i3.
phyllodes ou ramules, les organes qui sont si évidemment des feuilles, puisqu'ils en ont la forme générale et la structure chez le ruscus aculeatus. On en doit dire autant de l'asperge, quoique ces organes n'y soient pas* aplatis. Ce sont des feuilles dépourvues de lhnbe et réduites au seul pétiole, ainsi que cela a lieu quelquefois chez le potamogc~ ton natans (planche 4? figure 5. f.). Cette erreur est provenue de ce qu'on a méconnu l'existence des deux sortes de feuilles essentiellement différentes par le mode de leur origine et souvent par leur f orme. ha. feuille embryonnaire , ou feuille stipule, tire son origine du développement de l'enveloppe embryonnaire du mérithalle, à la base duquel elle est située*, la feuille terminale du mérithalle, que l'on peut nommer feuille ramule , est un segment longitudinal de tige, aplati le plus souve'ht pour former le limbe. Ce segment de tige tire son origine de simples protubérances, qui croissent en se ramifiant et en s'épanouissant sous une forme foliacée. L'observation du potamogeton natans a prouvé ce fait, que, vu son importance, je démontrerai encore par l'observation de Yhydrocotyle vulgaris* Cette plante aquatique possède des tiges rampantes assez grêles, dont le bourgeon ne peut être observé qu'à l'aide d'une loupe. Ce bourgeon offre des piléoles emboîtées le» un es dans les autres, comme cela a lieu chez le sparganium erectum. Ces piléoles sont de même parfaitement closes. . Ce sont les enveloppes embryonnaires de chacun des mérithalles, dont elles occupent la base et dont le sommet est occupé par une feuille à long pétiole et peltée; c'est-à-dire, dont le pétiole est situé vers le milieu de la surface inférieure du limbe. Ainsi, on voit ici l'existence simultanée et distincte de la feuille stipule et de la feuille ramule, mais, la première ne subit aucun développement *, elle disparaît presque de suite et la feuille ramule persiste seule. Cette dernière se forme par le mécanisme que voici. Dans Fori-
DES VÊGÉ1ALX. 2o3
gine, elle se présente sdus la forme d'une simple protubérance arrondie ; pius tard, cette protubérance commence à présenter la forme d'une feuille, eomme on le voit dans la figure 8 (pîancbe 4)> a pétiole fort court et relativement fort gros ; b lobe antérieur; ce lobes latéraux, nés postérieurement au lobe antérieur, comme on en peut juger à leur moindre développement ; «^petites protubérances qui sont les rudimens de nouveaux lobes latéraux. Cette feuille naissante , observée dans un degré de développement plus avancé, se présente telle qu'elle est représentée par la fig.' g. Le limbe de la feuille est ici composé de neuf lobes, disposés circulairement autour du pétiole. Huit de ces lobes sont nés successivement par paires, à droite et à gauebe du lobe antérieur b. Ces lobes sont confluens à leur base, en sorte qu'ils correspondent tous à une petite portion du limbe, qui est située au sommet du pétiole. C'est cette portion commune et centrale qui prend spécialement du développement , et il en résulte la formation de la feuille peltée (figure 10), dont les crénelures sont engendrées par les lobes que présente la feuille dans son état primitif. Cette feuille, entièrement produite par des ramifications issues de petites protubérances , est véritablement une feuille ramule.
Ces observations fournissent des données précieuses pour l'organogénie végétale ; elles prouvent , en effet , que les feuilles n'existent point toutes formées à l'état de germes , mais que ces organes sont formés par l'acte de la végétation. Les feuilles stipules naissent de la scissure latérale d'une enveloppe membraneuse conique , scissure qui arrive du côté où cette membrane éprouve une sorte d'atropbie s par l'effet d'une cause organique constante. Cette enveloppe ain>i atrophiée d'un côté ,. et fortement nourrie du côté opposé devient par sa scissure un segment de cône creux pourvu de deux parties latérales minces , qui se rapportent
2p4 de l'accroissement
de part et d'autre à une partie centrale plus épaisse , en sorte que la feuille devient un organe symétrique binaire, luQsJeuilles ramules naissent toutes du développement'végétatif de petites protubérances qui ne possèdent rien de la forme qu'offrira la feuille complètement formée. Ces protubérances sont des développemens de segmens de tige , et cela indique pourquoi elles produisent des organes symétriques binaires ; la tige qui est cylindrique possède la forme circulaire; le segment longitudinal d'un cylindre perd cette forme circulaire et prend la forme symétrique binaire , car il se trouve composé de deux parties latérales semblables : le développement de ce. segment de tige cylindrique produira donc nécessairement un organe à parties doubles , c'est-à-dire , qui possédera la forme symétrique binaire.
