SUR LES ORGANES PNEUMATIQUES

SUR LA RESPIRATION DES VÉGÉTAUX, (i)

La respiration des animaux consiste, comme on sait, dans l'absorption de l'oxigène par le sang, ou plus généralement par le liquide organique qui sert à la nutrition des organes; cette absorption de l'oxigène toujours accompagnée d'élimination d'acide carbonique a lieu dans des organes qui portent les noms de poumons, de branchies et de trachées suivant leur forme ou leur nature particulière. En outre, tous les animaux respirent un peu par la surface générale de leur corps. Les animaux consomment avec plus ou moins de rapidité l'oxigène du milieu qui les environne,

(i) Ce mémoire , inédit jusqu'à ce jour , a été lu à l'Académie des Sciences de l'Institut dans sa séance du 3i octobre i836.

et lorsque cet oxigène «st consommé, le milieu, dans lequel l'animal se trouve, est devenu impropre à la respiration, et la mort de l'animal arrive par asphyxie. D'après cet exposé il paraît évident que l'on peut s'assurer, d'une manière certaine, si un être vivant respire ou non en le plaçant dans une atmosphère circonscrite et en examinant s'il en absorbe l'oxigène en dégageant de l'acide carbonique. Cet essai expérimental a été fait sur les végétaux dès les premiers pas de la science dans la chimie pneumatique, et le monde savant fut surpris en apprenant par Priestley que les végétaux renfermés dans une atmosphère circonscrite, bien loin d'y anéantir le principe respirable de l'air, comme le font les animaux, enrichissaient au contraire, de ce principe respirable, l'air dans lequel ils étaient renfermés. Il vit que les feuilles des plantes plongées dans l'eau et exposées au soleil y dégageaient une assez grande quantité de cet air vital. Ingenhousz (i) poursuivit cette découverte. Il vit que le dégagement de Y air vital, par les feuilles submergées et exposées au soleil, n'était point dû, comme le pensait Bonnet (2), à la chaleur des rayons de cet astre, mais que cet effet dépendait essentiellement de l'influence de la lumière sur les parties vertes, en sorte qu'il cessait d'avoir lieu pendant la nuit ou dans l'obscurité 5 il vit que les fleurs vicient au contraire, la nuit comme le jour, l'atmosphère dans laquelle elles sont renfermées, et qu'il en est de même des racines. M. Th. Saussure (3), par ses travaux véritablement classiques , a jeté une vive lumière sur cette partie intéressante de la physiologie végétale, mais seulement sous le point de vue des changemens que les végétaux vivans apportent dans les atmosphères de différentes natures,

(1) Expériences sur les végétaux. 1780.

(2) Recherches sur l'usage des feuilles.

(3) Recherches chimiques sur la végétation, î8o4,

dont l'expérimentation peut les environner. Il n'entre point dans mon plan de reproduire ici les faits nombreux qu'il a fait connaître; je dois me borner à retracer les traits principaux de la théorie à laquelle il a été conduit par ses expériences. Il a prouvé que, dans l'obscurité, les parties vertes, et spécialement les feuilles des végétaux, absorbent l'oxigène de l'atmosphère, et dégagent de l'acide carLuuique; mais sous l'influence de la lumière ces mêmes parties opèrent un effet inverse : elles absorbent l'acide carboniaue contenu dans l'atmosphère, et elles y versent de l'oxigène. Il résulte, delà, que l'effet nocturne est détruit et compensé par l'effet diurne , en sorte qu'une plante enfermée sous un récipient de verre pendant un nombre égal de jours et de nuits, se trouve n'avoir altéré d'une manière notable ni le volume, ni la pureté de son atmosphère. M. Théodore de Saussure désigne ces phénomènes successifs d'absorption nocturne et d'émission diurne de l'oxigène, sous les noms dH inspiration et & expiration. Il pense que l'oxigène inspiré s'unit au carbone du végétal pour former de l'acide carbonique, lequel est dissous par l'eau de la végétation; et que l'oxigène expiré résulte de la décomposition de l'acide carbonique, opérée sous l'influence de la lumière par le végétal , qui s'approprie le carbone et dégage l'oxigène. M. Théodore de Saussure a constaté que le végétal s'assimile ou s'approprie une partie de l'oxigène qu'il produit, par la décomposition de l'acide carbonique, et que, s'il en exhale sous l'influence de la lumière une quantité égale et même supérieure à celle qu'il a absorbée, cela provient de ce que l'atmosphère lui a fourni de l'acide carbonique qu'il a décomposé.

Les parties vertes des végétaux ne versent pas seulement de l'oxigène sous l'influence de lalumière,elles versentaussi du gaz azote. M. Théodore de Saussure a constaté que l'air que les plantes dégagent au soleil est composé de 85 parties

RESPIRATION DES VÉGÉTAUX. 3îi3

d'oxigène et de i5 parties d'azote. Cet auteur pense que ce gaz azote est entièrement fourni par les matières azotées que contient la plante et qu'elle a puisées avec la sève dans le sol 5 car il a expérimenté que les plantes n'absorbent point du tout d'azote,lorsque l'atmosphère qui les environne n'est composée que de ce seul gaz.

Le rôle que jouent les fleurs par rapport à l'air asmospliérique est tout-à-fait différent du rôle des feuilles et des autres parties vertes. Les fleurs, tant à la lumière que dans l'obscurité , métamorphosent l'oxigène de l'atmosphère en acide carbonique, qu'elles absorbent et qu'elles remplacent par une égale quantité de gaz azote qu'elles exhalent. Les fleurs consomment plus de gaz oxigène au soleil qu'à l'ombre, et le gaz azote qu'elles versent est plus abondant que celui qui est versé par les feuilles.

La théorie de M. Théodore de Saussure tend, en général, à faire considérer l'intervention de l'oxigène dans la végétation, comme ne servant qu'à convertir le carbone en acide carbonique qui, par sa solubilité, s'unit facilement à l'eau de la v'gétation. Par suite, l'action de la lumière dégage l'oxigène , et le carbone se fixe au tissu de la plante. Cette théorie est fort ingénieuse ; mais son auteur, ami de la vérité , n'hésite point à convenir qu'elle ne satisfait point à tout. <( Une atmosphère, dit-il (i), composée seulement de « gaz azote et de gaz acide carbonique, n'est pas favorable « à la végétation. Le gaz oxigène libre doit y intervenir. « Il y a donc une influence indépendante de celle qui se « borne à présenter aux plantes, «ous la modification de « gaz acide carbonique des élémens qu'elles puissent s'as* « similer. On peut présumer que cette seconde influence « consiste non-seulement à développer dans le terreau ou « dans la plante un extrait nutritif et de l'eau 9 mais envi)* Recherches chimiques sur la végétation , chap. nr, § xi.

J24 respiration des végétaux.

« core à produire un dégagement de calorique par l'union « du gaz oxigène avec le carbone du végétal. » Ainsi , M. Théodore de Saussure a entrevu que l'oxigène avait dans la végétation une autre influence que celle qu'il admettait par sa théorie; mais des présomptions sur cette influence inconnue ne l'ont pas conduit vers la vérité. Il a travaillé en chimiste et non en physiologiste. Il a vu qu'une partie de l'oxigène , dégagé par la décomposition de l'acide carbonique , était incorporé au végétal qui se Y assimilait. La physiologie aperçoit dans ce phénomène un acte respiratoire tout-à-fait semblable à celui qui a lieu lors de la fixation de l'oxigène dans le tissu intime des organes des animaux. J'insiste ici sur ce fait, parce qu'il est de la plus haute importance pour l'établissement de la véritable théorie de la respiration des végétaux.

Une autre découverte de M. Théodore de Saussure, découverte qui me paraît devoir contribuer aussi à éclairer la physiologie végétale, est celle de l'absorption et de la condensation des gaz par les corps poreux (i), et notamment par les corps poreux dans lesquels abonde le carbone. Ces corps ont la singulière propriété de condenser les gaz, au point qu'un morceau de charbon de bois, par exemple, peut absorber et condenser dans ses canaux capillaires 55 fois son volume de gaz hydrogène sulfuré ; 35 fois son volume de gaz acide carbonique ; 9 fois et i/4son volume de gaz oxigène , et 7 fois 1/2 son volume de gaze azote. Or, cette action d'absorption que les corps poreux abondans en carbone exercent sur les gaz, paraît être tout-à-fait en harmonie avec l'action d'absorption que les végétaux exercent sur les gaz qui entrent dans la composition de l'air atmosphérique. Ainsi, le gaz acide carbonique, répandu en si petite quantité dans l'atmosphère , est cependant absorbé en

(1) Bibliothèque britannique, TÊ>t?

grande quantité par les végétaux, ce qui prouve qu'il est attiré par leurs canaux capillaires avec beaucoup de force. Après l'acide carbonique; vient l'oxigène dans l'ordre de la force d'attraction qu'exercent les corps poreux abondans en carbone sur les gaz atmosphériques ; c'est aussi le gaz que les végétaux absorbent avec le plus d'énergie après l'acide carbonique. Quant au gaz azote, M. Théodore de Saussure a prouvé que les végétaux ne l'absorbent point du tout. Cette assertion, toutefois, ne doit point être admise sans restriction ; car il est des circonstances où les végétaux doivent nécessairement absorber du gaz azote, ainsi que je le ferai voir.

Les gaz condensés dans les canaux capillaires des corps poreux sont ordinairement restitués à l'état élastique par l'action de la pompe pneumatique ; mais lorsque la capillarité de ces canaux est très considérable, ainsi que cela a lieu souvent chez les végétaux, elle oppose une résistance presque insurmontable à la sortie ou à l'extraction de l'air que contiennent les canaux capillaires, ainsi que je le ferai voir dans ce mémoire. L'air reste alors dans les canaux capillaires des plantes malgré le vide le plus parfait qu'il soit possible d'obtenir, ce qui prouve la force extrême d'attraction que ces canaux capillaires exercent sur le gaz qu'ils contiennent. Je ne doute donc point que les gaz ne soient souvent accumulés à l'état de condensation dans les canaux capillaire ; des végétaux. On sent combien ce fait est important pour la théorie de leur respiration.

L'ensemble des phénomènes que j'ai exposés brièvement plus haut, est désigné par les phytologistes sous le nom de respiration des végétaux; cette respiration, ainsi envisagée, n'est semblable que de nom à la respiration des animaux; elle paraît même offrir des phénomènes exactement inverses. Aussi certains physiologistes pensent-ils que la vie végétale et la vie animale n'ont rien de commun ; j'ai toujours pensé

le contraire. La vie est une, les différences que présente ses divers phénomènes, chez tous les êtres qu'elle anime, ne sont point des différences fondamentales; lorsqu'on poursuit ces phénomènes jusqu'à leur origine, on voit les différences disparaître et une admirable uniformité de plan se dévoile. Ainsi Ton va voir, par les recherches qui vont suivre, que la respiration des végétaux est fondamentalement la même que la respiration des animaux, en cela qu'elle consiste comme elle dans la fixation de l'oxigène dans le tissu intime des organes auxquels cet élément de la respiration est porté par des organes spéciaux. Je rechercherai d'abord quelles sont la nature, la disposition et les communications de ces organes.

Les vaisseaux des plantes, désignés par M. de Mirbel sous les noms de tubes poreux et de fausses trachées, et par M. de Candolle, sous les noms de tubes ponctués et de tubes rayés sont considérés, par ce dernier, comme des tubes lymphatiques, et moi-même je les ai autrefois considérés comme tels. MM. Link (i) et Àmici (2) les regardent comme des conduits aériens de même que les trachées. M. Amici a prouvé par des expériences très délicates que cette opinion n'est plus une simple hypothèse; il a fait voir, en effet, que les trachées et les vaisseaux poreux du symphytum officinale ne contiennent que de l'air. Mes observations confirment pleinement celles de M. Amici à cet égard; moins délicates et moins difficiles à répéter que les siennes, elles ne laisseront plus subsister aucun doute dans l'esprit de ceux qui cultivent la physiologie végétale.

Les jeunes et rigoureux scions de l'églantier (rosa ca-

(1) Recherches sur l'anatouiie des plantes.

(2) Mémoires de la Société italienne , tome xvm , et Annales des Sciences naturelles, 1824.

nina) sont très faciles à rompre dans leur extrémité encore à l'état herbacé ; alors on voit les nombreuses trachées de l'étui médullaire se dérouler ; ces trachées sont des plus grosses. Des tranches minces et transparentes, enlevées longitudinalement sur cette tige tendre et herbacée, étant placées sur une lame de verre, couvertes d'eau et placées ainsi sous le microscope, on voit sans aucune difficulté que les trachées sont remplies d'air*, rien n'est plus facile, en effet, pour ceux qui ont ^'habitude du microscope, que de distinguer les organes creux à parois transparentes qui contiennent de l'air, de ces mêmes organes creux qui contiennent un liquide. C'est par un mode d'observation semblable que l'on voit, et avec plus de facilité encore dans la tige du potamogeton sericeum, les gros tubes ponctués qui sont remplis d'air; ils sont disposés sur trois rangées circulaires et concentriques; les plus gros qui sont en dehors ont un dixième de millimètre de diamètre •, dans leurs intervalles sont d'autres tubes ponctués qui n'ont que trois centièmes de millimètre de diamètre et qui contiennent de la sève. J'ai fait des observations analogues dans la pétiole des feuilles de Y hydrocharis. morsus-ranœ.

Les faits que je viens d'exposer ne laissent plus de domte sur l'usage des trachées et des tubes ponctués, les premières sont généralement destinées à contenir de l'air ; les seconds, lorsque leur diamètre est considérable, sont des canaux pneumatiques; lorsqu'ils sont fort petits, ils servent de condiéts à la sève. Ainsi de ce qu'un tube est couvert de ces granulations qui lui ont fait donner le nom de tube ponctué, il ne faut plus conclure que c'est toujours un tube lymphatique , car c'est très souvent un tube pneumatique. La similitude apparente de l'organisation n'entraîne point ici la similitude de la fonction physiologique.

Les conduits pneumatiques tubuleux appartiennent tous au système centrai ; le système cortical possède aussi des

3a8 RESPIRATION DES VÉGÉTAUX,

organes pneumatiques : ce sont des cellules qui communiquent les unes avec les autres et qui sont spécialement situées dans le milieu de l'épaisseur de l'écorce, là où existent les plus grandes ceilules ; ce sont elles qui contiennent de l'air. A partir de ces cellules aériennes, les organes cellulaires vont en diminuant de grandeur vers le système central du végétal et vers son épiderme.

J'ai rapporté dans mon mémoire intitulé : Recherches sur les conduits de la sève et sur les causes de sa pj'ogression, les observations qui m'ont prouvé que c'est par les gros tubes, que je reconnais aujourd'hui pour être pneumatiques, que la sève de la vigne s'écoule au printemps des blessures faites au bois de cet arbuste. Ce fait est très certain et il n'infirme point l'usage nouveau que je reconnais à ces tubes d'être des conduits pneumatiques ; il prouve seulement que ces gros tubes peuvent être envahis par l'eau 5 mais cela n'a lieu qu'au printemps lorsque la sève lymphatique monte en abondance et que l'absence des feuilles rend à-peu-près nulle la transpiration du végétal. A mesure que les feuilles de la vigne se développent on voit diminuer la quantité de la sève lymphatique qui remplit les tubes pneumatiques, et ils finissent bientôt par ne plus contenir que de l'air qui tire son origine des feuilles, ainsi que je vais le démontrer.

La plupart des physiologistes ont considéré les feuilles comme des sortes de racines aériennes destinées à puiser dans l'atmosphère l'eau et les autres principes qfii contribuent à la nutrition du végétal. La face inférieure de la feuille, moins colorée que la face supérieure , a paru, d'après les expériences de Bonnet, être spécialement destinée à l'absorption des émanations aqueuses qui s'élèvent du sol vers lequel elle est dirigée. D'un autre côté on a reconnu que c'est dans les feuilles que s'opère l'élaboration de la sève qui rend ce fluide propre à opérer la nutrition du vé-

gétal. En conséquence, plusieurs physiologistes ont considéré les feuilles comme les poumons des plantes. Cette opinion a été reproduite récemment par M. Ad. Brongniart, dont les belles recherches anatomiques sur la structure des feuilles ont prouvé que ces organes contiennent une grande quantité de cavités pneumatiques situées spécialement à la face inférieure de la feuille , et qui communiquent avec l'air extérieur par les ouvertures des stomates. Toutefois il n'a point expérimentalement prouvé que cet air intérieur eût un usage physiologique.

Avant que M. Ad. Brongniart eût publié ses recherches microscopiques sur la structure des feuilles , j'avais vu comme lui que la face inférieure de ces organes est spécialement occupée par des cavités pneumatiques •, mais j'étais arrivé à cette découverte par une autre voie : j'avais observé que certaines feuilles , et spécialement celles des légumineuses, perdaient assez promptement la teinte blanchâtre de leur face inférieure lorsqu'elles étaient plongées dans l'eau. Je soupçonnai que cela provenait de l'imbibition de la feuille dont les petites cavités pneumaques étaient envahies par l'eau. Ce soupçon fut confirmé par l'expérience suivante : J'ai mis une feuille de haricot dans un vase de verre rempli d'eau, dans laquelle la feuille était complètement submergée , et j'ai placé ce vase sous le récipient de la pompe pneumatique. A mesure que le vide s'opérait, je voyais les bulles d'air sortir de la feuille et spécialement de tous les points de sa face inférieure. Au bout d'une demi-heure, je rendis l'air au récipient, et je vis qu'à l'instant même que l'air fut rendu , la face inférieure de la feuille perdit sa teinte blanchâtre qu'elle avait conservée jusqu'alors. Je retirai la feuille de l'eau, et je vis qu'effectivement la face inférieure était devenue aussi verte que la face supérieure. Il n'y avait plus aucune différence de coloration entre ces deux faces opposées. Ce

33o kespiration des végétaux. .

fait me prouva que la couleur blanchâtre que possédait la face inférieure de la feuille avant l'expérience , provenait de l'air qui était contenu dans son tissu. Le vide de la pompe pneumatique avait déterminé la sortie d'une partie de cet air qui s'était dilaté , et qui avait continué de remplir les cavités qu'il occupait 5 mais , au moment où la compression de l'air avait été rendue , l'air intérieur de la feuille*, ayant perdu son état de dilatation, ne pouvait plus remplir les cavités qu'il occupait ; il s'en était retiré , et sa place avait été occupée par l'eau. La diaphanéité de ce liquide faisait alors apercevoir sans obstacle la couleur verte du parenchyme de la feuille , couleur qui auparavant était altérée par le défaut de diaphanéité des organes superficiels qui étaient remplis d'air. Il résulte de cette observation qu'à la face inférieure de la feuille il existe une grande quantité de cavités remplies d'air , et que c'est à cette cause qu'est due la couleur blanchâtre du dessous de la feuille. Les feuilles de tous les végétaux soumises à la même expérience donnent le même résultat. Ainsi il est démontré que toutes les feuilles ont un réservoir d'air à leur face inférieure. Cet air est contenu dans des cavités qui communiquent toutes les unes avec les autres , excepté cependant celles qui sont de chaque côté des grosses nervures. On peut s'assurer de ce fait en faisant tremper dans l'eau , pendant quelques heures , des feuilles de haricot (phaseolus vidgaris) ou des feuilles de fève (vicia faba) 5 l'eau s'introduit peu-à-peu dans les cavités qu'occupe l'air, et le remplace à la face inférieure de la feuille. Certaines causes locales, telles, par exemple, qu'une blessure de l'épiderme, rendent cette introduction de l'eau plus facile dans certains endroits que dans certains autres 5 car on voit , par exemple , l'intervalle de deux nervures entièrement envahi par l'eau , et devenu d'une couleur verte foncée , tandis que les espaces compris entre les autres nervures ont con-

RESPIRATION DES VÉGÉTAUX. 33l

serve leur couleur blanchâtre , et par conséquent leur air. Cette observation prouve que les grosses nervures , qui sont saillantes à la face inférieure de la feuille , mettent obstacle à la communication des cavités pneumatiques d'un côté à l'autre -, elle prouve en même temps que les cavités pneumatiques qui ne sont point séparées par ces grosses nervures communiquent librement entre elles. Cette prompte imbibition spontanée des cavités pneumatiques des feuilles que l'on submerge n'a lieu que chez certaines plantes , et spécialement chez Tes légumineuses. Les feuilles du plus grand nombre des végétaux résistent fort long-temps à cette imbibition, et conservent, plongées dans l'eau , l'air qui remplit leurs cavités pneumatiques : il est même des feuilles queTaction de la pompe pneumatique jointe à la submersion ne dépouille qu'avec une extrême difficulté de l'air contenu dans leurs cavités pneumatiques. Telles sont, par exemple, les feuilles du chenopodium album. Cette différence de la force avec laquelle les feuilles retiennent l'air contenu dans leurs cavités pneumatiques , provient de la différence de la capillarité de ces cavités : plus elles sont capillaires , plus elles retiennent avec force l'air qu'elles contiennent. La face supérieure des feuilles offre quelquefois des portions de son étendue qui ont une teinte blanchâtre. Ainsi, par exemple, les folioles du trèfJe (trijolium pratensé) offrent à leur face supérieure une tache blanchâtre qui a la forme d'un fer de flèche. Cette tache disparaît par l'effet de la submersion de la feuille dans le vide, ce qui prouve qu'elle est formée par des cavités pneumatiques. Il en est de même des taches blanches que présente la face supérieure des feuilles de la pulmonaire (pidmonaria officinalis) '; il en est de mênie des panachures des feuilles, et en général de toutes les parties blanches qu'elles présentent. Toutes ces parties doivent leur coloration en blanc à l'air contenu dans les cavités pneumatiques.

Ainsi , quoique ce soit spécialement à la face inférieure de la feuille qu'existent les cavités pneumatiques , cependant il s'en trouve aussi quelquefois à la face supérieure. Chez beaucoup de graminées, c'est cette face supérieure qui seule possède les cavités pneumatiques ; aussi est-ce elle qui offre la teinte blanchâtre qui est l'apanage de la face inférieure chez les autres plantes. J'ai fait voir, dans un autre travail (i), que c'est cette face supérieure de la feuille de certaines graminées qui se dirige vers la terre au moyen de la torsion du limbe de la feuille, en sorte que, chez ces plantes, c'est la face inférieure de la feuille qui regarde le ciel.

Les pétales des fleurs ont , ordinairement comme les feuilles , leur face inférieure occupée par des cavités pneumatiques , et c'est de là que provient l'infériorité de la coloration de cette face quand on la compare à celle de la face supérieure. En effet , lorsqu'on met dans le vide des pétales plongés dans l'eau, on voit disparaître l'infériorité de la coloration de leur face inférieure. Ces expériences m'ont en outre appris un fait assez singulier, c'est que toutes les fleurs de couleur blanche ne doivent cette coloration, ou plutôt cet aspect , qu'à l'air qui remplit la plus grande partie des cellules de leur parenchyme. Ainsi , des pétales de lis , par exemple , étant mis dans le vide plongés dans l'eau , perdent leur air intérieur qui est remplacé par l'eau, et ils deviennent entièrement transparens; ils ont perdu leur couleur blanche , qu'ils ne devaient qu'à l'air contenu dans leurs cellules. La même expérience réussit plus ou moins facilement avec toutes les fleurs de couleur blanche.

Le fait de l'envahissement des cavités pneumatiques par l'eau dans laquelle les feuilles sont plongées , prouve , contre l'assertion de M. Amici , que l'eau n'occasionne point

(i) XIII1' mémoire.

toujours l'occlusion des stomates (1), car c'est bien certainement par leur ouverture que Peau s'introduit dans les cavités pneumatiques. Il est également bien évident que c'est par les ouvertures des stomates que l'air contenu dans ces cavités pneumatiques sort , lorsqu'on soumet la feuille submergée à l'action de la pompe pneumatique ; car c'est spécialement à la face inférieure de la feuille , c'est-à-dire à la face qui contient le plus de stomates, que s'opère la sortie des petites bulles d'air. Ces observations confirment donc pleinement l'assertion de M. Amici, qui assure avoir vu que les stomates ont des ouvertures percées à jour, et qui établissent la communication de l'air extérieur avec de petites cavités qui, dans l'état naturel, sont privées de liquides et constamment remplies d'air. Les observations de M. Ad. Brongniart ont à cet égard confirmé les assertions de M. Amici.

Les feuilles sont fréquemment munies de poils. Lorsqu'ils existent, ils sont toujours beaucoup plus nombreux à la face inférieure de la feuille qu'à sa face supérieure. Ces poils sont tous remplis d'air -, c'est ce qui leur donne la couleur blanchâtre qu'ils possèdent. Us perdent cette couleur blanche, et deviennent transparens par l'effet du vide joint à la submersion dans l'eau, ainsi quejel'ai expérimenté sur les feuilles du verbascum phlomoides, qui ont des poils si nombreux et si lon^s. Ainsi les poils peuvent être considérés, du moins pour la plupart, comme des réservoirs de l'air nécessaire pour les besoins physiologiques de la plante.

Les cavités pneumatiques de la feuille correspondent directement avec des canaux situés dans le pétiole. C'est ce qui m'a été démontré par les expériences suivantes : Je pris

(i) Observations microscopiques sur diverses espèces déplantes (4nu. des Se nftt. t. ri).

une feuille de nymphéa lutea, et je la plongeai dans un vase de verre rempli d'eau en laissant l'extrémité coupée du pétiole hors de l'eau , ensuite je mis ce vase sous le récipient de la pompe pneumatique , et je fis le vide. Je ne vis point d'air sortir dés parties submergées de la feuille. Lorsqu'un quart d'heure après je rendis l'air à cette dernière, elle continua de conserver la couleur d'un vert-blanchâtre de sa face inférieure, ce qui me prouva qu'elle possédait encore l'air qui, dans l'état naturel, remplit ses cavités pneumatiques. Je recommençai cette expérience avec la même feuille, en ayant soin de submerger avec son limbe son pétiole tout entier. Dès que je commençai à faire le vide, je vis des bulles d'air nombreuses s'échapper de l'extrémité coupée du pétiole 5 il n'en sortit point du limbe de la feuille. Le vide ayant été conservé pendant quelques minutes, je rendis l'air au récipient, et dans le moment même je vis la couleur vert- blanchâtre du dessous de la feuille se changer en vert foncé. Ce changement commença à l'insertion du pétiole, et s'étendit de là rapidement vers les bords de la feuille. Il était de la plus grande évidence que cet effet était dû à une injection d'eau qui, introduite par l'extrémité coupée du pétiole, pénétrait successivement et avec rapidité dans toutes les cavités pneumatiques de la feuille où el!e remplaçait l'air qui avait été soustrait. Lorsque l'extrémité coupée du pétiole était hors de l'eau, comme dans la première expérience, l'action de la pompe pneumatique soutirait l'air contenu dans la feuille par les canaux ouverts de cette extrémité coupée, et lorsque l'air était rendu au récipient, cet air retournait par les mêmes canaux dans les cavités pneumatiques du limbe de la feuille, laquelle conservait ainsi la couleur blanchâtre de sa face inférieure. Il n'en était pas ainsi lorsque ëext rémité coupée du pétiole était plongée dans l'eau avec le limbe de la feuille. Alors l'air qui sortait par l'extrémité coupée du pétiole submergé n'y pouvait plus

rentrer; c'était l'eau qui était injectée à sa place dans les cavités pneumatiques de la feuille par la pression atmosphérique lorsqu'elle était rendue. Il faut, pour que cette expérience réussisse, que l'épiderme de la feuille soit parfaitement intact 5 car s'il possédait la moindre déchirure, l'air sortirait par cette voie des cavités pneumatiques de la feuille, et l'eau s'y introduirait subséquemment lorsque la pression atmosphérique serait rendue. Cette expérience, qui réussit de même avec les feuilles du nymphéa alba, prouve que les stomates des feuilles submergées de ces plantes sont très difficHement perméables : ils ne laissent point échapper l'air contenu dans les cavités pneumatiques de la feuille, et ils résistent à l'introduction de l'eau qui paraît déterminer leur occlusion.

