DES

la tige volubile. Plus haut, c'est-à-dire en £, la spirale des feuilles change et se dirige de droite à gauche, ce qui est aussi le sens delà direction de la spirale qu'affecte cette par- • tie b de la tige volubile (voir p. 247). Ainsi le changement de direction de la spirale des feuilles entraîne ici le changement de direction de la spirale qu'affecte la tige volubile. Cette dernière est fortement excentrique, comme on le voit par sa coupe transversale représentée par la figure 4> planche i4» La moelle a entourée d'une mince couche ligneuse concentrique b, est placée tout-à-fait latéralement dans cette tige excentrique dont la partie ligneuse c s'est presque exclusivement développée sur un seul de ses côtés. Le bourgeon o indique la place qu'occupait une dés feuilles/Ainsi, il paraît certain que c'est ici la disposition des feuilles en spirales alternativement inverses , qui a occasioné le contournement de la tige en spirales qui sont de même alternativement inverses. Il est infiniment probable que dans l'origine, cette tige n'était point excentrique comme elle l'est dans l'exemple qui est figuré ici ; elle devait consister alors seulement dans la partie cylindrique dont la coupe transversale est représentée en a b (figure 4) - partie qui forme seulement le cordon spirale et extérieur, qui porte les bourgeons 000 dans la figure 3. Ce cordon spirale était la tige primitive. ïl n'y a point eu d'accroissement en diamètre au côté convexe de cette tige spiraiée primitive, côté qui porte les bourgeons et qui par conséquent portait les feuilles, mais, par contre, il s'est opéré un accroissement excessif en diamètre sur cette tige primitive au côté concave de la spire qu'elle affecte -, c'est cet accroissement en diamètre du côté concave de la tige spiraiée qui a produit la partie ligneuse dont la coupe transversale est représentée en c (figure 4)? l'écorce i de cette tige a partout à»peu-près la même épaisseur. Il ne paraît pas facile de déterminer pourquoi c'est exclusivement le côté concave de la tige spiraiée

MOUVEMEKS DES VÉGÉTAUX. 4^3

qui s'accroît en diamètre. Je me bornerai à faire observer que ce fait est en contradiction avec toutes les théories qui ont fait dériver les inflexions spontanées qu affectent, dans certains cas, les tiges végétales de l'excès de la nutrition de l'Un de leurs côtés sur la nutrition du côté opposé, admettant qu'en pareil cas, c'est le côté le plus fortement nourri qui s'allongerait le plus, et qui par conséquent occuperait la convexité de la courbure. Ici, c'est l'inverse qui a lieu ; c'est le côté le plus fortement nourri et le plus développé qui occupe la concavité de la courbure. Pourquoi, chez le mimosa entada,\a disposition spiralée des feuilles déterminet-eîle le contournement en spirale de la tige, tandis que cela n'a point lieu chez tant d'autres végétaux dont les feuilles sont disposées en spirale ? Cela tient très certainement à une particularité d'organisation chez le mimosa enîada , particularité qui ne pourrait être étudiée qu'en observant ce végétal à l'état de vie. Les vrilles de la brione (brionia alba. L. ) offrent aussi des spirales successives dont le sens est alternativement de droite à gauche et de gauche à droite. C'est , je crois , le seul végétal de nos climats qui offre ce phénomène dont la cause organique est inconnue. D'après l'observation qui prouve que chez le. mimosa entada la spirale de la tige volubile est dirigée dans le sens môme de la spirale qu'affectent les feuilles , il serait permis de soupçonner qu'il en serait de même chez les autres végétaux dont les tiges sont volubiles , mais l'observation ne confirme point cette prévision. Ainsi, par exemple, chez le tamus commuais la spirale des feuilles est dirigée de droite à gauche, et la spirale de la tige volubile est dirigée de gauche à droite. La direction de la spirale des feuilles n'est pas toujours facile à voir sur les tiges volubiles, parce que Ges tiges sont toujours tordues sur elles-mêmes •, mais on peut les ramener par la pensée à l'état d'absence de torsion, en observant les rap-

ports des insertions des feuilles avec les lignes spiralées que décrivent sur la tige tordue les fibres qui, sans cette torsion, auraient été longitudinales.