Les organes végétaux voisins les uns des autres tendent généralement à se souder. Or, la feuille ramule'qui termine lemérithalle inférieur étant contiguë à la. feuille stipule qui sert d'enveloppe embryonnaire au mérithalle supérieur, il doit arriver très souvent que ces deux feuilles se soudent et se confondent en un seul organe foliacé. C'est ce qui me paraît avoir lieu dans les feuilles d'une immense quantité de végétaux. Les feuilles des magnolia et celles du liriodendrum tulipifera , par exemple , sont bien certainement des feuilles ramules et les pérules qui renferment complètement ces feuilles dans l'origine , sont des feuilles stipules dont la scissure en deux pièces forme les deux stipules qui sont soudées à la base du pétiole. C'est par cette même soudure de la feuille stipule avec la feuille ramule , que celle-ci est souvent amplexicaule. Cette soudure et cette confusion de ces deux sortes de feuilles m'avait fait croire autrefois que la feuille stipule pouvait se ramifier et devenir une feuille composée , mais cela me paraît aujourd'hui fort douteux ; quoiqu'à dire vrai cela ne soit pas impossible, car] la cause qui opère le développement en ramifications de la feuille
ramule peut agir de môme sur la nervure médiane de la feuille stipule, (i)
Les feuilles de la majeure partie des végétaux sont des Jeuilles ramilles; les feuilles embryonnaires , ou feuilles stipules, avortent presque constamment ou ne prennent qu'un faible développement pour former les appendices foliacés qui portent le nom spécial de stipules. La feuille embryonnaire étant un organe qui appartient aux embryons végétaux , produits par gemmation , ne doit tendre à devenir persistante que chez les végétaux qui offrent pendant toute leur vie ,* la persistance de l'état d'enfance végétale. On a vu plus haut que c'est cette persistance de l'état d'enfance végétale qui caractérise spécialement les végétaux monocotylédons. Or il est fort remarquable que c'est exclusivement cliez ces végétaux que la feuille embryonnaire , ou feuille stipule se présente avec un grand développement. Dans plusieurs familles de cette classera feuille stipule existe même seule; la feuille ramule est tout-à-fait absente. Ainsi les graminées, les cypéracées, les typhynées, les alliacées , etc., ne possèdent que la seule feuille stipule , ou feuille embryonnaire. Cette feuille existe concomitamment avec la feuille ramule, chez les asparaginées , les smilacées, les fluviales , etc. Ce fait du développement considérable et quelquefois de l'existence exclusive de la feuille embryonnaire chez les plantes monocotylédones , confirme ce qui
(i) C'est en 1820 que j'ai publié les observations qui m'ont prouvé que les stipules naissent de la scissure de l'enveloppe originairement close du bourgeon , enveloppe qui très souvent se développe en feuille ; en faisant voir alors que souvent aussi la feuille est un rameau changé de forme , j'ai démontré par cela même l'anaUgie de son pétiole avec la lige. Voyez le tome vin des Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, page 2 3 et suivantes. Je fais ici cette remarque pour éviter que quelqu'un ne vienne à penser que j'ai emprunté ces idées à un ouvrage récent.
206 DE l'aGCROISSEMEîVT
a été avancé plus haut , touchant la persistance de l'état d'enfance végétale chez ces plantes.
