ET DU SOMMEIL DES PLANTES
g I, — J)u réveil et du sommeil des fleurs.
Lorsqu'une fleur présente successivement les deux états ^d'épanouissement et d'occlusion , on dit que le premier de ces deux états est son réveil et que le second est son sommeil. Des fleurs, en très grand nombre, ne présentent point de sommeil; elles s'épanouissent et conservent cet état jusqu'à la mort de la corolle qui se flétrit et tombe sans s'être préalablement fermée; il y a des fleurs qui n'ont qu'un seul réveil qui est leur épanouissement, et qui n'ont ou'un seul sommeil qui précède immédiatement la. mort de la corolle : telles sont les fleurs des mirabilis des convolvulusy etc. ; il y a enfin des fleurs qui présentent pendant plu-
(i) Ce mémoire, inédit jusqu'à ce jour, a été communiqué à l'Académie des Sciences de l'Institut dans ses séances des 14 et ai novembre 18 36.
sieurs jours les alternatives des deux positions de réveil et de sommeil. Les fleurs de beaucoup de synanthérées sont dans ce cas.
Les phénomènes du réveil et du sommeil des plantes, et spécialement de leurs fleurs, ont frappé très certainement dans tous les temps les yeux les moins observateurs-, mais c'est Linné qui, le premier, les a étudiés, sous le point de vue scientifique, sans cependant avoir recherché leur cause. Il s'est contenté de noter les heures diverses auxquelles les fleurs s'épanouissent et se ferment ; c'est avec le résultat de ces observations qu'il a composé ce qu'il a nommé Y horloge déflore, qui est connue de tous ceux qui s'occupent de l'étude des plantes. Le réveil et le sommeil des fleurs n'a été étudié depuis que par M. de Candolle (r). Cet habile observateur, en soumettant pendant la nuit, à une lumière artificielle, des fleurs susceptibles de sommeil, et en les mettant , pendant le jour, dans l'obscurité, parvint quelquefois à intervertir les époques de leur réveil et de leur sommeil. Ainsi il vit des fleurs de mirabilis jalapp a s'ouvrir le matin et se fermer le soir, ce qui est l'inverse de ce qui a lieu dans l'état naturel \ il vit V ornithogalum umbellatum ouvrir constamment ses fleurs, à l'heure quelconque, oui! se trouvait soumis à l'influence de la lumière artificielle et les fermer lorsqu'il était replacé dans l'obscurité. Malgré beaucoup d'iiTt'gularités, que M. de Candolle observa chez beaucoup d'autres fleurs soumises aux mêmes expériences, l'ensemble des faits lui démontra que la présence et l'absence alternatives de la lumière sont les causes véritables des mouvemens qu'exécutent les fleurs pour prendre les positions qui constituent leurs états successifs de réveil et de sommeil ; mais il ne détermina point comment la lumière agit,
(i) Influence de la lumière artificielle sur les végétaux ( Mémoires de l'Institut, savans étrangers, t. i, p# 335).
par sa présence, pour produire l'un de ces phénomènes, ni comment son absence détermine le phénomène opposé. En i83i j'exposai quelques expériences sur ce point , si obscur et cependant si important, de la physiologie végétale ; je fis voir que dans le vide de la pompe pneumatique , les fleurs susceptibles de sommeil et de réveil conservent constamment celui de ces deux états qu'elles possèdent lorsqu'elles y sont placées. En vain alors une fleur, dans l'état de sommeil, est exposée à la lumière et même aux rayons solaires, elle ne quitte point cet état; en vain alors arrive l'obscurité de la nuit, elle ne détermine point le sommeil d'une fleur qui a été placée dans le vide pendant son état de réveil. J'ai fait ces expériences sur les fleurs du leontodon taraxaciun, du sonchus oleraceus et du coiïvolvulus arvensis. Ces fleurs avaient alors leurs pédoncules plongés dans l'eau, afin d'entretenir leur vie et leur fraîcheur, les deux premières, qui appartiennent aux synanthérées et qui vivent pendant plusieurs jours, ont pu seules m'offrir la persistance du sommeil des fleurs dans le vide*, la dernière, dont les fleurs ne vivent qu'un seul jour, n'a pu m'offrir que là persistance dans le vide de Fétat de réveil, car leur sommeil est également persistant à l'air libre -, il précède la mort de la corolle. J'avais conclu de ces observations, isolées et fort incomplètes, que l'air contenu dans les organes aérifères ou pneumatiques des plantes joue un rôle important dans les phénomènes de leur réveil et de leur sommeil. Les observations qui vont suivre confirmeront ce premier aperçu.
Pour arriver à la connaissance du mécanisme intime qui préside aux actions organiques qui produisent le réveil et le sommeil des fleurs, j'ai dirigé d'abord mes recherches sur les fleurs qui n'offrent qu'un seul réveil qui est leur épanouissement et qu'un seul sommeil qui précède la mort de leur corolle. Parmi les fleurs qui sont dans ce cas, j'ai choisi
pour sujets d'étude la fleur du mirabilis jalappa, du mirabilis longiflora, et celle de Yipomea purpurea Lam. (conçolvulus purpureus L.)
On sait que les corolles des mirabilis (belles de nuit) s'épanouissent le soir et se ferment le lendemain matin, lorsque la lumière devient vive,. Mais elles restent épanouies jusque dans l'après-midi, si le soleil est caché par d'épais nuages, en sorte qu'il paraît bien étident que c'est la lumière qui détermine l'occlusion ou le sommeil de leur corolle. La fleur de Y ipomea purpurea s'épanouit vers le milieu delà nuit, et elle conserve cet état de réveil jusqu'au soir du jour qui suit; alors arrive son occlusion ou son sommeil ,; qui a lieu exactement de la même manière que celui de la corolle des mirabilis, c'est-à-dire en roulant les bords de la corolle en dedans ou vers son centre. J'ai fait marcher de concert mes expériences sur le mécanisme organique qui opère le réveil et le sommeil de Yipomea purpurea, du mirabilis jalappa et du mirabilis longiflora. Il y a, comme on s'en doute bien, une similitude parfaite sous le point de vue de ce mécanisme organique entre les deux mirabilis dont le réveil est nocturne; mais l'on sera étonné de voir que ce mécanisme est exactement le même chez Yipomea dont le réveil, nocturne d'abord, se prolonge pendant toute la durée du jour. Je commence par étudier la fleur du mirabilis jalappa que je prends pour spécimen, tout ce que j'en dirai s'appliquant de même au mirabilis longi/lora.
La corolle infundibuliforme et monopétale des mirabilis peut être considérée comme formée par la soudure de cinq pétales qui ont chacun leur nervure médiane. Ces cinq nervures , qui font saillie à la face externe de la corolle, soutiennent le tissu membraneux de cette dernière comme les fanons de baleine d'un parapluie en soutiennent l'étoffe, et ce sont elles exclusivement qui, par leurs incurvations spontanées, opèrent l'épanouissement de la corolle ou son
réveil, et qui opèrent subséquemment son occlusion ou son sommeil ; dans le premier cas, les cinq nervures se courbent en dehors, dans le second elles se courbent en dedans en se plissant en zigzag, et par ce mécanisme elles entraînent avec elles le tissu membraneux de la corolle jusqu'à l'orifice de son canal tubuleux où ce tissu membraneux demeure chiffonné et en bouchon. Ce plissement en zigzag des nervures est produit, comme on le verra plus bas, par leur tendance à l'incurvation en spirale en dedans. Le tissu membraneux de la corolle auquel les nervures sont organiquement liées, les empêchant de se rouler en spirale uniforme en dedans, les diverses portions de leur longueur se courbent isolément, en sorte qu'il y a une certaine quantité d'arcs les uns à la suite des autres et tous produits par une tendance à l'incurvation dans le même sens, c'est-à-dire en dedans. Ces arcs, dans les endroits où ils sont contigus, forment des angles, ou présentent des flexions de la nervure en sens opposé à celui de l'incurvation spontanée de chacun de ces arcs ; mais ces flexions de la nervure ne sont point des incurvations spontanées ; ce sont des flexions opérées mécaniquement par l'effet des obstacles qui s'opposent à l'incurvation en dedans de la nervure suivant une spirale régulière et concentrique, et qui ne permettent que l'incurvation irrégulière des diverses portions de son étendue. Ainsi la nervure fléchie en zigzag ou courbée sinueusement possède cet état, parce que la moitié du nombre de ses arcs possède une incurvation spontanée qui résulte de l'organisation de ces arcs , et parce que l'autre moitié du nombre de ses arcs, tournés en sens inverse des premiers, possède une flexion mécanique opérée de force et contradictoirement au mode naturel de tendance à l'incurvation que possède généralement la nervure. Le plissement en zigzag des nervures n'est donc point le produit direct de l'action organique, laquelle ne tend, dans le cas dont il s'agit,'
qu'à courber régulièrement les nervures en spirale concentrique en dedans.
