DEUXIEME PARTIE

OBSERVATIONS SUR LA FORME PRIMITIVE DES EMBRYONS GEMMAIRES DES ARBRES DIGOTYLÉDONS.

Dans la première partie de ce mémoire , j'ai fait voir que le méri thalle fondamental embryonnaire du tamus coin-' munis possède, tant intérieurement qu'extérieurement, la constitution d'une sphère , et que ce mérithalle fondamental globuleux est véritablement le second mérithalle de la plante , duquel les autres mérithalles naîtront subséquemment. Ces derniers existent-ils aussi à l'état embryonnaire avant leur évolution ? l'observation directe n'apprend rien à cet égard. L'origine première des mérithalles qui naissent successivement dans une branche qui se développe , se cache dans l'infiniment petit-, rien ne prouvait qu'ils eussent des germes ou des embryons particuliers avant les observations que j'ai faites sur les déplacemens auxquels ils sont sujets avant révolution qui les fixe d'une manière définitive^). Ces déplacemens prouvent, en effet, que les mérithalles sont primitivement libres d'adhérence avec le vé-

(1) Voyez ci-dessus mon mémoire intitulé : Observations sur les variations accidentelles du mode suivant lequel les feuilles sont disposées sur les tiges des "végétaux.

gétal qui les produit 9 et qu'ils ont alors , par conséquent , une existence à part. La continuité organique que Ton observe plus tard entre eux, est donc le résultat d'une véritable greffe. Par cette observation indirecte , on acquiert la certitude que tous les méritlialles dont se compose une plante , ont , comme le méritballe fondamental de cette plante, un état embryonnaire, et par conséquent une forme embryonnaire. Il n'existe rien , dans la science , qui puisse nous donner la plus légère idée sur cet état embryonnaire des méritlialles produits par gemmation. On les considère ordinairement comme des extensions du tissu des méritlialles qui les précèdent; on va voir cette tbéorie s'évanouir devant l'observation des faits.

Tout le monde connaît ces protubérances qui surviennent assez souvent sur le tronc des arbres , protubérances qui portent vulgairement le nom de loupes , et auxquelles Dubamel a fort mal~à-propos donné le nom d! 'exostoses (i). Ces protubérances offrent souvent des différences essentielles dans leur structure intérieure. Ainsi , par exemple , les loupes que Ton nomme broussins et qui produisent sur toute leur surface un nombre prodigieux de petites brandies dont l'évolution est imparfaite , diffèrent essentiellement des loupes dont la surface arrondie ne produit pas un 'seul bourgeon. Parmi ces dernières il en est de très remarquables en cela que , dans le principe , elles consistent en des nodules ligneux isolés dans l'intérieur de l'écorce , et parfaitement exempts de rapports immédiats avec le corps ligneux de l'arbre auquel ils deviennent adhérens plus tard. Ces nodules ligneux se rencontrent très fréquemment dans l'écorce du hêtre (fagus sylvatica). J'en ai trouvé de très gros et en grande quantité sur deux cèdres du Liban. J'ai

(1) Physique des arbres, liv. 5, chap. 3.

pu suivre , sur ces deux arbres, l'origine et le développement de ces nodules ligneux. On les trouve d'abord fort petits et globuleux dans le tissu de l'écorce et vers sa partie superficielle , j'en ai trouvé qui n'étaient pas plus gros que des têtes d'épingle. Tl me paraît qu'ils naissent dans la partie parencbymateuse de l'écorce, partie que j'ai désignée par le nom de médulle corticale. Ces nodules ligneux sont toujours primitivement libres et complètement isolés dans l'épaisseur de l'écorce de l'arbre ; ils y possèdent une écorce particulière confondue , par adhérence , avec l'écorce de l'arbre qui les enveloppe de toutes parts , mais qui , chez le cèdre , est facile à distinguer par la direction de ses fibres, direction très différente de celle des fibres de l'écorce de l'arbre. La figure i, pi. 12, représente un nodule ligneux arrondi du cèdre , recouvert en dehors par l'écorce de l'arbre :j\ est dénudé du côté qui regardait le bois de l'arbre, et l'on voit en aies lambeaux relevés de son écorce particulière. La forme de ces nodules ligneux varie : tantôt ils sont irrégulièrement arrondis , comme on le voit dans la fig. 2 5 tantôt ils offrent un prolongement conique , lequel est dirigé horizontalement vers le bois de l'arbre auquel ce prolongement touche par sa pointe qui est très aiguë (fig. 3); tantôt ils sont allongés transversalement dans le sens horizontal et à angle droit avec la direction de celui qui est représenté par la figure 3. Cette troisième forme est représentée par la figure 4- On comprendra plus facilement la disposition de ce dernier nodule ligneux , en se figurant que lorsqu'on le regarde fixé dans la place qu'il occupe sur le tronc de l'arbre , l'un de ses prolongemens latéraux est situé à droite de l'observateur, et l'autre à sa gauche. Les nodules ligneux de cette troisième forme sont très communs chez les hêtres : j'en ai observé quelques-uns chez le cèdre du Liban. Une quatrième forme des nodules ligneux est celle qui est représentée par la figure 5. Ici le nodule H-