J'ai noté plus haut ce fait important , que dans les bourgeons qui terminent les tiges de tous les végétaux? les vaisseaux pétiolaires des nouvelles feuilles prennent leur origines dedans des vaisseaux pétiolaires des feuilles plus anciennes, c'est-à-dire , toujours dans le voisinage du centre de la tige , centre duquel les vaisseaux pétiolaires des feuilles anciennes étaient les plus voisines avant cette interposition des vaisseaux pétiolaires des feuilles nouvelles. Ainsi les étuis médullaires des mérithaljes. successifs sont emboîtés les uns des autres, de manière que les plus nouveaux sortent de l'intérieur des plus anciens. Nous trouvons la cause de cette disposition organique dans le mode de la production des nouveaux mérithalles au sommet des tiges. Chaque mérithalle nouvellement produit par génération gétfiuuaire^ s'implante par adhérence sur une partie du sommet du mérithalle générateur, et cette partie de la tige du mérithalle se trouve oblitérée ; le segment unique, oulessegmens multiples qui restent de cette tige sont rejetés au dehors ou leur développement forme les feuilles ramules , qui sont la terminaison des vaisseaux du mérithalle. On conçoit alors comment il se fait que le mérithalle nouvellement produit , implante ses vaisseaux en dedans de ceux qui appartiennent au mérithalle générateur, lequel est ainsi toujours endogène. Il n'existe donc point de végétaux exogènes sous le point de vue de la production des nouvelles feuilles ou des nouveaux mérithalles. Cette expression par laquelle on a désigné les végétaux dicotylédons ne peut s'appliquer qu'à la faculté que possède le système central de ces végétaux de s'accroître en diamètre par une production nouvelle qtii s'ajoute à la partie extérieure de ce système j le système cortical de ces mêmes végétaux s'accroissant en diamètre par une produc-
tion nouvelle qui s'ajoute* à la partie intérieure de ce système , on pourrait considérer celui-ci comme endogène , en sorte que le végétal dicotylédon serait exogène par son système central et endogène par son système cortical. Ici il ne s'agit, comme on le voit , que de l'accroissement en diamètre 5 or la dénomination de végétaux endogènes a été donnée aux végétaux monocotylédons , par la considération de l'accroissement de leur bourgeon qui opère la multiplication de ses feuilles par le centre , ou par le dedans du végétal. On ne s'était point encore aperçu de cette vérité que j'ai an^ncée le premier , que l'accroissement du bourgeon est exactement le même chez les monocotylédons et chez les dicotylédons , et que ces deux classes de végétaux sont par conséquent également endogènes sous le rapport des nouvelles productions du bourgeon. En opposant ces deux classes de végétaux l'une à l'autre sous le rapport de la génération interne , ou de la génération externe de leurs parties nouvelles , On ne s'est pas aperçu que l'on mettait en parallèle deux phénomènes tout- à-fait dissemblables , savoir : l'accroissement du bourgeon des monocotylédons et l'accroissement en diamètre du système central des dicotylédons. La cause qui a pu porter à associer par opposition deux phénomènes aussi différens, s'aperçoit facilement. L'élongation terminale opérée par le développement du bourgeon est d'une extrême lenteur chez certains végétaux monocotylédons , tels que les palmiers ; cependant cela n'empêche pas les feuilles nouvelles de se multiplier et l'interposition centrale de leurs vaisseaux pétiolaires augmente progressivement le volume du bourgeon, et par conséquent le diamètre du sommet de la tige qu'occupe ce bourgeon. Voilà donc un accroissement du diamètre de la tige opéré par une production centrale de parties nouvelles. D'après cette considération, et faute d'un examen assez approfondi , on a opposé les monocotylédons
qui s'accroissent en diamètre par production centrale de parties nouvelles aux dicotylédons qui s'accroissent en diamètre par production de parties nouvelles à la circonférence de leur système central 5 l'accroissement en diamètre du système cortical de ces derniers n'était point ici pris en considération , en sorte cm'il ne restait à l'observateur que deux phénomènes d'accroissement en diamètre qui devaient lui paraître dans un état d'opposition manifeste: mais l'observation attentive prouve qu'il n'en est point ainsi. L'accroissement local en diamètre des tiges de quelques monocotylédons, par l'accroissemei^ central dç leur bourgeon terminal, n'est point comparable par opposition à l'accroissement en diamètre des tiges des dicotylédons parla formation des nouvelles couches centrale et corticale. Si les tiges des dicotylédons ne s'accroissent point en diamètre par l'accroissement central de leur bourgeon terminal , cela provient uniquement de la rapidité de l'élongation terminale des tiges de ces végétaux. Les feuilles étant rapidement portées à des hauteurs successives par cette élongation, les vaisseaux qui, dans la tige , correspondent a leurs pétioles , sont employés à former par leur assemblage des tiges plus ou moins grêles 5 si cette élongation terminale avait été d'une extrême lenteur, ces mêmes vaisseaux seraient restés au centre du bourgeon gros et trapu, et auraient augmenté son diamètre : c'est ce qui a lieu chez certains dicotylédons , tel que le joubarbe en arbre (sempervivum arboreum). Ce phénomène n'est donc .pas exclusivement propre aux monocotylédons. Bien plus , il est quelquesuns de ces derniers dont l'élongation terminale opérée par le bourgeon est très rapide , alors il n'y a plus d'augmentation du diamètre de la tige par l'accroissement central du bourgeon terminal-, tel, est par exemple, le tamus communis. L'augmentation locale du diamètre de la tige par accroissement central du bourgeon est donc un phénomène
qui dépend exclusivement de la lenteur de l'élongation terminale de cette tige -, en un mot ce n'est point un phénomène que l'on puisse associer par opposition à celui de l'accroissement en diamètre par production de nouvel aubier chez les dicotylédons. Ainsi les différences tranchées , et les oppositions d'organisation que l'on avait établies entre les monocotylédons et les dicotylédons, disparaissent pour faire place à une similitude fondamentale d'organisation :, il ne reste pour distinguer ces deux classes de végétaux que des différences fondées sur certaines conditions anatomiques et physiologiques en plus ou en moins. Ces deux classes paraissent séparées complètement lorsqu'on observe isolément certains végétaux chez lesquels ces différences sont au summum ; mais une observation plus étendue fait voir qu'elles s'unissent insensiblement l'une à l'autre.