Je recherchai si les feuilles des plantes qui ne sont point aquatiques me présenteraient un semblable phénomène. Je m'adressai spécialement pour cette recherche aux feuilles qui possèdent un épiderme épais et solide, telles que les feuilles du houx (ilex acuifoliurn)^ du laurier cerise (prunus laurocerasus), du lierre, etc. Je n'observai rien de semblable au phénomène d'introduction de l'eau par le pétiole que le nymphéa m'avait montré. Dans toutes ces feuilles l'air soustrait par la pompe pneumatique sort par les stomates de la feuille avec facilité, et l'eau s'introduit par les mêmes voies dans les cavités pneumatiques. En poursuivant ces essais, j'ai trouvé enfin un arbuste dont Jes stomates des feuilles submergées sont difficilement perméables à l'air et à l'eau, et offre ainsi exactement le même phénomène que celui que vient de nous offrir la feuille du nymphéa. Cet arbuste est le camellia japonica. La feuille du camellia étant plongée dans l'eau, et son pétiole submergé, Faction de la pompe pneumatique fait sortir l'air qu'elle contient par l'extrémité coupée clu pétiole seulement; on voit cet air se dégager en petites bulles au travers de l'eau. Lorsque en-

suite on rend la pression atmosphérique, celle-ci fait entrer par le pétiole l'eau qui s'introduit dans les cavités pneumatiques de la feuille, où elle remplace l'air soustrait. La face inférieure de la feuille perd alors sa couleur blanchâtre dans sa partie qui est envahie par l'eau, c'est-à-dire, seulement dans sa moitié voisine du pétiole; l'autre moitié, ou à-peu-près, conserve son air et sa couleur blanchâtre. Si dans cette expérience on laisse émerger l'extrémité coupée du pétiole , le limbe de la feuille étant submergé , le retour de la pression atmosphérique ne fait point pénétrer d'eau dans les cavités pneumatiques de la feuille dont la face inférieure conserve sa couleur blanchâtre. C'est exactement le même phénomène que celui que nous venons d'observer avec la feuille du nymphéa. Ces expériences prouvent ce fait très important jfour la physiologie végétale, que les cavités pneumatiques des feuilles sont en communication directe et facile avec des canaux pneumatiques situés dans le pétiole. Ces canaux sont faciles à déterminer chez la feuille du nymphéa ; ce sont ceux dont on voit les ouvertures à l'œil nu sur la coupe transversale du pétiole. Ils n'offrent aucune cloison dans leur intérieur ; en sorte qu'en prenant un de ces pétioles duquel on a enlevé le limbe de la feuille, on peut souffler par une des extrémités et faire sortir l'air par l'autre extrémité que l'on tient plongée dans l'eau, pour apercevoir la sortie de l'air. Ces canaux sont des tubes irrégulièrement hexagones, leurs parois sont formées de petites cellules agglomérées, ainsi que cela a lieu pour les tubes pneumatiques de toutes les plantes monocotylédones. Dans les angles intérieurs de ces tubes hexagones, se trouvent des organes étoiles qui ont été décrits par M. Amici (i), et qui sont évidemment de véritables poils tantôt simples,

(0 Observations microscopiques sur diverses espèces â^pantes ( Ann. des Se, nat, t, n ).

tantôt bicuspides, tantôt tricuspides. Ces poils font saillie dans la cavité du tube pneumatique. Il "est à remarquer que, dans les tubes voisins, ils naissent à la même hauteur et opposés les uns aux autres, en sorte que leur assemblage représente une étoile sur la coupe transversale de ces tubes. En observant des feuilles naissantes, j'ai vu l'origine de ces poils intérieurs qui commencent par une production en massue, ayant autant de petites bosses qu'il y aura de ramifications du poil. Il me paraît probable que ces poils sont des organes pneumatiques intérieurs, qui, placés dans de larges canaux remplis d'air, y jouent le rôle quel qu'il soit, que jouent dans l'air les poils extérieurs qui sont aussi des organes pneumatiques.

Les canaux qui servent de conduits à l'air dans le pétiole de la feuille du camelliajaponica sont des gros tubes ponctués en chapelet , lesquels sont rassemblés en faisceau au côté interne ou supérieur du pétiole ; ils sont logés dans le canal rdemi circulaire ou sorte de gouttière longitudinale que forment les tubes lymphatiques par leur assemblage ; ces derniers vaisseaux sont des tubes rayés et des tubes ponctués dont le diamètre n'est guère que le tiers de celui des tubes pneumatiques.

J'ai dit plus haut qu'en injectant la feuille du nymphéa par son pétiole, et au moyen du procédé que j'ai indiqué, on remplissait entièrement d'eau les organes pneumatiques de cette feuille , tandis que chez la feuille du camellia on ne parvenait à remplir d'eau, par le même procédé , que la moitié de ces organes pneumatiques ; l'autre moitié , celle qui est située du côté du sommet de la feuille , restait remplie d'air après l'injection, laquelle ne remplissait que la moitié située du côté du pétiole. La cause de cette différence est facile à saisir : les organes pneumatiques de la feuille du nymphéa sont peu capillaires j l'air qu'ils contiennent en est facilement extrait par le vide de la pompe 1. 22

pneumatique ; le peu d'air qui leur reste alors est aussi dilaté qu*e l'est l'air contenu dans le reste du récipient. On conçoit que cette dilatation de l'air est extrême lorsque le vide 'est fait jusqu'à l'abaissement du mercure du manomètre a deux lignes , ainsi que je l'ai fait dans ces expériences. Or, lorsque après une semblable dilatation de l'air contenu dans les organes pneumatiques de la feuille, on lui rend la pression atmosphérique , cet air, rendu à son état de condensation naturelle , se trouve ne plus occuper qu'un espace à-peu-près imperceptible .vers les bords de la feuille dont les organes pneumatiques paraissent ainsi entièrement remplis d'eau. Or, puisque après la même expérience, la moitié des organes pneumatiques de la feuille du camellia se trouve encore remplie d'air, cela prouve que cet air intérieur de la feuille, contenu dans des cavités pneumatiques extrêmement capillaires, ne s'était point dilaté dans le vide à l'égal de l'air contenu dans le reste du récipient ; la dila tation n'équivalait à-peu-près qu'à un abaissement de la moitié de la colonne barométrique , ou à quatorze pouces environ , tandis que la dilatation de l'air du récipient équivalait à 83/84 de la colonne barométrique , ou à deux lignes. Ce fait met bien en évidence le pouvoir que possède la capillarité des canaux pneumatiques pour s'opposer à l'expansion des gaz qu'ils contiennent , et cela en vertu de l'attraction qu'ils exercent sur ces gaz. Il est très évident que cette même attraction capillaire qui s'oppose ici à la dilatation des gaz est la cause qui opère leur absorption et leur condensation si surprenante par les corps poreux. En effet , l'action d'opposition à l'expansion est ici la même que l'action de condensation. Ainsi il est démontré par l'expérience que les cavités pneumatiques capillaires des végétaux exercent une action de condensation sur les gaz qu'ils contiennent -, par conséquent , ces cavités pneumatiques peuvent contenir, sous un très

petit volume, une quantité très considérable d'air dont l'usage physiologique sera démontré plus bas. En attendant, je déduis de mes expériences ce résultat anatomique neuf et important , que les cavités pneumatiques des feuilles communiquent avec la tige au moyen de tubes pneumatiques situés dans le pétiole.

Il est un autre fait relatif à la structure des feuilles, qui me paraît ne pas avoir frappé les observateurs ; c'est celui de l'existence de deux lames distinctes chez les feuilles ; l'une de ces lames est supérieure, et l'autre est inférieure 5 c'est dans leur intervalle , plus ou moins cloisonné, qu'existent les cavités pneumatiques. Cette cavité n'est point cloisonnée du tout , et les deux lames de la feuille ne sont continues que par leurs bords chez le buis ( buxus sempervirens ). Ces bords étant coupés , les deux lames de la feuille . se séparent. La lame supérieure, plus épaisse et plus foncée en couleur verte que la lame inférieure, contient seule lés vaisseaux lymphatiques 5 la lame inférieure ne contient que du tissu cellulaire. Cette cavité pneumatique unique que contient la feuille du buis est évidemment l'analogue de la cavité remplie d'air qu'offrent les feuilles tubuleuses telles que celles des alliacées. La lame inférieure de la feuille est ordinairement moins colorée en vert que la face supérieure , quelquefois elle est colorée en rouge , ainsi que cela s'observe chez le bégonia sanguinea et chez beaucoup d'autres plantes. Cette différence qui existe dans la matière colorante des deux lames des feuilles, est certainement en rapport avec les fonctions qui sont départies à chacune d'elles.

Je vais rechercher actuellement d'abord quelle est la nature de l'air contenu dans les organes pneumatiques des plantes , et ensuite quelle est son origine.

M. Th. de Saussure a analysé l'air extrait du tissu des plantes parle moyen de la pompe pneumatique, et il a

34o RESPIRATION DES VÉGÉTAUX.

trouvé que c'est toujours un mélange d'oxigène et d'azote dans lequel l'oxigène est en moindre quantité que dans l'air atmosphérique. Mes expériences m'ont conduit au même résultat , et j'ai vu que les quantités respectives d'oxigène et drazote que contient l'air extrait des plantes sont extrêmement variables. Cet air intérieur est, comme on sait,, bien plus abondant chez les plantes aquatiques qu'il ne l'est chez les plantes non aquatiques. Gela m'a permis de rechercher quelles étaient les quantités comparatives d'oxigène et d'azote que contenaient les feuilles, les tiges et les racines d'un même individu de nymphéa lutea. J'ai trouvé que l'air contenu dans les feuilles était composé de dixhuit parties d'oxigène et de quatre-vingt-deux parties d'azote. La tige rampante et submergée de cette plante m'a fourni de l'air composé de seize parties d'oxigène et de quatre-vingt-quatre parties d'azote. Enfin, l'air extrait des racines de la même plante m'a donné huit parties d'oxigène et quatre-vingt-douze parties d'azote. Cet air était extrait des parties végétales au moyen de la pompe pneumatique, et en les tenant sous une cloche remplie d'eau dépouillée d'air. Je me suis servi pour l'analyser de l'eudiomètre à phosphore, lequel me donnait pour l'air atmosphérique dépouillé d'acide carbonique , vingt-et-une parties d'oxigène et soixante-dix-neuf parti es d'azote en volume. Il est à remarquer que c'est dans les feuilles que se trouve l'air le moins altéré, et que cet air devient plus pauvre en oxigène dans la tige et plus pauvre encore dans les racines. Ce fait peut faire soupçonner de prime abord, que c'est des feuilles que vient l'air riche en oxigène , et qu'en pénétrant par les canaux pneumatiques dans la tige et de là dans les racines, il y perd progressivement sa richesse en oxigène par l'absorption qu'en ferait le tissu vivant végétal. Ce soupçon va se changer en certitude , par l'observation qui va dévoiler l'origine de l'air qui existe dans tontes les parties des plantes.

Tout a été fait relativement à l'examen chimique des changemens que les végétaux font éprouver à l'atmosphère qui les environne , mais si la science est satisfaite ici sous le point de vue chimique , elle est loin de l'être sous le point de vue physiologique. Ainsi l'on sait que sous l'influence de la lumière les parties vertes des végétaux versent de l'oxigène dans l'atmosphère, mais on ignore de quels orgahes de la plante sort cet oxigène. En observant ce qui se passe chez une feuille de plante non aquatique plongée dans l'eau et exposée à la lumière, on voit que c'est? spécialement à la face inférieure de lanfeuille que se dégagent les bulles d' oxigène ; or, comme c'est à cette face inférieure que sont spécialement situés les stomates qui communiquent avec les cavités pneumatiques de la feuille, on peut soupçonner que c'est de ces cavités pneumatiques que l'oxigène gazeux mêlé d'un peu de gaz azote sortirait par les ouvertures des stomates. Pour voir si ce soupçon était fondé , j'ai plongé dans l'eau d'un bocal de verre bien diaphane, une feuille de nymphéa alba, et je l'ai exposée simplement à la lumière diffuse. Je savais par mes expériences précédentes, que les stomates de cette feuille lorsqu'elle est submergée, ne laissent point passer au-delfors l'air contenu dans ses cavités pneumatiques. Si mon soupçon était fondé , il ne devait se dégager aucune bulle d'air sur le limbe de cette feuille submergée , et comme il m'était démontré que les cavités aérifères de la feuille étaient en communication directe et facile avec les canaux pneumatiques du pétiole , c'était par l'extrémité coupée de ce pétiole que l'air produit dans le limbe de la feuille par l'influence de la lumière devait exclusivement se dégager. Ce fut effectivement ce qui arriva. J'avais choisi une feuille dont le limbe était exempt de toute blessure. Je la mis le soir dans l'eau du bocal placé dans un appartement fermé auquel je rendais la lumière le matin. Tant que la feuille

fut dans l'obscurité elle ne dégagea aucune bulle d'air. Lorsque je lui eus rendu la lumière diffuse , elle ne dégagea encore aucune bulle d'air pendant la première heure , mais ensuite le dégagement d'air commença à se manifester et devint très abondant 5 cet air sortait par bulles pressées des canaux pneumatiques ouverts à la section du pétiole , il n'en sortit pas une seule bulle sur le limbe de la feuille ni sur la surface du pétiole. Ce dégagement d'air dura pendant toute la journée ; il s'arrêta le soir lorsque la lumière commença à perdre de son intensité. Le lendemain matin ce dégagement^ d'air suspendu pendant la nuit, recommença et s'effectua comme la veille , s'arrêta de nouveau à l'approche de la nuit et recommença le surlendemain matin. J'ai observé ainsi cette succession de phénomènes pendant huit jours. Je pensai que d'autres plantes aquatiques submergées me donneraient lieu de faire les mêmes observations. Je plongeai donc dans des bocaux pleins d'eau des tiges feuillées de potamogeton sericeum , de myriophyllum spicatum et des feuilles à? hydrocharis morsus-ranœ. Les deux premières plantes dégagèrent à la lumière diffuse une grande quantité d'air par la section de leur tige et par tous#les endroits où les nervures de leurs feuilles étaient blessées accidentellement, la feuille de Yhydrocharis dégagea de l'air seulement par la section de son pétiole ; cet air sortait des gros tubes pneumatiques ponctués chez le potamogeton et chez Yhydrocharis; il sortait chez le myriophyllum de larges canaux dont l'assemblage offre un aspect très élégant sur la coupe transversale de la tige. La figure 5 de la planche \/\ représente cette coupe transversale delà tige du myriophyllum spicatum; elle offre à-peu-près l'image d'une roue à douze rayons. Ce sont les intervalles a de ces rayons qui sont les ouvertures transversales des douze canaux pneumatiques longitudinaux que contient la tige du myriophyllum.

La feuille de Yhydrocharis, dans letat adulte, (lotte à la surface de l'eau comme celle du nymphéa ; ce n'est de même que lorsqu'elle est nouvellement issue de la tige située au fond de l'eauAqu'elle est complètement submergée. L'état de submersion est au contraire l'état constant du potamogeton sericeum et du myrlophyllum spicatum. J'ai donc voulu voir si les feuilles du nymphéa et de Xhydrocharis flottantes, à la surface de l'eau, dégageraient encore de l'air par la section de leur pétiole submergé 5 le résultat de ces expériences fut négatif 5 il ne sortit pas une seule bulle d'air par la section du pétiole de ces feuilles. Que devenait donc alors l'air, qui, produit par l'influence de la lumière dans le limbe de la feuille, était, chez la feuille submergée, refoulé dans les canaux pneumatiques du pétiole? Il est évident que cet air était alors versé dans l'atmosphère par les ouvertures des stomates exclusivement situés à la face supérieure de la feuille. Ces stomates étaient fermés par l'action de l'eau chez la feuille submergée, ce qui est conforme à l'opinion de M. Amici. Alors l'air produit continuellement dans le limbe de la feuille n'avait plus d'autre issue que l'ouverture des canaux pneumatiques dans lesquels cet air était refoulé; de nouvelles issues lui étant fournies par les stomates ouverts dans l'atmosphère , la pression de la colonne d'eau dans laquelle plongeait le pétiole faisait monter ce liquide dans les canaux pneumatiques, desquels il ex*pulsait lair qui remontait alors dans les cavités pneumatiques de la feuille pour de là être expulsé dans l'atmosphère par les stomates réouverts. Or, dans l'état naturel il n'en est pas ainsi en tous points ; sans doute une partie de l'air, produit dans le limbe de la feuille par l'influence de la lumière, est versée dans l'atmosphère par les ouvertures des stomates*, mais une partie decetair est aussi refoulée dans les canaux pneumatiques du pétiole, dans la cavité desquels Teau ex^'rieure ne

peut s'introduire pour refouler cet air vers la feuille, ainsi que cela a lieu lorsque le pétiole est coupé ; aussi ces canaux pneumatiques sont- ils toujours entièrement remplis d'air. A l'effet de cette impulsion s'ajoute Nécessairement l'effet de Y attraction énergique que les canaux très capillaires exercent sur les gaz pour les introduire et même pour les condenser dans leurs cavités. Ainsi l'air pénètre dans les canaux pneumatiques des végétaux par l'effet simultané d'une impulsion et d'une attraction. C'est cette dernière cause qui doit agir spécialement lorsque les canaux pneumatiques sont très capillaires.

Il résulte de ces observations, que l'air produit dans les feuilles par l'influence de la lumière, est introduit de prime abord dans les organes pneumatiques de la feuille. Pressé dans ces organes par le fait de son accumulation continuelle , il s'échappe au dehors par les ouvertures des stomates chez les feuilles placées dans l'air et chez ces mêmes feuilles placées dans l'eau , lorsque leurs stomates sont de nature à ne point se fermer tout-à-fait par l'effet du contact de l'eau ; ce dernier effet s'observe chez presque toutes les plantes qui ne sont point aquatiques. Chez les plantes aquatiques, au contraire, ou qui n'ont point de stomates , ou dont les stomates se ferment tout-à-fait par le contact de l'eau lorsqu'elles sont submergées , l'air produit dans la feuille ne pouvant s'échapper au dehors , est refoulé tout entier dans les organes pneumatiques du pétiole, de là dans ceux de la tige, et enfin dans ceux des racines. C'est de là que provient l'énorme quantité d'air que les plantes aquatiques possèdent dans leur tissu, lequel en est quelquefois tout gonflé. Ce refoulement a montré ses effets à plusieurs observateurs, qui n'en ont point connu le mécanisme. C'est ainsi qu'Haies a vu dans ses expériences, que beaucoup d'air était chassé des extrémités tronquées des tiges et des racines. Le bruissement continuel que l'on entend dans un

RESPIRATI0> DES VÉGÉTAUX. 345

trou pratiqué au tronc d'un peuplier, suivant l'expérience de Coulomb , atteste de même le mouvement continuel de l'air refoulé dans les tubes pneumatiques de la tige.Lorsque cet air cesse d'être introduit, les tubes pneumatiques se remplissent quelquefois d'eau *, c'est ce qui a lieu lors de l'absence des feuilles pendant l'hiver. Alors, il n'y a plus d'air refoulé dans les tubes pneumatiques de la tige, ces tubes sont donc facilement envahis par la sève, lorsqu'elle commence à subir l'impulsion qui la fait monter. C'est pour cela que les tubes pneumatiques de la vigne servent alors de conduits à la sève ascendante, ainsi que je l'ai démontré. Lorsque les feuilles se sont développées, elles produisent l'air qui est refoulé dans les tubes pneumatiques et qui chasse l'eau qui les avait envahis.

Il ne me paraissait pas douteux que l'air, dégagé par la section des tiges et des pétioles des feuilles des plantes aquatiques submergées, ne fut de l'oxigène mêlé d'une petite quantité d'azote, comme l'est l'air qui sort des feuilles submergées des végétaux non aquatiques , lorsqu'elles sont exposées à la lumière ; toutefois , j'ai voulu m'en assurer par l'expérience, j'ai recueilli dans un flacon l'air qui se dégageait à la lumière difFuse,parla partie inférieure coupée transversalement de trois tiges de myriophyllum spicatum plongées dans l'eau d'un bocal. Il ne se dégageait aucune bulle d'air sur la surface de leurs feuilles nombreuses et linéaires. J'étais dans ce moment privé de moyens de faire des expériences eudiométriques, j'y suppléai, d'une manière qui me parut suffisante, par l'expérience suivante* J'introduisis dans le flacon plein de l'air que j'avais recueilli, un petit morceau d'amadou allumé ; cette substance, comme on sait, brûle dans l'air atmosphérique avec lenteur et presque d'une manière obscure; or, étant introduite dans le flacon, elle brûla sur-le-champ avec rapidité et en jetant beaucoup d'éclat. Il me fut suffisamment prouvé par

346 HESPIRATIQJN DES VÉGÉTAUX.

cette expérience, que l'air que j'avais recueilli e'tait non sans doute de l'oxigène pur, mais bien certainement de l'air beaucoup plus riche en oxigène que ne l'est l'air atmosphérique. M. Théodore de Saussure a trouvé que l'air, dégagé au soleil par des feuilles submergées, contenait quatre-vingtcinq parties d'oxigène et quinze parties d'azote. L'air que j'avais recueilli et qui a servi à l'expérience ci-dessus, devait avoir' une composition à-peu-près semblable. Sa composition exacte m'importait peu , il me suffisait de savoir qu'il était beaucoup plus riche en oxigène que ne l'est l'air atmosphérique.

Il est donc prouvé par l'expérience , que l'oxigène produit par les feuilles sous l'influence de la lumière , est introduit dans leurs cavités pneumatiques , et que de là il est refoulé ou injecté dans les canaux pneumatiques des pétioles et des tiges chez les plantes aquatiques 5 il s'agissait de savoir , si les mêmes phénomènes physiologiques ont lieu chez les plantes qui vivent dans l'air atmosphérique. Pour pouvoir observer le refoulement de l'air produit par la feuille dans les canaux pneumatiques de son pétiole, il fallait avoir recours à des feuilles dont les stomates fussent de nature à se fermer tout-à-fait par le contact de l'eau ; or, c'est ce que j'ai précédemment trouvé dans les feuilles du camellia japonica, par l'expérience qui m'a fait voir que les feuilles de ce végétal, plongées dans l'eau et soumises à la pompe pneumatique, ne laissaient point échapper leur air intérieur par leurs stomates, mais seulement par l'extrémité coupée du pétiole, se comportant ainsi , dans cette circonstance, comme les feuilles du nymphéa. Il me parut probable qu'elles devaient aussi se comporter comme ces dernières, relativement à l'émission, par l'extrémité coupée du pétiole, de l'air produit par l'influence de la lumière dans la feuille submergée. Je mis donc plusieurs feuilles de camellia dans plusieurs bocaux

pleins d'eau, dans le milieu de laquelle ces feuilles flottaient suspendues et retenues par un poids. Cette expérience avait été établie vers le milieu du jour, et les bocaux étaient placés dans unapparîementoùils n'étaient éclairés que par la lumière diffuse. Je n'observai aucune émission d'air ni par le limbe des feuilles, ni par la section de leur pétiole. Les volets de l'appartement demeuraient fermés pendaut la nuit-, lorsque je les ouvris le lendemain matin, les feuilles de camellia exposées de nouveau à la lumière diffuse, commencèrent, après un espace de temps de quinze à vingt-cinq minutes , à émettre de l'air qui sortait par bulles très petites et pressées, de la section de leur pétiole. Cette émission d'air était faite seulement par les vieilles feuilles, les jeunes feuilles n'en émirent point du tout. Après un quart d'heure ou vingt minutes au plus de durée, cette émission d'air s'arrêta , et elle ne se renouvela pas de la journée, même sous l'influence des rayons solaires auxquels je soumis l'un des bocaux qui contenaient les feuilles. Aucune bulle d'air ne se manifesta sur le limbe des feuilles. Je ne savais à. quoi attribuer la brièveté singulière du temps, pendant lequel la feuille du camellia avait émis de l'air sous l'influence cependant continuée de la lumière, je m'empressai donc d'observer les mêmes feuilles le lendemain matin, pour voir si leur émission d'air se renouvellerait et si elle aurait plus de durée. Cette émission se renouvela en effet, après quinze à vingt-cinq minutes d'exposition des feuilles submergées à la lumière diffuse •, cette émission ne dura, comme la veille, que pendant environ un quart d'heure , et comme la veille encore, les feuilles les plus jeunes n'émirent point d'air du touJ. Ce phénomène resta de même suspendu pendant tout le reste de ia journée, et il se renouvela avec les mêmes circonstances le matin du troisième jour^mais alors j'observai que l'émission d'air était devenue bien moins abondante. Ayant retiré les feuil-

les de l'eau, je vis que les cavités pneumatiques de leur face inférieure commençaient à se remplir d'eau , ce qui se distinguait à ce que dans les endroits où ces cavités étaient envahies par l'eau, la couleur blanchâtre de la feuille avait disparu et avait été remplacée par une couleur verte foncée. Je mis donc lin à cette expérience, qui m'avait démontré que les végétaux qui vivent dans l'air, se comportent comme les plantes aquatiques sous le point de vue de l'introduction, dans les organes pneumatiques de leurs feuilles, de l'air produit par ces organes sous l'influence de la lumière, et sous le point de vue du refoulement de cet air dans les canaux pneumatiques du pétiole, ce qui implique que ce refoulement a lieu jusque dans les canaux pneumatiques de la tige. Le défaut d'émission d'air par la section du pétiole des jeunes feuilles du camellia me paraît provenir de ce que les tubes pneumatiques du pétiole de ces jeunes feuilles, sont encore trop capillaires 5 ils sont moins larges que ceux des vieilles feuilles, et par cela même leurs canaux résistent davantage au passage de l'air, qui tend à les traverser par l'effet du refoulement qu'il éprouve. On sait, d'ailleurs, par les expériences d'Ingenhousz, que, sous l'influence de la lumière, les jeunes feuilles produisent bien moins d'oxigène que celles qui sont complètement développées. .

J'ai dit plus haut, que les feuilles de nymphéa, qui versent de l'oxigène par l'extrémité coupée de leur pétiole, cessent d'opérer cette émission lorsqu'elles cessent d'être entièrement plongées dans l'eau 5 il en est de même pour les feuilles de camellia. Ayant retiré à moitié de l'eau une de ces feuilles, tandis qu'elle opérait son émission d'oxigène par l'extrémité de son pétiole, cette émission cessa presque surle-champ, et cela, probablement, parce que ses stomates s'étaient ouverts dans l'air.

Il me restait à savoir pourquoi la feuille du camellia n'émet

de l'air, sous l'influence de la lumière, que le matin et pendant un si court espace de temps; il me parut probable que, chez cette feuille, l'influence de la lumière consommait rapidement la matière ouïes conditions particulières de la matière organique, en vertu desquelles la production de l'air avait lieu sous l'influence de la lumière, et que ces conditions particulières de la matière organique se réparaient ou se reproduisaient pendant l'obscurité de la nuit. Pour savoir à quoi m'en tenir, à cet égard, je fis l'expérience suivante : deux feuilles de camellia, plongées dans l'eau d'un bocal, ayant fait leur émission d'air par la section du pétiole comme à l'ordinaire le matin , j 'attend^ une heure pour être bien assuré que cette émission était irrévocablement terminée pour le reste de la journée. Alors je couvris le bpqal avec un récipient opaque, en sorte que les feuilles se trouvèrent dans l'obscurité que je laissai subsister pendant six heures. A trois heures après midi je rendis la lumière diffuse à mes feuilles, et vingt minutes après, l'une d'elles commença à émettre de l'air par la section de son pétiole; deux minutes après, l'autre feuille commença à en faire autant. Cette émission d'air dura, comme à l'ordinaire, environ un quart d'heure. Ainsi, il me fut démontré que pendant l'obscurité la feuille du camellia récupère ce qu'elle avait perdu sous l'influence de la lumière et qu'elle se trouve de nouveau pourvue des conditions particulières en vertu desquelles elle est apte à émettre de l'oxigène sous l'influence de la lumière, mais toujours pendant un quart d'heure seulement. Cette feuille diffère singulièrement, à cet égard, des feuilles de la plupart des autres végétaux qui émettent de l'oxigène sans interruption, pendant toute la durée du jour. Toutefois, la brièveté du temps pendant lequel la feuille du camellià émet de l'oxigène, sous l'influence de la lumière, est un fait précieux pour la physiologie végétale, en ce qu'il apprend que ce n'est pas seulement l'interruption de la lu-

350 RËSPIftATICW DES VÉGÉTAUX,

mière qui suspend l'émission de l'oxigène, par les parties vertes des végétaux, mais qu'il y a en eux certaines conditions matérielles indispensables pour cette émission, conditions que l'action de la lumière épuise et qui se renouvellent dans son absence. Ce fait me paraît en harmonie avec la théorie de M. Th. de Saussure qui a prouvé que l'oxigène produit par les feuilles exposées à la lumière, provient de la décomposition de l'acide carbonique dissous dans leurs liquides organiques. En effet, pendant l'obscurité, les végétaux fabriquent de l'acide carbonique qui doit saturer leurs liquides organiques, et comme ils fabriquent de cet acide carbonique au-delà de leurs besoins, ils en versent dans l'atmosphère. Au retour de la lumière les parties vertes végétales se trouvent ainsi pourvues de la condition particulière, c'est-à-dire de l'acide carbonique en dissolution , qui fournit à la production de l'oxigène dont les organes respiratoires de la plante se remplissent alors et dont l'excès est versé au dehors. Ainsi, pendant le jour, les parties vertes des végétaux fabriquent leur oxigène respiratoire qu'ils consomment à mesure, en sorte que les organes pneumatiques se trouvent toujours ne contenir qu'un air inférieur, par sa proportion d'oxigène, à l'air atmosphérique 5 pendant la nuit ils respirent, à-la-fois, par le moyen de ce qui reste d'oxigène dans leurs organes pneumatiques et par le moyen de l'absorption de l'oxigène atmosphérique. C'est sous l'influence de cette double respiration que s'opère la production et l'émission du gaz acide carbonique 5 cette fabrication de l'acide carbonique a lieu très probablement au moyen de la fixation de l'oxigène sur le carbone dissous dans la sève lymphatique, et qui est puisé par les racines dans les engrais du sol. Le gaz acide carbonique de l'atmosphère intervient aussi pour s'adjoindre, par absorption, à celui qui est fabriqué par la plante. Le fait de cette absorption du gaz acide carbonique atmosphérique, par les

plantes, et le fait de sa décomposition pour donner lieu à l'émission de l'oxigène, sous l'influence de la lumière, sont démontrés d'une manière irréfragable par les expériences

de M. Th. de Saussure.