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gneux possède plusieurs prolongemens coniques semblables chacun à l'unique prolongement que possède le nodule ligneux représenté par la figure 3. Je n'ai observé ces prolongemens coniques que chez les nodules ligneux du cèdre du Liban , dont l'écorce est assez épaisse pour permettre l'existence et le développement de ces prolongemens coniques, toujours dirigés horizontalement vers le bois de l'arbre auquel ils touchent parleur pointe. Il n'y a jamais aucune trace de ces prolongemens coniques chez les nodules ligneux du hêtre ; la portion d'écorce de cet arbre qui est interposée à son bois et au nodule ligneux est très mince et ne permettrait pas l'existence de ces prolongemens coniques, lesquels , d'ailleurs , ne naissent jamais sur ces nodules ligneux du hêtre ; ces derniers sont constamment arrondis du côté qui regarde le bois de l'arbre. Lorsque, par le progrès de leur développement ,.les nodules ligneux nés dans l'épaisseur de l'écorce de l'arbre sont parvenus à mettre leur bois en contact avec le bois de l'arbre qui les porte > l'écorce intermédiaire disparaît ; elle est détruite par la pression qu'elle éprouve , et alors le bois du nodule ligneux devient adhérent au bois de l'arbre. Quelquefois ce phénomène d'adhérence ne s'accomplit qu'après bien des années, en sorte que le nodule ligneux, toujours séparé du bois de l'arbre par une écorce intermédiaire, acquiert une grosseur que j'ai vUe égaler quelquefois celle d'un œuf de poule. Très souvent il arrive , surtout chez les nodules ligneux du hêtre , de rencontrer une petite branche qui est née sur le milieu de la bosse arrondie qu'ils forment. Je reviendrai plus bas sur ce fait. Je passe à l'examen de la structure intérieure de ces nodules ligneux. Je commence par le nodule ligneux arrondi : ses fibres ligneuses décrivent des cercles irrégulièrement concentriques autour de plusieurs points de sa surface , comme on le voit dans la figure 2. Les fibres de l'écorce particulière de ce nodule li-

Ji

gueux qui appartient au cèdre , ont la même direction. La figuré*6 représente la coupe verticale d'un nodule ligneux de hêtre. Cette coupe est celle qui diviserait en même temps , par une section verticale et médiane , le tronc de l'arbre dans Pécorce duquel ce nodule ligneux s'est développé 5 on voit qu'il est composé de couches ligneuses concentriques , et que des rayons médullaires s'étendent du centre à la circonférence.

La figure 7 représente la coupe horizontale de ce même nodule ligneux ; on y voit , comme dans la figure précédente , la concetitricité des couches ligneuses et celle des rayons médullaires. En un mot, dans quelque sens que l'on fende par la moitié le nodule ligneux, toujours on aperçoit sur la coupe des couches concentriques et des rayons médullaires qui s'étendent du centre à la circonférence. Ainsi , par sa structure intérieure , le nodule ligneux est une véritable sphère qui est devenue plus ou moins irrégulière; elle atteste par la disposition sphérico-concentrique de toutes ses parties composantes que , dans le principe , elle était une sphère parfaite. Ce nodule ligneux sphéroïdal offre tous les élémens qui entrent dans la composition de la tige de l'arbre auquel il appartient -, mais ces élémens y sont autrement disposés. Dans la tige de l'arbre les couches ligneuses sont disposées concentriquement autour d'un axe central , c'est un cylindre ; dans le nodule ligneux , les couches sont disposées concentriquement autour d'un point central , c'est un sphéroïde. Dans la tige , les rayons médullaires vont en rayonnant de l'axe du cylindre vers ses parois , et les fibres ligneuses sont parallèles à l'axe de ce cylindre-, dans le nodule ligneux, les rayons médullaires rayonnent dans tous les sens du centre vers la périphérie de ce sphéroïde , et les fibres ligneuses sont courbées en cercles irréguliers autour de divers points. La principale cause de l'irrégularité du sphéroïde que représente le

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nodule ligneux , est l'inégalité du développement de chacune de ses couches ligneuses dans les divers points de sa périphérie. Ainsi il arrive presque toujours que les couches sont plus épaisses du côté qui correspond au bois de l'arbre, que du côté opposé qui regarde l'extérieur, ainsi que cela se voit dans la fig. 8, qui représente la coupe verticale d'un nodule ligneux du hêtre •, le côté a de ce nodule ligneux regardait le bois de l'arbre dont il était séparé par une mince couche d'écorce. On voit que les couches du nodule ligneux sont beaucoup plus épaisses de ce côté que du côté opposé. Cet excès de développement des couches ligneuses qui regardent le bois de l'arbre provient évidemment de ce que le nodule ligneux est plus nourri , ou reçoit plus de sève nutritive d'un côté que de l'autre. Cette sève nutritive est le cambium qui , comme on sait , afflue en abondance dans le lieu de jonction des deux systèmes cortical et central de l'arbre. Situé en dehors de ce lieu de jonction et dans l'épaisseur de l'écorce , le nodule ligneux doit donc être plus nourri, et par conséquent plus développé par celui de ses côtés qui regarde le bois de l'arbre. Ce nodule ligneux est lui-même lubréfié par le cambium; il este/* sève en même temps que l'arbre dans l'écorce duquel il se trouve , et il se détache avec facilité de l'écorce propre qui l'enveloppe. C'est, à ce qu'il paraît, cet excès de nutrition du nodule ligneux dans son côté tourné vers le bois de l'arbre, qui détermine la formation des prolongemens coniques que l'on observe chez beaucoup de nodules ligneux du cèdre du Liban (fig. 3 et 5). lime reste à étudier la structure intérieure de ces prolongemens coniques.