Le mécanisme qui préside à l'exécution des mouvemens que je viens d'étudier, mouvemens dans lesquels \dL vitalité de la plante ne paraît point intervenir nécessairement, est également celui qui préside à l'exécution des mouvemens 'vitaux des plantes 5 ces derniers mouvemens, en effet, sont tous dus à Yimplétion ou à la dêplétion d'un tissu organique composé d'organes cellulaires ou plus généralement de petits organes creux, ainsi que je le ferai voir , en sorte que tous ces mouvemens vitaux s'opèrent par incurvation ou par torsion* Cependant, je dois dire ici d'avance que ce n'est pas toujours et exclusivement par implétion ou par dêplétion d'eau que ces mouvemens vitaux s'opèrent 3 c'est aussi par implétion et par dêplétion d'oxigène, ainsi que je le démontrerai.

§ IV. Mouvemens végétaux dus à ï 'hygrométrie.

Tous les mouvemens purement mécaniques que je viens de paSser en revue, sont exécutés par des parties vivantes. Or, on observe souvent des mouvemens semblables dans des parties végétales mortes qui prennent des positions alternativement inverses, suivant qu'elles sont ou desséchées ou pénétrées par l'humidité. La recherche du mécanisme de ces mouvemens ne m'a pas paru dépourvue d'intérêt. Je me bornerai ici à deux exemples.

La fleur du xeranthemum lucidum a son calice composé de sépales colorés en jaune ; ils sont coriaces et persistans comme le sont en général ceux des fleurs qui portent le nom vulgaire R immortelles. Cette fleur se ferme par l'inflexion des spales vers le centre de la fleur lorsque l'air en-

MOUVEMETVS DES VÉGÉTAUX. 4^5

vironnant lui livre de l'humidité, et elle s'ouvre par l'inflexion de ces mêmes sépales vers le dehors lorsqu'elle perd cette humidité acquise. Ce double mouvement peut s'observer pendant plusieurs années dans ces fleurs mortes que l'on conserve à l'air libre dans un appartement. Ce ph6iomène provient de ce que les sépales colorés qui exécutent ce double mouvement par les inflexions alternativement inverses de leur base, possèdent, dans cette partie, des cellules décroissantes de grandeur de dehors en dedans : grandes en dehors ces cellules sont plus petites en dedans, et il en résulte que lorsqu'elles sont gonflées par l'eau , elles courbent le tissu qu'elles composent vers le centre de la fleur ou vers le dedans, et que lorsqu'elles sont affaissées par l'évaporation de l'eau qui les gonflait, elles courbent le tissu qu'elles composent vers le dehors. Le mécanisme dG ce double mouvement est exactement le même que celui qui préside généralement aux mouvemens en sens alternativement opposés que l'on observe chez les végétaux vivans, mais leur cause déterminante n'est point en tout la même. Chez les végétaux vivans la turgescence ou la déplétion des cellules proviennent des variations de l'endosmose 5 chez les parties végétales mortes la turgescence ou la déplétion des cellules sont des effets d'hygrométrie.

Le second exemple que j'ai à citer est relatif aux mouvemens qui sont exécutés par les deux valves des gousses des plantes légumineuses, lorsqu'elles sont frappées de mort après leur maturité. Alors ces valves se séparent l'une de l'autre, et il arrive assez souvent que chacune d'elles tend à se rouler en spirale. Ce phénomène est surtout remarquable chez le pois vivace (lathyrus latifolius) et chez le haricot (phaseolus vulgaris). Lorsque les valves de la gousse sont séparées l'une de l'autre et qu'elles se dessèchent, elles se contournent en spirale, de manière à former un tube assez semblable pour la forme à une trachée (figure 6 i. 3o

466 mouveMëivs ôés végétaux.

planche i4). Lorsque ces gousses redeviennent humides, elles quittent leur disposition en tuhe spirale' et elles reprennent leur forme ordinaire, qui est celle d'un demicanal ou d'une gouttière. La cause de ce douhle phénomène m'a paru curieuse à rechercher.