Je me suis assuré par plusieurs expériences de l'influence

qu'exerce l'acide carbonique dissous dans l'eau sur l'émission de l'oxigène par les plantes submergées. J'ai expérimenté, ainsi que l'avait fait déjà Ingenhousz, que les feuilles dégagent bien plus d'oxigène à la lumière lorsqu'elles sont plongées dans de l'eau de source, qui contient de l'acide carbonique, que lorsqu'elles sont plongées dans de l'eau de pluie, qui n'en contient pas d'une manière appréciable. Je dois prévenir à ce sujet, que c'est avec de Feau de source qui précipite fortement par l'eau de chaux, et qui, par conséquent , contient une quantité assez notable d'acide carbonique, que j'ai fait toutes les expériences rapportées dans ce Mémoire. J'ai vu, qu'en ajoutant à cette eau, dans laquelle baignaient mes plantes en expérience, une petite quantité d'eau chargée d'acide carbonique en dissolution, j'augmentais considérablement et de suite, leur émission d'oxigène \ mais si cette addition d'eau acidulée était plus forte? l'émission d'oxigène était complètement interrompue, et elle ne se renouvelait que deux ou trois jours après, c'est-à-dire lorsque l'acide carbonique en excès ajouté à l'eau, s'était dissipé dans l'atmosphère. Cette expérience offre un résultat un peu différent de celui des expériences par lesquelles M. Théodore de Saussure a prouvé que la plus petite dose d'acide carbonique ajoutée à l'air, est nuisible aux végétaux placés à l'ombre. Les plantes soumises à , mes expériences étaient à Y ombre, puisqu'elles étaient dans un appartement bien éclairé, il est vrai, mais sans qu'elles y reçussent la lumière directe des rayons solaires. Ainsi, l'addition de l'acide carbonique dans une certaine proportion à l'eau de source , qui en contient déjà , est favorable

à la plante aquatique submergée, puisqu'elle favorise l'exercice de l'une de ses fonctions les plus importantes, c'està-dire la production de l'oxigène ; une trop forte addition de cet acide est nuisible à cette plantejpuisqu'elle occasionne l'interruption de cette même fouction. Ainsi, il y a sous ce point de vue une différence très marquée, entre les plantes placées dans l'eau et les plantes placées dans l'air atmosphérique. M. Théodore de Saussure a expérimenté qu'un douzième d'acide carbonique ajouté à l'air atmosphérique, est favorable aux végétaux exposés au soleil. Ainsi, les végétaux à l'ombre et dans l'eau, et les végétaux au soleil et dans l'air, paraissent être dans les mêmes conditions, relativement au bien qu'ils éprouvent par l'addition d'une certaine quantité d'acide carbonique au milieu qui les environne.

J'ai constaté ce fait, vu il y a long- temps par Ingenhousz et par Bonnet, que les plantes n'émettent point d'oxigène dans l'eau non aérée. Ingenhousz pensait que cela provenait de ce que l'eau non aérée, avide de dissoudre de l'air, s'emparait de l'oxigène produit par les feuilles au soleil à mesure qu'il était produit. Mais il est évident que telle n'est point la théorie de ce phénomène ; car l'eau finirait par être saturée d'oxigène, si la feuille en produisait. Or , il n'en est rien. L'eau non aérée dans laquelle j'avais. plongé une tige de myriophyllum garnie de ses innombrables feuilles, et que j'avais isolée de l'atmosphère au moyen d'une couche d'huile ; cette eau, dis-je, ne s'aéra point 5 la plante n'y dégagea point d'oxigène, elle y mourut et ne tarda pas à s'y pourrir. L'eau qui est soumise à la pompe pneumatique ou à l'ébullition, perd à-la-fois l'air riche en oxigène è qu'elle contient toujours et l'acide carbonique qu'elle contient souvent j par conséquent, la plante qui est plongée dans cette eau, n'a plus aucun moyen de fabriquer de l'oxigène, puisque d'une part son milieu ambiant ne lui fournit

plus d'acide carbonique à décomposer, et que d'une autre part elle n'a plus d'oxigène libre à sa disposition, pour faire de l'acide carbonique en l'unissant à son carbone, acide carbonique qu'elle décomposerait ensuite pour fabriquer du gaz oxigène. Il n'y a plus , en effet, d'oxigène dissous dans l'eau, où il y en a trop peu, et l'oxigène qui existait dans les organes pneumatiques de la plante au moment de son immersion , disparaît absorbé par l'eau non aérée qui le dissout avec avidité. En effet, lorsqu'on plonge une feuille quelconque dans de l'eau non aérée, on voit, au bout de très peu de temps, disparaître complètement la couleur blanchâtre de la face inférieure de la feuille ; cette face devient aussi verte que la face supérieure. Cet effet est dû à ce que l'eau non aérée, qui est avide de dissoudre de l'air, s'empare rapidement de celui qui est contenu dans les cellules pneumatiques qui se trouvent à la face inférieure de la feuille ; ces cellules, en même temps, se remplissent d'eau, et cela fait disparaître la couleur blanchâtre du dessous delà feuille, couleur qui était due à la présence de l'air dans les cellules, ainsi que je l'ai démontré. Cet envahissement des cellules pneumatiques par l'eau, n'a lieu qu'après une immersion prolongée quelquefois pendant un grand nombrede jours chez les feuilles de beaucoup de plantes, lorsqu'elles son t plongées dans l'eau aérée, tandis que ce même envahissement est toujours rapide lorsqu'elles sont plongées dans l'eau non aérée. Ainsi, les feuilles plongées dans l'eau non aérée, ont une double cause de suspension de leur respiration, elles ne peuvent plus produire d'oxigène sous l'influence de la lumière \ celui qui existait dans leurs organes pneumatiques leur est enlevé, et de plus, leurs organes pneumatiques sont remplis d'eau.

11 est encore un autre cas, dans lequel les feuilles submergées cessent d'émettre de l'oxigène; c'est lorsque leur position naturelle est renversée , de manière à présenter leur

face inférieure à la lumière. Je me suis assuré de ce fait important par l'expérience suivante : J'ai mis dans un bocal plein d'eau une feuille de nymphéa alba, en ayant soin de maintenir sa face supérieure appliquée sur la paroi intérieure du bocal. Cette face supérieure de la feuille ainsi disposée fut dirigé vers la lumière diffuse qui arrivait de la fenêtre de l'appartement. Sous l'influence de cette lumière, la feuille émit par son pétiole du gaz oxigène, et n'en émit point du tout par son limbe, ainsi que je l'avais déjà constaté. Cette émission cessa cependant la nuit, et recommença le lendemain matin. La voyant bien établie vers le milieu du jour, et telle, qu'il sortait de la section du pétiole vingt-quatre bulles d'air par minute, je retournai le bocal , en sorte que la face supérieure de la feuille étant tournée vers le fond de l'appartement, c'était sa face inférieure qui recevait alors l'influence de la lumière ; afin de soustraire tout-à-fait la face supérieure à cette influence, je couvris avec une étoffe noire la paroi extérieure du bocal, à laquelle correspondait cette face supérieure de la feuille. Au bout d'un quart d'heure, l'émission d'oxigènéqui, avant le retournement de la feuille, était de vingt-quatre bulles par minute, fut réduit à dix bulles, et cela continua à-peuprès de la même manière pendant le reste du jour. L'émission d'oxigène cessa, comme à l'ordinaire, pendant la nuit, et je la vis recommencer le lendemain matin, mais elle se montra très affaiblie pendant tout le jour 5 la plus grande émission d'oxigène n'alla qu'à cinq ou six bulles par minute. Le troisième jour après le retournement de la feuille, le maximum de l'émission d'oxigène n'alla qu'à deux bulles par minute 5 enfin, cette émission d'oxigène fut complètement suspendue le quatrième jour. C'était pendant les jours chauds de l'été que je faisais cette expérience. Je laissai cette feuille , qui n'émettait plus d'oxigène dans la même position pendant six jours encore, et pendant tout ce temps

RESPIR/VTiOft DES VÉGÉTAUX. 355

il n'y eut pas la moindre émission d'air. Le septième jour depuis la cessation de cette émission , je remis la feuille dans sa position première, c'est-à-dire sa face supérieure dirigée vers la lumière. Dans ce jour et dans les deux suivans , il n'y eut aucune émission d'oxigène ; cette émission se manifesta, mais faiblement, dans le courant du quatrième jour , après le retour de la feuille à sa position naturelle, et elle continua en augmentant graduellement de quantité pendant les jours suivans. Il résulte de cette expérience, que lorsque les feuilles sont retournées et présentent ainsi leur face inférieure à la lumière, elles diminuent peu-à-peu leur émission d'oxigène et finissent de la présenter au bout de quelques jours, et que ces mêmes feuilles, lorsque leur face supérieure est replacée dans sa position naturelle de direction vers la lumière , ne reprennent qu'après quelques jours leur faculté de produire et d'émettre de l'oxigène sous l'influence de la lumière. Tout le monde sait que les feuilles, lorsqu'elles sont retournées, tendent, par une action spontanée, à ramener leur face supérieure vers la lumière, et qu'elles meurent lorsqu'on les empêche d'effectuer ce retournement» Je ferai voir, dans un autre Mémoire (i), quel est le mécanisme au moyen duquel s'opère le retournement des feuilles ? Je me borne ici à déduire de l'expérience précédente ce résultat, que la mort des feuilles maintenues dans l'état de retournement, est le résultat de la suppression de leur respiration par absence de la production d'oxigène, production qui n'a lieu d'une manière durable chez elles , que lorsque c'est leur face supérieure qui reçoit rinfluence directe de la lumière. Ainsi, une feuille retournée meurt asphyxiée. Lorsqu'elle n'a été retournée que pendant un temps, dont la durée est insuffi-

(i) De la tendance des végétaux à se diriger vers la lumière, e( de leur tendance à la fuir,

santé pour occasioner la mort, elle se trouve seulement dans un état d'altération ou de maladie, qui fait qu'elle ne récupère l'exercice de ses fonctions que quelques jours après qu'elle a été rendue à sa position naturelle.

Pourquoi les feuilles cessent-elles ainsi de produire de l'oxigène sous l'influence de la lumière , lorsqu'elles présentent à cette dernière leur face qui porte les cellules pneumatiques? L'expérience n'a encore rien appris à cet égard. Je me contenterai donc de noter ici ce fait général, que toujours l'oxigène produit par l'action delà lumière sur les parties vertes, se dégage à la partie opposée à celle qui est directement frappée par la lumière, en sorte que la lumière semble exercer ici une action impulsive ou peut-être répulsive sur Y oxigène qu'elle dégage. Peut-être la matière verte du parenchyme de la feuille, a-t-elle dans ses molécules, un mode de disposition tel, qu'elle ne puisse être apte à la production de l'oxigène avec le concours de l'acide carbonique, que lorsqu'elle est frappée par ia lumière dans une direction déterminée. Le fait est que les feuilles tendent toujours à diriger vers la lumière celle de leurs faces, qui ne porte point les cellules pneumatiques, en sorte que c'est quelquefois la face inférieure de la feuille qui est dirigée dans ce sens, ainsi que cela a lieu chez les feuilles ramules du ruscus aculeatus et chez beaucoup de graminées. Chez les plantes qui, comme les alliacées, ont des feuilles tubuleuses, l'oxigène est produit par l'influence de la lumière sur toute l'étendue de leur surface, et ce gaz semblant toujours marcher sous \Hmpulsioii ou la répulsion de la lumière, est versé dans la cavité centrale de la feuille tubuleuse, cavité qui est son réservoir d'air respirable. Je n'ai point, il est vrai, vérifié ce fait par l'expérience, par rapport aux feuilles tubuleuses, mais sa preuve se trouve par analogie dans l'expérience par laquelle M. Théodore de Saussure a vu que des gousses de pois plongées dans l'eau au soleil, contenaient

llE.SriRY.TIU> DES VEGETAUX. 35^

de l'air compose de trente parties d'oxigène, soixante-neuf parties d'azote et une partie d'acide carbonique, tandis que des gousses semblables cueillies sur la plante dans Pair atmosphérique, ne contenaient dans leur intérieur qu'un air peu différent par ses proportions d'oxigène et d'azote de celles qui existent dans l'atmosphère ; on conçoit facilement la cause de cette différence. L'air contenu dans les cavités pneumatiques des végétaux, tend à se mettre promptement en similitude de composition avec l'atmosphère environnante, en sorte que s'il possède momentanément un excès d'oxigène, il ne tarde pas à le livrer à l'atmosphère qui lui donne de l'azote en échange. Il n'en est pas de même pour les plantes plongées dans l'eau : l'oxigène en excès, qui est versé dans leurs cavités pneumatiques, ne peut être dissous que fort lentement par l'eau ambiante, laquelle ne peut en outre lui livrer en échange que fort peu d'azote, parce que l'air dissous dans l'eau n'en contient qu'une petite proportion , tandis qu'il contient beaucoup d'oxigène. On voit ainsi pourquoi, les plantes submergées possèdent plus d'oxigène dans leurs cavités pneumatiques que n'en possèdent les plantes situées dans l'atmosphère. Toutefois, cette expérience de M. Théodore de Saussure prouve ce que j'ai avancé, touchant l'introduction de l'oxigène dans les cavités centrales des feuilles tubuleuses soumises à l'influence de la lumière.

D'après ce qui vient d'être exposé, les fonctions des stomates ne sont plus douteuses ; ce sont les ouvertures des organes respiratoires des plantes. Pendant le jour ces ouvertures servent à l'expulsion de l'oxigène mêlé d'azote, qui existait dans les organes pneumatiques et que l'afflux continuel de l'oxigène, dégagé sous l'influence de la lumière, expulse de ces organes. Pendant la nuit les stomates servent à l'introduction de l'oxigène dans les organes pneumatiques, pour remplacer celui que l'action respiratoire fait sans

cesse disparaître. Ceci n'est point une hypothèse, car c'est une nécessité physique. En effet, les organes pneumatiques venant promptement à ne plus contenir qu'un air plus pauvre en oxigène que ne l'est l'air atmosphérique ambiant, et communiquant librement avec ce dernier par les ouvertures des stomates , il en résulte qu'il s'établit entre l'air atmosphérique et l'air vicié, que contiennent les organes pneumatiques, un échange de leurs gaz composans. Ainsi, pendant la nuit, l'air vicié des organes pneumatiques, livre à l'air atmosphérique son excès d'acide carbonique et d'azote; l'air atmosphérique en retour tend à introduire dans l'air des organes pneumatiques, tout ce qui lui manque d'oxigène pour l'égaler lui-même en pureté; l'existence de ces échanges d'élémens constituans , entre les gaz différens, est mise hors de doute par les expériences de Dalton, et j'ai fait voir, dans mon mémoire, sur le mécanisme de la respiration des insectes, que c'est également de cette manière que Foxigène s'introduit dans les trachées de ces animaux pour renouveler l'air qu'elles contiennent et qui est altéré par la respiration. <■

Toutes les expériences qui viennent d'être exposées ont été faites par une température supérieure à -]- i5 degrés R., ou environ i.g degrés centésimaux. Lorsque la température est devenue inférieure à ce degré, les plantes qui ont servi à mes expériences ont cessé de dégager de l'oxigène, sous l'eau, à la lumière diffuse de l'appartement dans lequel elles étaient placées ; cela ne prouve pas qu'elles ne fabriquaient plus d'oxigène, mais seulement qu'elles n'en fabriquaient plus au-delà de leurs besoins et de manière à en verser au dehors. Effectivement, je les ai conservées encore longtemps vivantes , ce qui prouve que leur respiration n'était point abolie.

Il résulte de ces expériences que l'oxigène dégagé du tissu des feuilles, par l'influence de la lumière, est versé de pre-

RESPIRATION DES VÉGÉTAUX. 35o,

mier abord dans les cavités pneumatiques de la feuille, et qu'en raison de la pression à laquelle il y est soumis, par son afflux continuel, il est refoulé dans les canaux pneumatiques des pétioles et de la tige, canaux qui doivent en outre l'attirer fortement en vertu de leur capillarité et même le condenser. L'oxigène que ne peuvent recevoir ou absorber ces canaux est rejeté au dehors par les ouvertures des stomates , en sorte que la plante ne rejette au dehors de l'oxigène qu'elle produit abondamment que ce qui excède ses besoins physiologiques, c'est-à-dire qu'elle n'en verse au dehors que lorsque les organes pneumatiques ou respiratoires en sont remplis, autant toutefois que peut le permettre le gaz azote qui en occupe déjà une partie. En effet l'air extrait des plantes par la pompe pneumatique est toujours plus riche en azote et plus pauvre en oxigène que ne l'est l'air atmosphérique \ or, cependant, l'expérience démontre que, pendant le jour, les feuilles versent abondamment de l'oxigène dans toutes les cavités pneumatiques de la plante, d'un autre côté, on sait que les gaz diiFérens par leur nature ou par les proportions de leurs mélanges, tendent naturellement à se mêler en proportions égales lorsqu'ils sont en communication même par d'étroites ouvertures, même lorsqu'ils sont séparés par des membranes organiques (i). Si donc les organes pneumatiques des feuilles se trouvent momentanément remplis d' oxigène pur ou presque pur, pendant le jour, cet air intérieur ne peut tarder à se mettre en similitude de composition avec l'air atmosphérique auquel il livrera de l'oxigène en lui empruntant du gaz azote. Ceci est une nécessité physique ; ainsi, d'après le fait observé de Fintroduction du gaz oxigène produit par les feuilles, dans leurs cavités pneumali-

(i) Voyez à ce sujet mon Mémoire sur la respiration desinseeles.

ques, et d'après les lois qui président au mélange des gaz, il devient évident que les organes pneumatiques des plantes devraient contenir ou bien de Pair riche en oxigène ou tout au moins un mélange d'oxigène et d'azote pareil à celui qui existe àam l'Jir atmosphérique. Or, l'expérience démontre que l'air extrait des organes pneumatiques des plantes est ordinairement un mélange variable d'oxigène et d'azote dans lequel l'oxigène est en moindre proportion que dans l'air atmosphérique ; donc la plante s'est assimilé une partie de l'oxigène que contenaient ses organes pneumatiques. Cette assimilation de l'oxigène aux plantes est d'ailleurs directement prouvée par les expériences de M. Th. de Saussure, qui a fait voir qu'une partie de l'oxigène produit par les plantes, au moyen de la décomposition de l'acide carbonique, disparaissait et se fixait dans leur tissu par assimilation. Il ne peut donc plus exister de doutes sur l'usage de l'oxigène que les parties vertes des végétaux produisent sous l'influence de la lumière ; il est destiné à la respiration de la plante qui le produit.

Il résulte de ces faits que les plantes respirent comme les insectes, c'est-à-dire, en introduisant dans leurs organes pneumatiques, qui se distribuent à toutes leurs parties , de l'oxigène dont l'assimilation subséquente constitue leur respiration ; mais il y a cette différence entre les végétaux et les animaux, que ceux-ci puisent leur oxigène respiratoire exclusivement dans le milieu qui les environne, tandis que les végétaux verts fabriquent pendant le jour cet oxigène respiratoire 5 et comme ils en fabriquent au-delà de leurs besoins, ils en versent l'excès dans l'atmosphère. Durant la nuit, ces mêmes végétaux absorbent comme les animaux l'oxigène atmosphérique 5 c'est là le mode subsidiaire de leur respiration, mode imparfait de respiration, lequel, à lui seul, ne peut suffire long- temps à l'entretien de leur vie. Le mode normal de lu respiration des végétaux verts, con-

KESPIRATIOÎS DES VÉGÉTAUX. 36l

siste dans la production de Poxigène sous l'influence de la lumière, et dans son introduction dans les organes pneumatiques. C'est ce mode normal de la respiration végétale qui, seul, est apte à entretenir la vie des végétaux verts. Lorsqu'il est interrompu, Y asphyxie arrive plus ou moins promptement. Le retard de cette asphyxie est , en raison de l'aptitude plus ou moins grande qu'ont les végétaux verts, à vivre au moyen du mode subsidiaire de leur respiration, c'est-à-dire en absorbant l'oxigène atmosphérique. C'est ce qui a lieu lorsqu'ils sont placés dans l'obscurité. Alors leur vie , toujours alors fort courte , dure cependant plus on moins, selon l'espèce de la plante, ainsi que je le fais voir dans mes Recherches sur les conduits de la sève et sur les causes de sa progression. On y verra que l'abolition de la respiration dans l'obscurité, abolit dans les feuilles la puissance, au moyen de laquelle elles attirent la sève lymphatique et lui impriment un mouvement d'ascension, en sorte qu'elles meurent en peu de temps et d'autant plus promptement , que la température est plus élevée. On verra dans mon Mémoire, sur Y excitabilité végétale, qu'en mettant une sensitive ( mimosa pudica ) dans le vide de la pompe pneumatique, ou bien en la privant de respiration au moyen de l'obscurité, on lui fait perdre son excitabilité, nécessairement liée à l'existence de l'oxigène respiratoire dans ses organes pneumatiques. On verra dans mes Recherches sur le sommeil et le réveil des plantes, que ces phénomènes alternatifs dépendent également de l'action de l'oxigène respiratoire sur les plantes qui les offrent à l'observation. Les feuilles privées d'air respirable dans leurs organes pneumatiques, cessent de se diriger vers la lumière ; celles qui ont la natation cessent d'offrir ce phénomène. En un mot, il y a abolition complète de toute influence des agens extérieurs, et par suite de tout mouvement spontané exécuté à l'occasion de cette influence, lorsqu'il n'y a plus d'air respirable

dans les organes pneumatiques des plantes ; elles sont alors véritablement asphyxiées.

Les corolles ne respirent qu'au moyen de l'absorption de l'oxigène atmosphérique ; car elles ne produisent point d^oxigène sous l'influence de la lumière. Ainsi, ce qui n'est qu'un mode subsidiaire de respiration pour les feuilles, est le mode normal de la respiration des fleurs. %

La science ne peut encore déterminer pourquoi, la matière verte est seule apte à produire de l'oxigène sous l'influence de la lumière, et avec le concours de l'acide carbonique; pourquoi les autres matières diversement colorées qui existent dans les corolles ne peuvent- opérer le même phénomène ; toutefois, cela nous révèle pourquoi la cou- , leur verte est en quelque sorte Y uniforme des végétaux qui ont besoin pour vivre de l'influence de la lumière ; c'est que l'existence de cette matière verte est nécessaire pour l'existence du seul mode de respiration qui puisse leur donner une existence prolongée. Il nJen est pas de même des corolles, involucres des organes éphémères de la fécondation, et qui devaient être éphémères comme eux; aussi la matière verte, principe du mode de respiration qui procure aux feuilles une longue existence, leur a-t-elle été assez généralement refusée ; réduites à ne respirer qu'au moyen de l'absorption de l'oxigène atmosphérique, mode de respiration qui ne peut entretenir long-temps la vie végétale, les corolles meurent bientôt, et cela était nécessaire ; car elles eussent absorbé en pure perte les sucs qui doivent servir au développement delà graine et de l'embryon qu'elle contient. Ce n'est point ainsi pour le charme de nos yeux; ce n'est point pour embellir la nature, pour lui donner de la poésie, comme le disent les hommes à imagination, que les fleurs ont reçu leurs couleurs si brillantes et si variées, qui contrastent si agréablement avec la couleur verte des feuilles, c'est tout simplement afin qu'elles n'eussent qu'une exis-

tence de courte durée. Toutes les plantes vertes dégagent de l'oxigène à la lumière, toutes par conséquent fabriquent leur oxigène respiratoire. Or, parmi les plantes cryptogames, il y en a beaucoup qui n'ont point de stomates. Les conferves, par exemple, dégagent beaucoup d'oxigène à la lumière -, or, on ne leur connaît ni organes pneumatiques, ni stomates. Les mousses n'ont point de stomates, et cependant elles dégagent de l'oxigène à la lumière. L'analogie indique ici que l'oxigène n'est point fabriqué à la surface de ces plantes cryptogames dépourvues de stomates, mais qu'il sort de leur intérieur par des ouvertures inconnues. Ce sont la des sujets de recherches.

Par l'ensemble des preuves que j'ai exposées dans ce Mémoire, se trouvera définitivement établi ce fait neuf dans la physiologie , savoir : que la respiration est une fonction qui est essentiellement de la même nature chez les végétaux et chez les animaux, et qu'elle ne diffère chez ces deux clast ses d'êtres que par des phénomènes accessoires. On ne peut manquer même d'être frappé de la similitude qui existe entre la respiration des végétaux et celle des insectes. Chez les uns comme chez les autres, l'air respirable est distribué dans tous les organes par des canaux pneumatiques. Chez les insectes, ces canaux sont toujours des trachées, ou des canaux composés de fils spiraux; chez les végétaux, les canaux pneumatiques sont souvent aussi des trachées, toutà-fait semblables à celles des insectes ; mais souvent aussi ce sont des tubes membraneux , ou bien des agglomérats de cellules qui communiquent entre elles. Enfin, il n'est pas jusqu'à la forme des ouvertures extérieures des organes respiratoires, qui ne se ressemble quelquefois chez les insectes et chez les végétaux. L'ouverture des stomates , en effet, a souvent la forme d'une ellipse très allongée, sorte de bouche munie de deux lèvres qui peuvent, à ce qu'il paraît, s'ouvrir et se fermer. Or, la forme des ouvertures tra-

chéales des insectes est semblable, ainsi qu'on peut le voir par les figures qu'en a donné Réaumur dans ses Mémoires, pour servir à l'histoire des insectes, (i)

(1) Voyez tome î, troisième mémoire, pi. 4 >%• l^i l*> c* x7*

RECHERCHES

ET SUR LES CAUSES DE SA PROGRESSION, (i)

§ I. — Des conduits de la sève*

Le végétal implanté dans le sol par ses racines, y puise de l'eau tenant en dissolution des matières terreuses et des substances organiques, qui résultent de la décomposition des matières végétales que contient le terreau. Cette eau est portée dans la tige par un mouvement ascensionnel, et parvient dans les feuilles et dans les autres organes terminaux des tiges. Là, cette sève lympluitique éprouve une

(i) Une grande partie de ce mémoire a été publiée en 1826; j'en ai en* fièrement changé ici la rédaction, et j'y ai ajouté des observation» nouvelles.

élaboration particulière. Une partie est rejetée au dehors par l'évaporation, l'autre partie devenue sève élaborée, retourne des feuilles dans le corps de la tige, et l'on admet généralement qu'elle descend jusque dans les racines , en sorte qu'il y aurait chez les plantes une circulation des fluides analogue à celle qui existe chez les animaux ; la sève lymphatique monte et la sève élaborée descend. Je vais examiner les faits sur lesquels est fondée cette opinion, et tenter de déterminer quels sont les conduits qui transmettent la sève dans l'intérieur du végétal.