La figure 9 représente la coupe verticale de l'un de ces nodules ligneux pourvu d'un long prolongement conique. Les couches superposées dont se compose ce nodule ligneux s'allongent en cônes aigus vers le bois de l'arbre. Le cône de la couche ligneuse la plus extérieure touche seul et par

sa pointe aiguë au bois de l'arbre. Le sommet aigu des cônes que forment les couches ligneuses intérieures touchait certainement aussi le bois de l'arbre, lorsque chacune de ces couches actuellement intérieure était extérieure* chacune d'elles a été éloignée du bois de l'arbre par la formation de la couche qui la recouvre, formation qui a éloigné du bois de l'arbre la couche plus ancienne. Il y a certainement ici adhérence de la pointe du cône ligneux avec le bois de l'arbre ; car lorsqu'on arrache ce cône ligneux, on remarque une solution de continuité à sa pointe, qui offre alors l'entrée d'une cavité située dans l'intérieur de la pointe conique. Cette adhérence au reste est bien faible, puisqu'elle est détruite avec tant de facilité par l'interposition d'une couche nouvelle. Lorsqu'il y a plusieurs prolongemens coniques au même nodule ligneux, comme on le voit dans la ligure 5, chacun de ces prolongemens est composé de couches coniques qui se recouvrent, comme l'est le prolongement conique unique que possède le nodule ligneux dont la coupe est représentée par la figure 9. J'ai observé que ces prolongemens coniques naissent dans les endroits où les fibres ligneuses sont disposées en cercles irréguliers concentriques, comme on le voit dans la figure 2. C'est le point central commun de ces cercles concentriques qui donne naissance à la pointe du prolongement conique; aussi les fibres ligneuses ne sont-elles point parallèles à la direction de ce prolongement conique, elles tournent obliquement autour de lui. Ce fait suffirait pour prouver que ces prolongemens coniques ne sont point des racines, comme on pourrait peut-être le penser, s'il n'était démontré par l'inspection de la structure intérieure de ces prolongemens, qu'ils sont dus à une déviation de l'accroissement du nodule ligneux en diamètre, de la même manière que cela a lieu pour les prolongemens descendans qui s'observent dans le mérithalle fondamental tubéreux du tamus

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communis, ainsi que je l'ai fait voir dans la première partie de ce travail.

Je viens de dire que chaque prolongement conique du nodule ligneux offre une petite cavité* dans son intérieur. Cette cavité est remplie par un tissu cellulaire médullaire, de couleur rousse. Or, comme lessommets de tous les cônes emboîtés sont ouverts, il en résulte qu'il existe un canal non interrompu depuis la pointe b du cône le plus extérieur ( fig. 9 et 1 1 ) jusqu'au centre c du nodule ligneux. Ce canal est entièrement rempli de moelle, comme on le voit dans les figures citées. L'origine de cette moelle est facile à déterminer. J'ai fait voir dans mes Recherches sur l'accroissement des végétaux (i) que les couches ligneuses sont séparées les unes des autres par une couche très souvem inapercevable de moelle ou de médulle centrale. Or, la cavité tubuleuse qui existe dans l'intérieur de chaque prolongement conique n'est autre chose que l'interstice allongé des couches contiguè's ; il doit donc nécessairement être rempli de tissu cellulaire médullaire : dans les intervalles des couches, ce tissu médullaire est si mince qu'il est inapercevable ; il est assez développé dans la cavité des prolongemons coniques , voilà toute la différence. Le nodule ligneux, ainsi composé de cônes emboîtés, lesquels offrent dans leur partie centrale un axe médullaire, peut être considéré comme une tige rétrograde, c'est-à-dire comme une tige qui, au lieu de s'être accrue en longueur par production de mérithalles successifs dans la direction c, a (fig. 9), s'est accrue en longueur par production de cônes emboîtés successifs dans le sens c, b. J'ai mis hors de doute le mécanisme de cet accroissement rétrograde par l'expérience suivante : au printemps, lorsque le cèdre qui

(1) Voyez plus haut, page 147.