Avant l'épanouissement ou lorsque la fleur est encore en bouton qui doit s'épanouir sous peu, les mêmes nervures sont aussi légèrement courbées en dedans, en sorte que la portion de la corolle qui doit subséquemment être évasée est alors renflée en massue. Les figures i, i et 3 (pi. i5), représentent les trois états successifs de bouton, ^épanouissement et à'occlusion de la corolle du mirabilis jalappa. Pour parvenir à la connaissance du mécanisme organique au moyen duquel s'opèrent les inflexions successives des nervures de cette corolle, inflexions auxquelles sont dus les trois états successifs qu'elle présente, j'ai dû d'abord étudier la structure intérieure de ces nervures. Ayant donc isolé une de ces nervures du tissu membraneux de la corolle, je Fai fendue en deux longitudinalement et dans le sens du diamètre de la corolle, et j'ai soumis au microscope cette moitié transparente de nervure couverte d'un peu d'eau afin d'augmenter sa transparence. Je dois dire que, poui plus de facilité, je me suis adressé à la variété de cette fleur qui est panachée de rouge et de blanc, en sorte que ce sont des nervures incolores que j'ai observées d'abord. Lorsque les nervures sont rouges leur transparence est moindre, mais je l'ai rendue égale à celle des nervures incolores en mettant la nervure rouge dans une solution de potasse caustique qui fait disparaître cette couleur, en sorte que l'observation microscopique ne rencontre plus d'obstacles. La figure 4 représente l'organisation intérieure de cette nervure de corolle : a est son côté externe, b est son côté interne (i). Le côté externe est occupé par un tissu cellulaire c dont les cellules, disposées en séries longitudinales, offrent
(i) Cette figure 4 qui représente l'organisation intérieure d'une nervure devrait être renversée de gauche à droite pour la mettre en harmonie de position avec les nervures isolées que l'on voit daos les figures 5, 6, 7, 8 et 9.
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sur leurs parois une assez grande quantité de globules. A partir des deux tiers internes c de l'épaisseur de ce tissu, les cellules vont en décroissant de grandeur vers le dehors a et vers le dedans où elles sont contiguës à des trachées cl. | De l'autre côté de ces dernières, ou à leur côté interne, existe un tissu fibreux /dont la texture extrêmement fine, est très difficile à démêler au microscope. Ce tissu est composé de fibres transparentes entremêlées de globules semblables à ceux qui existent sur les parois des cellules , ces globules sont disposés en séries longitudinales. Ce tissu fibreux correspond en dehors, aux trachées cl, et en dedans il est recouvert par une couche de cellules mamelonnées g" qui, pour la plupart, sont remplies d'air. Ainsi ce tissu fibreux f est compris entre deux plans d'organes pneumatiques ; aussi allons-nous voir que Toxigène est éminemment nécessaire à ce tissu pour opérer l'incurvation qui lui est propre, incurvation dont on ne peut prévoir le sens '7 car on n'aperçoit aucun décaissement de grosseur dans les fibres extrêmement petites dont il est en majeure partie composé. Il n'en est pas de même pour le tissu cellulaire c. Les deux ordres de décroissement qu'offre la grandeur de ses cellules vers le dehors a et vers le dedans où sont les trachées cl, indiquent que ce tissu cellulaire est susceptible de se courber en dirigeant sa concavité vers le dedans ou vers le dehors de la corolle. Or, comme l'épaisseur de la couche de cellules dont là grandeur décroît vers le dehors de c vers a est plus grande que ne Test l'épaisseur de la couche de cellules qui décroissent de grandeur vers le dedans de c vers cl, il en résulte que, lors de la turgescence de ces cellules, le tissu total qu'elles composent doit se courber en dirigeant sa concavité vers le dehors a. Il est à noter que c'est la nervure de la corolle épanouie qui est observée ici ; cette même nervure, observée douze heures au moins avant l'épanouissement , offre au contraire dans sa couche de
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cellules décroissantes de grandeur de c vers djAm d'épaisseur que dans sa couche c a , en sorte qu'alors le tissu cellulaire total qui s'étend de a en d doit tendre à se • courber en dirigeant sa concavité vers le dedans b, lorsque les cellules qui le composent sont dans l'état de turgescence. C'est aussi ce que l'expérience démontre ainsi que je vais le faire voir.
Dans un jour de l'été, j'ai cueilli à cinq heures du malin une fleur en bouton du mirabilis jaiappa, laquelle devait s'épanouir le soir (figure i), et j'ai isolé une des nervures de sa corolle jusqu'à l'endroit où elle commence à se rétrécir en tube (figure 5). Cette nervure courbée en dedans, ayant été plongée avec ce qui reste ici de la fleur dans l'eau, sa courbure en dedans augmenta considérablement. Alors ses cellules étaient turgescentes par l'effet de l'endosmose implétive. Je transportai cette fleur ainsi préparée dans du sirop de sucre. La nervure courbée en dedans se redressa d'abord, puis se courba en dehors. Alors ses cellules s'étaient désemplies ou vidées en partie par l'effet de l'endosmose déplétive (voir page i4)> le sirop étant plus dense que le liquide intérieur de ces cellules. 11 résulte de cette expérience que, dans l'état naturel, la nervure de la corolle en boutoji est courbée en dedans par l'effet de l'endosmose implétive qui rend ses cellules turgescentes.
Le même jour à deux heures après-midi, j'ai cueilli une nouvelle fleur en bouton devant de même s'épanouir le soir, et j'ai isolé une de ses nervures, comme dans l'expérience précédente. Cette nervure était dans l'air, courbée en dedans, mais l'ayant plongée dans l'eau elle se redressa d'abord et ensuite se courba profondément en dehors (figure 6), elle agit alors comme elle l'eût fait naturellement le soir pour épanouir la corolle. L'ayant transportée dans du sirop de sucre, la nervure courbée en dehors se redressa et se courba ensuite en dedans. C'était alors le résultat de la dé-
plétion de ses cellules par l'effet de l'endosmose déplétive z, ainsi la courbure en dehors de cette nervure (fig. 6) était le résultat de la turgescence de ses cellules par l'effet de l'endosmose implétive. C'est donc, dans l'état naturel, l'endosmose implétive des cellules provoquée par l'abondance de la sève lymphatique qui produit l'épanouissement de la corolle. Si cet épanouissement n'a lieu que le soir, cela provient évidemment de ce que la diminution de la lumière et celle de la chaleur occasionnent la diminution de la transpiration végétale , ce trui favorise l'accumulation de la sève lymphatique dans le tissu organique de la corolle. L'eau dans laquelle j'avais plongé à deux heures après-midi la nervure de la corolle en bouton, avait produit prématurément pour cette nervure l'accumulation dans son tissu de la sève lymphatique et par suite avait provoqué le mouvement d'incurvation qui préside à l'épanouissement. La nervure de la corolle en bouton cueillie le matin (fîg. 5), et la nervure de la corolle en bouton cueillie dans l'après-midi du même jour (fîg. 6), affectant des courbures inverses, lorsque l'endosmose implétive rend leurs cellules turgescentes, cela prouve que pendant le peu d'heures qui se sont écoulées entre ces deux époques, il s'est opéré un changement dans l'organisation des nervures de la corolle. Ce changement est une augmentation du développement de la couche cellulaire qui s'étend de a en c (fîg. 4), couche qui devient alors plus épaisse que la couche cellulaire qui s'étend de c en d. Il en résulte que l'incurvation qui, dans ce tissu turgescent , s'opérait auparavant de manière à ce que sa concavité fût dirigée vers le dedans b de la corolle, s'opère actuellement dans le sens opposé, c'està-dire que la courbure de ce tissu turgescent a lieu de manière à ce que sa concavité soit dirigée vers le dehors a de la corolle ; on sera peu étonné de la rapidité de ce changement organique en observant la vitesse avec laquelle s'o-
père le développement de la corolle dans les heures qui précèdent son épanouissement.
Le tissu cellulaire dont l'épaisseur s'étend de a en d (fig. 4) est ainsi l'agent de l'incurvation, en dedans, des nervures (fig. 5) dans la corolle en bouton, et il est également l'agent de l'incurvation, en dehors, de ces mêmes nervures (fîg. 6} dans la corolle épanouie. La turgescence des cellules, par implétion d'eau ou par endosmose implétive, est, dans l'un et dans l'autre cas, la cause de l'incurvation. Il s'agit actuellement de- savoir quel est l'agent de l'incurvation nouvelle, en dedans, de ces mêmes nervures lors de l'occlusion de la corolle : c'est ce que l'observation va dévoiler.