Une opinion assez généralement admise parmi les physiologistes, établit que la sève monte par le corps ligneux ou par le système central, et qu'elle descend par l'écorce ou par le système cortical. L'ascension de la sève par le corps ligneux du système central, est prouvée depuis long-temps par les expériences de plusieurs physiciens, et notamment par celles de Sarrabat (i) et de Bonnet (2), qui ont fait voir que les liquides colorés que l'on donne à pomper à une branche coupée, ne montent ni par l'écorce, ni par la moelle, et que leur ascension s'opère exclusivement par les fibres ligneuses, Duhamel (3) a fait les mêmes expériences et a obtenu les mêmes résultats. Ce moyen de reconnaître la route de la sève ascendante, est infidèle jusqu'à un certain point; car les infusions colorées s'introduisent, par l'action de la capillarité dans des tubes tels, que les trachées qui, dans l'état naturel, ne contiennent que de l'air. Toutefois, ce moyen est excellent pour faire voir quelles sont les parties dans lesquelles la sève lymphatique ascendante ne s'introduit point; l'écorce et la moelle sont de ce nombre; il ne reste

(?) Dissertation sur la circulation de la sève, sous le faux nom de Labaisse,

(?) Recherches sur l'usage des feuilles , 5e mémoire. (3) Physique des arbres.

donc pour la marche de cette sève ascendante, que la partie ligneuse du système central. 11 suffit que la plus petite partie de ce tissu ligneux- fibreux, subsiste comme moyen de communication entre la partie inférieure et la partie supérieure dune tige ou d'une branche, pour que la sève ascendante soit transmise de l'une à l'autre ; elle ne se transmet point, s'il n'y a que de l'écorce seulement comme moyen de communication entre ces deux parties divisées \ la sève ne se transmet pas davantage , si ces deux parties ne tiennent plus l'une à l'autre que par la moelle. Il ne reste donc plus qu'à déterminer quels sont les canaux que suit la sève ascendante dans le corps ligneux. Prenons, pour exemple ou pour sujet d'étude , un végétal ligneux tel que la vigne. La partie ligneuse de ce végétal possède des trachées auprès de la moelle ; dans le reste de son épaisseur elle est composée de gros tubes rayés ou fausses trachées, et de petits tubes fusiformes ou de tubes fibreux. Cet assemblage vasculaire est traversé horizontalement par les rayons médullaires, lesquels composés de cellules articulées en séries longitudinales, dans le sens transversal, doivent évidemment servir à la transmission transversale de la sève et point du tout à sa transmission verticale ou longitudinale. C'est en effet un résultat de l'observation, que le mouvement des fluides, chez les végétaux, suit dans sa direction celle des organes linéaires dont ils sont composés.

J'ai prouvé, après M. Amici, que les trachées sont des tubes pneumatiques; dans l'état naturel ils ne contiennent que de l'air et qu'il en est de même des gros tubes rayés ou des fausses trachées ; il ne reste donc que les tubes fibreux qui, parmi les organes tubuleux du tissu ligneux, puissent être considérés comme les conduits affectés à la transmission de la sève ascendante. Cependant M. Kieser(i) a admis

(1) Mémoire sur l'organisation des plantes,

que cette ascension s'opère par une voie toute différente. Les cellules et les tubes qui forment le tissu végétal par leur agrégation ne se touchent point par tous les points de leur surface ; ces organes laissent ordinairement entre eux, des espaces angulaires qui ont été nommés canaux intercellulaires par le docteur Tréviranus qui les a découverts. Suivant l'opinion de M. Kieser ce serait exclusivement par ces canaux ou méats interceliulaires que s'opérerait la progression de la sève lymphatique 5 les tubes ne serviraient qu'à la respiration de la plante et à la préparation de la sève, mais point du tout à la progression de ce fluide. Ici je ferai observer que M. Kieser n'a connu que très imparfaitement l'organisation de ce qu'il appelle la formation vasculaire chez les végétaux 5 il a très bien vu la structure des grands tubes, mais il n'a pas distingué celle des petits tubes fibreux. La structure de ces derniers organes, est éminemment appropriée à l'ascension des liquides. En effet, les tubes fibreux sont terminés des deux côtés en pointe très aiguë et qui est tubuleuse , en sorte que leur capillarité, dans cet endroit, est excessive. La pointe du tube fibreux inférieur est articulée avec la pointe du tube fibreux supérieur, tantôt en biseau, tantôt par une jonction directe-, le milieu de chaque tube fibreux offre une partie renflée dont la cavité sert de réservoir au liquide qui a été pompé par la capillarité de ses pointes. Je me suis assuré que ces pointes ont une ouverture libre par laquelle les cavités des deux tubes fibreux articulés, l'un avec l'autre , communiquent ensemble. Cette organisation des tubes fibreux est éminemment appropriée à l'ascension de la sève. J'ai admis autrefois que l'ascension de la sève s'opérait par les gros tubes que je nommais en conséquence tubes lymphatiques; aujourd'hui je reconnais que cette opinion doit être considérablement modifiée j voici les expériences sur lesquelles je l'avais établie.

On sait avec quelle abondance la sève coule, au commencement du printemps, des blessures faites au bois de la vigne. Une branche de cet arbuste étant coupée transversalement , on voit à l'œil nu les orifices des gros tubes rayés qui y sont très nombreux ; or , c'est exclusivement de ces gros tubes que la sève paraît sortir. Pour faire commodément cette observation, il faut couper la branche en biseau et observer avec une loupe la surface de la section par laquelle s'écoule la sève, en l'essuyant à mesure qu'elle suinte , et cela lorsque cet écoulement est encore peu abondant; car lorsque la sève coule avec abondance, la rapidité de son écoulement après qu'on a essuyé la plaie ne permet pas d'observer quels sont les canaux desquels *elle sort. Cependant il est un moyen indirect de s'en assurer. Une branche de vigne étant séparée du cep à l'époque où la sève coule abondamment , le tissu de cette branche demeure imbibé par le fluide séveux qui y est retenu par la capillarité. Or, si l'on ploie cette branche dans une partie de son étendue et qu'on examine en même temps à la loupe la surface de sa section, on verra la sève sortir des orifices des gros tubes et y rentrer rapidement lorsqu'on fait cesser la flexion de la branche : cette émission de la sève par les gros tubes n'a lieu, dans ce cas, qu'à la partie de la section qui correspond directement à la concavité de la courbure que l'on imprime à la branche, parce que ce n'est que là que cette courbure comprime les organes végétaux. Lorsque cette courbure cesse d'avoir lieu , les organes qui ont cessé d'être comprimés rétablissent leurs cavités capillaires, lesquelles pompent le liquide que la compression en avait fait sortir. Dans cette expérience, on ne voit point , et on ne peut voir en effet, si les faisceaux de tubes fibreux intercalés aux gros tubes émettent aussi de la sève ; leurs ouvertures sont trop prodigieusement petites pour pouvoir être aperçues à la loupe. Ainsi le seul fait bien établi par 1. a4

cette observation , est que la sève qui coule au printemps des blessures faites au bois de la vigne , sort spécialement des gros tubes ou des fausses trachées qui sont très abondantes dans le bois de cet arbuste. Un fait à remarquer dans cette expérience , est que la sève contenue dans la brandie de vigne sort avec une égale facilité par la section de sa partie supérieure et par la section de sa partie inférieure, lorsqu'on la courbe dans une partie de son étendue; ceci prouve que les tubes dans lesquels la sève est contenue n'ont point de valvules ou d'autres dispositions organiques qui favoriseraient le mouvement ascendant de la sève en s'opposant à son mouvement descendant. Cette expérience prouve en outre que la progression de la sève a lieu très spécialement en ligne droite, en sorte que chaque côté de la tige a ses organes spéciaux de transmission, lesquels n'éprouvent ni interruption ni déviation dans les nœuds qui séparent les méritlialles. Cette transmission en droite ligne de la sève ascendante est prouvée d'une manière encore plus positive par l'expérience suivante. Au printemps, j'ai coupé transversalement une branche de vigne ou scion de l'année précédente*, à l'instant la sève a coulé abondamment parla surface de la section. Alors j'ai fait à la tige une entaille qui pénétrait jusqu'à la moelle et qui était sitaée à un pied environ au-dessous de l'extrémité tronquée ', à l'instant la sève a cessé de couler par la partie de cette extrémité tronquée qui correspondait en droite ligne à l'entaille que j'avais pratiquée. Je fis une seconde entaille à un pouce au-dessous de la première, et correspondante à un autre côté de la tige *, la sève cessa de même de couler par la partie de l'extrémité tronquée qui correspondait en droite ligne à cette seconde entaille. Ces deux entailles avaient coupé transversalement les deux tiers de l'épaisseur de la tige , et avaient par conséquent interrompu la continuité des deux tiers des tubes séveux 5 je coupni trans-

versalement le tiers restant au moyen d'une troisième entaille faite à un pouce au-dessous de la dernière; à l'instant toute émission de sève cessa d'avoir lieu par l'extrémité tronquée de la branche. Cette expérience prouve d'une manière très évidente la progression en ligne droite de la sève ascendante , ce qui n'empêche pas qu'il n'y ait aussi un mouvement de progression oblique ou latérale -, mais ce dernier mouvement est beaucoup plus lent et moins facile que le mouvement en ligue droite , et ce dernier est le seul dont on observe les effets dans l'expérience que je viens de citer. On sait depuis long-temps que des entailles faites au tronc d'un arbre de manière à couper tous les tubes longitudinaux n'interceptent* point l'ascension de la sève, et que dans cette circonstance l'arbre continue de végéter; alors la sève a perdu son mouvement de transmission en droite ligne; elle a conservé seulement son mouvement plus lent de transmission latérale, ou son. mouvement de diffusion générale.

Ce n'est qu'au commencement du printemps que les gros tubes de la vigne contiennent de la sève ; plus tard, ce liquide ne se retrouve plus dans leur intérieur; ils ne contiennent plus alors que de l'air. Cependant, durant.toutle cours de l'été, Ja sève monte très abondamment pour servir à l'accroissement du végétal et pour réparer l'énorme déperdition qu'il éprouve par la transpiration. Comment se fait- il donc que les gros tubes ne contiennent plus de sève? c'ejt que leur fonction spéciale n'est point effectivement de conduire -ce liquide , qu'ils ne contiennent que d'une manière acci-*dentelle au commencement du printemps. Ils sont tous essentiellement destinés à contenir de l'air ; ce sont réellement des tubes pneumatiques , et lorsqu'ils ne sont pas remplis d'air mais d'eau, cela provient de l'absence des causes qui introduisent l'air élastique dans le tissu végétal. J'ai démontré que ce sont les feuilles qui introduisent l'air dans

les tubes pneumatiques 5 or, quand les feuilles sont absentes depuis long-temps, comme cela a lieu pendant l'hiver et au commencement du printemps, les tubes pneumatiques ne recevant plus d'air, leur cavité se remplit d'eau. Lorsque les feuilles sont développées, l'air qu'elles introduisent dans les tubes pneumatiques chasse l'eau qu'ils contiennent; et ces tubes se trouvent ainsi rendus à leurs fonctions naturelles. Ce ne sont donc point ces tubes qui sont les conduits naturels de la sève ascendante, ils n'en sont que les conduits accidentels, et seulement au commencement du printemps. Il ne reste donc plus que les tubes fibreux auxquels on puisse attribuer chez la vigne la fonction d'être dans tous les temps les conduits de la sève ascendante ; car dans le tissu ligneux , il n'existe véritablement point de méats intervasculaires ou intercellulaires auxquels on puisse, avec M. Kieser, attribuer cette fonction. Les tubes qui composent le tissu ligneux, sont en effet appliqués les uns contre les autres d'une manière tellement intime, qu'ils ne laissent entre eux aucun espace angulaire apercevable avec les meilleurs microscopes. Ce sont donc bien certainement les tubes fibreux qui conduisent la sève lymphatique ascendante. Cette fonction ne leur appartient ordinairement que dans leur jeunesse, c'est-à-dire lorsqu'il n'y a pas longtemps que le tissu ligneux composé par ces organes, est produit et se trouve par conséquent encore à l'état d'aubier. Alors les tubes fibreux ont une cavité libre et facilement perméable. Dans le dur amen, les tubes fibreux se trouvent remplis par une substance concrétée et endurcie, qui remplit et obstrue leur cavité 5 alors ils ne sont plus aptes à conduire la sève. J'avais autrefois annoncé, d'après une expérience trompeuse , que le duramen ou bois de cœur du chêne était apte à transmettre la sève ascendante, mais j'ai éprouvé, dans cette circonstance, combien il y a d'inconvéniens à déduire des conséquences d'une seule observation.

GtWïDUITS DE LA. SÈVE. J?3

J'avais fait faire, pendant l'hiver, une entaille circulaire au pied d'un chêne, et cela de manière à couper la totalité de l'aubier. L'arbre se couvrit de feuilles au printemps, et il continua de demeurer vivant pendant toute l'année. J'en conclus que le duramen de cet arbre était apte à servir de conduit à la sève ascendante. M. Knight me témoigna des doutes sur la validité de cette observation, et lorsque je le visitai en Angleterre, dans l'année 1827, nous répétâmes ensemble cette expérience sur un des chênes de son parc de Downton. L'arbre au pied duquel on fit une entaille circulaire, qui pénétrait jusqu'au duramen, ne tarda pas à présenter le dessèchement de toutes ses feuilles, et il mourut. Depuis, j'ai répété de mon côté cette expérience une troisième fois, et cela au mois de mars, avant le développement des feuilles; aucun bourgeon ne s'est développé ; ainsi, il m'est bien démontré par ces deux dernières observations, que le duramen du chêne ne conduit point du tout la sève ascendante. A quoi faut- il donc attribuer le résultat contraire que j'avais obtenu dans ma première expérience ? Voici la cause probable de ce fait exceptionnel : J'ai fait voir, en traitant de l'accroissement des végétaux en diamètre, qu'il arrive quelquefois, dans le chêne, que des portions d'aubier non transformées en duramen, restent intercalées dans ce dernier. Cette disposition organique particulière avait probablement lieu chez le chêne qui a servi à ma première expérience. C'étaient ces portions d'aubier contenues dans le duramen, qui continuaient à transmettre la sève ascendante après l'ablation de tout l'aubier extérieur. Les observations suivantes ne laisseront point de doutes sur l'aptitude que possède toujours le tissu d'aubier à transmettre la sève ascendante, et cela indépendamment de la position de ce tissu ligneux non converti en duramen. Les arbres à bois blanc qui ne possèdent point de duramen transmettent la sève ascendante aussi bien par la partie

centrale de leur bois que par sa partie extérieure. On peut s'assurer de ce fait au moyen d'une observation qui ne laisse aucune chance à l'erreur. Beaucoup d'arbres versent de la sève au printemps, comme la vigne, par la surface tronquée de leurs tiges , et bien que cet écoulement de la sève ascendante ne soit pas toujours très abondant, il est cependant très facile à voir. Un arbre susceptible de présenter cet écoulement de la sève ascendante, étant abattu au commencement du printemps, lorsque la sève commence à monter, on voit cette sève suinter plus ou moins abondamment de la surface du tissu ligneux de la souche», et seulement des endroits de cette surface où existe le tissu ligneux qui est apte à la transmission de cette sève ascendante. Chez les arbres qui n'ont point de duramen, la sève ascendante sort également par toute la surface de la section transversale de la souche ; c'est ce que l'on voit clairement chez les peupliers, le bouleau, le charme, l'érable, le hêtre, etc. Chez les arbres qui ont un duramen, la sève ascendante ne sort que par la surface de l'aubier sur la section transversale de la souche ; la surface du duramen demeure complètement sèche \ c'est ce qui est facile à voir chez le chêne, le pommier et le merisier. Il est donc bien certain que la progression de la sève ascendante ne peut avoir lieu qu'au travers du tissu ligneux^ qui possède les qualités de l'aubier, c'est-à-dire dont les tubes fibreux ne sont point remplis par une matière devenue solide ; du moment que le tissu ligneux est devenu duramen, il n'est plus apte à servir à la progression de la sève. Lors donc que des portions de tissu d'aubier ou de duramen imparfait restent intercalées au duramen parfait, elles doivent transmettre la sève ascendante 5 cette dernière monte également par toutes les parties du bois, lorsqu'il n'existe point du tout de duramen. L'ascension de la sève par la partie centrale du bois du peuplier avait déjà été prouvée par une expérience de Cou-

lomb(i). Ce physicien, ayant fait percer avec une tarière le tronc de plusieurs gros peupliers, observa que la sève ascendante sortait avec abondance au printemps, de la partie centrale de l'arbre , et que sa sortie était accompagnée d'un bruissement continuel occasioné par un dégagement d'air. Ce fut à tort que Coulomb conclut de cette expérience, que la sève ascendante monte spécialement par le centre de l'arbre 5 elle monte, il est vrai, par ce centre, mais non avec plus d'abondance que par les couches les plus extérieures du bois 5 en outre, ce phénomène n'appartient, comme je viens de le dire, qu'aux arbres dépourvus de duramen. J'ai observé que dans les tiges de vigne tronquées au printemps, la sève ascendante s'écoule par la partie la plus extérieure du bois, avant que la partie centrale présente aucun suintement. Ce fait prouve que c'est par l'aubier le plus jeune, que la sève lymphatique ascendante monte avec le plus de facilité.

Le fait, de la transmission exclusive de la s^ève lymphatique ascendante par l'aubier me rend raison d'un fait que j'ai observé. Les arbres dont l'aubier est épais vivent pendant plusieurs années , malgré la décortication annulaire pratiquée à leur tronc ; ceux dont l'aubier est extrêmement mince meurent ordinairement dans l'année même où cette décortication annulaire' est pratiquée 5 chez le rhus typhinum, par exemple, la couche nouvelle d'aubier examinée en automne, se trouve déjà changée en duramen dans sa moitié interne : c'est donc seulement par la moitié externe de son épaisseur qu'elle transmettra la sève ascendante au printemps suivant. Or, si à cette époque on pratique au tronc de l'arbre une décortication annulaire, l'arbre meurt presque immédiatement. Cela provient de ce que l'aubier

(0 Journal de physique, loms xus. , page 392.

3j() * CONDUITS DE LA SÈVE.

dénudé et qui est très mince, se dessèche promptement par l'action de l'air. Alors, il n'existe plus aucune voie pour la transmission de la sève lymphatique ascendante, puisque le duramen est impropre à servir de voie à cette ascension. Chez les arbres dont l'aubier est épais, la couche extérieure se dessèche seule lors de la déeortication annulaire, et les couches sous-jacentes d'aubier continuent de vivre et d'être propres à servir à la transmission de la sève pendant un temps souvent très long.

Il résulte de toutes ces observations, que la sève lymphatique ascendante monte par toutes les parties du tissu ligneux qui ne sont point converties en duramen ; c'est-àdire par toutes les parties de ce tissu ligneux dans lesquelles les tubes fibreux n'ont point leur cavité remplie par les sucs concrètes , dont l'existence constitue l'état de duramen. Puisque c'est exclusivement par les parties du tissu ligneux où les tubes fibreux ont conservé leur cavité libre ou non obstruée, que s'opère l'ascension de la sève lymphatique, il n'est plus permis de douter que ce ne soit par ces tubes fibreux eux-mêmes, que s'opère cette ascension et non par leurs prétendus méats intercellulaires , que l'on n'aperçoit point et qui n'existent véritablement que dans le tissu cellulaire proprement dit. Or, on sait que le tissu cellulaire, chez lequel les méats intercellulaires sont si nombreux et si appareils, ne conduit point du tout la sève lymphatique ascendante. Ce fait décisif prouve que ce n'est point par les méats intercellulaires que s'élève la sève lymphatique. Tout concourt donc à prouver que c'est par les tubes fibreux de l'aubier que cette sève opère exclusivement son ascension. La formation dans ces tubes fibreux du suc concrète, qui constitue l'état de duramen^ prouve, il est vrai, que ces tubes ne servent pas seulement à l'ascension de la sève lymphatique, mais que la sève élaborée pénètre aussi dans leur intérieur; ce dernier fait résulte effectivement

CONDUITS DE LA SÈVE. àj?

des expériences de M. Knight, lesquelles seront exposées plus bas.

La sève lymphatique, dans son mouvement ascendant, aboutit définitivement aux feuilles, aux fleurs et aux fruits; une grande partie de ce liquide est portée au dehors par la transpiration ; l'autre partie subit dans les feuilles une élaboration qui la change en sève nourricière. Cette élaboration est le résultat de l'action de la lumière, de l'oxigène et de l'acide carbonique de l'atmosphère. La sève nourricière, étant ainsi élaborée dans la partie supérieure du végétal, doit par cela même avoir un mouvement de progression descendante, pour se distribuer à toutes les autres parties et notamment aux racines.

Les physiologistes admettent assez généralement que la sève élaborée descend exclusivement par l'écorce 5 cependant, M. Knight a publié , il y a déjà près de 25 ans, des expériences qui prouvent qu'elle descend aussi par l'aubier ou par ie tissu ligneux du système central (1). Ce physiologiste, supposant, avec juste raison, que les tubercules du solarium tuberosum étaient nourris par la sève élaborée qui descend de la tige, supprima, chez une variété hâtive de ce végétal, toutes les tiges souterraines qu'il nomme coureurs {runners). Car il avait remarqué le premier que les tubercules de cette plante ne sont point produits par le développement des racines, mais bien par le développement de ces coureurs. De cette manière, la production des tubercules étant empêchée , la tige aérienne du végétal devait être plus riche en sève élaborée ; effectivement, cette plante produisit des fleurs auxquelles succédèrent des fruits, ce qui n'arrivait point ordinairement à cette variété hâtive dont presque toute la sève nourricière était employée au

(1) On Oie idvcrted action of tue albomous vessels of trces.

développement précoce des tubercules ; en même temps, il se développa de petits tubercules sur plusieurs des parties aériennes de la plante.

La production, inaccoutumée des fruits et la production pour ainsi dire monstrueuse des tubercules aériens, attestaient ici l'abondance excessive de la sève élaborée dans la partie aérienne du végétal. Cette abondance provenait évidemment de ce que la sève nourricière n'était point employée, comme à l'ordinaire, au développement de tubercules souterrains. Cette première expérience prouva donc à M. Knight, que les tubercules souterrains lorsqu'ils existent, se développent au moyen de la sève élaborée. Alors, il entreprit d'expérimenter quel serait l'effet de la décortication annulaire de la tige sur le développement de ces tubercules. Si la sève élaborée descendait exclusivement par l'écorce, les tubercules ne devaient point se développer postérieurement à l'enlèvement circulaire de l'écorce au pied de la tige. Il pratiqua donc cette opération sur une tige, et il observa que les tubercules qu'elle nourrissait, subirent un peu de développement, mais bien moins que si la tige n'eût pas été privée d'un anneau d'écorce. M. Kniglit conclut de cette expérience, que l'écorce est effectivement la voie par laquelle la sève élaborée descend vers les parties souterraines de la plante; mais que, cependant, l'aubier sert aussi à cette transmission, et cela d'une manière accidentelle et par une action intervertie de ses organes, lesquels ne sont flestinés naturellement qu'à servir de voies à la sève ascendante. Cette action intervertie n'aurait lieu, selon ce savant, que lorsque cela est nécessaire pour la conservation de la plante,

M. Knight a obtenu de même la production de tubercules aériens sur des tiges de solarium tuberosum en coupant en partie les tiges de ce végétal près de la terre, de manière à ne laisser de communication de la tige avec les - +W

CONDUITS DE LA SÈVE. 3yQ

racines qu'au moyen d'une très petite quantité de tissu d'aubier revêtue de son écorce.

Je ne connaissais point encore ces expériences deM.Knight. Lorsque j'en fis de semblables, qui me donnèrent les mêmes résultats, mon but était de reconnaître les effets de la décortication annulaire sur lés végétaux herbacés ; parmi ceux de ces végétaux que je soumis à cette opération, se trouvèrent plusieurs tiges de solanum tuberosum; quelques-unes de cestiges se couvrirent, surtout à leur partie inférieure, de tubercules aériens engendrés par un développement tuberculeux des bourgeons ou des jeunes branches issues des aisselles des feuilles. Ces tubercules aériens étaient généralement assez petits ; les plus gros n'excédaient pas la grosseur d'une noix, la plus grande partie n'avait que la grosseur d'un pois; ils étaient de couleur rose ou violette 5 leur sommet était couronné de petites feuilles et leur base tenait à la tige par une sorte de pédoncule semblable à celui d'un fruit. Toutes les tiges décortiquées n'avaient point produit des tubercules aériens; je recherchai à quoi tenait l'exception que présentaient, à cet égard, plusieurs d'entre elles, et je vis que la production des tubercules aériens n'avait lieu que chez les tiges dont le système central avait été assez profondément altéré ou frappé- de mort au-dessous delà décortication annulaire. Celles de ces tiges qui, dans cet endroit, avaient conservé leur système central en bon état, n'avaient point de tubercules aériens 5 l'absence de ces tubercules et en même temps le développement considérable des tubercules souterrains me fit voir que, chez ces dernières tiges, la sève élaborée descendante n'éprouvait point un obstacle suffisant à sa transmission par le fait de la décortication annulaire, pour que cette sève fût accumulée dans la partie aérienne du végétal. Le système central volumineux et peu altéré offrait donc à cette sève une voie libre et suffisante pour sa transmission; il n'en était

380 CONDUITS DE LA SÈYli.

pas de même des tiges dont une assez grande partie du système central avait été frappée de mort à l'endroit de la décortication annulaire. La petite partie du système central, qui était demeurée vivante, étant insuffisante pour la facile transmission de la sève élaborée aux parties souterraines du végétal, cette sève s'était accumulée dans la partie aérienne de la plante et avait donné lieu à l'excès de nutrition qui avait produit les tubercules aériens 5 aussi les tubercules souterrains de ces tiges étaient-ils très peu développés. Lorsque je n'ai laissé subsister de communication, entre la partie aérienne et la partie souterraine de la plante, qu'au moyen d'une très petite portion du système central, j'ai constamment obtenu la production de tubercules aériens. En reproduisant ainsi par l'expérience ce que le hasard avait d'abord produit, j'ai confirmé d'une manière irréfragable, les inductions que j'avais tirées de ces observations. Lorsque la petite portion de système central qui établissait la communication de la partie aérienne avec la partie souterraine de la plante demeurait revêtue de son écorce, je n'ai jamais vu de production de tubercules aériens. Ce fait prouve que lorsque les deux systèmes cortical et central existent, même à l'état d'une assez grande exiguïté, leur ensemble livre à la sève élaborée descendante un passage suffisamment facile pour empêcher son accumulation dans la partie aérienne de la plante. 11 est donc certain que la descente de la sève élaborée de la partie supérieure ou aérienne du végétal vers sa partie inférieure ou souterraine, s'opère principalement par l' écorce, et s'opère en partie par l'aubier ; le mouvement descendant de la sève élaborée existe seul dans l'écorce où il s'effectue probablement par les tubes fibreux et par les méats intereellulaires à~la-fois ; le mouvement descendant de la sève élaborée dans l'aubier a lieu probablement au moyen d'une diffusion générale 5 c'est principalement à la jonction du système central avec

le système cortical, c'est-à-dire dans les méats interstitiels des cellules et des tubes fibreux qui sont naissans dans cet endroit, que se trouve épanchée en abondance la sève éfaborée rendue très fluide par son mélange avec la sève lymphatique. On voit, par la formation des bourrelets reproducteurs, spécialement à la partie supérieure des décortications annulaires, que cette sève élaborée, dont la position est intersticielle , est véritablement descendante; il paraît probable que c'est le mouvement descendant de cette sève élaborée qui, en coulant dans les méats interstitiels des organes cellulaires et tubuleux naissans, donne à ces organes la direction qu'ils affectent; cette direction des grands tubes et des tubes fibreux est longitudinale dans l'état normal, parce que c'est dans cette direction qu'existe le courant de la sève élaborée descendante; mais lorsque la direction de ce courant se trouve changée, la direction des tubes change de même. Ainsi, lorsque la tige d'un jeune arbre est étroitement serrée par les spires d'un végétal ligneux grimpant, la sève descendante s'accumule au-dessus de cette ligature en spirale, et elle prend une marche descendante dans cette même direction, c'est-à-dire en spirale. Or, il est d'observation que, dans cette circonstance, les tubes qui composent le tissu ligneux prennent la même direction en spirale ; ce fait ne permet pas de douter que la direction de ces tubes, ne soit le résultat de la direction particulière du courant de la sève élaborée descendante. Ces organes filiformes sont dirigés en naissant, dans le sens du courant de la sève qui les environne , comme un fil flottant dans une eau courante en prend la direction. La marche, très évidente ici, de la sève élaborée descendante dans des méats interstitiels, prouve qu'il ne faut point avoir d'opinion exclusive sur les routes que suit cette sève élaborée dont la diffusion doit véritablement être générale, puisque c'est elle qui nourrit toutes les parties; il n^en est

38a CONDUITS DE LA SÈVE.

pas moins vrai, toutefois, que cette sève élaborée coule, la plupart du temps, dans des tubes spécialement affectés à sa transmission.