3o6 FORME ET STRUCTURE PRIMITIVES

portait des nodules ligneux était en sève, je pratiquai une décortication annulaire sur un de ces nodules ligneux; cette clécortication fut faite dans le sens #, a (fig. 12 ); la calotte d'écorce b moufut et se dessécha ; la partie du nodule ligneux qui était recouverte par cette calotte d'écorce mourut également; il ne resta dévie que dans la partie c du nodule ligneux qui se trouvait en- deçà de la décortication annulaire. Cette partie, demeurée vivante, s'accrut en grosseur par production d'une couche nouvelle pendant la période de végétation de l'année où l'expérience fut faite. On voit cette nouvelle couche en <r/, cl dans la figure i3, qui représente la coupe verticale de ce nodule ligneux soumis à l'expérience. On voit que la couche ligneuse, produite pendant la période de végétation de l'année, ne s'étend que jusqu'à la décortication annulaire, et que, pourvue comme les autres d'un prolongement conique, elle s'est intercalée à la couche de l'année précédente et au bois de l'arbre. Ceci confirme pleinement ce qui a été dit plus haut touchant la formation successive des couches pourvues de prolongemens coniques, prolongemens dont les sommets pointus, très légèrement adhérens au bois de l'arbre, en sont arrachés par la formation intercalaire de la couche subséquente également pourvue d'un prolongement conique, lequel devient à son tour adhérent au bois de l'arbre par son sommet. Lorsque le nodule ligneux est devenu complètement adhérent au bois de l'arbre? et que cette adhérence est arrivée lorsque le nodule ligneux était déjà d'une certaine grosseur, ce dernier se trouve former une protubérance arrondie sur le bois de l'arbre dont il fait alors partie. C'est ce que l'on nomme vulgairement une loupe. Je reviendrai plus bas sur ce sujet. Lorsque le nodule ligneux encore très jeune devient adhérent au bois de l'arbre, il ne manque jamais de produire une petite branche, ce qui n'arrive jamais aux vieux nodules ligneux.

L'adhérence des jeunes nodules ligneux au bois de l'arbre n'est pas très commune chez le cèdre du Liban; elle est très fréquente chez le hêtre; aussi voit- on très souvent les petits nodules ligneux de ce dernier arbre émettre une petite branche, comme on le voit dans la fig. 10, pi. 12, qui représente en même temps la coupe verticale de ce nodule ligneux. On voit, par le nombre des couches concentriques de ce nodule ligneux, qu'il est âgé d'environ dix ans. La branche à laquelle il a donné naissance doit avoir à-peu-près le même âge, et cependant elle est fort petite; elle ne possède que très peu de force de développement. Aussi arrive-t-il presque toujours que cette petite branche meurt; ce qui n'empêche pas le nodule ligneux qui lui a donné naissance de vivre et de continuer à se développer en grosseur.

J'ai vu, chez le cèdre du Liban, un de ces nodules ligneux qui avait donné naissance à une petite branche, quoiqu'il n'eût avec le bois du tronc de l'arbre qu'une adhérence très faible et temporaire par la pointe de son prolongement conique, comme on le voit dans la figure n. Dans ce nodule ligneux-, comme dans celui qui est représenté parla figure 10, le prolongement conique de chacune des couches concentriques a été adhérent au bois de l'arbre dans l'année de la formation de la couche à laquelle il appartient, et cette- adhérence a été rompue l'année suivante lors de la formation de la couche suivante , qui à son tour est devenue adhérente au bois de l'arbre par l'extrémité pointue de son prolongement conique. Ainsi il n'y a que la couche la plus extérieure qui adhère par sa pointe conique au bois de l'arbre. Or cette faible adhérence a suffi, dans le cas dont il s'agit, pour favoriser le développement de la petite branche qui est née au sommet de ce nodule ligneux. On remarque ici que les couches ligneuses concentriques sont tellement minces au sommet a de ce nodule

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ligneux, qu'elles disparaissent à la vue 5 elles manquent nécessairement là où la petite branche est implantée; elles se continuent peut-être d'une manière invisible sur cette petite branche. On voit cette dernière se prolonger jusqu'au centre c du nodule ligneux 5 en sorte qu'il est évident qu'elle naît du très petit globe qui occupe cette partie centrale. Ce petit globe est évidemment Y embryon gemmaire on le germe primitif, duquel la branche adventive est née; cet embryon gemmaire adventif naît isolé dans l'écorce; si son adhérence au bois de l'arbre s'opère de bonne heure, il développe une branche, comme on le voit dans les figures 10 et 11. Si son adhérence au bois de l'arbre ne s'opère point, ou ne s'opère que long-temps après sa naissance, il ne développe point de branche, et cela parce que la production des couches ligneuses concentriques a recouvert et emprisonné tout-à-fait le petit globe central ou l'embryon gemmaire qui peut seul développer une branche (fig. 7 et 8). Les nodules ligneux qui ont produit une petite branche ressemblent à la partie renflée et tubéreuse d'un radis, partie qui est le premier mérithalle de la plante. Ils ressemblent d'une manière encore plus frappante au corps tubéreux et radiciforme du tamus communis7 corps qui est véritablement le mérithalle fondamental de cette plante, lequel est devenu tubéreux et souterrain, ainsi que je l'ai démontré dans la première partie de ce Mémoire.;J'ai fait voir, en effet, que ce mérithalle fondamental du tamme est sphérique dans le principe, tant par sa forme extérieure que par sa structure intérieure. Il en est de même des nodules ligneux. Le mérithalle fondamental du tamme s'accroît en grosseur par de nouvelles productions concentriques, lesquelles sont plus développées dans sa partie diamétralement opposée à l'endroit qui donne naissance à la tige ; en sorte qu'il se produit des prolongemens descendans radiciformes. Il en est de même chez les nodules ligneux du cèdre, ex-