Je viens de faire voir que la nervure de corolle, épanouie ou voisine de l'épanouissement, étant isolée et plongée dans l'eau, se courbe en dehors (fig. 6). Or, en laissant dans l'eau cette nervure ainsi courbée, on la voit au bout de six ou huit heures quitter cette courbure et commencer à prendre, par son sommet, une courbure inverse (fig. 7) ; cette nouvelle incurvation augmente assez vite (fig. 8), en sorte que cette nervure isolée se trouve tout entière roulée en spirale, vers le dedans de la corolle. C'est là l'incurvation qui, dans l'état normal, opère l'occlusion de la fleur ou son sommeil (fig. 3). Certes, c'est un phénomène bien singulier que celui qui est présenté ici par une nervure de corolle isolée et plongée dans l'eau*, cette nervure, prise dans la fleur en bouton, voisine de l'épanouissement et encore courbée en dedans, étant plongée dans l'eau, elle y prend immédiatement la courbure <qui, dans l'état naturel, opère l'épanouissement ou le réveil de la corolle, et ensuite elle y prend de même spontanément la courbure inverse qui est celle qui, dans l'état naturel, opère l'occlusion ou le sommeil de la corolle. Cette succession de phénomènes est tout-à-fait indépendante de l'action de la lumière, car elle a lieu de même dans l'obscurité complète. J'ai fait voir que la cour-
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bure qui opère l'épanouissement (fig. 6), chez la nervure plongée dans l'eau, est due à l'endosmose qui introduit ce liquide dans ses cellules de manière à les rendre turgescentes; mais comment se fait-il que la nervure,, qui s'est ainsi courbée dans l'eau , y prenne subséquemment une courbure inverse (fig. 8)? à coup sûr il n'est point survenu de changement d'organisation dans cette nervure isolée, de manière à donner lieu, chez elle, à une incurvation dans un sens nouveau, ainsi que cela a eu lieu précédemment pour la nervure de fleur cueillie le matin (fig. 5) comparée à la nervure de fleur cueillie après midi (fig. 6). J'ai fait voir, en effet, que ces deux nervures, isolées et plongées dans l'eau, se courbent par endosmose implétive dans des sens inverses, en sorte que la présence extérieure de l'eau produit ici deux courbures en sens opposés; j'ai prouvé, par une expérience décisive, que dans ces deux cas, l'incurvation est également due à l'endosmose implétive des cellules. Cette expérience a consisté à plonger ces deux nervures dans du sirop de sucre, lequel, en provoquant l'endosmose déplétive des cellules de ces nervures, occasiona leur courbure dans un sens inverse de celui qu'elles avaient pris dans l'eau. Or, j'ai soumis à la même épreuve la nervure (fig. 8) qui avait pris secondairement la courbure spiralée en dedans, quoique toujours plongée dans l'eau, laquelle d'abord avait provoqué sa courbure en dehors ; cette nervure courbée en spirale (fig. 8) conserva dans le sirop cette même courbure, en sorte que je fus assuré que cette courbure secondaire n'était point due à l'endosmose; il me parut dès-lors certain que cette courbure spiralée n'avait point pour agent le tissu cellulaire c (fig. 4)? mais bien le tissu fibreux f dont la fonction m'était encore inconnue*, pour savoir à quoi m'en tenir, à cet égard, je pris une corolle épanouie de mirabilis Jalappa, et avec un instrument bien tranchant, je fendis une de ses nervures dans le sens de son
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épaisseur, de manière à séparer le tissu cellulaire c du tissu fibreux/; cette opération n'est pas très difficile à pratiquer, parce que là nervure fait saillie à la face externe de la corolle, en sorte que cette saillie, spécialement formée parle tissu cellulaire c, peut être détachée par la section du tissu fibreux f qui demeure alors dans l'épaisseur de la corolle. Cette opération faite, j'enlevai le tissu membraneux adhérent à droite et à gauche à la moitié de nervure qui contenait le tissu fibreux/1, et je plongeai dans l'eau cette nervure isolée et fendue en deux (figure 9). A l'instant, la moitié externe c de cette nervure se courba fortement en dehors et se roula même en spirale. Cette moitié composée par le tissu cellulaire c (figure 4) est donc celle qui, par' l'endosmose implétive de ses cellules, courbe la nervure en dehors pour opérer l'épanouissement; quanta la moitié interne/ (figure 9) delà nervure, elle se courba en dedans , ce qui me fit voir que cette moitié interne, formée par le tissu fibreuxy (figure 4)? est l'agent de la courbure secondaire de la nervure en dedans pour opérer l'occlusion de la corolle. L'expérience qui vient d'être exposée prouve que les deux courbures en sens inverse du tissu cellulaire c et du tissu fibreux/" (figure 4)? tendent en même temps à s'effectuer. Ainsi, lors de l'épanouissement la nervure étant courbée en dehors par l'action d'incurvation du tissu cellulaire c, il se trouve que le tissu fibreux / est courbé malgré lui dans ce même sens. Lors de l'occlusion de la corolle, le tissu fibreux /devient à son tour vainqueur de son antagoniste le tissu cellulaire c, et il l'entraîne malgré lui dans le sens d'incurvation en dedans qui lui est propre. Je me suis assuré de ce dernier fait en pratiquant sur une fleur dans l'état d'occlusion la division en deux d'une nervure (figure 9 ), comme je l'avais fait précédemment sur une fleur dans l'état d'épanouissement. Le résultat fut le même; les deux tissus incurvables c et y se courbèrent dans l'eau
le premier en dehors et le second en dedans. Quelle est la cause de cette courbure en dedans du tissu fibreux//3 Il est évident, par l'expérience rapportée plus haut , que cette cause n'est pas la turgescence de ce tissu par endosmose ; il y a donc ici un phénomène tout-à-fait inconnu.
En réfléchissant à ce singulier phénomène, je fus porté à penser que ce n'était point sans raison que la nature avait prodigué les organes respiratoires au tissu fibreux /, lequel est situé entre deux plans d'organes creux remplis d'air. Puisque ce n'était pas par implétion de liquide que le tissu fibreux /prenait son état actif de courbure, ce pouvait être par implétion d'oxigene. Si ce soupçon était fondé, la nervure qui, plongée dans l'eau aérée y prenait d'abord l'incurvation en dehors, qui est celle du réveil, et qui y prenait subséquemment l'incurvation en dedans, qui est celle du sommeil; cette nervure, dis-je, plongée dans l'eau non aérée, devait y conserver invariablement sa première incurvation en dehors qui est celle du réveil, incurvation qui est due à l'endosmose du tissu cellulaire. Cette nervure ne devait, ainsi, jamais présenter l'incurvation en dedans qui est celle du sommeil, et que je pensais devoir être due à l'oxigénation du tissu fibreux /(figure 4)» Je dois dire d'abord que, lorsqu'on plonge une partie végétale peu épaisse dans l'eau non aérée, celle-ci dissout promptement l'air contenu dans les organes pneumatiques de cette partie végétale et prend la place de cet air, en sorte qu'il n'y a plus d'oxigène respiratoire dans cette partie végétale. L'expérience justifia mes prévisions. Une nervure de fleur de mirabilis plongée dans l'eau non aérée y prit et y conserva invariablement son incurvation de réveil. J'avais mis cette eau non aérée qui contenait la nervure en expérience dans un flacon bouché avec son bouchon de cristal sans enfermer d'air avec
l'eau (1), en sorte que l'eau non aérée, à l'abri du contact de l'air atmosphérique, n'en pouvait point dissoudre. Cette nervure resta donc constamment courbée en dehors , comme on le voit dans la figure 6. Elle y devint même beaucoup plus courbée qu'elle ne l'eût été dans l'eau aérée. Quant à la courbure secondaire en dedans ou à l'incurvation de sommeil, telle qu'on la voit dans les figures 7 et 8? elle ne se manifesta point. Certain par cette expérience que l'incurvation de sommeil ne se manifeste point dans les nervures de corolle de mirabilis plongées dans l'eau non aérée, je voulus voir si le même phénomène se mani-* festerait dans une de ces corolles soumise à l'expérience dans son entier. Une corolle de mirabilis épanouie étant plongée dans l'eau aérée, elle y prend après quelques heures l'état d'occlusion ou de sommeil \ or, j'ai expérimenté qu'une corolle épanouie de cette même plante étant plongée dans l'eau non aérée mise à l'abri du contact de l'air atmosphérique, elle y conserve invariablement son état d'épanouissement ou de réveil. On pourrait peut-être penser que l'air contenu dans les organes pneumatiques des nervures de la corolle , agirait en vertu de son élasticité pour produire l'incurvation de sommeil çt non en vertu de l'action chimique de l'oxigène qu'il contient. De là viendrait crue l'incurvation de sommeil n'aurait point lieu en plongeant la corolle dans l'eau non aérée qui dissout l'air contenu dans les organes pneumatiques et qui prend sa place ; mais cela n'est point ainsi. L'expérience m'a prouvé que
(1) On peut priver l'eau de l'air qu'elle tient en dissolution par le moyen de la pompe pneumatique, ou plus simplement par le moyen de l'ébullition prolongée. Je plonge un flacon dans un vase plein d'eau qui est soumise à l'é» bullition ; lorsque celle-ci est finie, je mets au flacon submergé son bouchon de cristal , en sorte que l'eau qu'il contient se refroidit sans le contact de l'air, et en même temps que l'eau dans laquelle il est plongé.