Les valves de la gousse offrent intérieurement une membrane lisse et résistante, en dehors elles possèdent un tissu parenchymateux que recouvre l'enveloppe tégumentaire. La membrane interne est composée de fibres courbes, parallèles les unes aux autres, dont la disposition est très oblique par rapport à l'axe longitudinal de la valve, comme on le voit dans la figure 7, planche i4 en a b, a b. J'ai indiqué ici par des lignes parallèles la direction de ces fibres que l'on ne voit point à l'extérieur ; il faut déchirer le tissu de la valve pour apercevoir leur existence; une lanière étroite de valve humide, enlevée selon la direction de ces fibres, c'tant desséchée, elle se courbe en dehors, en sorte que sa convexité est occupée par la membrane interne de la valve; si on la mouille de nouveau, elle se courbe en dedans, comme elle l'était primitivement, en sorte que sa concavité est occupée par la membrane interne de la valve. Ces deux phénomènes sont tout-à-fait indépendans du parenchyme qui occupe l'extérieur de la valve 5 car ils ont lieu de même lorsque ce parenchyme est enlevé : ainsi ils appartiennent entièrement à la membrane fibreuse de la valve. J'ai démontré plus haut qu'un tissu végétal, qui possède d'un côté de grandes cellules, et de l'autre côté des cellules plus petites, se courbe alternativement dans les deux sens opposés, suivant l'implétion ou la déplétion de ses cellules*, or, l'observation microscopique fait voir que la membrane fibreuse de la valve est composée de tubes fibreux inégaux en grosseur-, les plus extérieurs, ceux qui touchent au parenchyme cortical de la valve sont plus gros que les tubes fibreux qui sont situés au-dessous et qui tou-

HOUVEMEINS DES VÉGÉTAUX. 4^7

client à "épiderme intérieur et extrêmement fin de cette même valve; il résulte de là, qu'en imbibant d'eau le tissu membraneux que ces tubes fibreux forment par leur assemblage, ce tissu membraneux se courbera, comme l'expérience le démontre, de manière à ce que les plus gros tubes fibreux occupent la convexité de la courbure, et les plus petits tubes fibreux la concavité de cette même courbure. Lorsque ce tissu membraneux viendra à se dessécber, une courbure inverse de ce tissu aura lieu. Ces faits, donnés par la théorie et confirmés par l'observation, étant établis, on voit facilement comment ils produisent tour-à-tour la disposition de la valve en gouttière et sa disposition en tube spirale.

La valve est pliée en forme de gouttière dans son état normal; cette courbure a lieu dans le sens a c, b cl (fig. 7} de la largeur de la valve -, or? lorsque cette dernière se dessèche, ses fibres courbes parallèles a b, a b, tendant à se redresser, et ne pouvant opérer cette action, à cause de la grande obliquité de leur courbure particulière avec la courbure en gouttière de la valve; ces fibres parallèles, dis-je, sont amenées par le fait même de leur tendance au redressement, à prendre dans leur ensemble la seule disposition dans laquelle ce redressement puisse avoir lieu; cette disposition est celle dans laquelle la valve est roulée en spirale tubuleuse; alors ces fibres deviennent droites, comme on le voit dans la partie i o de la valve, qui offre un commencement de la formation du tube spirale, formation qui est simultanée dans toute l'étendue de la valve qui se dessèche et que j'ai représentée seulement dans le milieu de cette dernière, afin de mieux faire saisirle mécanisme au moyen duquel s'opère la disposition de la valve en tube spirale (fig. 6). Dans ce tube, les fibres parallèles de la membrane fibr use de la valve sont devenues droites et disposées dans le sens de la longueur du tube; elles tendent for-

468 MOUVEMEffS DES VÉGÉTAUX.

tement à outre-passer leur redressement et à se courber ers dehors, mais leur association, sous forme membraneuse, y met obstacle. Si l'on mouille ce tube spirale, ses fibres parallèles et droites tendront à reprendre leur courbure primitive en dedans : dès-lors la disposition, en tube spirale, disparaîtra, et la valve reprendra sa forme primitive ou sa forme en gouttière. Ces deux phénomènes alterneront autant de fois que la valve sera alternativement desséchée et mouillée; c'est un effet d'hygrométrie et en même temps l'effet d'un mécanisme assez curieux d'organisation.

En comparant cette dernière observation à celles qui ont été exposées plus haut, touchant le mécanisme qui préside à la disposition spiralée chez les végétaux, on voit que les causes qui opèrent cette disposition spiralée ne sont point les mêmes dans toutes les circonstances où cette disposition se manifeste.