La progression de la sève élaborée n'est pas toujours descendante. En effet, bien qu'il soit certain que la production de la sève élaborée ait lieu très spécialement dans la partie aérienne dû végétal, et soit alors par conséquent nécessairement descendante , il n'est cependant pas prouvé que les racines n'aient aussi la faculté d'élaborer de la sève, et cette sève élaborée par les racines serait alors ascendante. La fonction à laquelle est due l'élaboration de la sève appartient spécialement aux feuilles et n'est pas étrangère aux racines j c'est peut-être à la production d'une petite quantité de sève élaborée produite par les racines, qu'est due chez le pinus picea la conservation de la vie et îa continuité de l'accroissement pendant un grand nombre d'années, dans la souche de cet arbre et dans les racines, » lorsqu'il a été abattu. La sève élaborée prend un mouvement ascendant lorsqu'elle est dissoute par la sève lymphatique, qui l'entraîne alors dans son mouvement d'ascension; c'est ce qui arrive lors de l'ascension de la sève lymphatique au printemps , ainsi que cela est démontré par les expériences de M. Knight (i). Cet observateur recueillit au printemps de la sève du sycomore et celle du bouleau à diverses hauteurs au-dessus du sol, et il trouva que cette sève était d'autant plus dense qu'elle était recueillie dans une partie plus élevée de l'arbre. Ainsi la sève du sycomore, recueillie au niveau du sol, avait une pesanteur spécifique de i,oo4, et elle était insipide; la sève du même arbre, recueillie à sept pieds au-dessus du sol, avait une pesanteur spécifique de 1,008; à douze pieds au-dessus du sol, la

(i) Philosophical transactions i8o5, çpncerning ihe stafe in which the true sap oftrees is deposited during winter.

pesanteur spécifique de cette sève était de 1,012, et elle avait acquis une saveur sucrée. Ces expériences prouvent que la sève lymphatique, dans sa progression ascendante, s'unit à la sève élaborée qui existe dans le végétal, et qu'elle l'entraîne avec elle,- en sorte que cette sève lymphatique devient, par cette addition, sève nourricière.

La sève lymphatique n'est généralement ascendante que parce qu'elle tire spécialement son origine de la partie inférieure du végétal ou des racines. Or, l'introduction de cette sève lymphatique a lieu très souvent par les feuilles qui absorbent l'eau qui les mouille \ il existe alors un courant de sève lymphatique , dont la progression est descendante. La direction du courant de la sève lymphatique est donc déterminée par le lieu de son introduction. Chez les plantes complètement submergées, iln'existepeut-être point de direction particulière pour le courant de la sève lymphatique, laquelle doit s'introduire de toutes parts. Cependant, il est probable que les racines sont plus aptes que les autres parties pour opérer cette introduction, et qu'il doit exister ainsi un courant de sève lymphatique ascendante même chez les plantes submergées.

La sève lymphatique prend quelquefois un mouvement descendant dans les racines 5 ce fait m'a* été prouvé par les expériences suivantes : Une racine d'arbre mise à nu dans une partie de son étendue par un éboulement de terrain, avait produit un rejeton de tige à deux mètres au-dessous de l'origine du tronc. Je coupai cette racine immédiatement au-dessous du rejeton qu'elle avait produit, en sorte que ce dernier ne pouvait plus continuer à vivre qu'au moyen de la sève qui descendrait de la base du tronc dans la portion de racine qui portait ce rejeton. Cette expérience fut faite pendant l'hiver avant le retour de la végétation \ au printemps, le rejeton végétal continua de vivre, ce qui me prouva que la sève lymphatique avait pénétré par une pro-

gression descendante, dans la racine qui le portait. Ce mouvement rétrograde, que la sève lymphatique affecte quelquefois dans les racines, me fut encore prouvé par l'expérience suivante : Ayant mis à nu dans une grande étendue une racine de vigne au commencement du printemps, je coupai son extrémité-, la sève lymphatique s'écoula pendant un jour de cette extrémité de racine tronquée, comme cela aurait eu lieu par l'extrémité d'une tige. Ainsi, la sève lymphatique affectait, dans cette circonstance, un mouvement rétrograde.

On sait , par les expériences de Sarrabat et de Bonnet, que la moelle ou médule centrale ne transmet point du tout la sève ascendante. Les cellules de la moelle sont cependant, dans l'origine, remplies par un liquide fort abondant, lequel ordinairement ne tarde pas à disparaître. Alors, ces cellules se dessèchent et se remplissent d'air. Le liquide qui remplit les cellules de la moelle, dans l'origine, a certainement un usage physiologique fort important. Le volume, toujours proportionnellement très considérable de la moelle dans les jeunes tiges, annonce l'importance de ses fonctions. M. Dupetit-Thouars pense que le liquide que contient la moelle est destiné à nourrir les bourgeons en évolution. Cette opinion semble être appuyée par l'observation, qui prouve que le liquide de la moelle disparaît à mesure que les bourgeons de la jeune tige se développent. Toutefois, ce fait est loin de prouver que le liquide séveux qui remplit la moelle, ait pour usage physiologique spécial de nourrir les bourgeons. Il arrive très fréquemment, dans l'organisme végétal comme dans l'organisme animal, que la matière organique soit transportée d'une partie dans une autre. Les parties dont la vitalité est la plus active, se nourrissent aux dépens des organes voisins dont la vitalité est moindre. Ce phénomène dépend de la manière diverse dont la force d'absorption et de nutrition est répartie entre les

différens organes. Mais, de ce qu'un organe se nourrit aux dépens de son voisin, il serait peu philosophique de conclure que l'un est destiné par la nature à servir de nourriture à l'autre. Chaque organe possède en lui-même la raison de son existence, cette raison n'existe point hors de lui, s'il arrive que sa matière composante serve de nourriture à un. organe voisin. Cet usage de l'organe dont la matière est absorbée est purement éventuel ; ce n'est point là le but physiologique de son existence. Ainsi, bien qu'il paraisse fort probable que le liquide séveux qui remplit la moelle des jeunes tiges serve à nourrir les bourgeons , toutefois ce n'est point là le but physiologique de l'existence de la moelle. Le rôle que joue cette partie importante de l'organisation végétale n'est pas encore entièrement déterminé. Il résulte des observations qui viennent d'être exposées, qu'il n'y a point, à proprement parler, de circulation de la sève chez les végétaux. Ce liquide , d'abord simplement aqueux lors de son introduction, ensuite devenu dense et organique par le fait de son élaboration, se meut dans le tissu végétal dans toutes les directions ; il est soumis à une diffusion générale. Cependant, comme l'introduction delà sève aqueuse ou lymphatique a lieu spécialement par la partie inférieure du végétal ou par les racines, et que la. formation de la sève élaborée a lieu spécialement dans la partie supérieure du végétal ou dans les feuilles, il en résulte que la majeure partie de la sève lymphatique est ascendante, et que la majeure partie de la sève élaborée est descendante. Mais ce double mouvement ne constitue point une circulation. La progression de la sève lymphatique a lieu exclusivement par le tissu ligneux du système central. Ceux des organes tubuleux de ce système qui sont destinés par la nature à contenir de l'air, sont souvent envahis par la sève lymphatique d'une manière accidentelle. La progression de la sève élaborée, quoique généralement

descendante, a véritablement lieu dans tous les sens et par toutes les voies, puisqu'elle est dissoute et entraînée par la sève lymphatique qui pénètre partout.

L'on désigne chez les végétaux sous le nom de sucs propres, des liquides qui ne sont point tous de la même nature. Souvent c'est la sève nourricière elle-même ou la sève élaborée, que l'on appelle ainsi; tantôt ce sont des liquides sécrétés et d'une nature particulière \ tantôt , enfin, ce sont de véritables résidus du liquide nutritif. Ainsi, le liquide laiteux, si abondant dans le système central comme dans le système cortical de la laitue, du figuier, des euphorbes, ete., et auquel on a donné le nom de latex, est, on n'en peut douter, la sève nourricière elle-même 5 c'est cette même sève qui est gommeuse dans les arbres des genres prunus, amygdalus , etc. La résine pure et liquide que l'on trouve dans le bois et dans Fécorce des conifères me paraît être le résidu de la sève nourricière épuisée de tous ses principes nutritifs. C'est une sorte de caput mortuum insoluble dans l'eau, et par conséquent incapable de servir désormais à la nutrition. Souvent on ne trouve les vaisseaux du latex que dans le système cortical 5 c'est ce que l'on voit , par exemple , chez le rhus typhinum , chez les jeunes branches de Yacer campesîre , etc.

L'éoanchement de la sève élaborée au point de jonction des deux systèmes cortical et centra! chez les végétaux dicotylédons a lieu dès le commencement du printemps, au moment de l'apparition des feuilles. Cependant, cet épanchement peut exister sans qu'il y ait de feuilles sur un arbre. J'ai observé un grand nombre de fois, qu'un tronc d'arbre abattu pendant l'hiver, et qui est entièrement dépouillé de ses branches , ne laisse pas au printemps de présenter l'épanchement de la sève au-dessous de son écorce. J'ai fait cette observation sur des arbres de divers genres-, elle prouve bien évidemment que cette sève épan-

chée ne provient ni des feuilles en évolution, ni des racines : elle existait dans le tissu du végétal , et elle en est expulsée par une cause inconnue pour s'épancher entre le bois etl'écorce. Une quantité très considérable de sève éia- ' borée existe dans les arbres, lorsque arrive l'époque de la chute de leurs feuilles. Cette sève se conserve dans le tissu végétal pendant l'hiver. C'est elle qui coule en si grande abondance, pendant l'hiver, des entailles faites à Pécorce de l'érable à sucre ( acer saccharinum ). Lorsque la température devient suffisamment élevée, cette, sève, pâ*r un mécanisme inconnu, est chassée en partie du tissu du végétal et versée entre le bois et Pécorce. Si la température vi^nt à s'abaisser accidentellement, cette sève épanchée disparaît aussitôt, elle rentre dans le tissu du végétal. Ceci est le résultat d'une observation vulgaire, faite par les ouvriers qui travaillent à la décortication des jeunes chênes pottr le tannage des cuirs. J'ai été«ouvent à même d'en vérifier l'exactitude. On ignore entièrement quel est le rapport qui existe entre l'élévation de la température et l'épanchement de la sève entre le bois et Pécorce. Lorsque les arbres prennent leur état à? hibernation, ce qui arrive souvent pour, les bourgeons dès le milieu de Pété, la sève cesse d'être épanchée entre le bois et Pécorce, et cela malgré l'existence d'une température suffisante. On ignore la cause de la cessation de cet épanchement.

Les végétaux monocotylédons n'ont point d'épanchement de la sève entre leur système central et leur système cortical. C'est évidemment l'absence de cet épanchement qui est la cause de l'absence, chez ces végétaux, de 1 accroissement extérieur du système central et de l'accroissement intérieur du système cortical. Mais pourquoi cet épanchement de la sève n'existe-t-il point chez les végétaux monocotylédons? Cela me paraît tenir à ce que ces végétaux n'ont point de rayons médullaires. Ces rayons transversaux

me paraissent être la voie de transmission, par laquelle la sève parvient de l'intérieur du tissu du végétal dans le lieu de jonction des deux systèmes. Ces rayons médullaires sont composés de cellules allongées dans le sens transversal ; or, le sens de l'allongement des organes élémentaires des végétaux indique généralement le sens de la marche que suit la sève qui les traverse. Les rayons médullaires sont, par conséquent, exclusivement appropriés à servir de conduits transversaux à la sève 5 c'est donc par leurs canaux qu'elle parvient de l'intérieur du tissu du végétal dans le lieu de jonction des deux systèmes. Les végétaux dicotylédons, ayant seuls des rayons médullaires, ont seuls aussi un épanchement de sève entre le bois etl'écorce.Gependant,par une exception fort remarquable , la tige souterraine du tamus commuais y plante monocotylédone , possède des rayons médullaires 5 aussi, son système central s'accroît-il en diamètre de la même manière que cela, a lieu chez un végétal dicotylédon. Tout concourt donc à prouver que c'est à l'existence des rayons médullaires qu'est dû l'épanchement de la sève entre les deux systèmes cortical et central, et par suite l'accroissement dans cet endroit de ces deux systèmes.

La progression de la sève, chez les végétaux monocotylédons, doit s'effectuer bien certainement de la même manière que chez les végétaux dicotylédons , c'est-à-dire que la sève lymphatique doit monter par le système central, et que la sève élaborée doit descendre par tous les organes destinés à contenir des liquides , et au moyen d'une diffusion générale.

§ II. — Des causes de la progression de la sève.

Le phénomène de l'ascension de la sève est resté jusqu'à nos jours sans aucune explication plausible ; l'élévation de ce liquide, à une hauteur très considérable, dans les arbres rend tout-à-fait nulle l'explication de ce phénomène fondée sur la seule considération de l'élévation de l'eau dans les tubes végétaux, en vertu de l'attraction capillaire qu'ils exercent. Il est également impossible d'admettre les hypothèses émises sur cet objet par Malpighi et parSarrabat. Le premier pensait que l'élévation de la sève est le résultat de la dilatation et de la condensation alternatives de ce liquide par les variations diverses de la température atmosphérique. Le second admettait que ces mêmes variations de la température atmosphérique, agissent spécialement en opérant la dilatation et la condensation alternatives de l'air contenu dans la moelle et dans les trachées, et que c'est le balancement de cet air dont le volume est alternativement augmenté et diminué qui produit la progression de la sève.

Ces deux physiciens, comme on le voit, cherchent à trouver la cause du mouvement de la sève dans une sorte de systole et de diastole qui aurait son siège dans les liquides ou dans les gaz contenus dans le tissu végétal, et non dans les solides organiques, comme cela a lieu chez les animaux, dans l'action du cœur. D'autres physiologistes ont pensé que le tissu végétal est susceptible de se contracter sur le liquide introduit dans ses petites cavités par l'attraction capillaire, et que c'est cette contraction des parois des organes creux qui chasse de proche en proche le liquide séveuxj d'autres, enfin, sans se rendre aucun compte du mécanisme au moyen duquel la sève se meut dans les végétaux, se contentent de dire que ce liquide se porte là oie il

3pO PROGRESSION DE LA SÈVE.

est appelé; mettant ainsi une sorte de voile sur ce phénomène, qu'ils considèrent comme dû, pour ainsi dire, à une cause intelligente. C'est ici une véritable psjchomorphie, dont le mauvais exemple est emprunté à une certaine école de la physiologie animale.

Les hypothèses de Malpighi et de Sarrabat ne sont pas susceptibles de soutenir un examen sérieux; l'hypothèse de l'impulsion de la sève par la contraction des parois des organes qui contiennent ce liquide est plus spécieuse, et paraît, au premier coupd'œil, être appuyée sur des faits. Lorsqu'on coupe une plante qui contient beaucoup de liquides, telle qu'une plante laiteuse, le liquide est chassé hors du tissu végétal en quantité assez considérable, il sort également des deux parties de la plante divisée transversalement et même contre la direction de la pesanteur. Ceci prouve que les organes creux, qui contiennent ce liquide, éprouvent un resserrement qui diminue la capacité de leur cavité; ils se contractent sur le liquide et l'expulsent en partie. Brugmans et Coulomb soupçonnèrent que ce resserrement était une véritable contraction semblable à celle de la fibre musculaire, et crurent voir que cette contraction prétendue était augmentée par l'application d'une substance astringente, laquelle en procurant l'occlusion des orifices ouverts des vaisseaux suspendait l'émission du liquide végétal ; mais cette assertion a été infirmée par les résultats contradictoires obtenus dans la même expérience par MM. Van-Marum, Link et Tréviranus. S'il en était besoin je joindrais ici mon témoignage à celui de ces derniers naturalistes. Ainsi, il n'y a point de conclusions à tirer de l'expérience de Brugmans et Coulomb pour l'existence d'une contraction véritable dans les parois des organes qui contiennent la sève, bien qu'il soit incontestable qu'il existe un resserrement dans ces mêmes organes, lorsqu'on donne issue au liquide qu'ils contiennent. Van-Marum a cherché à dé-

PROGRESSION DE LA SÈVE. 3o,I

montrer l'existence d'une véritable contraction dans ces organes par l'expérience suivante : il fit passer une forte décharge électrique au travers d'une tige d'euphorbe, et il observa que cette tige, divisée transversalement, ne versait point de suc laiteux par une émission spontanée; mais on faisait sortir ce suc en comprimant la tige. Van-Marum crut pouvoir conclure de cette expérience, que la décharge électrique avait aboli Y irritabilité ou la contractilité des vaisseaux de la plante, de la même manière qu'elle abolit la contractilité de la fibre musculaire chez les animaux. En admettant qu'il n'y ait aucune cause d'erreur dans cette expérience, ce qui me paraît douteux, il en résulterait seulement que la décharge électrique a fait cesser l'état de pression où le liquide laiteux se trouvait dausîes organes creux qui le contenaient. Or ce résultat peut provenir de la lacération des cellules ou des tubes du végétal, par la décharge électrique, ou peut-être de la violente impulsion donnée par cette décharge au liquide laiteux. Ces deux causes, en effet, peuvent avoir procuré la sortie de ce liquide des organes spéciaux qui le contenaient et sa diffusion daus les organes voisins. Dès-lors ce liquide n'est plus soumis à la pression qui l'aurait déterminé à sortir des vaisseaux dans lesquels il était accumulé auparavant. Toujours est-il certain que cette expérience ne prouve point du tout l'existence dans les organes élémentaires du végétal d'une contractilité semblable, par son mécanisme, à celle qui existe dans la fibre musculaire des animaux ; il n'y a ici de prouvé que l'existence d'un resserrement ou d'une diminution de capacité des organes creux; or ce resserrement est évidemment un résultat de l'élasticité de ces organes distendus par le liquide qu'ils contiennent avec excès, ce qui les constitue dans ce que j'appelle Y état turgide. Or cet état turgide, ou cet état de réplétion avec excès, est très évidemment un résultat de l'endosmose. Le liquide laiteux est plus dense que la sève

lymphatique, les tubes qui le contiennent ont des parois au travers desquelles les liquides filtrent avec facilité; dèslors les conditions de l'endosmose existent, et cette action physique doit avoir lieu; la sève lymphatique introduite avec excès, dans le liquide laiteux, distend les organes qui contiennent ce dernier et les rend turgides; leurs parois distendues réagissent par leur élasticité sur ce liquide qu'elles expulsent en se resserrant, lorsqu'une voie lui est offerte pour sortir ; on voit qu'il n'est point besoin d'admettre ici une contractilité pareille à celle de la fibre musculaire. Aussi observe-t-on la sortie du liquide laiteux du bois des jeunes scions, chez le figuier; or il n'est guère possible d'admettre la contractilité dans le tissu déjà endurci du bois.

Toutes les plantes, dans leur état de vie, possèdent un état turgide qu'elles doivent à l'endosmose , qui remplit avec excès leurs petits organes creux, en y introduisant la sève lymphatique ou l'eau puisée au dehors. Or, c'est véritablement cette même endosmose qui est une des causes immédiates du mouvement de progression de la sève.

L'observation apprend que l'ascension de la sève dépend de deux forces : i° d'une impulsion ; a0 d'une attraction. L'ascension de la sève par impulsion se manifeste très évidemment dans son émission au printemps, de l'extrémité tronquée des rameaux de la vigne; l'ascension de la sève par une sorte d'attraction a lieu lorsqu'on met tremper dans l'eau la partie inférieure d'une tige coupée transversalement. L'eau est pompée par la tige qui la transmet aux feuilles. C'est dans celles-ci que semble résider la force attractive qui opère alors seule l'ascension de l'eau; aussi, Haies pensait -il que le principal usage des feuilles est d'élever la sève.

La force qui opère l'impulsion de la sève ascendante dans la vigne est très considérable : on sait qu'elle a été mesurée par Haies qui, ayant adapté un tube de verre rempli de

'progression de la sève. 393

mercure à un cep de vigne tronqué, vit ce métal s'élever à 33 et à 38 pouces au-dessus de son niveau primitif, pressé par l'effort que faisait la sève pour sortir de l'extrémité tronquée du cep. Les résultats de cette expérience avaient été mis en doute par Sennebier et par d'autres physiciens; mais leur certitude a été confirmée par MM. de Mirbel et Chevreul, qui, ayant répété l'expérience de Haies, ont vu la force impulsive de la sève élever le mercure à 29 pouces au-dessus de son niveau primitif. Le fait de cette impulsion de la sève étant incontestable, il s'agit de déterminer quel est le lieu duquel elle part et quelle est sa cause? c'est ce que m'ont appris les observations suivantes :

Je choisis au printemps une tige de vigne, longue de six pieds , et j'en tronquai l'extrémité de laquelle la sève s'écoula goutte à goutte d'une manière continue. Alors, je fis couper d'un seul coup cette tige auprès du sol ; à l'instant, l'écoulement de la sève par l'extrémité supérieure de la tige tronquée cessa d'avoir lieu, ce qui me prouva que la force impulsive n'avait point son siège dans les organes de la tige ; je vis même que ces organes étaient entièrement passifs dans cette circonstance; car la sève qu'ils contenaient s'écoulait goutte à goutte par l'effet de la pesanteur, et cette émission avait lieu par celle des extrémités de la tige que je tenais en bas. Cependant, la portion de tige restée dans le sol continuait de verser de la sève. Je fis enlever la terre qui la recouvrait ainsi que la racine, et je coupai transversalement cette dernière. La sève s'écoula seulement de la partie inférieure de la racine restée implantée dans le sol. Je poursuivis cette recherche par des sections toujours pratiquées plus bas sur une des racines, et je parvins ainsi jusqu'aux radicelles : il me fut prouvé par là que la cause impulsive qui opérait l'ascension de la sève avait son siège dans les extrémités des racines ou dans le chevelu. Chaque filament de chevelu e.st terminé par une spongiole d'une

extrême petitesse. Le hasard me fit trouver un de ces filamens de chevelu, qui était beaucoup plus gros que les autres, et dont la spongiole était assez développée pour pouvoir être facilement observée. Je pris ce filament de chevelu et je mis sa spongiole seulement tremper dans Peau; j'observais avec une loupe la coupe transversale de ce filament, situé hors de Feau. Bientôt je vis la sève suinter sur cette coupe transversale, et sortir par la partie ligneuse du filament. Ainsi, il me fut complètement démontré que la force impulsive qui opère l'ascension de la sève a son siège exclusif dans les spongioles. J'examinai au microscope la structure de la grosse spongiole , dont je viens de faire mention. Son tissu blanc et délicat paraissait entièrement composé de tissu cellulaire. La partie centrale, composée de cellules articulées en séries longitudinales, était continue avec le système central de la radicelle. La partie extérieure, beaucoup plus volumineuse, était continue avec le système cortical de la radicelle*, ayant mis une goutte d'acide nitrique sur ce tissu cellulaire qui compose toute l'organisation de la spongiole, il se forma un petit caillot opaque dans chaque cellule du système cortical, ce qui me prouva que les cellules de ce système contenaient un liquide très dense, puisqu'il était coagulable. L'existence de ce liquide dense dans les cellules corticales de la spongiole suffit pour rendre raison de la force impulsive dont elle est le siège. La spongiole est baignée extérieurement par l'eau, dont la terre est imbibée 5 l'endosmose introduit sans cesse cette eau extérieure dans les cellules remplies d'un liquide dense, et cette eau ou cette sève lymphatique, sans cesse introduite, est chassée dans les organes de la tige par lesquels s'opère son ascension. Ce phénomène est exactement le même que celui de l'ascension du liquide dense dans le tube de l'endosmomètre (figure 1, planche 1), dont le réservoir fermé par une membrane est plongé dans l'eau. Cette mem-

brane remplit exactement ici le rôle de la spongiole. J'ai fait voir que la force impulsive qui opère dans cette circonstance l'ascension du liquide est très considérable, et capable de soulever le poids de plus d'une atmosphère; cela rend complètement raison de la force avec laquelle la sève est poussée de bas en haut dans la vigne. Voilà donc un premier phénomène; celui de l'impulsion de la sève dont la cause est dévoilée ; cette cause est indubitablement l'endosmose. Passons à l'examen du second phénomène que présente l'ascension de la sève , c'est-à-dire à l'étude de Y attraction par laquelle ce liquide est élevé dans les tiges séparés de leurs racines, et trempées dans l'eau parleur partie inférieure tronquée. Ce phénomène a été considéré comme un simple effet de l'ascension des liquides dans les tubes capillaires, mais il est bien évident que telle n'est point sa cause , ou du moins sa cause exclusive ou principale; car l'ascension des liquides dans les tubes capillaires ne peut porter ces liquides bien haut ; or, j'ai expérimenté qu'une clématite (clematis vitalba) , élevée de plus de vingt pieds dans l'arbre qui la soutenait, étant coupée et trempant dans un vase plein d'eau par sa partie inférieure tronquée, pompait cette eau de manière à entretenir la vie et la fraîcheur de toutes ses feuilles, comme l'aurait fait la plante la plus humble. L'existence des tubes fibreux chez tous les végétaux ligneux peut servir, du moins en partie, à rendre raison de cette ascension de la sève. Ces organes , pourvus à chaque extrémité d'un canal dont la capillarité est excessive, et munis dans leur milieu d'un renflement qui peut servir de réservoir pour la sève, peuvent être considérés comme servant à multiplier les actions capillaires, par la disposition alternative des réservoirs de la sève et des tubes capillaires qui y aboutissent de chaque côté, et qui communiquent librement d'un tube fibreux à un autre. On conçoit que ce mécanisme rend assez bien raison de l'ascension

3û6 PROGRESSION DE LA SÈVE.

de l'eau dans une tige qui trempe dans ce liquide par sa partie inférieure tronquée, et il est bien probable que tel est effectivement l'office des tubes fibreux. Cependant, l'ascension de la sève a lieu sans l'intervention de ces organes ; car il est des végétaux qui n'en contiennent point, et qui, cependant, lorsque leur tige est séparée de la racine, élèvent très bien l'eau qu'on lui donne à pomper. Il y a donc un autre mécanisme ou une autre cause, qui préside à cette ascension de l'eau. Haies, ayant remarqué que les végétaux élèvent d'autant plus de sève qu'ils ont plus de feuilles, fut porté à en conclure que les feuilles sont les organes qui opèrent l'élévation de la sève par la succion qu'elles exercent sur ce liquide qu'elles livrent ensuite à l'évaporation. La grande étendue de leur surface, et le peu d'épaisseur que possède généralement leur tissu, rendent cette évaporation très facile. Or, on pourrait penser que cette évaporation de la sève serait une des causes de son ascension •, les cellules superficielles des feuilles vidées en partie par l'émanation aqueuse, soutireraient en vertu de leur capillarité la sève contenue dans les cellules voisines situées plus profondément, et la même action, exercée de proche en proche, parviendrait ainsi jusqu'aux racines, ou jusqu'à l'extrémité tronquée de la tige qui trempe dans l'eau. Cette explication du phénomène paraît plausible au premier coup -d'oeil, mais elle ne soutient pas l'épreuve de l'expérience, comme on va le voir. Si, en eifet$ la vacuité des cellules des feuilles était la cause de l'ascension de la sève, on verrait cette ascension devenir d'autant plus rapide et d'autant plus abondante, que la vacuité des cellules des feuilles serait plus considérable ; or, cela n'a point toujours lieu, ainsi que le prouvent les expériences suivantes : J'ai coupé une tige de mercuriale et je l'ai laissée se dessécher sur le sol jusqu'à ce qu'elle eût perdu les o,i5 de son poids. Dans cet état, ses feuilles étaient pendantes et

PROGRESSION DE LA SEVE. 3gy

dans un état de flaccidité qu'elles devaient à la vacuité commençante des cellules de leur limbe. Je mis alors cette plante tremper par la partie inférieure de sa tige, dans un flacon rempli d'eau, que j'avais pesé auparavant, ainsi que la plante elle-même. La température de l'atmosphère était alors à -|- 12 degrés R. Au bout de quatre heures, la plante avait absorbé assez d'eau pour reprendre complètement son étatturgide-, cependant,il lui manquait encore quelque chose de son poids primitif. Pendant ces quatre premières heures, la plante avait absorbé 82 grains d'eau ou 20 grains 1/2 par heure , et en avait évaporé 34 grains ou 8 grains 1/2 par heure. Pendant les quatre heures suivantes, les circonstances extérieures étant exactement les mêmes , la plante absorba 38 grains d'eau seulement ou 9 grains 1/2 par heure, et en évapora 36 grains ou 9 grains par heure. L'absorption, comme on le voit, commençait à devenir proportionnelle à l'évaporation, à laquelle elle s'était montrée très supérieure pendant les quatre premières heures. A partir de là, la plante que je continuai d'observer me fît voir constamment une absorption à- peu-près proportionnelle à son émanation aqueuse 5 elle se comporta, en un mot, comme une plante à laquelle il ne manque rien de ses conditions vitales. Cette première expérience paraît prouver que la vacuité des cellules des feuilles est la véritable cause de l'ascension de la sève , puisque cette ascension a été plus rapide et plus abondante, lorsque les cellules des feuilles étaient dans un certain état de vacuité que lorsqu'elles se sont trouvées plus remplies. Mais cette déduction généralisée serait une erreur, comme on va le voir.