l'air ne revient jamais dans les organes pneumatiques envahis par l'eau chez les parties végétales qui continuent à demeurer submergées. Or,- cela n'empêche pas une corolle de mirabilis de prendre l'état de sommeil après deux ou trois jours, lorsqu'on laisse l'eau non aérée dans laquelle elle avait été plongée épanouie, s'aérer par son contact avec l'air atmosphérique. C'est donc indubitablement par l'action chimique de l'oxigène dissous dans l'eau, que le tissu fibreux acquiert la force d'incurvation qui produit l'état de sommeil. Ce tissu fibreux / (figure 4) se courbe par implétion d'oxigène comme le tissu cellulaire c se courbe par implétion de liquide. Ainsi, chez la fleur des mirabilis le réveil et le sommeil, c'est-à-dire l'épanouissement et l'occlusion de la corolle résultent de l'action alternativement prédominante de deux tissus organiques situés dans les nervures de la corolle et qui tendent à se courber dans des sens inverses. Savoir : i° un tissu cellulaire qui tend à se courber vers le dehors de la fleur par implétion de liquide avec excès ou par endosmose ; 20 un tissu fibreux qui tend à se courber vers le dedans de la ûeuv par oxigénation* C'est évidemment pour favoriser l'exercice de la fonction d'incurvation de ce dernier tissu qu'il se trouve placé entre deux plans d'organes pneumatiques -, savoir : un plan de trachées d et un plan de cellules aérifères g. L'intervention de l'oxigène est ainsi directement nécessaire pour la production du sommeil '• cette intervention de l'oxigène est aussi nécessaire, mais indirectement, pour la production du réveil, parce que cette intervention est nécessaire pour que la corolle attire la sève dans le tissu de ses nervures avec une abondance suffisante pour donner lieu à son implétion par endosmose (i). Ces faits m'expliquent pourquoi une fleur, mise dans le vide de la pompe pneumatique, y conserve inva-
(i) Voyez dans le Mémoire vin, page 41 3.
riablement l'état de réveil ou de sommeil qu'elle a lorsqu'elle y est placée.
C'est un fait nouveau, et d'une haute importance en physiologie, que celui de l'existence d'un tissu qui se courbe par implétion d'oxighie. Ce fait s'appliquera facilement à l'incurvation sinueuse de la fibre musculaire, chez les animaux. Mais je reviens à la corolle du mirabilis jalappa: j'ai dit plus haut que la nervure de cette corolle en bouton, cueillie de grand matin, étant plongée dans l'eau, y augmente sa courbure naturelle en dedans (fig. 5); c'est un effet de la turgescence des cellules par endosmose, ainsi que je l'ai démontré plus haut : or, si on laisse cette nervure séjourner pendant quelques heures dans l'eau, on la voit se rouler en spirale dans le même sens, c'est-à-dire en dedans (fig. 7 et 8); ce second effet, tout pareil à celui qui arrive secondairement à la nervure de corolle épanouie, plongée dans l'eau est dû de même à l'oxigénation, car il n'a point lieu dans l'eau non aérée. Ainsi la courbure première et immédiate en dedans (fig. 5) a pour agent le tissu cellulaire c (fig. 4)? dont l'organisation, à cette époque, est apte â opérer l'incurvation de ce tissu en dedans; la courbure secondaire (fig. 7 et 8), qui s'opère de mêmeew dedans a pour agent le tissu fibreux y, de même que je l'ai exposé plus haut j la nervure de la fleur en bouton, cueillie le matin et plongée dans l'eau, passe donc immédiatement de la courbure, simple en dedans par endosmose à la courbure spiralée en dedans par oxigénation, sans passer par l'état intermédiaire de courbure en dehors par endosmose, lequel constitue l'épanouissement ou le réveil. On conçoit, en effet, que cette nervure d'une fleur cueillie, a dû perdre le progrès de développement cellulaire qui aurait changé le sens de son incurvation par endosmose, si la fleur eût continué d'être liée organiquement à la plante.
Tous ces phénomènes qui sont communs au mirabilis
jalappa et au mirabilis longijlora, le sont également à Yipomeapurpurea: seulement la fleur de cette 'dernière plante, lorsqu'elle est en bouton, a ses nervures courbées en spirale en dedans, comme on le voit dans la figure 10, ce en quoi elle diffère, mais légèrement, de la fleur en bouton des mirabilis (fig. i), chez laquelle les nervures sont simplement courbées en dedans; en outre les cinq nervures de la fleur de Yipomea purpurea ne sont pas simples, comme le sont les cinq nervures de la fleur des mirabilis', elles sont complexes, c'est-à-dire que chacune de ces cinq nervures, qui sont triangulaires, est composée par la réunion de pîusieur: nervures parmi lesquelles les deux nervures latérales, qui forment les côtés du triangle, se distinguent par leur grosseur: elles font saillie à la face externe de la corolle. C'est à ces nervures latérales qu'il faut s'adresser, tant pour observer leur structure intérieure, qui est tout-à-fait semblable à celle des nervures des mirabilis (fig. 4), que pour faire des expériences semblables à celles que j'ai faites sur les nervures de la fleur de ces dernières plantes, et que j'ai rapportées plus haut. Les phénomènes que j'ai décrits se passent exactement de la même manière chez les nervures de la fleur de Yipomea purpurea; son épanouissement ou son réveil est dû à l'incurvation en dehors, d'un tissu cellulaire turgescent par implétion d'eau , impie tion due à l'endosmose; son occlusion ou son sommeil est dû à l'incurvation en dedans d'un tissu fibreux turgescent, par implétion d'oxigène : aussi peut-on conserver les fleurs de cette plante, et de morne celles de tous les convolvulus, dans l'état d'épanouissement ou de réveil, en les plongeant dans de l'eau non aérée privée de communication avec l'air atmosphérique; elles demeurent constamment dans cet état, tandis que dans Feau aérée elles prennent assez promptement l'incurvation spiralée en dedans, qui constitue l'état de sommeil. Si on laisse l'eau non aérée, dans laquelle est une de
ces corolles épanouies, en contact avec l'air atmosphérique, elle reprendra de l'air en dissolution et deux jours environ après son immersion, la corolle prendra letat d'occlusion.
Les phénomènes anatomiques et physiologiques rapportés plus haut, étant exactement les mêmes chez la fleur des mirabilis et chez la fleur de Yipomea purpurea, on se demandera sans doute pourquoi la fleur des mirabilis se ferme le matin, tandis que la fleur de Yipomea reste épanouie pendant tout le jour. La réponse à cette question est facile : d'abord je ferai remarquer que la fleur de Yipomea purpurea s'épanouit vers le milieu de la nuit, en sorte qu'elle ressemble physiologiquement aux fleurs des mirabilis, sous le point de vue de son épanouissement lors de la diminution considérable de la lumière. Souvent j'ai vu, dans Farrièresaison, cette fleur de Yipomea purpurea s'ouvrir dès dix heures du soir; elle persiste dans l'état d'épanouissement pendant toute la journée qui suit, et elle se ferme dans la soirée. Ainsi, la différence essentielle qui existe physiologiquement, entre cette fleur et celle des mirabilis, consiste en cela que cette dernière ne supporte pas, sans se fermer.» l'action d'une vive lumière, tandis que la seconde, non-seulement supporte très bien, sans se fermer, l'action de la plus vive lumière solaire, mais ne se ferme ordinairement que lorsque la lumière a commencé à diminuer, c'est-à-dire le soir-, or, cela n'arrive pas toujours ainsi, j'ai observé que dans l'automne, lorsque la température atmosphérique est descendue à environ i5 degrés c. ou 12 degrés R., les fleurs Ripomea purpurea, qui s'épanouissent deux heures environ après le coucher du soleil, ne se ferment que dans la matinée du surlendemain ; en sorte qu'elles restent épanouies pendant environ trente-six heures, tandis que leur état d'épanouissement ne dure que la moitié de ce temps environ lorsqu'il fait chaud. Ce phénomène provient évidemment
de ce que rabaissement de la température augmente la lenteur de roxige'nation du tissu fibreux incurvable par oxigénation et agent du sommeil. La lumière, comme la chaleur, exerce de l'influence sur la rapidité de cette oxigénation. Lorsque le soleil est voilé par d'épais nuages, la fleur des mirabilis reste bien plus long-temps ouverte; elle ne se ferme alors que dans l'après-midi-, cette fleur, mise dans l'obscurité, se ferme encore plus tard. Dans l'ordre ordinaire des choses, cette même fleur reste ouverte pendant environ douze heures, puisque, s'ouvrant vers sept heures du soir dans le mois d'août, elle se ferme vers sept heures du matin ; la fleur de Yipomea purpurea reste épanouie pendant environ dix-huit heures, puisque s'ouvrant, dans le même mois, vers minuit, elle ne se ferme que vers le coucher du soleil ie jour qui suit. Tout atteste donc que la fleur des mirabilis est prompte à oxigéner sous l'influence de la lumière et de la chaleur, son tissu fibreux incurvable qui est l'agent du sommeil, et que la fleur de Yipomea purpurea est lente dans les mêmes circonstances à oxigéner ce même tissu fibreux dont l'incurvation, par oxigénation, produit l'occlusion de la corolle ; voilà pourquoi la fleur de Yipomea purpurea qui, du reste, s'ouvre cinq ou six heures après l'ouverture de la fleur des mirabilis , ne se ferme qu'environ douze heures après l'occlusion de cette dernière, et reste ainsi épanouie pendant toute la durée du jour. 11 reste actuellement à expliquer pourquoi ces fleurs sont nocturnes sous le point de vue de l'heure de leur épanouissement. Les corolles devant leur épanouissement à la turgescence d'un tissu cellulaire incurvable par endosmose, doivent offrir ce phénomène à l'époque de la révolution diurne, qui offre les circonstances extérieures les plus favorables pour que cette turgescence ait lieu. Or, c'est généralement pendant l'absence du soleil qu'il y a le plus d'humidité dans l'atmosphère*, c'est là une première circonstance extérieure favo-
rable à l'épanouissement des fleurs. Viennent ensuite la lumière et la chaleur. La lumière produit deux effets sur les plantes: i° en donnant de l'activité à la respiration végétale, elle augmente l'afflux de la sève ou son ascension par attraction (i), et il en résulte un état de turgescence pour la partie végétale qui est le siège de cet afflux; 2° la lumière augmente la transpiration végétale, et sous ce point de vue, elle tend à diminuer l'état de turgescence d'eau des parties végétales qu'elle frappe. Ainsi, la lumière est à- la-fois une cause de turgescence cellulaire par implétion d'eau, et une cause de déplétion d'eau ou de sève lymphatique; suivant que l'une ou l'autre de ces deux influences physiologiques de la lumière sera prédominante, le tissu végétal sera turgescent on désempli. Supposons actuellement qu'une fleur, par sa constitution particulière," soit de nature à éprouver, sous l'influence de la lumière, plus de transpiration u'elle n'a, sous cette même influence, de force pour attirer la sève lymphatique : cette fleur ne pourra acquérir la turgescence cellulaire, qui doit opérer son épanouissement, que dans l'absence ou lors de la diminution considérable de la lumière ; elle s'épanouira le soir ou pendant la nuit. Supposons que chez une autre fleur il y ait, au contraire, sous l'influence de la lumière, plus d'attraction de la sève lymphatique, qu'il n'y a de transpiration : il y aura alors chez cette fleur turgescence cellulaire, et elle prendra son état d'épanouissement sous l'influence de la lumière. Ces faits donnent l'explication de toutes les différences qui existent entre les fleurs, sous le point de vue de l'époque diurne ou nocturne de leur épanouissement ou de leur réveil. Quant à l'époque de l'arrivée de leur occlusion ou de leur sommeil, elle dépend de la rapidité plus ou moins grande avec laquelle s'opère l'oxigénation de leur tissu fibreux qui estl'a-
(i) Voyez dans le mémoire vm , page 41 3.