L'élongation des tiges ne s'opère pas exclusivement par le développement de leur bourgeon terminal, car on voit souvent cette élongation continuer de s'opérer lorsque le bourgeon terminal a été enlevé. Que l'on observe, par exemple, une jeune tige de vigne : on voit les mérithalles, dont elle est composée, s'accroître en longueur et leurs extrémités, où sont situées les feuilles, s'éloigner les unes des autres. Ce phénomène, qui peut s'observer de même chez la plus grande partie des végétaux, prouve que l'élongation des tiges se rapporte à deux phénomènes différens. L! 'élongation terminale résulte de la production de mérithalles nouveaux par le bourgeon*, Y élongation intermédiaire résulte du développement en longueur de ces mérithalles après leur formation. Je me suis assuré par des observations positives, que cette élongation intermédiaire des mérithalles dérive de l'allongement de leurs organes vasculaires ou cellulaires, préexistans dans le jeune mérithalle; cette élongation est due par conséquent au développement des 1. i4
organes élémentaires dont le mérithalle est primitivement composé*, il ne paraît point qu'il s'y en ajoute de nouveaux dans le sens longitudinal 5 cette addition de nouveaux organes élémentaires n'a lieu que dans le sens transversal pour opérer l'accroissement, en diamètre, lorsqu'il existe. Il est cependant certains végétaux chez lesquels l'élongation intermédiaire est si prodigieuse, qu'il n'y a pas lieu de douter qu'elle ne s'opère, à-la-fois, par développement des organes élémentaires existans , et par production nouvelle de ces mêmes organes : tels sont, par exemple, les scirpus dont les tiges aériennes acquièrent quelquefois près de trois mètres de longueur, et chez lesquels cet acecroissement considérable est dû tout entier à l'élongation intermédiaire, laquelle a son siège spécial dans la partie inférieure de ces tiges munies de feuilles engainantes. Cette partie inférieure, qui est molle et blanche, s'accroît à sa base par production de nouveaux organes élémentaires, lesquels se développent ensuite. Je n'ai pu saisir le mode de la production de ces nouveaux organes élémentaires, production dont on ne peut douter en voyant que ces organes, tous cellulaires, sont d'autant plus petits qu'ils sont plus voisins du lieu d'origine de cette tige aérienne. Ce que j'expose ici relativement aux scirpus 6'applique également aux autres plantes monocotylédones dont les tiges sont munies de feuilles en»« gainantes, telles que les graminées 5 chez ces végétaux l'élongation intermédiaire existe long-temps dans la portion de chaque mérithalle qui est enveloppée par la feuille engainante. L'élongation intermédiaire est nulle dans les tiges de plusieurs végétaux monocotylédons •, les stipes ne possèdent que la seule élongation terminale ; il en est de même des tiges souterraines des nymphéa, des iris, du ruscus aculeatus, etc. Cependant les vaisseaux ne laissent pas de s'allonger dans l'intérieur de ces dernières *, mais comme ces vaisseaux sont en trop petit nombre pour déterminer l'é-
longation de la tige qui abonde, surtout au tissu cellulaire, ils se ploient irrégulièrement au milieu de ce dernier.