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cepté que leurs prolongemens radiciformes, au lieu d'être verticalement descendans, affectent une progression horizontale. Ces prolongemens radiciformes sont au reste, dans l'un et dans l'autre cas, dus à des déviations de l'accroissement normal en diamètre. Cette similitude exacte qui existe sous les points de vue les plus généraux entre le mérrithalle fondamental du tamme et le nodule ligneux, né et développé dans l'épaisseur de l'écorce de certains arbres, prouve que ce nodule ligneux est véritablement aussi un mérithalle fondamental développé en grosseur sans avoir perdu sa forme sphérique primitive. C'est véritablement un embryon gemmaire adventif, qui, né dans l'écorce, a éprouvé un arrêt de formation. Il n'est point passé de la forme primitive d'embryon sphérique à la forme secondaire de mérithalle cylindrique. Ce n'est point, comme on pourrait peut-être le penser, un bourgeon avorté, car sa constitution de sphère prouve qu'il n'en est rien. Un bourgeon en effet est une tige en miniature, dans laquelle plusieurs mérithalles successifs sont déjà apparens, et qui possède des feuilles rudimentaires. Il n'y a rien chez cette tige naissante qui ressemble à la structure d'une sphère. Or cette structure est partout celle de l'embryon végétal. Ainsi de même que nous avons vu le mérithalle fondamental embryonnaire du tamus communis être une sphère tant extérieurement qu'intérieurement , j ainsi nous voyons Y embryon gemmaire posséder, tant en dedans qu'en dehors, la constitution d'une sphère : nous voyons le mérithalle fondamental embryonnaire du tamme acquérir des dimensions très remarquables sans perdre sa constitution de sphère; le nodule ligneux offre le même phénomène. Dans l'un et dans l'autre cas, on doit donc reconnaître un mérithalle fondamental embryonnaire possédant la constitution d'une sphère. Ce mérithalle donne ou peut donner naissance à d'autres mérithalles qui naissent successivement les uns

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des autres. Nous ignorerions entièrement cette constitution de sphère qui existe danslemérithalle embryonnaire séminal, comme dans le mérithalle embryonaire gemmaire9 si, dans les cas particuliers dont il est ici question , l'embryon végétal que la nature a généralement fait d'une petitesse extrême, * ne prenait un développement assez considérable et insolite en conservant sa constitution primordiale, ce qui permet d'observer sa structure intérieure. Ainsi le nodule ligneux sphéroïde et qui n'a point produit de tige(fig. iet i pi. ia) est un embryon gemmaire, c'est-à-dire un mérithalle fondamental qui s'est développé sous sa forme primitive et originelle, sans engendrer d'autres mérithalles. Plongé dans l'écorce de l'arbre qui le porte, le nodule ligneux complètement isolé du bois de l'arbre, et pourvu d'une écorce particulière, est, jusqu'à un certain point, un être à part, un être distinct de l'arbre, dans l'écorce duquel il vit comme un parasite. C'est un végétal ligneux sphérique privé débranches et déracines; il se nourrit avec la sève élaborée qui lui est exclusivement fournie par l'écorce de l'arbre dans laquelle il est enseveli. La sève aqueuse ascendante ne lui parvient point ; car celle-ci ne se transmet que par le système central de l'arbre et seulement par son aubier. Or le nodule ligneux, dont il est ici question, est complètement isolé de l'aubier de l'arbre. Ne se nourrissant donc que par la sève élaborée qui lui est fournie par l'écorce de l'arbre, le nodule ligneux doit cesser de vivre dans celles de ses parties qui, par interruption de communication, ne peuvent plus recevoir cette sève. C'est ainsi qu'on a vu le nodule ligneux ( fig. 12), sur lequel on a pratiqué une décortication annulaire, perdre la vie dans sa partie a, b, qui ne peut plus recevoir la sève nourricière qui lui était fournie auparavant par l'écorce de l'arbre. De ce que le nodule ligneux ne reçoit point de sève ascendante ou de sève crue, lorsqu'il est complètement isolé de l'aubier de

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l'arbre, il résulte que le cambium abondant qui lubrifie ce nodule ligneux au printemps, consiste entièrement en sève élaborée, fournie par l'écorce dans laquelle il est enseveli. Tl suit de là que ce n'est point l'aubier qui verse entre le6 deux systèmes cortical et central la sève élaborée qui porte le nom de cambium, c'est l'écorco seule qui en est la source. C'est donc bien certainement dans cette dernière que marche la sève élaborée descendante, ainsi que presque tous les phytologistes l'ont admis. Cette assertion avait besoin de cette preuve nouvelle et décisive, pour prendre rang parmi les vérités démontrées.

L'observation de l'accroissement par couches successives des nodules ligneux complètement isolés de l'aubier de l'arbre , sert à établir définitivement une autre vérité encore contestée aujourd'hui *,* c'est que cet accroissement par couches est le résultat d'un travail organique local , et non le résultat de la superposition de prétendues racines des bourgeons qui descendraient de l'extrémité des branches vers les racines 3 ainsi que l'ont prétendu Lahire et Dupetit- Thouars.