gent du 'sommeil. Il est des fleurs dont le sommeil arrive très peu de temps après le réveil*, il en est d'autres chez lesquelles ces deux phénomènes sont séparés par un espace de temps plus considérable. C'est sur ces différences que sont fondés les phénomènes que présentent les fleurs, sous le point de vue des heures diverses auxquelles arrivent leur réveil et leur sommeilj phénomènes dont Linné a fait un catalogue sous le nom à' Horloge déflore. Au reste, il faut bien se donner de garde de considérer cette horloge comme exacte, les heures du réveil et du sommeil des fleurs variant suivant le degré de lumière, suivant la température, et même souvent, suivent l'état de sécheresse ou d'humidité de l'atmosphère.
Les fleurs dont je viens d'étudier le réveil et le sommeil ne présentent qu'une seule fois chacun de ces deux états ; il était fort important d'étudier, sous ce point de vue, les fleurs dont la vie est plus longue et qui présentent plusieurs alternatives de réveil ou d'épanouissement et de sommeil ou d'occlusion. Une plante fort commune, le pissenlit (leontadon taraxacum) est celle que j'aiechoisie pour faire cette observation. La fleur de cette plante synanthérée vit ordinairement pendant deux jours et demi, en sorte qu'elle présente pendant deux jours le réveil le matin et le sommeil le soir 5 le troisième jour elle présente encore le réveil le matin et dans le milieu du jour elle prend son dernier sommeil, qui est suivi de la mort. Dans le réveil, les demifleurons dont cette fleur est composée se courbent en dehors et la fleur est épanouie : dans le sommeil, les demifleurons se courbent en dedans et la fleur est dans l'état d'occlusion. Les demi-fleurons les plus extérieurs étant les plus grands, sont ceux qui présentent le plus de facilité pour l'observation. La figure 1 1 (pi. i5) représente un de ces demi-fleurons amplifié, et dans l'état de réveil -, la figure 12 le représente dans l'état de sommeil. Chez la plupart des
chicoracées, les incurvations inverses et alternatives qui constituent le réveil et le sommeil, ont exclusivement leur siège dans le cornet # du demi-fleuron, la partie supérieure et colorée b de ce demi-fleuron ou sa languette, n'y participe point du tout 5 chez le pissenlit le demi-fleuron tout entier se courbe en dehors dans le réveil parfait , et il se courbe de même tout entier en dedans lors du sommeil profond. Ainsi ces demi-fleurons présentent beaucoup de facilité pour l'observation des phénomènes du réveil et du sommeil. L'étude de leur organisation intérieure offre plus de difficulté à raison du peu d'épaisseur des petites nervures qui existent dans le tissu de leur corolle, nervures qui doivent être, et qui sont en effet, les agens des incurvations opposées et alternatives auxquelles sont dus le réveil et le sommeil. Pour observer leur organisation intérieure, il faut déchirer le tissu de la corolle en lanières longitudinales aussi fines qu'il est possible de les obtenir. De cette manière, on finit par isoler une des petites nervures longitudinales de cette corolle , et comme elle se courbe en cercle en dehors dans l'eau dont on la couvre sur le porte-objet du microscope, il en résulte qu'elle présente le côté à l'œil de l'observateur, en sorte qu'on peut apercevoir son organisation dans le sens de son épaisseur, ce qu'il importait d'obtenir. Voici quelle est cette organisation : La figure 14 représente l'épaisseur d'une ^nervure du demi-fleuron 5 au dessous de l'épiderme de sa face interne ou supérieure b7 on aperçoit des rangées longitudinales de cellules allongées c disposées en séries rectilignes et couvertes d'une grande quantité de globules de couleur jaunâtre qui s'opposent quelquefois à ce qu'on puisse facilement distinguer les cellules dont ils tapissent les parois. On rend l'observation de ces cellules plus facile au moyen d'un peu de solution de potasse caustique qui rend ce tissu plus transparent. Ce tissu cellulaire c offre ses plus grandes cellules dans la par-
tie de son épaisseur, qui est peu éloignée de la face supérieure b où les cellules superficielles sont plus petites, ce qui établit un léger décroissaient de grandeur des cellules de l'intérieur du demi- fleuron vers sa face supérieure b. Ce tissu cellulaire, dans le reste de son épaisseur qui est plus considérable, offre le décroissement de grandeur de ses cellules vers un plan de trachées d situées à peu de distance de la face externe ou inférieure a du demi-fleuron. Cette face qui , considérée dans les demi-fleurons de la rangée la plus extérieure, offre dans son milieu une bande longitudinale verdâlre, est occupée superficiellement par des cellules mamelonnées g qui sont , pour H plupart, remplies d'air. Entre ce plan de cellules superficielles g' et le plan de trachées cl, se voit une couclie mince de tissu fibreux/ï lequel est composé de fibres transparentes entre les faisceaux desquelles se voient des globules excessivement petits. Il est facile de voir, au premier coup-d'œil, que cette organisation intérieure du demi-fleuron est semblable à celle des nervures de la fleur des mirabilis figure 4)? excepté que la disposition des parties composantes y est inverse. Dans la nervure de la fleur des mirabilis et de Yipomea purpur>ea, le tissu cellulaire c (figure 4) est voisin de la face externe ou inférieure a de la corolle , tandis que le tissu fibreux f9 compris entre un plan de trachées et un plan de cellules pneumatiques superficielles, est voisin de la face . interne ou supérieure b de cette même corolle. La disposition de ces parties est inverse dans les nervures des demifleurons chez le pissenlit. Le tissu cellulaire c (figure i4) est voisin de la face supérieure b, et le tissu fibreux/, compris de même entre deux plans d'organes pneumatiques? est voisin de la face inférieure a. Cette inversion, au reste, ne change rien aux fonctions de ces parties composantes. Il est évident que chez le pissenlit, le tissu cellulaire c est le tissu incurvable par endosmose , et que le tissu fibreux^est
le tissu incurvable par oxigénation, ainsi que cela a lieu chez les mirabilis. Le premier est, par conséquent, l'organe qui opère l'incurvation en dehors de chaque demi-fleuron (figure n), incurvation à laquelle est dû l'épanouissement ou ie réveil de la fleur. Le second est l'organe qui opère l'incurvation en dedans de chaque demi-fleuron (figure 12), incurvation à laquelle est due l'occlusion de la fleur ou son sommeil. Ainsi, ces deux Tissus incurvables quoique placés d'une manière inverse chez les mirabilis et chez le pissenlit, se courbent dans le même sens, c'est-à-dire que le tissu incurvable par endosmose se courbe en dehors et que le tissu incurvable par oxigénation se courbe en dedans, pour opérer l'un le réveil et l'autre le sommeil de la fleur. On sent que l'extrême exiguïté de l'épaisseur de ces tissus incurvables chez le pissenlit, ne permet pas de les séparer Lun de l'autre pour expérimenter directement quel est le sens de l'incurvation propre à chacun d'eux, mais l'analogie ne permetpas ici d'avoir des doutes à cet égard. L'expérience, d'ailleurs, prouve directement que le réveil est dû à la turgescence d'eau ou à l'endosmose implélive, et que le sommeil est dû à l'oxigénation. En effet, le demiileuron de la fleur du pissenlit étant cueilli de grand matin lorsqu'il a encore l'incurvation du sommeil (figure 12 ), et étant plongé dans l'eau aérée, il y prend de suite l'incurvation contraire ( figure 11) qui est celle du réveil. Si on le plonge dans de l'eau non aérée , il y prend une courbure bien plus profonde (figure i3 ) qui est l'exagération de la courbure du réveil normal, et il y conserve constamment cette courbure. Si l'on transporte ces demi-fleurons ainsi courbés en dehors dans du sirop de sucre, ils se courbent cri dedans (figure 12 ). Ainsi, il n'y a pas de doute que l'incurvation en dehors qui opère le réveil, ne soit due à l'endosmose implétive. Si on laisse séjourner pendant quelques heures le demi-fleuron qui est à l'état de réveil (figure 11)