Je coupai une mercuriale et je la laissai se dessécher, jusqu'au point de perdre les o,36 de son poids. Je la mis alors tremper dans un flacon plein d'eau, par l'extrémité inférieure de sa tige. L'absorption de l'eau fut d'une lenteur extrême; car elle ne s'éleva qu'à 2 grains j/3 par heure

pendant les vingt-quatre premières heures, et comme la plante continuait à perdre de l'eau par l'évaporation, elle ne récupéra pendant ce temps que douze grains de son poids perdu. Cette expérience se faisait en même temps* que l'expérience précédente, et dans le même local 5 les deux plantes qui servaient à ces deux expériences avaient le même poids lorsque je les cueillis , et que je les laissai éprouver un commencement de dessèchement, en sorte que ces deux expériences sont comparables. La plante qui fait le sujet de cette seconde expérience conserva l'état de flaccidité de la plupart de ses feuilles 5 quelques-unes des feuilles inférieures seulement reprirent leur état turgide et leur fraîcheur. Lé lendemain , l'absorption de l'eau ne s'éleva plus qu'à un grain et demi par heure. Les feuilles commencèrent à se dessécher, et cette dessiccation devint complète les jours suivais-, il n'y eut que deux petits rameaux inférieurs qui demeurèrent vivans.

Cette seconde expérience prouve d'une manière certaine, que l'ascension de la sève n'est point le résultat de la vacuité des cellules des feuilles -, on voit, en effet, que cette vacuité poussée jusqu'au point d'enlever à la plante les o,36 de son poids par l'évaporation de l'eau, diminue considérablement l'absorption et l'ascension de l'eau bien loin de l'augmenter, comme gela a eu lieu lorsque la plante n'avait perdu par l'évaporation que les 0,1 5 de son poids. Je vais exposer tout-à-1'heure le cause de cette différence -, je continue ce genre d'observations et d'expériences. Une mercuriale coupée depuis vingt-huit heures avait perdu par la dessiccation les o,46 de son poids. Je la mis tremper dans un flacon plein d'eau, par sa partie inférieure, et je la plaçai sous une cloche de verre fermée avec de l'eau. De cette manière, la plante ne pouvant rien perdre par l'évaporation dans l'atmosphère humide qui l'environnait, je n'avais plus à craindre de voir s'opérer la dessiccation de ses feuilles*

PROGRESSION DE LA. SÈVE. 3pÇ

L'absorption de l'eau qu'elle opéra ne s'éleva qu'à 2 grains 1/2 par heure, pendant le premier jour, et à un grain et demi par heure pendant les quatre jours suivans , au bout desquels la plante se trouva avoir récupéré à-peu-près son poids primitif, son état turgide et sa fraîcheur. On voit encore ici l'extrême lenteur de l'absorption et de l'ascension de l'eau,lorsque la dessiccation des feuilles est poussée jusqu'à un certain point. Cette dessiccation, au reste, était bien loin d'être complète ; les feuilles de toutes ces plantes qui avaient perdu une certaine partie de l'eau qui imbibait leur tissu, étaient dans l'état de flaccidité, mais non dans l'état de dessèchement et de mort ; elles étaient susceptibles de revenir à la vie comme le prouvera tout-à-i'heure une autre expérience. Toutefois, pour savoir à quoi m'en tenir sur la quantité de l'eau qu'elles avaient perdu, relativement à la totalité de celle qu'elles contenaient, je fis dessécher complètement les plantes qui avaient servi aux deux dernières expériences, et je trouvai que leur substance sèche et solide pesait dans la première les 0,17, et dans la seconde les o,i4 de ce que pesait î* plante dans l'état frais. La première contenait donc primitivement o,83, et la seconde 0,86 d'eau. Or, la première avait perdu o,36 de son poids, lorsque je la mis en expérience 5 il lui restait par conséquent les 0,47 de sa sève. La seconde avait perdu les 0,46 de son poids au commencement de l'expérience; il lui restait donc les o,4° de sa sève. On voit ainsi que ces plantes étaient très éloignées de cet état de dessiccation, qui est pour les plantes un état de mort complète. On voit aussi par là que si elles absorbaient difficilement l'eau, cela ne provenait point delà dessiccation de leurs cellules que cette dessiccation aurait rendues moins avides d'eau. C'est ainsi, en effet, qu'une éponge sèche refuse quelque temps de s'imbiber d'eau, tandis qu'elle l'absorbe avec rapidité lorsque ses cellules sont préalablement mouillées.

Je coupai une mercuriale, que je laissai se dessécher jusqu'au point d'avoir perdu les o,36 de son poids. L'expérience m'avait appris que, parvenue à ce degré de dessiccation , la plante n'était plus susceptible de reprendre son état turgide et sa fraîcheur , en la mettant tremper dans l'eau seulement par la partie inférieure de sa tige. Je la plongeai entièrement dans l'eau, et je l'en retirai au bout de douze heures, ayant complètement récupéré son état turgide et sa fraîcheur. Je mis alors la partie inférieure de sa tige dans un flacon plein d'eau, et la plante resta exposée à l'action de l'atmosphère dans un appartement. Cette plante absorba l'eau du flacon et en opéra l'ascension, de la même manière que l'aurait fait une mercuriale fraîchement coupée. Je la conservai pendant quinze jours, sans que sa vie et sa fraîcheur éprouvassent d'altération sensible. Je fis la même expérience sur deux autres mercuriales, dont la dessiccation fut poussée plus loin; l'une avait perdu par la dessiccation 0,6 1, et l'autre 0,72 de son poids. Les feuilles de la première étaient, pour la plupart, encore souples avec flaccidité : les feuilles de la seconde commençaient à offrir cette sorte de crépitation , qui est l'indice d'une dessiccation avancée. Je plongeai entièrement ces deux plantes dans l'eau. Les feuilles de quelques-uns des rameaux de la première reprirent leur état turgide et leur fraîcheur •, mais les autres feuilles en plus grand n'ombre, demeurèrent dans l'état de flaccidité, quoiqu'elles fussent complètement imbibées d'eau 5 le même état de flaccidité se montra dans toutes les feuilles de la seconde mercuriale, qui avait le plus perdu par la dessiccation. Ces deux plantes furent tirées de l'eau et placées par le bas de leur tige dans des flacons pleins d'eau. Les rameaux de la mercuriale qui avaient repris dans l'eau leur état turgide opérèrent seuls l'ascension de la sève et demeurèrent vivans 5 tout le reste se dessécha. Ainsi, une dessiccation trop avancée enlève aux

feuilles la faculté de reprendre leur état turgide, lorsqu'on leur restitue Peau qu'elles ont perdue, quoiqu'elles en soient imbibées jusqu'à la saturation de l'attraction qu'elles exercent sur ce liquide en vertu de leur capillarité. Avec cette possibilité de reprendre Y état turgide disparaît, dans le végétal, la faculté d'opérer l'ascension de l'eau par attraction, et par conséquent la mort survient ou même est déjà survenue.

Ces expériences fournissent quatre résultats importans i le premier, est que la vacuité des cellules de la plan te n'est point la cause de l'ascension de la sève ; le second, est que cette ascension n'a lieu que lorsqu'il existe préalablement une suffisante quantité d'eau dans le tissu de la plante 5 le troisième, est que la diminution peu considérable de la quantité de cette eau préalablement existante dans le tissu de la plante, augmente considérablement l'ascension de la sève par attraction ; le quatrième, est que l'ascension de la sève n'a lieu que lorsque les cellules ou les autres organes creux qui la contiennent et qui composent le tissu végétal, sont susceptibles de posséder leur état turgide naturel ou de le reprendre lorsqu'ils l'ont perdu. Or, cette faculté de prendre et de conserver Y état turgide n'est autre, dans le fait, que la faculté à' attirer l'eau, puisque ce n'est que par le moyen de l'eau qu'elles attirent et intioduisent avec excès dans leur cavité, que les cellules végétales deviennent turgescentes. Ce sont donc les causes qui sont susceptibles de rendre les cellules turgescentes, qui opèrent l'ascension de la sève par attraction. La seule de ces causes qui soit connue est l'endosmose. C'est en effet la seule endosmose im« plétive qui puisse produire l'état turgide des cellules, du moins dans l'état actuel de nos connaissances 5 mais il est en même temps certain , que la fixation de l'oxigène respiratoire, dans le tissu vivant végétal, intervient ici d'une manière puissante pour occasioner Pétat turgide des cellules 1. ,. 26

végétales, et par conséquent pour produire l'ascension de la sève par attraction. J'établirai plus bas cette vérité sur des preuves expérimentales \ je soupçonne que la fixation de l'oxigène respiratoire augmente considérablement la force, encore inconnue dans sa nature, à laquelle est due l'endosmose. Quoi qu'il en soit, il me paraît facile d'expliquer comment l'endosmose, en produisant la turgescence des cellules, produit en même temps l'ascension de la sève lymphatique par attraction. Celles des cellules des feuilles qui ne sont point destinées à contenir de l'air sont remplies par des liquides organiques denses. Ces cellules, se trouvant en contact avec les organes qui contiennent la sève lymphatique, deviennent le siège d'une endosmose implétive qui les rend turgescentes. L'introduction continuelle de l'eau dans leur intérieur produit nécessairement l'expulsion d'une partie de celle qu'elles contiennent déjà ; de là, naît l'émanation aqueuse, laquelle est favorisée par l'action dissolvante de l'atmosphère. Ce moyen de déplétion pour les cellules superficielles entretient le jeu continuel de leur endosmose implétive : elles puisent en dedans l'eau qu'elles versent au dehors et qui s'évapore ; de là naît le mouvement d'ascension de la sève par un mécanisme exactement semblable à celui qui a lieu dans l'endosmomètre que représente la figure 2 de la planche 1 . Supposons, en effet, que îa partie ab de cet endosmomètre soit une cellule végétale contenant un liquide dense et en contact avec un tube rempli d'eau ou de sève lymphatique, qui sera supposé être ici la partie ed du même endosmomètre. L'endosmose, s'exercant au travers de la membrane séparatrice, introduira i'eau que contient la partie ed, ou l'organe à sève lymphatique, dans la partie ab , ou dans la cellule qui contient le liquide dense. Cette eau sera évacuée par expulsion, au point b où le tube est ouvert , et où elle pourra être évaporée-, en même temps, l'eau contenue dans le vase g, sera dé-

terminée à monter dans le tube par son ouverture cl, pour remplacer celle que l'endosmose introduit au travers de la membrane se'paratrice dans la partie supérieure a b. Ici, il est évident que c'est la pression de l'atmosphère sur la surface de l'eau contenue dans le vase g, qui détermine l'ascension de cette eau dans le tube par son ouverture cl, pour remplacer celle que l'endosmose fait sans cesse passer au travers de la membrane séparatrice dans le réservoir a b de l'endosmomètre. Or, cette succession d'actions pbysiques représente exactement celles qui ont lieu lors de l'ascension de la sè\e par attraction» J'emploie cette expression, faute d'une autre plus exacte, pour exprimer le mouvement ascensionnel de la sève produit par une force qui a son siège dans la partie vers laquelle marche cette môme sève. Ainsi, cette expression attraction ne représente point ici la cause du mouvement de la sève, mais seulement le sens du mouvement de la sève, par rapport à la force qui produit ce mouvement. Dans les spongioles des racines, il y a une force impulsive qui chasse la sève lymphatique vers le som met du végétal; dans les feuilles et dans les autres organes de la tige,ily a une force attractive qui appelle la sève, comme le disent les physiologistes dans leur style métaphorique. D'après cette théorie, on peut facilement expliquer tous les phénomènes qui ont été exposés plus haut, touchant les effets produits sur des mercuriales qui ont perdu, par l'évaporation, une quantité plus ou moins considérable de leurs liouides intérieurs. Lorsque les feuilles de la mercuriale ont perdu, par l'évaporalion, une quantité peu considérable de leur partie aqueuse, la densité des liquides contenus dans leurs cellules se trouve augmentée 5 dès-lors, leur endosmose implétive devient plus forte, et par suite l'ascension de la sève par attraction est plus rapide et plus considérable 5 c'est ce qui a été observé chez la mercuriale qui n'avait perdu par i'évaporation que les o,id de son poids.

4o4 PROGRESSION DE LA SEVE.

Lorsque les feuilles ont perdu par la dessiccation une quantité assez considérable de leur partie aqueuse, les liquides organiques que contiennent leurs cellules ont perdu leur liquidité, et par conséquent, ne sont plus aptes à déterminer l'exercice de l'endosmose ; de plus, la sève lymphatique a cessé d'exister dans les organes qui la contiennent ordinairement, et ceci est une autre cause de l'absence de l'endosmose. Aussi, dans cette circonstance, n'existe-t-il plus d'ascension de la sève; cette ascension sera seulement très diminuée, si la dessiccation n'a pas privé complètement les liquides organiques de leur liquidité et s'il existe encore un peu de sève lymphatique dans les organes destinés à la contenir. C'est par cette raison que l'ascension de la sève par attraction a été considérablement diminuée et même entièrement anéantie chez la mercuriale qui avait perdu par la dessiccation les o,36 de son poids. On a vu qu'une mercuriale qui avait éprouvé le même degré de dessiccation et qui fut entièrement plongée dans l'eau, reprit complètement son état turgide et sa faculté d'opérer l'ascension de la sève. L'immersion dans l'eau avait rendu une liquidité convenable aux liquides organiques contenus dans ses feuilles; celles-ci avaient également récupéré de la sève lymphatique ; dès-lors, elles eurent récupéré tout ce qui leur manquait pour l'exercice de l'endosmose implétive des cellules, et par suite pour opérer l'ascension de la sève. Lorsque le tissu des feuilles a été complètement desséché, il n'est plus susceptible de reprendre son état turgide vital, ou sa fraîcheur au moyen de l'immersion dans l'eau. Alors le tissu de la feuille s'imbibe complètement d'eau, mais il demeure plans l'état de flaccidité^ il ne redevient point turgide et vivant ; il ne peut plus alors opérer l'ascension de i'eau ou de la sève. Cela provient évidemment de ce que les liquides organiques contenus dans les cellules ont perdu par la dessiccation complète une qualité qui leur était indispen-

sable pour être aptes à produire l'endosmose. Je soupçonne que ces liquides organiques, complètement desséchés , ne sont plus susceptibles de reprendre leur liquidité homogène. C'est effectivement ce qui arrive à beaucoup de liquides organiques, soit végétaux, soit animaux.

Ainsi que je l'ai exposé plus haut, l'exhalation aqueuse des feuilles est un phénomène actif; elles ne perdent point leurs liquides, dans l'état naturel, par une évaporation passive^ comme cela a lieu dans une étoffe mouillée qui se sèche; ils chassent ces liquides au dehors et il les livrent alors à l'évaporation . Cependant lorsque l'action dissolvante de l'atmosphère est très forte, et que les feuilles n'attirent pas une quantité suffisante de sève lymphatique pour remplacer l'eau qu'elles perdent par la transpiration, ellesf " fanent et peuvent même se dessécher tout-à-fait, et c( d'une manière passive,, comme le ferait une étoffe mouillé qui se sèche.

En général ce sont les plantes qui possèdent le plus d'oxigène respiratoire dans leurs organes pneumatiques, qui résistent le mieux à l'action desséchante de l'atmosphère. Ainsi une plante qui a végété avec peu de lumière possède, par cela même, peu d'oxigène respiratoire dans ses organes pneumatiques; elle est dans cet état de demi-asphyxie et d'altération organique qui porte le nom à'étiolement. Une plante de la même espèce, qui a végété avec beaucoup de lumière, possède, par cela même, beaucoup d'oxigène respiratoire dans les organes pneumatiques. Or, ces deux plantes étant soumises à l'influence d'une même température un peu élevée, la première se flétrira , parce que ses feuilles perdront plus d'eau par l'évaporation qu'elles n'en recevront par l'attraction qu'elles exerceront sur la sève lymphatique, tandis que la plante non étiolée conservera l'état turgide de ses feuilles, parce qu'elles attireront proportionnellement plus de sève ou de liquide

4o6 PROGRESSION DE LA SÈVE.

qu'elles n'en perdront par l'évaporation. Or cette proportion inverse que l'on observe ici entre l'attraction de la sève et l'émanation aqueuse, chez deux individus appartenant à une même espèce, s'observe de même chez des plantes différentes, lesquelles ont sans doute naturellement, entre elles, sous le point de vue de la respiration, des différences analogues , sinon semblables, à celles qui existent entre deux individus d'une même espèce qui ont végété soumis à des degrés de lumière différens. Je citerai pour exemple, ici, deux plantes entre lesquelles on ne soupçonnerait pas l'existence d'une semblable différence; la mercuriale (mercurialis anima) et la morelle [solarium nigrum). Je cite ces deux plantes entre beaucoup d'autres. Chez la mercuriale, l'attraction de la sève, par les feuilles, est proportionnellement plus forte que leur émanation aqueuse, tandis que le contraire a lieu chez la morelle ; ces deux plantes coupées et trempant dans l'eau par l'extrémité inférieure de leur tige, étant soumises à une même température un peu élevée, sans exposition au soleil, la morelle se fane tandis que la mercuriale conserve l'état turgide de ses feuilles. Ces phénomènes ont lieu même lorsque la mercuriale a beaucoup plus de feuilles que la morelle mise en expérience avec elle. Je pris une mercuriale très branchuequi possédait soixantequatre feuilles grandes et petites, et je la mis tremper dans l'eau par l'extrémité inférieure de sa tige tronquée. Une morelle, dont la tige était de la même grosseur, et à laquelle je ne laissai que six feuilles de méaiocre grandeur, fut disposée de même et les deux plantes furent exposées aux rayons du soleil; au bout d'une heure la morelle était complètement fanée, tandis que la mercuriale n'avait aucunement souffert. Cependant cette dernière, par le nombre et l'étendue de ses feuilles, présentait à l'évaporation une bien plus large surface; mais chez elle la force de l'attraction de chaque feuille, pour l'eau dans laquelle baignait l'extrémité

inférieure de la tige, égalait la force qui opérait l'émanation aqueuse ou l'évaporation, en sorte qu'elle conserva l'état turgide de toutes ses feuilles ; chez la morelle, au contraire, la force qui, dans chaque feuille, opérait l'attraction de l'eau, était inférieure à celle qui tendait à opérer la déplétion des cellules par l'évaporation des liquides qu'elles contenaient, et dès-lors les feuilles et la tige de la plante perdirent leur état turgide ou se flétrirent. On sent que, dans cette circonstance, le nombre des feuilles que possède la plante est une condition de nulle valeur pour les résultats de l'expérience ; car c'est en vertu de la force d'attraction, pour l'eau qui lui est propre, que chaque feuille se maintient dans l'état de turgescence cellulaire, et cette force, dans chaque feuille, agit de la même manière pouf contrebalancer l'influence des causes qui tendent à la priver de ses liquides. Ces dernières sont d'abord l'exhalation active qui, lorsqu'elle n'est point égalée par l'afflux de la sève attirée, est bientôt remplacée par la simple évaporation; alors les feuilles se fanent et tendent à se dessécher, comme le ferait une étoffe mouillée.

On doit à Haies la découverte de l'influence qu'exerce la lumière sur l'augmentation de l'exhalation aqueuse , ou sur la transpiration des végétaux. Ce n'est pas seulement la lumière directe des rayons solaires qui produit cet effet, c'est également la simple lumière diffuse ; or, comme cette dernière ne produit point de chaleur, on ne peut point attribuer à cette dernière cause l'augmentation de la transpiration qu'éprouvent les végétaux, lorsqu'ils sont soumis à l'influence de la lumière. Je me suis attaché £ répéter avec beaucoup de soin les expériences qui prouvent que la lumière influe sur la transpiration des végétaux. J'ai fait ces expériences sur des tiges munies de feuilles et qui trempaient dans l'eau par leur partie inférieure coupée*, je pesais matin et soir les plantes

4o8 PROGRESSION DE LA SÈVE.

et les flacons remplis d'eau dans lesquels ces plantes étaient placées; j'appréciais de cette manière la quantité de l'eau qui avait été absorbée, et la quantité de liquide que les plantes avaient perdue par la transpiration; j'ai vu, ainsi que cela est connu, que pendant le jour, il y avait excès de la transpiration sur l'absorption de l'eau, et que pendant la nuit il y avait, au contraire, excès de l'absorption de l'eau sur la transpiration, en sorte que la plante augmentait de poids pendant la nuit et diminuait de poids pendant le jour. Cependant l'absorption de l'eau tendait toujours à demeurer proportionnelle à la transpiration, en sorte que lorsque celle-ci était forte ou faible, l'absorption de l'eau l'était aussi; mais en suivant ainsi la transpiration dans ses gradations, l'absorption de l'eau lui restait un peu inférieure pendant le jour et lui était un peu supérieure durant la nuit.

Ainsi il faut bien se donner de garde de généraliser l'assertion de Sennebier, suivant lequel l'émanation aqueuse des végétaux serait nulle ou presque nulle dans l'obscurité; cela peut être ainsi lorsque la température est basse et l'atmosphère très humide; mais lorsque la température est élevée et l'air sec, l'émanation aqueuse des végétaux dans l'obscurité devient assez considérable comme on va le voir. C'est un fait bien connu que celui de l'influence qu'exerce la lumière sur l'ascension de la sève; il y a eu beaucoup d'expériences de faites sur cet objet : deux plantes semblables étant placées l'une à la lumière, l'autre à l'obscurité, la première absorbe beaucoup plus d'eau que la seconde. Haies a expérimenté que dans un temps égal la même plante élevait six fois plus d'eau pendant le jour que pendant la nuit. Sennebier a multiplié ces expériences; il a fait voir que les rameaux garnis de feuilles et trempant dans l'eau par leur extrémité inférieure tronquée , tiraient beaucoup plus d'eau à la lumière qu'à l'obsurité; il

a vu que la chaleur obscure influait peu sur cette succion de l'eau 5 il a aperçu que ces résultats variaient suivant l'espèce des plantes , mais il n'a point assez poursuivi ce fait important, ainsi qu'on va le voir par les expe'riences suivantes. On sait qu'une plante qui trempe dans l'eau par l'extrémité inférieure et tronquée de sa tige peut se conserver vivante pendant un temps assez long. J'ai conservé ainsi, en été, une mercuriale pendant quarante jours, sans qu'elle produisit de racines. Alors seulement des racines nombreuses apparurent, et dès-lors l'ascension de l'eau qu'elle continua d'opérer en vivant pendant plusieurs mois ne dut plus être rapportée à la seule attraction des feuilles, mais aussi à l'impulsion opérée par les spongioles des racines. Cette plante était dans un appartement où elle ne recevait que la lumière diffuse. J'ai voulu expérimenter combien de temps la même plante , la mercuriale, vivrait, étant disposée de même mais placée dans une obscurité complète. J'ai donc placé une de ces plantes sous un récipient opaque, en ayant soin d'accumuler du sable fin autour de la base de ce récipient afin d'intercepter complètement la lumière. Le quatrième jour après le commencement de l'expérience, les feuilles de la mercuriale étaient presque toutes complètement fanées. La température avait varié de -J- 20 à 24 degrés centésimaux pendant la durée de l'expérience. Les feuilles inférieures ou les plus vieilles étaient presque desséchées, les feuilles supérieures ou les plus jeunes étaient simplement fanées. J'exposai cette plante à la lumière diffuse. Ses feuilles qui n'étaient que fanées reprirent leur état turgide ou leur fraîcheur, les autres ne reprirent point la vie. Ainsi, la mercuriale dont la tige coupée trempe dans l'eau par son extrémité inférieure, peut élever cette eau dans ses feuilles par attraction, de manière à entretenir sa fraîcheur et sa vie pendant quarante jours , lorsqu'elle est exposée dans un appartement à la lumière diffuse; tandis qu'à l'obscurité

4lO PROGRESSION DE LA SÈVE.

et par une température de -J- 20 à 24 degrés centésimaux, elle attire si faiblement Peau dans laquelle trempe l'extrémité inférieure de sa tige, qu'elle se trouve complètement fanée au bout de quatre jours. L'exposition de cette plante fanée à la lumière diffuse rend à celles de ses feuilles qui ne sont point trop desséchées, leur état turgide et avec lui la faculté perdue d'élever l'eau par attraction. J'ai répété un grand nombre de fois cette expérience, et toujours avec le même résultat, tant que la température a été la même. Ce résultat me surprit d'autant plus, que j'avais précédemment reconnu que la mercuriale possédait beaucoup de force pour élever l'eau par attraction. On pouvait penser que les plantes dont la force d'attraction pour l'eau est moindre à la lumière, se faneraient encore plus promptement a l'obscurité. On a vu plus liaut que la morelle (solarium nigrmni) est une de ces plantes chez lesquelles on observe à un faible degré la facuité d'élever l'eau dans ses feuilles par attraction, sous l'influence de la lumière. Je mis une de ces plantes sous un récipient opaque 3 elle trempait dans l'eau par l'extrémité inférieure tronquée de sa tige. Sous un autre récipient opaque, je plaçai une mercuriale disposée de même. Je plaçai en même temps une autre morelle, disposée de même à la lumière diffuse dans le même appartement. Le quatrième jour écoulé, la mercuriale était fanée. La morelle, placée sous le récipient opaque, était en bon état. Le neuvième jour, la morelle placée à la lumière, commença à produire des racines dans l'eau qui baignait l'extrémité inférieure de sa tige 3 la morelle, placée à l'obscurité, n'en produisit aucune, et cependant elle paraissait toujours en bon état. Ses feuilles commencèrent à jaunir le seizième jour de l'expérience 3 cet état d'étiolement augmenta les jours suivans ; et enfin, les feuilles jaunies furent toutes fanées le vingt-deuxième jour, depuis que la plante était placée à l'obscurité. La température avait varié pen-

dant la durée de cette expérience, de -|- 20 à 23 degrés centésimaux, dans l'armoire où étaient renfermés les récipiens opaques qui couvraient les plantes. ïl résulte de ces expériences, que la mercuriale qui, à la lumière, a bien plus de force d'attraction pour l'eau dans laquelle trempe sa tige, que n'en a la morelle placée dans les mêmes circonstances, lui est cependant bien inférieure sous ce point de vue, lorsque l'une et l'autre sont placées à l'obscurité. Ces deux plantes changent, pour ainsi dire, de rôle à l'obscurité; la mercuriale qui, à la lumière, se maintient dans son état de fraîcheur dans des circonstances où la morelle se fane 5 la mercuriale, dis-je, placée à l'obscurité, se fane promptement, tandis que la morelle, placée dans les mêmes circonstances, conserve long-temps sa fraîcheur; elle ne se fane qu'après avoir jauni, elle meurt à? étiolernent ; c'est-àdire par suite de l'altération delà composition de sa matière verte. La mercuriale se fane sans avoir changé de couleur, sans étiolement préalable-, elle meurt faute de pouvoir attirer dans ses feuilles l'eau dans laquelle baigne l'extrémité inférieure de sa tige ; sa force d'attraction de la sève lymphatique est anéantie.