Les racines de tous les végétaux, sans aucune exception, ne possèdent que la seule élongation terminale ; l'élongation intermédiaire leur est totalement étrangère. Ce fait, que les racines ne croissent en longueur que par leur pointe, a été constaté, pour la première fois, par Duhamel, et il a été vérifié depuis par tous les observateurs, et je l'ai vérifié de môme. On a agité la question de savoir si les racines perdent et renouvellent, tous les ans, leur chevelu comme les branches perdent et renouvellent leurs feuilles. J'ai trouvé la solution de cette question dans l'observation des racines de la vigne ; les filamens de chevelu de ce végétal.sont persistans : ce sont des radicelles qui s'allongent chaque année par la production d'une nouvelle spongiole; en automne, la pointe de ces radicelles devient noire comme le reste de leur étendue*, la spongiole qui occupe cette pointe perd alors la délicatesse de tissu et la blancheur extérieure qu'elle avait antérieurement; au retour du printemps une spongiole nouvelle, blanche et délicate se développe à la pointe de la radicelle qu'elle allonge ; cette pointe de la radicelle est munie d'un parenchyme cortical épais, qui ne subsiste que pendant la première année; il pourrit et disparaît dans le cours de la seconde année, en sorte que le filament de chevelu, pourvu alors d'une nouvelle spongiole, est plus gros à sa pointe, qu'il ne l'est plus haut. Ce parenchyme cortical très délicat qui occupe l'extérieur de la spongiole, est véritablement l'organe qui opère l'absorption de la sève. Or, l'existence de ce parenchyme cortical est temporaire et annuelle, comme l'est l'existence des feuilles. Ainsi les racines ne perdent point annuellement leur chevelu, comme l'ont pensé quelques naturalistes; mais chaque filament de chevelu ou chaque radicelle perd annuellement la couche de parenchyme cortical
délicat, qui revêt la spongiole de Tannée précédente, laquelle est remplacée par une spongiole nouvelle qui émerge de l'extrémité de la radicelle ; il résulte de là que la spongiole de l'année précédente devient partie intégrante du corps de la radicelle ; mais elle ne possède plus alors qu'une écorce extrêmement mince, puisque son parenchyme cortical épais a disparu par le fait de sa décomposition. Je pense que c'est en partie à la décomposition de ce parenchyme cortical des radicelles, qu'est due cette substance, en apparence excrémentitielle, que plusieurs observateurs ont remarquée autour des racines des arbres.
Les tiges et les racines qui naissent dans l'ordre naturel ou normal ont des places assignées pour le lieu de leur Origine 5 les bourgeons de tige naissent dans les aisselles des feuille 1} les racines naissent dans les lenticelles. Gomme les feuilles affectent constamment une disposition régulière autour de la tige, il en résulte que les rameaux , qui naissent de leurs bourgeons axillaires, doivent affecter la même régularité dans leurs positions respectives. La tige d'un végétal quelconque, considérée dans son ensemble et abstraction faite des bourgeons adventifs, offrirait un aspect parfaitement régulier, si tous les bourgeons se développaient, si toutes les branches auxquelles ils donnent naissance prenaient un accroissement semblable ou proportionnel. Mais l'avortement d'un grand nombre de bourgeons, la différence de la nutrition, qui est active dans quelques branches et languissante dans quelques autres, amènent dans la tige du végétal une irrégularité qui n'était point originaire. Les racines, au contraire, paraissent être irrégulières dans leur distribution et leurs positions respectives. Cependant j'ai observé avec Bonnet (1) que les racines àwphaseolus vulgaris offrent de la régularité dans leur disposition. Celles
4 (1) Recherches sur l'usage dos fouilles
qui naissent sur la racine pivotante sont toujours opposées et placées sur quatre lignes qui partagent la circonférence de cette racine en quatre parties égales. J'ai observé la même chose dans le vicia faba. Ce fait semblerait prouver que la production des racines est soumise à une sorte de régularité, comme Test la production des branches.