dans l'eau aérée , il y prend l'incurvation en dedans ( figure 12 ) qui est celle de l'état de sommeil, et cette incurvation n'est point détruite, en transportant le demi-fleuron ainsi courbé dans du sirop, ce qui prouve bien que cette incurvation secondaire n'est point due à l'endosmose. Comme cette incurvation secondaire n'a point lieu dans l'eau non aérée, cela prouve qu'elle est due à l'oxigénation. Ainsi, le réveil et le sommeil des demi-fleurons de la fleur du pissenlit , résultent de l'incurvation alternativement prédominante d'un tissu organique incurvable par endosmose et d'un tissu organique incurvable par oxigénation. L'action actuelle de la lumière donne la supériorité de force d'incurvation au tissu cellulaire incurvable par endosmose, l'absence ou la diminution de la lumière laissa prédominer la force d'incurvation du tissu incurvable par oxigénation. Dans chacun de ces deux cas, le tissu incurvable qui a la supériorité d'action, entraîne malgré lui le tissu incurvable antagoniste dans le mode de flexion qui lui est propre. La supériorité d'action donnée le matin par la lumière au tissu incurvable par endosmose, provient de deux causes : i° de ce que sous l'influence de la lumière, la sève lymphatique afflue dans les demi-fleurons en plus grande abondance 5 ils attirent alors plus d'eau qu'ils n'en exhalent par 3a transpiration ; i° de ce que le tissu incurvable par oxigénation a perdu pendant la nuit une partie de sa force d'incurvation, ainsi que je vais le démontrer tout-à-l'heure. La supériorité d'action que prend le soir le tissu incurvable par oxigénation, provient aussi de deux causes : i° de la diminution de l'afflux de la sève lymphatique dans le tissu incurvable par endosmose 5 20 de l'augmentation d'oxigénation que subit pendant le jour le tissu incurvable par oxigénation. La diminution de l'afflux de l'eau dans les demifleurons pendant la nuit, se prouve par l'observation que j'ai faite que, durant les nuits chaudes et lorsque l'air est
4q4 réveil et sommeil des fleurs.
sec, les demi- fleurons dans leur état de sommeil ont perdu environ 1/26 de la longueur qu'ils avaient pendant le jour précédent dans leur état de réveil. Ils sont sans doute aussi diminués de largeur, mais cela* est insensible. Cette diminution dans les dimensions,*provient évidemment de ce que dans l'état de sommeil, pendant l'absence de la lumière, il y a diminution de l'afflux de la sève lymphatique qui rendait les cellules turgescentes. La diminution pendant la nuit de l'oxigénation du tissu incurvable par oxigénation, résulte des expériences suivantes. Ayant ôté le soir quelques demifleurons dans l'état de sommeil à une fleur de pissenlit qui devait le lendemain matin reprendre l'état de réveil, je les plongeai dans de l'eau aérée-, ils y conservèrent invariablement leur incurvation de sommeil. Le tissu incurvable par oxigénation à l'action duquel était due cette incurvation de sommeil, se courbait alors avec trop de force pour que son incurvation pût être vaincue par la tendance à l'incurvation dans le sens opposé, qui devait être augmentée cependant alors par l'afflux de l'eau dans le tissu incurvable par endosmose. Le lendemain de grand matin, lorsque la fleur était encore pour plusieurs heures dans l'état de sommeil, je lui enlevai de nouveaux demi-fleurons et je les plongeai dans l'eau aérée. Ils ne tardèrent pas à perdre leur incurvation de sommeil, et ils prirent l'incurvation de réveil. Cette seconde expérience, pareille à la première et cependant si différente par ses résultats, prouve que pendant la nuit le tissu incurvable par oxigénation à l'action duquel le sommeil était dû, avait perdu une grande partie de sa force d'incurvation en dedans, puisqu'elle était alors vaincue promptement par l'action antagoniste du tissu incurvable par endosmose , lequel la veille au soir n'avait pu obtenir cette victoire. l\ demeure prouvé par ces faits, que le tissu incurvable par oxigénation, acquiert de la force et par conséquent de l'oxigène pendant le jour, et qu'il perd une por-
tion de celte forée et par conséquent une portion de son oxigène pendant la nuit. C'est très probablement alors en forman t de l'acide carbonique, qu'il perd une partie de son oxigène acquis sous l'influence de la lumière. Malgré cette perte nocturne d'une partie de l'oxigène acquis pendant le jour, il paraît que cette substance s'accumule de plus en plus dans le tissu incurvable par oxigénation ; car lorsque le dernier sommeil arrive le troisième jour de la vie de la fleur du pissenlit , il offre une incurvation des demi-fleurons beaucoup plus profonde que celle que présentait leur sommeil des deux jours précédens, ce qui me paraît être le résultat de l'oxigénation excessive du tissu qui se courbe par implétion d'oxigène fixé. L'absence de la lumière n'occasionne donc pas l'élimination complète de l'oxigène fixé dans ce tissu pendant le jour, et il résulte de là l'accumulation progressive de cette substance dans le tissu organique qu'elle encombre , ce qui constitue son état de vieillesse et amène sa mort. Cette tbéorie me paraît d'autant plus plausible, qu'elle est complètement d'accord avec des faits du même genre que j'ai exposés dans un autre Mémoire, (i) J'ai rapporté au commencement de ce mémoire les expériences que j'ai publiées en i83i . et qui m'ont fait voir que les fleurs placées dans le vide de la pompe pneumatique y conservent invariablement celui des deux états de réveil ou de sommeil qu'elles possèdent au moment où elles y sont placées. La conservation de l'état de réveil par les fleurs placées dans le vide est une conséquence nécessaire de la paralysie du tissu fibreux incurvable par«oxigénation, et agent du sommeil , paralysie occasionée par la soustraction de l'air respirable j quant à la conservation de l'état de sommeil par les fleurs placées dans le vide lorsqu'elles
(i) De l'usage physiologique de l'oxigène, considéré dans ses rapports avec l'action des excitans (d^ns le tome '2.)
sont dans cet état , cela provient du défaut d'afflux de la sève lymphatique dans le tissu cellulaire incurvable par endosmose et agent du réveil. Les plantes fleuries qui ont été soumises à ces expériences trempaient dans l'eau par l'extrémité inférieure de leurs tiges , en sorte que l'eau ou la sève lymphatique ne pouvait parvenir aux fleurs que par l'attraction qu'elles exercent sur ce liquide dans l'état naturel. Or, j'ai prouvé dans un autre mémoire (1) que Fâ"scension de la sève lymphatique par attraction cesse d'avoir lieu lorsque la respiration végétale est suspendue $ or , la respiration des fleurs est complètement suspendue dans le vide*, elles ne peuvent donc plus attirer la sève lymphatique, dont l'afflux est . indispensable pour occasioner la turgescence par endosmose , et par suite l'incurvation de leur tissu cellulaire agent du réveil : voilà pourquoi leur sommeil persiste dans le vide lorsqu'elles y sont placées dans cet état. Au reste , je dois dire que j'ai fait ces expériences sur des fleurs cueillies le soir lorsqu'elles venaient de prendre l'état de sommeil , état que l'incurvation du tissu cellulaire par endosmose ne peut faire cesser alors , ainsi que je l'ai fait voir plus haut. Le réveil est véritablement impossible le soir, en raison de la trop forte oxigénation du tissu fibreux agent du sommeil : peut-être le réveil d'une fleur aurait-il lieu dans le vide si elle y était placée le matin et récemment cueillie , car alors le réveil est devenu plus facile en raison de la désoxigénation partielle du tissu fibreux pendant la nuit. Le réveil de la fleur serait probablement alors encore plus facile si la plante à laquelle elle appartient tenait au sol par ses racines , par l'impulsion desquelles elle recevrait la sève lymphatique ascendante. Ce sont des expériences à faire. (2)
(1) Voyez le mémoire vin, page 41 3.