J'ai placé sous un récipient opaque une mercuriale transplantée en motte dans un pot, et qui n'avait aucunement soufîert de cette transplantation. Sous le même récipient, je plaçai une autre mercuriale, dont la tige coupée trempait dans l'eau. Chez la première, la sève était élevée à-la-fois par l'impulsion des spongioles des racines et par l'attraction des feuilles; cette dernière cause d'ascension de la sève existait seule chez la seconde. Celle-ci fut fanée le cinquième jour. La mercuriale plantée dans le pot, s'étiola et ne commença à se faner que le quinzième jour. La température avait varié sous le récipient, de -f- 19 à 22 degrés centésimaux. J'ai expérimenté qu'une mercuriale , arrachée de terre avec ses racines, et qui, par conséquent, avait

4l2 PROGRESSION DE LA SÈVE.

perdu ses spongioles (1), étant mise tremper dans l'eau par toute l'étendue de ces racines, ne vécut pas plus long-temps à l'obscurité qu'une autre mercuriale de la même taille, dont la tige coupée trempait dans l'eau. Ainsi, l'étendue de la surface submergée n'exerce aucune influence sur l'ascension de la sève par l'attraction des feuilles. Si donc, la mercuriale plantée dans un pot, a vécu à l'obscurité pendant un temps trois fois plus long que la mercuriale dont la tige coupée trempait dans l'eau, cela provient de ce que les feuilles de la première, privées en grande partie de la faculté d'opérer l'ascension delà sève par attraction, la reçurent par l'impulsion des spongioles des racines, jusqu'à l'époque où les feuilles moururent par étiolement. J'ai répété ces expériences avec diverses autres plantes, qui m'ont fait*voir qu'elles possédaient à des degrés très divers la faculté d'élever l'eau par l'attraction de leurs feuilles dans l'obscurité. La mercuriale et la morelle m'ont paru occuper les deux extrêmes à cet égard. Je puis mettre de même en opposition l'ortie (urtica dioica) et le chenopodium album, la première pour la brièveté et la seconde pour la longueur du temps pendant lequel ces plantes élèvent l'eau par attraction dans l'obscurité. Ces diverses plantes m'ont donné la confirmation de ce fait général, que les plantes qui, à la lumière, résistent le plus à l'action desséchante de l'atmosphère, sont celles qui, à l'obscurité, y résistent le moins, et réciproquement en renversant la proposition.

Ces expériences prouvent que les deux forces opposées dans leur direction, l'une d'attraction de l'eau, l'autre d'exhalation de l'eau, peuvent exister dans les feuilles avec

(1) La délicatesse extrême des spongioles fait qu'elles sont presque toujours détruites ou fortement altérées lors de l'arrachement d'un végétal. C'est dans la production de nouvelles spongioles que consiste la reprise d'un végétal transplanté.

PROGRESSION DE LA SEVE. 4l3

des proportions relatives diverses, sous la même influence de la lumière. Ainsi, dans les mêmes circonstances de lumière et d'une certaine chaleur, la morelle se fane et la mercuriale conserve la fraîcheur de ses feuilles, ce qui provient de ce que chez la première, l'exhalation l'emporte sur l'attraction de la sève lymphatique, tandis que chez la seconde l'exhalation et l'attraction de l'eau par les feuilles, sont à-peu-près égales. Cette force d'attraction de l'eau, par les feuilles, est quelquefois si minime dans l'obscurité, qu'elle est incapable de faire équilibre à l'action desséchante de l'atmosphère environnante, en sorte que les feuilles se dessèchent, comme cela arrive spécialement aux plantes qui résistent le plus à l'action desséchante de l'atmosphère, lorsqu'elles sont soumises à la lumière. Cela prouve d'une manière irréfragable l'influence énergique que la lumière exerce pour donner lieu à l'ascension de la sève par l'attraction des feuilles. Comment agit la lumière pour donner lieu à l'existence de cette attraction de l'eau, attraction qui disparaît plus ou moins promptement dans son absence? Il est évident que ce n'est point par son action directe qu'elle produit cet effet, puisqu'il subsiste plus ou moins long-temps après qu'elle a cessé d'influencer la plante. L'effet direct de la lumière est ici seulement de donner lieu à la production de l'oxigène qui s'introduit dans les organes pneumatiques ou respiratoires des végétaux. C'est donc du fait de la respiration végétale, c'est-àdire du fait de la fixation de l'oxigène, dans le tissu végétal, que naît l'attraction de la sève lymphatique par ce même tissu. Aussi, malgré l'action de la lumière, la sève lymphatique ne monte- t-elle point du tout, par attraction, dans une plante, telle que le pisufh sativafhy qui est placé dans le vide et qui, à raison du peu de capillarité de ses organes pneumatiques, perd, dans cette position, tout l'air que contenaient ces organes. C'est donc indubitablement

à la fixation de l'oxigène, qu'est due la force attractive qui appelleles liquides, comme le disent les physiologistes dans un langage métaphorique, force qui a été depuis long-temps remarquée chez les animaux, s^ns. qu'on en connût la source. C'était aux végétaux qu'il appartenait de donner, au moins en partie, la solution de ce problème-, je dis au moins en partie, car il reste toujours à déterminer quelle est la nature de cette force attractive.

L'influence qu'exerce la présence de l'oxigène dans les organes pneumatiques des plantes sur l'attraction de la sève lymphatique par les feuilles, m'a encore été démontrée par l'expérience suivante : J'ai plongé entièrement une tige de pois (pisum sativum) dans un bocal plein d'eau, que j'ai soumis à la pompe pneumatique. L'air contenu dans les organes pneumatiques de la plante submergée s'est dégagé sous forme de bulles. Lorsque la pression atmosphérique a été rendue à cette plante submergée dépouillée de son air intérieur, l'eau s'est introduite dans toutes le^ cavités que l'air avait abandonnées, en sorte que les organes pneumatiques de la tige et des feuilles se sont trouvés entièrement remplis d'eau. Je mis cette plante tremper dans l'eau par la partie inférieure de sa tige, et je l'exposai seulement à la lumière diffuse dans un appartement. Elle n'opéra point d'une manière sensible l'ascension de l'eau par attraction ; ses feuilles se flétrirent et elles furent desséchées presque entièrement au bout de quatre jours. Ici, la respiration végétale avait été supprimée par le fait de la soustraction de l'air qui, dans l'état naturel, remplit les organes pneumatiques de la plante 5 ces organes, alors, se trouvaient remplis d'eau, et ne remplissaient plus par conséquent leurs fonctions respiratoires. La plante & asphyxia comme elle se fût asphyxiée par défaut de production d'oxigène dans l'obscurité. J'ai choisi le pisum sativum pour sujet de l'expérience qui vient d'être exposée, parce que j'ai observé que les lé-

gumineuses, en général, sont très faciles à dépouiller, par la pompe pneumatique, de tout l'air contenu dans leurs organes respiratoires. Il est beaucoup de plantes qui résistent très fortement à cette soustraction complète de l'air ; ce sont celles dont les canaux pneumatiques, possédant une capillarité considérable , retiennent par cela môme d'une manière invincible une quantité notable de l'air qu'ils contiennent. Ces plantes , qui sont nombreuses , ne peuvent donc, comme certaines légumineuses , être asphyxiées par la soustraction de l'air de leurs organes respiratoires , au moyen de la pompe pneumatique 5 car ces organes ne peuvent être entièrement dépouillés de l'air qu'ils contiennent. Aussi, ces plantes conservent-elles dans le vide de la pompe pneumatique la faculté d'élever la sève lymphatique par attraction, faculté que ne possèdent plus en pareille circonstance certaines légumineuses , telles que le pisum sativum ou le phaseolus vulgaris* Ces plantes meurent en deux ou trois jours dans le vide, tandis que d'autres plantes, telle que la persieaire (polygonum persicaiia ), peuvent y rester jusqu'à six semaines, ainsi que Ta expérimenté M. Théodore de Saussure (1), sans paraître souffrir, pourvu qu'on ne les mette point au soleil, dont la vive lumière et la chaleur provoqueraient une transpiration hors de proportion avec la faible ascension de l'eau que cette plante opère alors par l'attraction de ses feuilles. J'ai répété cette expérience de M. Théodore de Saussure, et j'ai obtenu les mômes résultats; mais je n'ai pas eu la patience de conserver cette plante dans le vide pendant plus de trois semaines. Je recommençai cette expérience, en mettant dans l'obscurité une autre persieaire placée dans le vide ; elle fut complètement fanée au bout de quatre jours. Ainsi, il est certain que cette plante, dans le vide, devait la continuation de sa

(1) Recherches chimiques sur la végétation , chap. vi.

j£l6 PROGRESSION DE LA SÈVE.

vie et de la faculté d'opérer l'ascension de l'eau, à ce que la lumière diffuse à laquelle elle était soumise pendant le jour, développait dans son tissu une petite quantité d'oxigène que le vide ne pouvait lui enlever à cause de la grande capillarité de ses canaux pneumatiques. Au reste, j'ai expérimenté que toutes les plantes qui séjournent pendant quelques jours dans le vide sans y mourir, perdent cependant la vie quand on les replace à l'air libre. Ainsi , par exemple, j'ai expérimenté qu'une persicaire, qui pouvait vivre six semaines dans le vide, se flétrit le lendemain du jour où elle en fut retirée après y avoir demeuré six jours seulement, bien qu'elle ne fût exposée qu'à la lumière diffuse dans un appartement, dont la température était à -f~ i5° R.; elle mourut bientôt après.

Il résulte de ces observations, que l'ascension de la sève lymphatique, par l'attraction des feuilles, est nécessairement liée, comme conséquence, au fait de la respiration végétale. Si donc, l'expérience fait voir que certaines plantes élèvent pendant assez long-temps la sève lymphatique par attraction dans l'obscurité , tandis que certaines autres plantes de même dans l'obscurité n'élèvent cette même sève par attraction que pendant un temps fort court, cela prouve, à mon avis, que les premières sont douées plus que les secondes de la faculté de respirer par le mode de respiration nuque! j'ai donné le nom de subsidiaire (i), et qui consiste dans l'absorption de l'oxigène atmosphérique pendant l'absence de la lumière. Lorsque cette dernière agit sur les feuilles, elle produit le mode normal de la respiration végétale qui consiste dans la production de l'oxigène respiratoire. Or , certaines plantes possèdent plus que certaines autres la faculté de vivre faiblement et pour peu de temps dansFobscurité, au moyen du mode subsidiaire de la respi-

(i) Voyez le vnc mémoire page 3 60.

ration ; tels sont le solarium nigrum et le ckenopodium album qui, selon les expériences rapportées plus haut, vivent cinq fois plus long-temps dans l'obscurité que le merciirialis anima ou que Yurtica dioica. Ces dernières ne peuvent vivre que presque exclusivement au moyen du mode normal de la respiration végétale, c'est-à-dire au moyen de la production de l'oxigène sous l'influence de la lumière et de son introduction dans les organes respiratoires. Les plantes qui vivent plus long-temps à l'obscurité, ont des feuilles qui participent en quelque sorte à la nature des corolles , elles peuvent vivre pendant un temps déterminé mais toujours assez court au moyen de la respiration subsidiaire, c'est-à-dire au moyen de l'absorption de l'oxigène atmosphérique.

Les fleurs placées à l'obscurité, y vivent autant de temps qu'à la lumière. Comme leur existence est généralement fort courte et qu'elles dépendent pour leur vie de celle des parties vertes qui les supportent, il n'est pas toujours facile de les soumettre à des expériences de ce genre, desquelles il soit possible d'obtenir des résultats exacts. Cependant, voici des faits qui me paraissent concluans. On sait que les fleurs de la reine marguerite {aster sinensis) conservent leur vie et leur fraîcheur pendant quinze à vingt jours. Je pris deux de ces fleurs sur une même plante et du même âge, et les mettant tremper dans l'eau par le bas de leur tige, je plaçai l'une à l'obscurité sous un récipient opaque, et l'autre à la lumière sous un récipient de verre. La température était élevée. Aubout de treize jours, cette dernière avait sa fleur complètement fanée, mais ses feuilles et son calice étaient verts. Chez celle qui était à l'obscurité , les feuilles et le caîyce moururent dès le dixième jour, le réceptacle mourut en même temps et même se pourrit. Cependant, la couronne des demi-fleurons continuait de vivre, quoiqu'elle ne reçut plus du réceptacle que des liquides pui. 27

4l8 PROGRESSION DE LA SÈVE.

tréfiés , lesquels eurent bientôt occasioné, chez les demifleurons, la mort qui commença par leur base. Cette expérience me prouva que les corolles ne sont point privées, par l'absence de la lumière, de la faculté d'attirer la sève, comme cela a lieu pour les feuilles, ce qui leur donne la faculté de vivre à l'obscurité aussi long-temps qu'à la lumière.

J'ai publié, en 1824, les observations (1) qui m'ont prouvé que la sensitive (mimosa pudica), placée à l'obscurité, perd son excitabilité d'autant plus promptement que la température est plus élevée. Dès cette époque, comparant ces résultats avec ceux des expériences qui ont prouvé à M. W. Edwards, que chez les animaux, l'asphyxie arrive d'autant plus promptement que la température est plus élevée, j'en conclus que la sensitive était véritablement asphyxiée par son séjour plus ou moins prolongé à l'obscurité. J'étais loin alors de penser que l'absence de la lumière privât les plantes de leur respiration normale. C'était un simple aperçu par rapprochement de faits que je présentais alors 5 mes expériences actuelles confirment son exactitude. C'est parce que les plantes cessent de respirer dans l'obscurité, qu'elles cessent d'élever la sève par l'attraction de leurs feuilles ; or, leur asphyxie, en pareil cas, arrive d'autant plus tard que la température est plus abaissée. J'ai fait voir plus haut que, par une température de -j-20 à 24 degrés centésimaux, il ne faut que quatre jours d'obscurité pour tuer une mercuriale. Or, j'ai expérimenté que cette plante vit pendant quinze jours à l'obscurité, lorsque la température est de -ji3 à 16 degrés, en sorte qu'il est prouvé que l'abaissement de la température retarde l'asphyxie de la plante, et prolonge par conséquent le temps pendant lequel elle jouit de

(1; Ces observations sont reproduites dans mon xie mémoire intitulé de

YexcltabUitt •' végétale et des mouvemens dont elle est la source.

la faculté d'élever la sève lymphatique par l'attraction de ses feuilles.

Dans ces diverses expériences , j'ai vu que les jeunes feuilles vivent plus long-temps que les vieilles feuilles dans l'obscurité, ce qui prouve que dans leur jeunesse les feuilles sont plus aptes que dans leur vieillesse, à vivre au moyen du mode subsidiaire de la respiration, lequel consiste dans l'absorption de l'oxigène que contient l'atmosphère environnante. J'ai mis une longue tige de myriophyllum spicatum dans un bocal plein d'eau que j'ai recouvert d'un récipient opaque. Cette plante aquatique complètement submergée, demeura ainsi dans une obscurité complète pendant quinze jours, par une température qui varia de -j- 19 a 23° c. La mort des feuilles commença par le bas de la tige. et gagna successivement en montant les autres verticilles des feuilles qui jaunissaient par étiolement. Au bout de quinze jours, il ne resta plus de vivant que le sommet de cette tige, sommet dont les feuilles naissantes ne paraissaient point avoir souffert de l'obscurité. Elles vivaient, à ce qu'il paraît, en respirant l'oxigène dissous dans l'eau. C'est , en effet, le mode subsidiaire de la respiration végétale qui est généralement le premier mode de respiration des végétaux naissans. Ce n'est qu'au moyen de ce seul mode de respiration , que vivent et se développent d'abord les embryons séminaux soustraits, dans l'intérieur des graines à l'influence de la lumière. On sait, en effet, que la germination n'a lieu ni dans le vide, ni dans un gaz impropre à la respiration. Or, il en est de même des embryons gemmaires contenus dans les bourgeons. M. Théodore de Saussure a constaté, en effet, que les bourgeons à feuilles et à fleurs, ne se développent ni dans le vide, ni dans les atmosphères d'acide carbonique, d'azote ou d'hydrogène. Le même observateur a vu, il est vrai, une persicaire (polygonum persicaria) s'allonger de plusieurs pouces

dans le vide où elle était restée six semaines, ainsi que je l'ai rapporté plus haut; mais, quoiqu'il ne le dise pas, cet allongement n'était dû qu'à Y élongation intermédiaire des mérilhalles déjà formés, que possédait la plante au moment où elle fut mise dans le vide. C'est ce que j'ai vu en répétant cette expérience ; le bourgeon terminal de la tige ne se développe point. Au sujet de cette élongation, des mérilhalles de la persicaire dans le vide, je ferai remarquer que c'est généralement la diminution de la respiration, qui occasionne cette élongation extraordinaire. On sait combien s'allongent les méritlialles des plantes étiolées, et par conséquent privées en partie de leur respiration normale. J'ignore quel est le lien qui unit ces deux faits.

Il faut, en général, que les canaux qui conduisent la sève soient dans l'état de vie pour qu'ils soient aptes à remplir cette fonction. Cependant lorsqu'ils sont frappés de mort, dans une partie de leur étendue, ils conduisent encore un peu la sève lymphatique, ainsi que me l'ont prouvé les observations suivantes. Lorsqu'une affection chancreuse a frappé de mort la partie moyenne d'une branche de poirier, arbre qui est fort sujet à cette maladie, la partie supérieure de la branche reste vivante pendant un temps plus ou moins long et elle reçoit la sève ascendante qui lui est transmise au travers de la partie chancreuse qui est complètement morte et noire, mais non desséchée. Cependant cette transmission, de la sève lymphatique, tarde peu à être complètement interrompue, et la branche située au-dessus du chancre se dessèche. J'ai vu cette même ascension temporaire, de la sève ascendante, s'effectuer au travers d'une tige morte dans l'expérience suivante : je mis une mercuriale tremper, par l'extrémité inférieure de sa tige, dans de l'eau qui contenait f-8 de son poids d'acide sulfurique concentré ; ce liquide acide absorbé par la tige, la frappa de mort partout où il pénétra ; au bout de quatre

PROGRESSION DE LA SÈVE.' 4a I

jours il avait pénétré jusqu'à une hauteur de huit pouces; dans toute cette étendue la tige était devenue molle et de couleur jaune, elle était bien certainement morte; or elle ne cessait pas de transmettre en montant le liquide acide ; les feuilles qui avaient conservé leur vie et leur fraîcheur , avaient continué , par cela même , d'attirer l'eau contenue dans la partie supérieure de la tige et par suite le liquide acide contenu dans le vase inférieur. Cette ascension avait lieu indubitablement par les canaux ordinaires que suit en montant la sève lymphatique , canaux qui avaient conservé une intégrité suffisante pour remplir cette fonction par rapport à laquelle ils étaient complètement inertes; cette ascension du liquide acide diminua tous les jours de quantité, ainsi que je m'en assurai en pesant séparément, chaque jour, la plante et le vase qui contenait le liquide acide. Le premier jour l'absorption fut de i56 grains, et la transpiration de i54 grains; le second jour l'absorption ne fut plus que de 70 grains, et la transpiration, moins diminuée proportionnellement, fut de 114 grains; l'absorption diminua encore plus les jours suivans, car elle ne fut plus que de ^1 grains le troisième jour, et de 36 grains le quatrième jour, et cependant la transpiration s'abaissait, dans ces mêmes jours, à 80 et à 6'4 grains. Ainsi l'ascension du liquide acide avait lieu dans l'intérieur de la tige frappée de mort, mais cette ascension éprouvait une diminution graduelle.

La température extérieure a une influence très marquée sur l'ascension de la sève; cette ascension suspendue, pendant l'hiver, recommence au printemps et alors elle a lieu , très spécialement, par V impulsion qui a son siège dans les spongioles des racines, car l'absence des feuilles doit rendre nulle l'ascension de la sève par attraction. Ce fait de l'influence de la température, sur l'ascension de la sève, prouve que cette cause augmente la force de l'endosmose implétive clans les

cellules des spongioles des racines. J'ai démontré, en effet, par des expériences décisives, que l'augmentation de la température augmente la force de l'endosmose. Cela explique donc très bien la force d'impulsion considérable qui opère l'ascension de la sève lymphatique au printemps. Alors cette sève, fortement poussée des racines dans la tige, envahit tous les organes creux et remplit tous les tubes pneumatiques qu'elle occupe alors d'une manière accidentelle. Dans l'été, cette force d'impulsion éprouve une diminution très notable; alors la sève lymphatique n'esl plus chassée au dehors par les plaies faites au bois de la vigne ; elle n'existe plus dans les tubes pneumatiques qui sont alors remplis d'air ; cependant la sève continue de monter aVec une très grande abondance; mais c'est spécialement par l'attraction des feuilles que s'opère cette ascension. La cause de la diminution qu'a éprouvée l'impulsion de la sève, par les spongioles des racines, paraît assez facile à déterminer. Cette force d'impulsion reconnaît pour cause l'endosmose implétive des cellules des spongioles, dans lesquelles existe un liquide organique dense. Or, l'introduction continuelle de l'eau diminue la densité de ce liquide, et diminue ainsi graduellement la force de l'endosmose implétive et par suite, la force de l'impulsion de la sève. Ce liquide dense s'était accumulé dans les spongioles pendant l'hiver-, son existence dans ces organes est nécessaire au printemps pour déterminer leur endosmose implétive et l'ascension de la sève par impulsion, car la plante dépourvue de feuilles n'a point encore d'organes pour opérer l'ascension de la sève par attraction, il faut nécessairement alors une impulsion pour la faire monter. Lorsque les feuilles sont développées, l'attraction pour la sève, dont elles deviennent le siège, opère l'ascension de ce liquide et supplée à l'impulsion des spongioles des racines, impulsion qui diminue insensiblement et qui finit par cesser

d'exister; c'est alors que les bourgeons terminaux des jeunes branches des arbres, cessent de se développer; ils deviennent stationnaires et s'enveloppent d'écaillés. C'est au commencement ou dans le courant de l'été que cela arrive, c'est-à-dire, au plus tôt pour certains arbres, vers la moitié du mois de juin, et au plus tard, pour certains autres arbres, au commencement du mois d'août; alors la sève cesse d'être épanchée entre le bois et l'écorce, et ces deux parties ne peuvent plus se séparer. Cet arrêt du développement de l'extrémité supérieure des branches, s'accompagne souvent d'un phénomène qui a été noté pour la première fois par H. Cassini (i); ce phénomène est celui de la décurtalion ou de la mort de la partie terminale de la branche en développement, partie terminale qui est alors extrêmement grêle et qui se dessèche. M. Vaucher (2) considère avec raison cette décurtation, comme le résultat de la diminution de l'ascension de la sève. Cependant alors la sève monte en abondance pour réparer la perte énorme de liquide que fait l'arbre par la transpiration que favorise la chaleur ; mais cette ascension de la sève ne s'opère plus, à ce qu'il paraît, que par la seule attraction des feuilles. Or, dans ce mode d'ascension, la sève ne se porte que là où elle est attirée, c'est-à-dire, dans les feuilles; elle ne se porte point dans les bourgeons dont les feuilles rudimentaires ne l'attirent point encore, et qui ne peuvent recevoir que par impulsion cette sève qui doit servir à leur développement. C'est en effet un phénomène presque général que les plantes ne développent leurs bourgeons que lorsqu'elles ont des racines, c'est-à-dire, lorsque ces bourgeons reçoivent la sève lymphatique par impulsion. Le développe-

(1) Dans son mémoire sur la graminologie qui a été publié clans le Journal de physique en 1820.

(2) Mémoire sur 2a sève d'août. Dans les Mémoires de la Société de phys. et d'hist. nat. de Genève, t. 1.

ment de la radicule précède ordinairement celui de la plumule chez les embryons séminaux $ j'ai observé que les plantes dont la tige coupée trempe dans l'eau par sa partie inférieure et qui, par conséquent, n'élèvent la sève lymphatique que par l'attraction de leurs feuilles, ne développent jamais leurs bourgeons tant que la partie immergée de leur tige ne produit point de racines 5 ce n'est que lorsqu'il s'est développé des racines que les bourgeons se développent aussi. Avant l'apparition des racines, ces plantes, chez lesquelles la sève lymphatique ne monte que par l'attraction des feuilles, développent seulement leurs parties qui ont déjà été produites au dehors ; leurs mérithalles s'accroissent en longueur, leurs feuilles augmentent leurs dimensions ; mais, je le répète, aucun de leurs bourgeons ne donne le jour à des parties nouvelles. L'évolution des parties renfermées dans les bourgeons, ne s'opérant qu'au moyen de la sève lymphatique qui leur est envoyée par l'impulsion des spongioles des racines, on conçoit que leur évolution doit s'arrêter lorsque s'arrête l'ascension de la sève lymphatique par impulsion au commencement de.l'été. Alors, les bourgeons terminaux cessent de se développer et leurs feuilles rudimentaires se changent en écailles ; d'autres fois, ces bourgeons ne développent que des tiges extrêmement grêles sous l'impulsion très affaiblie de la sève lymphatique ascendante; ces tiges naissantes et imparfaitement alimentées par la sève, ne pouvant résister à l'action desséchante de l'atmosphère , sont frappées de mort et elles se détachent. C'est le phénomène de la décurtation; c'est vers le milieu du mois de juin, que cette décurtation arrive chez le charme ( carpinus betulus ), chez le châtaignier (fagus castanea), et chez le chêne (quercus robur). La partie enlevée par la décurtation est assez longue chez les deux premiers arbres, elle est très exiguë chez le troisième. Chez le hêtre (fagus sylvatica) il n'y a point de décurtation , le

bourgeon terminal cesse de se développer et s'enveloppe d'écaillés vers la fin du mois de juin. Cette végétation suspendue ne tarde pas beaucoup à reprendre. On peut penser que pendant sa suspension , la sève élaborée descendante restitue aux spongioles des racines les liquides denses qu'elles avaient perdus, en sorte qu'elles redeviennent susceptibles d'opérer une endosmose impulsive de la sève lymphatique ; cela a lieu environ dix à quinze jours après la suspension da la végétation. Ainsi , les bourgeons du hêtre qui sont devenus stationnaires dans la dernière moitié du mois de juin, reprennent leur végétation vers le 6 ou le 8 juillet; le chêne dont la décurtation a eu lieu vers la moitié de juin, commence environ dix jours après à développer celui de ses bourgeons latéraux que la décurtation a rendu terminal. Alors Pécorce redevient facile à séparer du bois par le fait d'un nouvel épanchement de la sève entre ces deux parties. Cet épanchement avait eu lieu au printemps, sous la seule action de la sève lymphatique élevée par l'impulsion des spongioles des racines, il paraît évident que le second épanchement reconnaît la même cause. On désigne généralement sous le nom de sève d'août, cette seconde ascension par impulsion de la sève lymphatique, apte à provoquer le développement suspendu des bourgeons ; l'observation prouve qu'on devrait plutôt l'appeler sève de juillet. Cette seconde sève par impulsion a une durée variable. Ainsi, j'ai observé que chez le hêtre le développement des bourgeons terminaux qui a recommencé vers le 6 juillet, cesse de nouveau d'avoir lieu dans les premiers jours d'août. Alors les bourgeons s'enveloppent d'écaillés et prennent définitivement leur état d'hibernation. Le chêne chez lequel le développement des bourgeons a recommencé vers le 25 juin , met fin de nouveau à ce développemeut vers le 10 juillet par une seconde décurtation. Ordinairement, c'est alors que ses bourgeons terminaux prennent

leur état d 'hibernation qui est très hâtif; mais chezles jeunes arbres de cette espèce, dont la végétation est vigoureuse, il y a une seconde reprise de la végétation ou une troisième sève qui a lieu dans le mois de septembre , et qui s'arrête pour la dernière fois dans le mois d'octobre. Ainsi , les scions de Tannée chez les jeunes chênes présentent trois parties différentes d'aspect et dont le développement e st dû à la succession de trois sèves ', savoir: celle du printemps, celle de l'été et celle de l'automne. H y a des arbres qui n'ont que la seule sève du printemps , dont les effets sur le développement des bourgeons terminaux se font sentir plus ou moins long-temps. C'est ce qui a lieu, par exemple, chez le pommier et le poirier. Chez ces deux arbres, la sève du printemps s'arrête ordinairement au commencement d'août, et n'est point suivie par une seconde sève ; les bourgeons terminaux prennent alors leur état d9 hibernation. Cependant, chez les scions vigoureux des arbres soumis à la taille, le développement des bourgeons terminaux ne s'arrête qu'à l'approche de l'époque où toute végétation est nécessairement suspendue. Chez le merisier [prunus avium), il n'y a de même qu'une seule sève qui, ordinairement, s'arrête vers la fin de juin , et qui, chez les arbres dont la végétation est vigoureuse, ne s'arrête que dans les premiers jours d'août. Cette première sève n'est point suivie d'une seconde. C'est même en vain que j'ai tenté "de provoquer, chez cet arbre , le développement des bourgeons terminaux devenus stationnaires par l'expérience suivante : Je choisis un merisier, dont les bourgeons terminaux étaient devenus stationnaires dès la fin de juin. Au commencement d'août, je fis ôter toutes les feuilles de ce merisier, pour voir si les bourgeons se développeraient pour en produire de nouvelles. Le mois d'août fut très pluvieux cette annéelà, ce qui était une condition favorable pour le développement végétatif que j'attendais ; mais ce fut en vain : les

bourgeons du merisier dépourvu de feuilles, demeurèrent stationnaires , ils ne développèrent point de nouvelles feuilles 5 ils conservèrent cet état d'hybernation jusqu'au printemps suivant, et ce ne fut ainsi qu'après avoir été privé de ses feuilles pendant environ huit mois, que le merisier, soumis à cette expérience, en produisit de nouvelles. La chaleur et l'eau, cesdeux grands mobiles de l'action végétative, ne manquèrent cependant point à cet arbre pendant les mois d'août, de septembre et même d'octobre. Si donc, cette action végétative ne s'est point manifestée, cela paraît provenir de ce que la sève avait cessé de monter par l'impulsion des racines ; elle ne montait point non plus par l'attraction des feuilles, puisqu'elles avaient été enlevées, en sorte que chez cet arbre la sève paraissait ne plus monter. Ce défaut absolu d'ascension de la sève, prouve bien évidemment ici qu'avant l'enlèvement des feuilles, la sève ne montait que par la seule attraction de ces organes, et que, par conséquent , l'ascension de la sève par impulsion des spongioles des racines , était suspendue , ce qui coïncidait avec le défaut de développement des bourgeons. Il n'y a donc point lieu de douter que ce ne soit exclusivement sous l'influence de l'impulsion de la sève par les racines, que les bourgeons se développent. Gela apprend pourquoi ce sont les bourgeons terminaux des branches qui se développent les premiers et avec le plus de vigueur. Ce sont eux, en effet, qui reçoivent le plus directement l'effet d'impulsion de la sève ascendante poussée vers le haut par les racines. Les bourgeons latéraux et surtout ceux qui occupent le bas des scions, demeurent souvent stationnaires, parce qu'ils ne reçoivent qu'obliquement cette impulsion de la sève qui monte spécialement par le centre du scion, centre dont les bourgeons latéraux supérieurs sont plus voisins que ne le sont les bourgeons latéraux inférieurs. Il arrive quelquefois que des arbres, dont les bourgeons

sont devenus stationnaires dans le courant de Te' té, pendant lequel la sécheresse aura été grande, éprouvent pendant un automne pluvieux un retour de la végétation, qui occasionne le développement des fleurs qui n'auraient dû se développer qu'au printemps suivant. C'est ainsi que l'on voit quelquefois les amandiers, les pommiers et d'autres arbres de nos jardins, se couvrir de fleurs en automne. Ce phénomène qui n'est point dans l'ordre de la nature, provient indubitablement de ce que le mouvement ascensionnel de la sève lymphatique par l'impulsion des spongioles des racines, s'est accidentellement rétabli et a opéré ainsi en automne le développement des bourgeons à fleurs, qui devaient demeurer stationnaires jusqu'à l'ascension de la sève par impulsion des racines au printemps.