Les botanistes, avant mes recherches à cet égard, n'avaient point suffisamment fixé leur attention sur la différence qui existe entre les racines et les tiges souterraines ; plusieurs de ces dernières étaient considérées comme de véritables racines sous les noms de racines progressives, de rhizomes et de tubercules. Sous cette dernière dénomination, on a confondu des renflemens de racines et des renflemens des tiges souterraines. Les tubercules du solanum tuberosum, par exemple, et ceux de Yhelianthus tuberosus, sont incontestablement des renflemens de tiges souterraines. Je croyais avoir annoncé ce fait, le premier, relativement au solarium tuberosum; mais j'ai découvert que M. Knight avait fait bien long -temps avant moi cette observation (i), qui a été confirmée dernièrement par M. Turpin. (2)
Les feuilles , d'abord à l'état d'extrême petitesse , parviennent par un accroissement ordinairement fort rapide à leur complet développement. J'ai fait quelques tentatives pour discerner le mécanisme de cet accroissement en observant journellement au microscope de jeunes feuilles minces et pourvues d'un peu de transparence. J'ai vu que les aires circonscrites par les nervures qui s'anastomosent dans divers sens , s'accroissent progressivement en surface, en sorte que les nervures s'allongent évidemment par un ac-
(1) Voyez sou mémoire intitulé : On the inverted action oftke alburnous xessels of trees , dans les Transactions philosophiques, 1806.
(2) Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, i82q.
214 DE ^'accroissement
croissement intermédiaire. Ces aires circonscrites par les nervures anastomosées ne contiennent que du tissu cellulaire , les nervures contiennent les vaisseaux séveux et aérifères. L'accroissement de la surface de ces aires s'opère àla-fois par l'augmentation du volume de leurs cellules et par la production de cellules nouvelles* Ces dernières naissent exclusivement auprès des nervures. C'est là effectivement que l'on voit les cellules naissantes encore à l'état de globules cellulaires et d'autant plus petites qu'elles sont plus voisines de la nervure. Cette multiplication des cellules , exclusivement dans le voisinage des nervures , provient de ce que c'est dans ces nervures que coule la sève nourricière qui seule est apte à fournir les matériaux de l'accroissement. Lorsque les aires cellulaires de la feuille naissante ont acquis une certaine étendue, on voit chacune d'elles se diviser en deux ou en trois aires par l'apparition d'une ou de deux nervures nouvelles qui se forment dans l'intérieur de l'aire primitive et qui sont anastomosées avec les nervures qui la circonscrivent. Avant l'apparition de ces nervures nouvelles , on n'en voyait pas le moindre vestige dans Yaire cellulaire; j'ignore le mode de leur production. Ces nouvelles nervures , d'abord à peine apercevables , s'accroissent en grosseur et deviennent des centres d'accroissement pour les aires cellulaires qu'elles terminent de chaque côté.
Les végétaux croissent pendant toute la durée de leur vie *3 le terme de l'accroissement paraît être constamment le terme de la vie végétale. Cependant l'accroissement éprouve chez les végétaux une suspension momentanée pendant le froid de l'hiver , sans que pour cela la mort proprement dite ait lieu; mais alors il y a, pour ainsi dire, une mort temporaire ; le mouvement de la vie est simplement suspendu 5 il se renouvelle lors du retour des circonstances favorables a son existence. Le végétal s'accroît
DES VÉGÉTAUX. 2l5
sans cesse , soit par des productions extérieures f soit dans le tissu intime de ses parties. Le terme de l'accroissement en hauteur est fixé par le maximum de la distance qui peut exister entre les bourgeons et les racines , d'après l'organisation propre à chaque végétal. Aussi est-ce par leur cime que les arbres commencent à mourir : dès que les bourgeons terminaux cessent de pouvoir croître , les branches qui les portent meurent ; car ce sont les bourgeons croissans qui y attirent les fluides. Aussi toutes les productions végétales qui sont dépourvues de bourgeons ou d'embryons en développement meurent assez promptement. Les vrilles ou mains de la vigne meurent lorsqu'elles sont parvenues au terme de l'accroissement qu'elles sont susceptibles d'acquérir •, la chute des feuilles est déterminée par leur mort , et celle-ci paraît coïncider avec le terme de leur accroissement. Aussi voit-on beaucoup de feuilles tomber au milieu de l'été , et lorsqu'elles tombent presque toutes en automne , c'est moins le froid qui détermine leur chute que la cessation naturelle de la vie dont elles ont atteint le terme. Les feuilles des arbres résineux qui résistent à l'influence de la saison rigoureuse ne tombent qu'au terme naturel de leur vie, qui est , je pense , le même que celui de leur accroissement. Au reste ce dernier , rapide dans le principe, devient ensuite d'une lenteur telle qu'il n'est plus possible d'en constater l'existence •, mais je ne doute point qu'il ne continue d'avoir lieu jusqu'à la mort de la feuille. Ou sait que les ovaires meurent lorsqu'ils ne sont pas fécondés. G^est la vie des embryons qui y attire les fluides. Les ovaires cessent encore de vivre et se détachent de la plante lorsque les embryons , parvenus au terme de l'accroissement qu'ils sont susceptibles de prendre dans la graine, ont, par cela même , cessé de croître. Ces embryons cependant ne sont pas morts , dans le sens ordinaire de ce mot , mais chez eux le mouvement vital est suspendu. La vie
si 6* de l'accroissement
n'existe plus chez eux à proprement parler , car la vie n'existe point sans mouvement , mais leur disposition est telle que la vie peut renaître quand ils sont rendus aux circonstances favorables à son existence. Cette suspension de la vie, chez les embryons séminaux, peut durer quelquefois un grand nombre d'années. Ce phénomène et celui de leur résurrection, peuvent, je crois, être comparés avec justesse à ceux de la mort et de la résurrection du rotifère et de certains autres animaux microscopiques.