(2) Je n'avais point de machine pneumatique à ma disposition à la cam-
§ II. — Du réveil et du sommeil des feuilles.
Bonnet est le premier qui ait tenté d'expliquer les phénomènes du réveil et du sommeil des feuilles (i) ; fondé sur cette hypothèse erronée de Dodart , que le tissu des racines se contracte par l'humidité , et que le tissu des tiges se contracte par la sécheresse , et que c'est à cela que l'on doit attribuer la descente des racines et l'ascension des tiges, Bonnet crut pouvoir expliquer la position relevée que les folioles du robinia pseudo~acacia affectent pendant le jour et la position abaissée qu'elles présentent pendant la nuit, à ce que la face supérieure de ces folioles se contracterait par l'effet de la sécheresse pendant le jour, tandis que leur face inférieure se contracterait par l'effet de l'humilité du soir. Il crut prouver cette assertion par une expérience assez étrange : il construisit des feuilles artificielles, leur face supérieure était en parchemin, dont le tissu se resserre par l'effet de la sécheresse, et leur face inférieure était en toile , dont le tissu se resserre par l'effet de l'humidité 5 présentant ensuite ces feuilles artificielles à l'action successive d'une forte chaleur et de l'humidité , il leur fit exécuter des mouvemens qu'il crut comparables à celles que les folioles de l'acacia exécutent pour prendre leurs positions de réveil et de sommeil. Cette expérience et l'hypothèse qu'elle devait appuyer ont autrefois trouvé des admirateurs 5 aujourd'hui elles sont avec juste raison
pagne , ou j ai lait la plupart des observations et des expériences contenues dans ce mémoire. Celles des expériences que j'y rapporte, et qui sont faites dans le vide, sont déjà anciennes : quelques-unes ont été publiées; d'autres étaient restées inédites.
(1) Recherches sur l'usage des feuilles,
reléguées parmi les nombreuses aberrations de l'esprit hu- . main. M. de Gandolle (1) a envisagé sous leur vrai point de vue les phénomènes du réveil et du sommeil des feuilles, en reconnaissant qu'ils dépendent essentiellement de l'influence de la lumière. Il est parvenu à intervertir les époques habituelles du réveil et du sommeil chez des sensitives éclairées artificiellement pendant la nuit et mises à l'obscurité pendant le jour.
Les mouvemens par lesquels les feuilles prennent les positions alternatives de réveil et de sommeil sont exécutés par certains renflemens qui chez les feuilles composées sont situés à la base du pétiole commun , à la base de chaque pinnule , et qui composent en entier le court pétiole particulier de chaque foliole. Chez les feuilles simples qui ont un réveil et un sommeil , il y a un renflement moteur à la base du pétiole , et il y en a un autre à son sommet , ou plutôt à la base de la nervure médiane de la feuille ou des nervures qui convergent au sommet du pétiole. Dans ce cas, le limbe de la feuille exécute des mouvemens de réveil et de sommeil sur le pétiole. Ces divers mouvemens sont dus à l'incurvation et quelquefois à la torsion des parties organiques qui entrent dans la composition des renflemens moteurs. Ainsi c'est par incurvation que les feuilles et les folioles de la sensitive , du haricot , etc. , prennent les positions de réveil et de sommeil j les folioles de la feuille des casses joignent la torsion a l'incurvation de leurs renflemens moteurs pour prendre la position de sommeil. Cette double action fait qu'en dirigeant leurs sommets vers la terre, les folioles opposées s'appliquent les unes sur les autres par leurs faces supérieures.
Les phénomènes du réveil et du sommeil, si fugaces
(1) Mémoire sur l'influence de la lumière artificielle sur les plantes ; dans les MémoiBes des savans étrangers de l'Institut , tome 1.
chez les fleurs dont la vie est de courte durée , s'observent pendant long-temps chez les feuilles , puisque la durée de leur vie est de plusieurs mois.
Le haricot est, parmi les plantes indigènes, celle dont la feuille offre le plus de facilité pour l'étude de ces phénomènes , à raison de la grosseur des renflemens moteurs qui constituent à eux seuls le court pétiole particulier des folioles de cette feuille , folioles dont le réveil et le sommeil sont si remarquables. Daus le sommeil , les folioles du haricot dirigent leur pointe ou leur sommet vers la terre : le plan de la foliole est alors vertical ; dans le réveil , le plan des folioles redevient horizontal. Cependant cela n'a pas toujours lieu , parce que les folioles ayant une natation très marquée, elles tendent toujours à diriger leur face supérieure vers le soleil lorsqu'il n'est point voilé par des nuages.
C'est exclusivement sur le renflement moteur ou sur le pétiole des folioles qu'agit la lumière pour déterminer le réveil par sa présence et le sommeil par son absence ; son action sur le limbe de la feuille est ou paraît être nulle pour cet objet, ainsi que le prouve l'expérience suivante : j'ai enlevé toute la partie .membraneuse des folioles d'une feuille de haricot , en laissant subsister une portion de leur nervure médiane, afin de pouvoir observer leurs mouvemens d'élévation ou d'abaissement; ces mouvemens qui constituent, le premier le réveil et le second le sommeil , continuèrent d'avoir lieu ; j'ai observé de même qu'une feuille de sensitive étant dépouillée de ses folioles , le pétiole continue de présenter ses mouvemens d'abaissement ou de sommeil, et d'élévation ou de réveil. Il est donc incontestable que ce sont les pétioles , ou plutôt leurs renflemens moteurs , qui seuls éprouvent de la part de la lumière l'influence qui les détermine à prendre les incurvations qui constituent le sommeil et le réveil.
Pour étudier la structure intérieure du renflement mo-
teur de chaque foliole de la feuille du haricot, j'ai soumis au microscope des tranches minces enlevées transversalement et longitudinalement sur ces renflemens moteurs. La figure i , planche 16, représente leur coupe transversale. On voit au-dessous de l'enveloppe tégumentaire une couche e'paisse de cellules c dont les parois offrent une multitude de globules cellulaires. Ces cellules augmentent insensiblement de grandeur en allant vers le centre. Cet accroissement de grandeur des cellules s'arrête à-peu-près aux trois quarts de l'épaisseur de cette couche cellulaire : c'est là que se trouvent les plus grandes cellules. A partir de cet endroit , les cellules vont en décroissant de grandeur vers le centre ; les plus internes b sont remplies d'air ; elles se dessinent en un cercle blanc sur la coupe transversale du renflement moteur observée à la loupe et à la lumière réfléchie; elles paraissent noires parce qu'elles sont opaques lorsqu'on observe au microscope et par transparence une tranche mince et transversale du renflement moteur. C'est à ces caractères que l'on reconnaît le tissu cellulaire rempli d'air, et qu'on le distingue du tissu cellulaire rempli de liquides. Ce dernier , observé par transparence , est toujours plus ou moins diaphane. Telle est la couche épaisse de tissu cellulaire c qui recouvre les cellules pneumatiques d. Ce tissu cellulaire offrant dans la majeure partie de sa masse le décroissement de ses cellules du dedans vers le dehors , doit avoir pour action générale de se courber de manière à diriger la concavité de sa courbure vers le dehors lorsqu'il devient turgescent. C'est aussi ce que l'expérience démontre, car en plongeant dans l'eau une lame mince enlevée longitudinalement sur ce tissu cellulaire , elle se courbe fortement dans le sens que je viens d'indiquer. Si l'on transporte dans du sirop cette lame ainsi courbée, elle se courbe en sens inverse. Ainsi ce tissu cellulaire est incurvable par endosmose. Il représente par sa disposition un cylindre
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creux dont toutes les parties longitudinales, si elles étaient séparées les unes des autres , tendraient dans l'état naturel à se courber vers le dehors. Au-dessous des cellules pneumatiques b est une couche de tissu fibreux/*souvent recourbée sur elle-même en demi-cercle dont les extrémités sont jointes imparfaitement en g-. Ce tissu fibreux est tout-à-fait semblable à celui dont j'ai plus haut noté l'existence chez les fleurs qui offrent les phénomènes du sommeil et du réveil 3 mais il est ici beaucoup plus facile à observer , tant dans sa masse que dans Sa structure intime. Une lame enlevée longitudinalement sur ce tissu fibreux situé sous le tissu cellulaire , étant plongée dans l'eau aérée , elle s'y courbe en dirigeant la concavité de sa courbure vers le centre du pétiole. Si cette lame est plongée dans l'eau non aérée, elle ne se courbe point du tout. Ainsi ce tissu fibreux est incurvable par oxigénation*,.il représente par sa disposition un cylindre ^creux dont toutes les parties longitudinales, si elles étaient séparées les unes des autres , tendraient , dans l'état naturel , à se courber vers le dedans ou vers le centre du pétiole. Au-dessous de cette couche de tissu fibreux f se trouve un corps ligneux rayonné composé de tubes séveux et de gros tubes pneumatiques dont on voit ici les ouvertures. Des rayons médullaires divergens traversent ce corps ligneux 5 ils paraissent contenir du tissu fibreux semblable à celui de la couche f; ils partent d'une partie centrale a qui est occupée par un faisceau de tissu fibreux exactement semblable , par son aspect et par son organisation , au tissu fibreux de la couche /. On reconnaît ce tissu aux ponctuations noires sur un fond transparent qu'il offre sur sa coupe transversale observée au microscope par transparence. Il m'a semblé que ces points opaques étaient les ouvertures de tubes pneumatiques d'une excessive petitesse dont le tissu fibreux /et a serait pénétré dans toute sa masse. Il est facile de voir que le pétiole représente ici
un segment longitudinal de tige, ainsi que je l'ai déjà établi ailleurs (i). Le tissu cellulaire c et b appartient au système cortical dont il représente le parenchyme auquel j'ai donné le nom de médule corticale. Le corps ligneux rayonné d est la moitié de la partie ligneuse du système central avec ses rayons médullaires ; le tissu fibreux ay qui est au centre, et duquel partent les rayons médullaires, représente la moitié de la moelle ou médule centrale, laquelle est ici métamorphosée en tissu fibreux incurvable par oxigénation. Les rayons médullaires étendent de ce tissu fibreux a au tissu semblable de la couche/I La petitesse du faisceau central de tissu fibreux #, m'a empêché de réassurer par l'expérience du sens de son incurvation, sens qui peut, je pense, être déterminé rationnellement. Ce tissu fibreux central a est une métamorphose de la moelle dont il occupe la place, et il ne représente que la moitié longitudinale de Cette moelle. Or la moelle, généralement composée de cellules qui décroissent de grandeur du centre vers la circonférence, tend par cela même, lorsqu'elle est turgescente, à courber ses deux moitiés longitudinales séparées en dirigeant leur concavité vers le dehors. Le faisceau central de tissu fibreux a qui représente une des moitiés longitudinales delà moelle dont il est une métamorphose, doit donc avoir le même sens d'incurvation que cette moelle si elle existait dans son état normal, c'est-à-dire qu'il doit se courber de manière à diriger la concavité de sa courbure vers le côté i9 qui est pour lui le véritable côté de dehors de la tige dont le pétiole représente seulement la moitié longitudinale, le côté s est véritablement le côté de dedans de cette moitié longitudinale de tige. Comme le tissu fibreux de la coucheytend à se courber en dirigeant sa con-
(») Voyez le Mémoire III , page 200.