Par ces observations se trouve définitivement établie cette vérité nouvelle que j'avais précédemment entrevue 5 savoir, que les mérithalles sont des êtres individuels engendrés par îe végétal qui les porte , et dépourvus , dans le principe, de véritable continuité de tissu avec lui. La plupart du temps les mérithalles embryonnaires, ou embiyons. gemmaires , se greffent très promptement sur le végétal qui les a engendrés , en sorte qu'il s'établit entre eux une continuité de tissu : mais il arrive quelquefois que cette greffe du mérithalle noiweau-né éprouve normalement certains retards qui permettent de voir la séparation qui existe entre le bois de ce premier mérithalle , et le bois du mérithalle qui l'a engendré. Le peuplier de Virginie (populus moniliferci) Michaux) en offre un exemple très remarquable.

Chez cet arbre on aperçoit souvent, avec beaucoup de facilité , que chaque bourgeon est issu d'un embryon gemmaire sphérique , lequel quoique développé en mérithalle , laisse encore voir sa base arrondie , base qui n'a contracté qu'une adhérence fort imparfaite avec le bois de la branche qui a produit ce nouveau scion , né d'un bourgeon normal. Ce phénomène ne se manifeste que lorsque les bourgeons nférieurs d'un scion, demeurés stationnaires pendant la première année , se développent dans la seconde année ou dans l'une des années suivantes. Alors ces bourgeons sont séparés de la moelle de leur branche-mère, avec laquelle ils communiquaient dans le principe , par une couche plus ou moins épaisse d'aubier, avec laquelle ils n'ont point de continuité organique véritable 5 ils ne sont qu'appliqués sur cette couché d'aubier , à-peu-près comme le serait une greffe en écusson. Lorsque ces bourgeons stationnaires se développent , ils conservent , pendant un certain temps , leur .défaut de continuité ligneuse avec l'aubier de la branche qui les porte et les nourrit. Aussi les nouveaux scions, nés de ces bourgeons stationnaires , se détachent-ils très facilement, par leur base arrondie , du lieu de leur origine , et on voit qu'il n'y a point eu de rupture de fibres ligneuses dans cette circonstance. Lafig. i4?pl» 12, représente la partie inférieure de l'un de ces deux scions observé dans la seconde année de son évolution : il n'était point en- .core continu par son bois avec la branche de laquelle il était tissu 5 car on voit que sa base arrondie a s'en est détachée nettement', et cela au moyen d'une force assez légère. On voit que cette base du scion offre , d'une manière remarquable, des traces de la forme sphéroïdale qu'elle a dû posséder dans le principe. C'est une demi- sphère déprimée du côté dé l'arbre ou du côté de la branche de laquelle est* né le scion, et qui n'adhère encore qu'imparfaitement à l'arbre avec lequel elle aurait offert , dans la suite, une

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parfaite continuité de tissu. Ce phénomène de structure végétale est évidemment analogue à celui qui est représenté parla fîg. 10 ; mais il est bien moins prononcé. La fig. i5 fait voir , au moyen d'une coupe longitudinale , la séparation qui existe au point ay entre le bois du nouveau scion, âgé de quelques mois, et celui de la branche de laquelle il est. issu. Les scions dont il est ici question sont nés de bourgeons normaux. Ainsi il demeure prouvé que les branches normales , comme les branches adventives , naissent également à'embjyons gemmaires sphériques primitivement isolés dans le tissu du végétal générateur. Chez le peuplier de Virginie on voit que le méri thalle fondamental , qui constitue l'embryon gemmaire , est primitivement isolé de la branche de laquelle il est né , et qu'il s'y greffe subséquemmentj mais les autres mérithalles du scion, auquel il donne naissance , n'offrent entre eux aucune trace de séparation qui puisse faire soupçonner qu'ils étaient , dans l'origine , isolés les uns des autres. Ce second fait est établi affirmativement par l'observation du guy (viscum album). Chez ce végétal ligneux , on voit que chaque mérithalle est séparé de celui qui le précède et de celui qui le suit , par une couche de tissu cellulaire médullaire , laquelle s'oppose à la continuité du bois des mérithalles successifs , ces derniers ne sont continus que par leur écorce. Cette ligne de séparation des mérithalles ne s'efface jamais % elle existe même dans les branches les plus vieilles. Ce fait prouve incontestablement que le mérithalle supérieur n'est point une extension du tissu du mérithalle inférieur 5 mais qu'il s'est greffé sur lui après avoir été produit par génération gemmaire. Ce fait , ainsi que je l'ai dit plus haut , découlait déjà des observations que j'ai faites sur les déplacemens auxquels sont sujettes les feuilles , lesquelles sont accompagnées , dans ces déplacemens , par les mérithalles auxquels elles appartiennent. J'ai conclu de là que les embryons

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des mërithalles étaient primitivement isolés ou libres d'adhérence avec le végétal qui les avait engendrés 5 j'ai fait voir que ces embryons gemmaires se greffaient les uns sur les autres : tantôt le fils sur le père , tantôt le frère sur le frère 5 car ils sont toujours produits par couples. L'état d'isolement où se trouvent , dans l'origine , les embryons gemmaires ou les embryons des mérithalles et leur entregreffement subséquent, rendent raison de la facilité avec laquelle on les sépare les Uns des autres, par la fracture, chez certains végétaux, surtout dans la jeunesse des scions. Cela est surtout remarquable dans les jeunes scions de la vigne. Chez cet arbuste , la séparation des mérithalles a même lieu spontanément dans la maladie connue vulgairement sous le nom de chantepleure.