C'est dans les feuilles que s'élabore la sève nutritive qui, de là doit être distribuée à toutes les parties inférieures du végétal jusqu'aux racines. Cette sève , préparée ainsi dans les parties les plus élevées du végétal, doit nécessairement avoir un mouvement descendant. Il me reste à rechercher les causes de ce mouvement. Ici, on ne voit point d'organes qui exercent une attraction évidente sur cette sève élaborée, comme cela a lieu pour la sève lymphatique ; mais on aperçoit qu'elle obéit comme elle a une impulsion, mais qui a lieu en sens inverse, c'est-à-dire de haut en bas. Cette impulsion se manifeste dans la formation des bourrelets, qui se développent à la partie supérieure d'une décor tication annulaire. La formation de ces bourrelets atteste que la sève élaborée qui les nourrit, vient d'en haut et descend. Ce mouvement descendant de la sève élaborée est sans doute favorisé par l'action de la pesanteur, mais cette cause de progression descendante n'agit pas seule ; car la formation des bourrelets descendans a lieu de même dans une branche horizontale, et même, ainsi que je l'ai expérimenté, dans une branche dont le sommet est maintenu, dirigé vers

la terre, en sorte que le mouvement de la sève élaborée est ici devenu ascendant. Il existe donc certainement une impulsion qui meut la sève élaborée du baut vers le bas du végétal, et il n'y a pas lieu de douter que le siège de cette impulsion ne soit dans les feuilles. Il est très probable que c'est l'endosmose des cellules des feuilles, qui produit cet effet. Ces cellules , sans cesse remplies avec excès par l'afflux de la sève lymphatique, expulsent par cela môme une partie de liquide élaboré qu'elles contiennent, et le chassent soit vers le debors, pour former la transpiration active^ soit vers le dedans, pour former le courant de la sève élaborée descendante qui parvient jusque dans les racines, pour fournir les matériaux de leur accroissement et pour donner aux cellules des spongioles les liquides denses qui leur sont nécessaires, pour introduire par endosmose l'eau qui baigne extérieurement les racines, et pour lui communiquer ensuite une impulsion qui la dirige vers les parties supérieures au. végétal.

J'ai parlé de l'action de la pesanteur comme ayant une influence sur le mouvement descendant de la sève élaborée, il est une autre cause extérieure qui a aussi de l'influence sur le mouvement et sur la distribution de ce fluide; cette cause est l'agitation des tiges par le vent. M. Knight a expérimenté, en effet, qu'en rendant tout-à-fait immobile une partie de la tige d'un jeune arbre, au moyen d'un étai solide, cette partie immobile prenait moins d'accroissement en grosseur que la partie libre de cette même tige, qui pouvait être agitée par le vent. M. Knigbt a conclu de cette observation, que l'agitation des végétaux par le vent est une des causes de la progression de la sève. Effectivement, on conçoit que les mouvemens de flexion des parties du végétal, doivent occasioner des compressions locales, lesquelles ne peuvent manquer d'imprimer du mouvement aux liquides contenus dans ces parties. On sait combien les mou-

43o PROGRESSION DE LA SÈVE.

vemens de locomotion des animaux, ont d'influence sur la rapidité de la progression de leurs liquides intérieurs 5 les végétaux qui ont peu de mouvemens spontanés, trouvent un supplément à ce qui leur manque à cet égard, dans l'agitation de leurs parties mobiles par le vent. C'est, en quelque sorte, leur manière de prendre de V exercice»

§ III. Des mouvemens du latex.

Il y a soixante ans que Corti, professeur de physique à Reggio, découvrit la circulation qui s'opère dans plusieurs espèces de cliara (1). Ce phénomène fut étudié de nouveau par Fontana, qui, sans déterminer la cause de ce mouvement circulatoire, vit bien qu'il ne dépendait pas de 1 irritabilité de la plante. Depuis, ce phénomène cessa d'être étudié. Ce n'est que dans ces derniers temps, que l'attention des savans a été de nouveau appelée sur ^pe phénomène singulier par M. Amici. Cet observateur enseigna la manière d'apercevoir avec facilité la circulation dans le chara vulgaris (2). Cette plante est recouverte en dehors par un enduit calcaire opaque qu'il faut enlever en le grattant avec un instrument tranchant. Cet enduit enlevé, la tige de la plante devient transparente, et l'on observe facilement la circulation des liquides qu'elle contient. L'absence de cet encroûtement calcaire chez le chara fie xilis, rend la circulation plus facilement apercevable dans cette plante 5 cette circulation s'effectue dans le liquide que contient la cavité tubuleuse qui occupe le centre de chacun des mérithâlles

(r) Microscopiche osservazioni , lettera sopra la circolazioue délia seva nelle piante.

Voyez aussi la lettre de Corti aucomte Paradisi , insérée au Journal de physique de l'abbé Rozier, septembre 1776.

(2) Annales dos Sciences naturelles, 1834.

MOUVEMENS DU LATEX. /fil

de cette plante aquatique. Ce liquide, mêlé de granules, monte en suivant Tune des parois intérieures du tube végétal, et il descend en suivant la paroi opposée, en sorte que c'est dans le môme canal tubuleux que s'opère ce singulier mouvement circulatoire , que certains observateurs ont tenté d'expliquer parla comparaison d'un mouvement circulatoire analogue qui s'observe dans les liquides contenus dans des tubes de verre verticaux. Chez ces derniers, on voit effectivement le liquide monter, en suivant une des parois intérieures du tube, et descendre en suivant la paroi intérieure opposée 5 double courant, qui est dû à l'action de la chaleur, laquelle agit d'une manière inégale sur les deux côtés opposés du tube (1) ; mais ce n'est point ainsi que s'opère le mouvement circulatoire dans les cavités tubuleuses des chara. D'abord , ces cavités tubuleuses n'ont point besoin d'être verticales, pour que le mouvement circulatoire ait lieu dans leur intérieur ; en second lieu , ce mouvement a lieu non en ligne droite, comme dans les tubes de verre, mais en spirale en suivant la direction de certaines lignes en spirale, qui sont marquées sur le mérithalle tubuleux de la plante. Ainsi, il ne paraît exister aucune analogie entre ce mouvement circulatoire et celui qui s'observe dans les tubes de verre verticaux; sa cause est tout-àfait inconnue. Il est chez les végétaux un autre mouvement circulatoire des liquides, c'est celui qui a été découvert par le docteur Schultz dans le suc laiteux, ou plus généralement dans le latex des plantes. Les deux directions opposées qu'affecte le mouvement de ce liquide, ont lieu dans des canaux spéciaux et non dans un seul et même canal, ainsi que cela a lieu pour le liquide contenu dans les cavités tubuleuses des chara; ainsi ces deux phénomènes ne

(1) Vovez mon mémoire sur la circulation de l'eau dans les tubes de verre ; il est imprimé dans les Annales de physique et de chimie, t. xi«vin , p, 268,

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sont point comparables. Entre les canaux d'ascension et ceux de descente du latex, existent des canaux transversaux de communication , par le moyen desquels il s'établit dans ces canaux une circulation non pas générale , mais partielle et multiple à-la-fois, en sorte qu'il y a une multitude de circuits. J'ai douté quelque temps de la réalité de ce mouvement, mais je me suis enfin convaincu de son existence. Je l'ai vu, par exemple, de la manière la plus évidente dans les stipules au ficus elastica, mais je n'ai pu parvenir à l'apercevoir chez la grande cliélidoine (chelidonium majus)y plante chez laquelle M. Schultz a d'abord annoncé l'existence de ce mouvement circulatoire du suc laiteux ou du latex. Je rapporterai ici les observations et les expériences que j'ai faites sur les mouvemens du suc jaune dans cette dernière plante, et je me bornerai là ; je m'abstiendrai de parler avec plus de détail du mouvement circulatoire du latex chez les autres plantes, qui ont offert à M. Schultz ce phénomène que je n'ai point assez étudié.

M. Schultz (i) ayant soumis au microscope des feuilles de grande cliélidoine et ayant dirigé dessus les rayons solaires à l'aide de la réflection du miroir, aperçut un mouvement très vif de trépidation dans les nervures demi transparentes de ces feuilles. Il lui parut que ce mouvement avait son siège dans le suc jaune contenu dans les vaisseaux de la plante. Ce suc, comme tous les liquides laiteux, est composé des globules nombreux qui nagent dans un liquide aqueux. Ces globules tremblotans parurent à M. Schultz se mouvoir dans deux directions opposées, en sorte qu'il paraissait exister dans chaque nervure de la feuille un courant ascendant et un courant descendant. D'après cette as-

(i) Le mémoire de M. Schultz a été traduit en français et inséré, par M. Jourdan, aux tomes xvi et xvn du Journal complémentaire du Dictionnaire des sciences médicales.

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sertion, le suc jaune de la grande chélidoine, serait soumis à une sorte de circulation dont la rapidité serait très considérable. L'importance de ce fait nouveau en physiologie végétale le rendit l'objet de l'étude de plusieurs habiles observateurs. Rudolphi répéta les observations du docteur Schultz et les trouva exactes. Reichenbach ne vit aucun mouvement dans la chélidoine observée pendant le mois de février et par un temps assez chaud , mais il aperçut ce mouvement en comprimant la feuille entre deux lames de verre. Linck admit sans restriction ces assertions du docteur Schultz 5 il crut voir, dans le suc jaune de la chélidoine, un mouvement progressif dans deux sens opposés et un mouvement moléculaire d'attraction et de répulsion , dont les alternatives produisaient la trépidation que le docteur Schultz avait observée. Il pensa que l'électricité pouvait être la cause de ces attractions et de ces répulsions moléculaires. Le docteur Tréviranus reprit ces observations. Les chélidoines qu'il observa pendant les mois de mars et d'avril, et par une température de 16 à 18 degrés R., ne lui firent apercevoir aucun mouvement même en comprimant la feuille entre deux lames de verre 5 il attribua le mouvement de trépidation observé par Schultz et par d'autres observateurs, à l'écoulement du suc jaune dans ses canaux inclinés et ouverts par la section de la feuille, tes globules coulant les uns sur les autres quand le suc s'écoule, donnent lieu à une multitude de réfractions des rayons lumineux, et c'est de là que provient, selon lui, le mouvement de trépidation que l'on aperçoit alors.

Dès que je connus les observations de M. Schultz, je m'empressai de les répéter, et je ne tardai pas à acquérir la certitude que la prétendue circulation aperçue par cet observateur, chez la grande chélidoine, n'était, dans le fait, qu'une trépidation rapide des innombrables globules que contient le liquide laiteux, trépidation qui n'a lieu 1. . 28

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que par l'effet des rayons solaires, qui n'est jamais produite par la lumière diffuse même la plus vive, et qui offre à l'œil l'image trompeuse d'un courant.

C'est pendant l'été spécialement qu'il faut observer les feuilles de la grande chélidoine pour voir le phénomène découvert par M. Scliultz. Les rayons du soleil étant dirigés sur une feuille de celte plante soumise au microscope et qu*e l'on observe par transparence, on voit un mouvement de trépidation très vif dans l'intérieur des nervures, et on croit y voir en même temps un courant d'une grande rapidité. Ces nervures contiennent beaucoup de tubes remplis par le suc jaune de la plante , en sorte qu'il semble que c'est ce suc qui est animé d'un mouvement de progression très rapide. Ce phénomène que l'on voit dans les feuilles qui tiennent à la plante enracinée, comme dans les feuilles qui en sont détachées, ne cesse de se montrer que lorsque ces feuilles sont complètement fa-, nées; il existe encore dans les feuilles à demi flétries. Je l'ai observé dans une feuille cueillie depuis deux jours et abandonnée à la dessiccation à Pair libre.

Le mouvement de trépidation et d'apparence de courant dont il est ici question offre un phénomène très remarquable *, il est souvent intermittent. La nervure illuminée qui offre ce mouvement, présente souvent tout d'un coup le spectacle dune complète immobilité, laquelle dure tout au plus un quart de seconde ; ensuite le mouvement recommence. Ce phénomène a été vu et noté par M. Schultz, et je l'ai vu, comme lui, un grand nombre de fois. L'existence du courant, dont il est ici question, n'est point aussi évidente que l'est celle du courant circulatoire dans les vaisseaux des parties transparentes des animaux. Chez ces derniers on voit les globules sanguins se mouvoir, et l'œil suit chacun d'eux dans toute l'étendue du trajet qu'il parcourt dans le champ du microscope. Cette observation, faite

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avec la lumière diffuse, ne peut laisser le moindre doute dans l'esprit de l'observateur ; il n'en est pas de même de l'observation du courant que l'on croit apercevoir dans l'intérieur des nervures des feuilles de la grande chélidoine-, ce courant ne s'aperçoit qu'en illuminant la feuille avec les rayons solaires, et encore ne le voit-on pas toujours, car la plupart du temps on ne voit qu'un mouvement confus de trépidation, mouvement qui se manifeste également dans le suc jaune extravasé recueilli sur une lame de verre et éclairé par transparence avec les rayons solaires. Quelque vive que soit la lumière diffuse, elle ne fait apercevoir aucun mouvement, ni dans les nervures de la feuille de chélidoine, ni dans son suc jaune extravasé. J'ai placé une feuille de cliélidoine sur une lame de verre dépolie, et j'ai dirigé les rayons solaires sous cette lame de verre au moyen du miroir du microscope ; par ce moyen la feuille de cliélidoine était illuminée d'une manière très vive, mais avec une lumière diffuse j or, ses nervures, même les plus transparentes, ne présentaient aucune apparence de trépidation ni de courant de liquide. J'ai divisé une nervure de feuille de chélidoine par deux sections transversales fort rapprochées; le mouvement de trépidation et l'apparence d'un courant ou t continué d'avoir lieu dans ce tronçon de nervure, et ce mouvement ne cessa point de se manifester pendant une longue observation. Cette considération doit faire penser que le mouvement qui se manifeste dans le liquide jaune de cette plante, lorsqu'on l'observe au microscope, avec la lumière solaire, est un résultat de l'action de cette lumière ou de la chaleur qu'elle produit. En effet, déjà M. Amici s'est aperçu qu'en approchant un fer chaud de 3a plante en observation, ou rend plus sensible l'existence du courant que l'on aperçoit dans ses parties transparentes; il a môme vu que le courant est toujours dirigé vers le point opposé à celui d'où l'on approche le corps échauffant. Ce fait prouve

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incontestablement que le mouvement qui existe alors dans le liquide végétal est, non le résultat de l'accomplissement d'une action physiologique, mais le résultat de l'influence d'une cause physique extérieure. L'expérience suivante achève de démontrer cette vérité : J'ai pris un tube de verre tiré à la lampe, n'ayant environ qu'un demi-millimètre de diamètre 5 j'ai introduit dedans une petite quantité de suc jaune de la grande chélidoine ; l'étendue que ce liquide occupait dans le tube ne dépassait pas l'étendue du champ du microscope auquel le tube fut soumis, éclairé par les rayons solaires et flanqué de deux corps opaques afin que l'œil ne fût pas blessé par les rayons lumineux. Le suc jaune de la chélidoine présenta à l'instant l'image d'un courant très rapide, et cependant ce liquide, dont je voyais les deux limites extrêmes, ne changeait point de place dans le tube; j'interceptai avec un écran la lumière solaire qui tombait sur le miroir réfléchissant, et le tube ne fut plus éclairé que par la lumière diffuse; tout mouvement disparut dans le suc jaune, et il reparut avec l'emploi nouveau des rayons solaires.

Je fus curieux de voir si l'on apercevrait ce même mouvement de trépidation au microscope solaire; dans ce mode d'observation, les rayons du soleil frappent l'objet observé; la feuille de chélidoine observée par ce moyen devait donc probablement offrir le phénomène de trépidation qui est déterminé chez elle par l'action des rayons solaires. Cependant le résultat ne fut point conforme à cette induction , aucun mouvement ne parut dans les nervures de la feuille qui, située au foyer de la grande lentille du microscope, était proniptement brûlée ; pour obvier à cet inconvénient j'enduisis la feuille avec de l'huile; dans cet état elle demeura en observation, au microscope solaire, sans se brûler, et elle continua à montrer la même absence de tout mouvement de trépidation. Cependant ce mouve-

MOUVEMENS DU LATEX. /fin

ment se voyait, dans cette même feuille huilée, en l'observant au microscope ordinaire et avec les rayons solaires , il me paraît probable que c'est à la forte cbaleur qu'éprouvait la portion de feuille soumise aux rayons concentre's par la grande lentille du microscope solaire qu'il faut attribuer l'absence du phénomène.

Voyant qu'une extrême cbaleur abolissait le mouvement de trépidation moléculaire, dans les feuilles de la grande cbélidoine, je soupçonnai que le froid produirait le même effet. Pour m'en assurer j'attendis les premières gelées 5 un matin le thermomètre étant descendu à — 1 degré R., je cueillis des feuilles de cbélidoine encore couvertes de gelée blanche. Les ayant soumises au microscope éclairéavec les rayons solaires, je ne vis dans le plus grand nombre de leurs nervures que la plus parfaite immobilité ; quelquesunes de ces nervures, seulement, offraient encore ce mouvement de trépidation , mais il était beaucoup plus intermittent qu'à l'ordinaire; j'ai vu une de ces nervures dont le milieu seul offrait le mouvement de trépidation, les deux parties latérales étaient réduites à l'immobilité-, j'aperçus le mouvement de trépidation dans deux nervures qui partaient par bifurcation d'une, grosse nervure dans laquelle ce mouvement n'existait pas. Ces observations fournissent de nouvelles preuves contre l'hypothèse des deux courans> l'un ascendant et l'autre descendant du suc jaune. Quelques jours après, le the*moinètre étant descendu à — 2 degrés, je ne trouvai plus aucune trépidation dans les feuilles de la chélidoine 5 ce fut en vain que je les soumis à une température constante de -f- 7 à 8 degrés, elles ne récupérèrent point la faculté de présenter le mouvement de trépidation par l'action des rayons solaires; une chélidoine qui avait été un peu garantie de l'influence de la gelée par un abri m'offrit une trépidation faible et intermittente 5 mais toutes celles qui avaient subi, sans obstacle, l'action

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du froid de «— 2 degrés, cessèrent complètement d'offrir le phénomène de la trépidation; cette interruption du phénomène dura pendant tout l'hiver. Lorsque les gelées cessèrent, j'observai les feuilles de beaucoup de chélidoines, toutes m'offrirent la même absence du mouvement de trépidation. Cependant la température était élevée de plusieurs degrés au-dessus de zéro; je vis ainsi que le froid, non-seulement suspendait pendant sa durée le mouvement de trépidation, mais qu'il mettait obstacle à son rétablissement lors du retour d'une température plus élevée; je cueillis le 20 janvier plusieurs feuilles de grande chélidoine qui n'offraient aucun mouvement de trépidation, et je mis tremper leurs pétioles dans des vases remplis d'eau placés dans un appartement dont la température varia de -(- 5 à -f 10 degrés R.; je conservai ces feuilles à l'état de vie et de fraîcheur pendant plus d'un mois et demi, et malgré la température assez douce, à laquelle elles furent constamment soumises pendant tout ce temps, elles ne montrèrent point du tout de trépidation jusqu'au 8 mars, époque à laquelle elles commencèrent à manifester ce mouvement; alors la température était à -f- i3 degrés dans Papparternent. La température extérieure était moins élevée, aussi les chélidoines du dehors ne montraient-elles encore aucun mouvement de trépidation. Ce ne fut que le 10 mars que je commençai à observer ce mouvement dans les feuilles des chélidoines du dehors; ce jour-l$ le thermomètre indiquait -J- i5 degrés, cette température s'étant maintenue pendant plusieurs jours, je trouvai le mouvement de trépidation établi dans les feuilles de toutes les chélidoines. J'ai répété ces expériences pendant deux hivers, en sorte que leurs résultats ne m'offrent point d'incertitude. Le froid de — 2 degrés R.,. froid suffisant probablement pour geler les liquides contenus dans les feuilles de la chélidoine, suffit pour abolir complètement le mouvement de trépida-

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lion que présentent leurs nervures lorsqu'elles sont frappées par les rayons du soleil, et ce mouvement ne se rétablit point immédiatement par le retour d'une température plus élevée. Il faut, pour qu'il se rétablisse, que la température extérieure demeure, pendant un temps assez long, dans un certain degré d'élévation. Cela nous apprend pourquoi Reichenbach et Tréviranus n'ont pu parvenir à voir le phénomène dé la trépidation dans les feuilles de la chélidoine, qu'ils observaient dans les mois de février, mars et avril et par une température élevée j il paraît qu'il n'y avait pas assez long- temps que cette température élevée subsistait pour que le mouvement de trépidation eût pu se rétablir.

Il s'agit actuellement de déterminer quel est le siège de ce mouvement de trépidation. Le docteur ScTiultz et tous les observateurs qui ont répété ses observations, s'accordent à admettre que cette trépidation est le résultat d'un mouvement qui a lieu dans les innombrables globules dont le suc jaune de la grande cliélidoine est composé. Cette opinion ne peut être contestée; elle est appuyée sur des preuves irrécusables. Le docteur Scbultz a vu, en effet, ce même mouvement de trépidation dans le suc jaune nouvellement sorti d'une plaie faite aux vaisseaux de la plante.' En outre? il a découvert le même mouvement de trépidation dans le sang contenu dans les vaisseaux transparens des animaux fraîchement tués. Je reviendrai, dans un autre travail, sur ce dernier phénomène étranger à la physiologie végétale, mais bien évidemment du même genre que celui dont il s'agit ici. Ces faits prouvent que ce mouvement de trépidation est un phénomène qui appartient spécialement aux liquides organiques composés de globules nageant dans un liquide aqueux $ aussi ce phénomène de trépidation s'observe-t-il chez toutes les plantes qui possèdent des liquides laiteux j mais cette observation ne peut se faire que lorsque

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les feuilles de ces plantes ont une transparence suffisante. Cette trépidation est un phénomène de physique moléculaire, dont nous ne connaissons point le mécanisme ni la cause efficiente immédiate. Il paraît que \& force oscillante qui produit cette trépidation moléculaire est développée par une cause qui change rapidement l'état des corpuscules moléculaires suspendus dans le liquide organique. En effet, un mouvement de trépidation moléculaire exactement semblable à ceux que je viens de passer en revue, s'observe en examinant au microscope une goutte d'alcool qui contient une résine en dissolution. A mesure que les molécules de la résine prennent l'état solide par l'évaporation de l'alcool, elles offrent un mouvement de trépidation extrêmement rapide, en nageant dans l'alcool qui n'est pas encore évaporé. Ces corpuscules moléculaires changent alors rapidement d'état pour passer de l'état liquide ou demi liquide à l'état solide , qui amène définitivement la cessation du mouvement de trépidation moléculaire. Il reste, comme on voit, encore bien des choses à connaître pour déterminer la cause du mouvement de trépidation moléculaire qui a lieu entre les globules que contiennent les liquides organiques végétaux éclairés par les rayons solaires; toujours est-il bien démontré que le mouvement de progression rapide dans leurs canaux que semblent présenter alors ces liquides , est une illusion d'optique, et comme le docteur Schultz s'appuie sur cette observation trompeuse pour admettre, chez la grande chélidoine, l'existence d'une circulation du latex , il devient légitime de soupçonner que, dans des observations faites sur d'autres plantes , il se sera laissé tromper par la même illusion. Dans les observations microscopiques de ce genre, il ne faut avoir confiance que dans celles qui sont faites avec le simple secours de la lumière diffuse. C'est au moyen d'une semblable observation, que j'ai constaté la réalité du mou-

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vemen de progression du latex dans ses canaux chez le ficus elastica, ainsi que Ta annoncé M. Schultz (i). Au reste , ce qui ach evera de prouver que cet observateur s'est laissé induire en erreur par une illusion d'optique, en faisant usage de la lumière solaire dans les observations dont il est ici question, c'est l'assertion qu'il a émise touchant l'existence d'un rapide mouvement circulatoire du sang dans une partie animale transparente , telle qu'une oreille de souris, détachée du corps de l'animal et observée au microscope à l'aide de la lumière solaire. On voit alors dans les vaisseaux sanguins le même phénomène de trépidation et la même apparence de courans que l'on observe dans les mêmes circonstances dans les feuilles de la grande chélidoine, dans celles de la laitue, etc. Je reviendrai, dans un autre travail, sur ce point de physiologie animale (2) , et l'on y trouvera la preuve la plus complète de l'erreur dans laquelle est tombé le docteur Schultz sur ce point.

(1) Le travail de M. Schultz sur cet objet a été publié dans le tome xxu des ÀDnales des Sciences naturelles.

(2) "Voyez dans le 2e \olume mon mémoire intitulé : De la structure intimç des organes des animaux et du mécanisme de leurs actions 'vitales.

COUP-D'OEÏL GENERAL

SUR