Dans les questions d'organogénie qui se sont élevées dans ces derniers temps par rapport aux animaux , on a agité la question desavoir si le développement est centripète ', ou centrifuge, La même question peut être posée relativement aux végétaux et sa solution paraît des plus faciles au premier coup-d'œil. Les tiges et les racines s'accroissent en se ramifiant en sens inverse les unes des autres , et les organes nouveaux qu'elles développent s'éloignent de plus en plus du collet de la plante qui , dans cette circonstance , peut-être considéré comme la partie centrale. Ainsi le développement du végétal en longueur paraît évidemment centrifuge. L'accroissement en diamètre , chez les arbres dicotylédons , porte sans cesse la partie extérieure de leur aubier et leur écorce à une distance plus considérable de l'axe central du tronc. L'accroissement paraît encore ici centrifuge. Ces assertions qui , au premier coup-d'œil , pa« raissent si bien fondées sont cependant renversées par un examen plus attentif. Si l'aubier du tronc s'accroît par un développement centrifuge , l'écorce de ce même tronc s'accroît par un développement centripète. Ainsi le développement centrifuge et le développement centripète existent concomitamment dans l'accroissement des tiges dicotylédones en diamètre. La projection dans deux sens opposés des ramifications des tiges et des racines semble , au premier coup-d'œil , attester un double accroissement centrifuge.
Or l'élongation des racines n'est point exclusivement le résultat d'un développement centrifuge -, leur système central seul s'accroît à leur pointe par un développement centrifuge, le système cortical de cette pointe s'accroît comme partout ailleurs par un développement centripète. La pointe de la spongiole est en effet occupée par une écorce fort délicate qui, produite sous l'ancienne écorce qui occupait précédemment cette pointe , a percé cette dernière pour se produire en dehors , en sorte que l'accroissement en longueur de la racine est tout-à-fait comparable, pour son mécanisme, à l'accroissement en diamètre du tronc d'un arbre dicotylédon. Ainsi il y a encore là , accroissement centripète et accroissement centrifuge. L'accroissement en longueur des tiges par production de nouveaux mérithalles , consiste véritablement dans une génération successive d'individus nouveaux qui demeurent greffés les uns sur les autres , ce n'est point, à proprement parler , un accroissement , mais bien une suite de générations. Or, dans chaque mérithalle nouveau, l'accroissement est essentiellement centripète -, c'est-à-dire que c'est toujours sa partie terminale qui se développe la première. Ainsi les feuilles et les fleurs apparaissent seules dans le bourgeon, les mérithalles dont elles sont les terminaisons ne s'y voient point du tout et ne se développent que postérieurement. Chez les plantes à feuilles engainantes , c'est spécialement -par une progression centripète que chaque mérithalle s'accroît ei> longueur , ainsi que cela se voit dans le chaume des graminées. Ainsi le développement des jeunes mérithalles, à leur, état d'embryons végétaux, est centripète. Il est donc vrai de dire que, généralement chez les embryons végétaux, le développement est centripète, ainsi que cela a lieu chez les embryons animaux , d'après les observations de M. Serres.
M«VVk «%«%«t>Vk M\M\ M«\1«v««lVkVt«VM VttlVM VMVMWkMV^Vk'tVkWti
DE LA DEVIATION