Le nodule ligneux, ainsi que cela vient d'être démontré, est un être individuel qui possède sa vie à part ; sa force d'accroissement peut donc être différente de la force d'accroissement du tronc de l'arbre qui l'a produit et auquel il se sera soudé subséquemment , ce qui aura formé ce que l'on nomme vulgairement une loupe. Si la force d'accroissement de cette loupe est supérieure à la force d'accroissement du tronc , on verra la loupe s'accroître beaucoup plus que lui en grosseur -, c'est ce dont l'observation fournit beaucoup d'exemples. Je me contenterai d'en citer un fort remarquable : il est relatif à un jeune hêtre sur le tronc duquel il s'est développé une loupe des plus volumineuses , relativement aux faibles dimensions du tronc de cet arbre. Cette loupe , qui est représentée par la fîg. 3, pi. i3, possède onze pouces de diamètre, tandis que le tronc de l'arbre qui la porte, n'a guère qu'un diamètre de deux pouces et demi : elle est à-peu-près spherique, et le tronc de l'arbre semble la traverser dans son milieu. La figure 1 représente le côté de cette loupe qui est opposé à celui qui est représenté par la figure 3. On voit, dans son

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milieu, une autre loupe plus petite, laquelle paraît distincte de la grosse loupe sphérique avec laquelle elle est en partie confondue par adhérence. Dans le principe, et avant d'avoir acquis ses dimensions actuelles, cette grosse loupe était située latéralement sur le tronc de l'arbre 5 mais s'étant développée avec plus de rapidité que lui , elle en a envahi le contour de manière à joindre ses deux bords latéraux sur le côté opposé du tronc. Là , s'est trouvée une loupe plus petite qui a été "pincée entre les deux bords latéraux de la grosse loupe, bords qui tendaient à se réunir. Pe cette manière , le tronc' assez petit de l'arbre paraît • traverser le centre d'une grosse protubérance sphéroidale. Une observation du même genre a été faite par Daubenton, et de même sur un hêtre (1). La loupe qu'il décrit était bien moins volumineuse que celle dont je donne ici la description; car elle n'avait que sept pouces de 'diamètre. J'ai fait couper • ma loupe dans le sens vertical et dans le sens horizontal, afin d'examiner sa structure intérieure. J'ai vu que, dans l'un et dans l'autre sens, elle possède des rayons médullaires disposés concentriquement, et des couches annuelles concentriques. Sur la coupe horizontale de la partie anté.rieure de la loupe, partie antérieure que l'on voit dans la figure 3, les rayons médullaires et les couches présentent la même disposition que l'on voit sur la coupe horizontale de la moitié d'un tronc d'arbre. Daubenton ayant donné la figure de cette coupe horizontale de la loupe, dans son Mémoire sus -mentionné, j'ai jugé iautile de la reproduire. Je me suis contenté de donner la figure de la coupe verticale de cette loupe, figure qui n'a point été donnée par Daubenton. La figure 2 représente celte coupe verticale. On y voit, et cela est fort remarquable, qu'il y a là aussi des

(1) Mémoires d'agriculture, publiés par la Société royale d'agriculture de Paris, année 1786, trimestre de printemps.

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rayons médullaires concentriques qui ont leur origine commune à un point central a autour duquel les couches successives de la loupe sont disposées concentriquement. Ainsi la loupe possède évidemment la constitution d'une sphère, puisque ses couches et ses rayons médullaires sont concentriques dans tous les sens. A ce caractère, on doit reconnaître un nodule ligneux , c'est-à-dire un embryon gemmaire qui s'est considérablement développé sous sa forme et avec sa constitution sphérique primitives. Ce nodule ligneux, soudé au tronc de l'arbre, est devenu une loupe. On roit en Z>, l'endroit où s'est opérée cette greffe sur le tronc de l'arbre, lequel n'a guère, dans cet endroit, qu'un pouce de diamètre, ce qui indique qu'il était fort jeune lorsque est né le nodule ligneux dont le développement a produit cette loupe. Celle-ci offre vingt-cinq couches ligneuses, ce qui prouve qu'elle est âgée de vingt-cinq ans. Si l'arbre qui la porte et qui doit avoir environ trente * années est demeuré aussi petit, cela provient, d'une part, de ce qu'il faisait partie d'une futaie où les arbres étaient fort pressés, et, d'une autre part, de ce que la loupe gourmande qu'il portait détournait, à son profit, une bonne partie de la sève nourricière. Les couches annuelles de cette loupe ont une épaisseur moyenne de quatre lignes, tandis que, dans le tronc de l'arbre, ces couches sont tellement minces, qu'il est à peine possible de les distinguer. Il est à remarquer que le développement en grosseur du tronc de l'arbre est exactement le même au-dessus et au-dessous de la loupe, en sorte qu'il est bien prouvé que l'accroissement extraordinaire de cette dernière n'est point, comme on pourrait peut-être le penser, le résultat d'un arrêt de . la sève descendante; car alors la partie du tronc qui est audessus de la loupe aurait participé à son excès d'accroissement. Il est donc certain que la loupe ne s'est accrue d'une manière aussi démesurée', que parce qu'elle possédait ori-

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ginairement une force d'accroissement considérable, et de beaucoup supérieure à la force d'accroissement du tronc. C'est à la différence de cette force d'accroissement, que les végétaux doivent la différence de leur taille. Cette différence de force d'accroissement s'observe souvent chez les individus appartenant à la même espèce végétale, et même chez des branches appartenant au même arbre. Or , la loupe dont il est ici question étant produite par le développement d'un nodule ligneux issu lui-même d'un embryon gemmaire, et ce dernier étant un être individuel, distinct de l'arbre qui l'a produit, on conçoit qu'il peut arriver qu'il possède une force d'accroissement bien supérieure à celle qui existe dans le tronc de l'arbre qui l'a engendré par gemmation : c'est ce qui a lieu dans le cas dont il est ici question ; c'est véritablement une loupe gourmande. C'est ainsi qu'on voit souvent sur les arbres des branches gourmandes que les jardiniers ont bien soin de retrancher, parce qu'elles attireraientà elles une trop grande partie de la sève nourricière qui est destinée à l'accroissement de l'arbre.

Les loupes végétales arrondies, dont la surface est unie, sont indubitablement dues au développement d'un seul nodule ligneux qui s'est aoudé à l'arbre. Lorsque la surface des loupes est hérissée d'aspérités , elle est ordinairement le résultat de l'agglomération d'une grande quant^fté de nodules ligneux soudés les uns aux autres ; aussi voit-on souvent ces sortes de loupes être couvertes de petites branches mal développées. Chacune de ces branches est produite par l'un des petits nodules ligneux dont la loupe est composée : c'est alors ce que l'on nomme un broussin. C'est à l'existence d'un nombre immense de ces petits nodules ligneux soudés ensemble, que l'orme galeux doit la texture particulière de son bois.

Il demeure prouvé par ces observations que la génération par bourgeons ou la gemmation consiste dans la production

3l8 FORME ET STRUCTURE PRIMITIVES

d'un mérithalle embryonnaire sphérique^ lequel produit ensuite, de même par gemmations successives , d'autres mérithalles embryonnaires. Ces embryons gemmaires, nés du végétal générateur, ne sont point continus avec lui dans l'origine, puisqu'ils peuvent se déplacer et prendre d'autres dispositions que celles qu'ils possèdent dans l'état normal. Plus tard on les trouve greffés au végétal générateur seulement par leur système cortical ; c'est, par arrêt de formation, l'état normal des mérithalles du gui. Plus tard, enfin, le système central du nouveau mérithalle se greffe au système central du mérithalle qui le précède et devient continu avec lui ; c'est l'état normal de presque tous les végétaux* Ces derniers sont ainsi des agglomérations d'êtres semblables produits par des générations successives et soudés les uns aux autres. L'embryon végétal simple ne possède à son sommet qu'une seule feuille, ainsi que je l'ai fait voir dans mon Mémoire sus-mentionné (1). Le nombre des feuilles qui couronnent un mérithalle indique donc le nombre des embryons soudés longitudinalement qui le forment par leur assemblage. Ainsi l'embryon séminal monocotylédon est un embryon simple 5 l'embryon séminal dicotylédon ou polycotylédon est forrj«j*j)ar la réunion en un seul mérithalle de deux ou de plusieurs embryons simples. Cette assertioilPa déjà été émise par M. Gaudichaud (2). Ainsi l'embryon végétal considéré généralement , c'est-à-dire comme produit par génération sexuelle, ou comme produit par génération gemmaire, peut être défini de la manière suivante. C'est un corps organique globuleux possédant intérieurement la constitution d'une sphère, lequel naît dans

(1) Observations sur les "variations accidentelles du mode suivant lequel les feuilles sont disposées sur les tiges des végétaux.

(2) Lettre à M. de Mirbel, imprimée dans le second volume des Archives de botanique, i833.

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le tissu du végétal générateur , et qui ne produit qu'une seule feuille. Par l'effet du développement cette sphère embryonnaire passe successivement à la forme d'ellipsoïde, et définitivement à la forme de cylindre par l'allongement considérable de la sphère primitive suivant la direction de l'un de ses diamètres. L'observation prouve que les embryons gemmaires normaux naissent en dedans de l'étui médullaire de la branche qui les produit, et par conséquent dans la moelle ou médullê centrale; ils ne peuvent arriver au jour que par le sommet du bourgeon en évolution : de là ils se jettent en dehors sur les côtés du scion formé par leur assemblage. Les embryons gemmaires aduentifs sont produits dans l'écorce et vers sa partie superficielle, ce qui semble prouver qu'ils naissent dans le parenchyme ou dans la médulle corticale ; ils peuvent ainsi arriver au jour par tous les points de l'écorce.

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