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cavité vers le centre du pétiole ou du renflement moteur, il en résulte que le faisceau central de tissu fibreux a est, par le sens de son incurvation, congénère de la partie supérieure de la couche de tissu fibreux /, couche qui est ici un peu déprimée en g et qui quelquefois est interrompue dans cet endroit. Cette dépression, indice d'une séparation primitive, disparaît tout-à- fait dans le renflement moteur du pétiole de la sensitive, comme on peut le voir dans h figure 3 (pi. 16). Le tissu fibreux de la couche/' tendant à se courber en dedans 9 sens d'incurvation qui est celui des couches internes du système cortical, je suis porté à penser qu'il est produit par une métamorphose du liber fibreux de l'écorce; peut-être même, et c'est ce qui nie paraît le plus probable, est- il ce liber fibreux lui-même à Y état naissant } état dans lequel il aurait des propriétés qui deviennent étrangères au tissu fibreux de l'écorce lorsqu'il a vieilli. La figure 2 (planche 16) représente la coupe longitudinale et médiane delà moitié inférieure du renflement moteur /de la foliole de haricot, renflement moteur dont je viens de montrer la coupe transversale. Les mêmes lettres indiquent les mêmes objets que dans la figure 1. Les tubes pneumatiques d qu i avoisinent eh dedans la couche de tissu fibreux f, sont des grosses tra; liées qui sont tellement couvertes de globules, qu'on les prendrait facilement pour des tubes ponctués si elles ne se déroulaient pas. Jai pu observer avec assez de facilité l'organisation intime du tissu fibreux fe.X «, en soumettant au microscope des lames extrêmement minces enlevées longitudinalement sur ce tissu. Je n'avais pas pu voir cette organisation d'une manière aussi claire chez les fleurs que j'ai étudiées plus haut. Le tissu fibreux y offre deux élémens qui sont associés et mêlés, savoir : des fibres longitudinales, transparentes , d'une finesse extrême, et des globules cellulaires extrêmement petits, placés à la file et formant ainsi des séries longitudinales. Les fibres sont dis-
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posées par faisceaux dans les intervalles desquels existent les séries de globules cellulaires. Ces globules sont semblables à ceux que Ton voit sur les parois des cellules de la couche corticale c et sur les parois des trachées d. Leur nombre prodigieux dans toutes les parties qui jouissent éminemment de Y excitabilité prouve, ce me semble, que c'est à l'exercice de cette fonction qu'ils sont destinés. Les fibres de la couche f ne sont point partout de la même grosseur 5 j'ai vu que dans cette couche/* (figure 2) les fibres les plus grosses sont voisines des cellules pneumatiques b, elles ont i/3oo de millimètre de diamètre. Les fibres les plus petites sont voisines des trachées d; je leur ai trouvé environ i/5oo de millimètre de diamètre. Cette grosseur décroissante du dehors vers le dedans, est évidemment la cause qui fait que lors de l'implétion de leur cavité, ces fibres qui paraissent tubuleuses courbent en dedans le tissu qu'elles forment par leur assemblage. La substance qui opère cette implétion est ici l'oxigène, aussi la couche/ de ce tissu incurvable par oxigénation, est-elle comprise entre deux couches d'organes remplis d'air, savoir : en dehors les cellules pneumatiques b et en dedans les trachées d. J'ai fait voir plus haut, que la même disposition existe chez les fleurs qui possèdent ce même tissu incurvable par oxigénation. La manière dont se fait cette implétion d'oxigène ou cette turgescence des fibres tubuleuses par oxigénation, me semble facile à comprendre. Admettant que d'ans ces fibres tubuleuses il existe un liquide qui a beaucoup d'affinité pour l'oxigène, l'addition de cette ^substance à ce liquide en augmentera nécessairement la masse et produira, par conséquent, la turgescence de ces fibres tubuleuses. Dès-lors, l'incurvation du tissu qu'elles forment par leur assemblage, s'opérera de manière que les fibres les plus petites seront à la concavité de la courbure et les fibres les plus grosses à sa convexité.
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Les renflemens moteurs des folioles de la feuille du robinia pseudo acacia offrent assez exactement la même organisation que celle qui vient d'être exposée pour le hari- • cot, et les phénomènes d'incurvation par endosmose et par oxigènation que présentent leurs tissus, sont les mêmes. Aussi ces deux plantes offrent-elles de même le réveil en élevant leurs folioles et le sommeil en les abaissant. Or, chez d'autres plantes c'est l'inverse qui a lieu : ainsi dans la feuille de la sensitive {mimosa pudica L. ) , les folioles sont redressées dans l'état de sommeil et leur plan redevient horizontal dans l'état de réveil. Il n'en est pas de même par rapport au pétiole de la feuille de cette même plante : il s'abaisse dans le sommeil et il se relève dans le réveil , comme cela a lieu pour les folioles de la feuille du haricot. Le renflement moteur situé à la base de ce pétiole et agent de ses mouvemens, offre seul assez de grosseur pour pouvoir être soumis à l'observation et à l'expérience. Les renflemens moteurs des pinnules et des folioles de cette feuille, sont trop petits pour ce double objet 5 ainsi, j'ai dû me borner à l'étude de la structure du renflement moteur du pétiole et à l'observation des phénomènes de mouvement qu'il présente. Ce renflement moteur représenté un peu grossi dans la figure 6 (planche 16), est droit a ^lorsque la feuill? est dans l'état de réveil 5 alors le pétiole est redressé ; ce même renflement moteur est courbé vers le bas c, lorsque la feuille est dans l'état de sommeil; alors le pétiole est abaissé. Il semblerait que les phénomènes du réveil et du sommeil étant ici les mêmes que ceux: que l'on observe dans les folioles du haricot, la structure intérieure du renflement moteur devrait être semblable. Or , l'observation contredit en un point cette induction de l'analogie. J'ai dit en décrivant le renflement moteur de la foliole de haricot, que son tissu cellulaire c(fig. iet2) offre deux sens de décroissement de grandeur de ses cellules , savoir : un dé-
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croissement prédominant du dedans vers le dehors, et un faible décroissement dirigé vers le centre. Il résulte de cette structure, que ce tissu cellulaire tend généralement à se courber vers le dehors. Or, l'observation apprend que ces deux couches cellulaires à décroissement inverse existent aussi dans le renflement moteur du pétiole de la sensitive, mais ici c'est la couche cellulaire dont le décroissement de grandeur a lieu du dehors vers le centre qui est prédominante ; la couche cellulaire dont le décroissement des cellules est inverse , est presque réduite à rien, ainsi qu'on le voit dans la figure 3 (planche 16) qui représente la coupe transversale du renflement moteur du pétiole de la sensitive. La figure 4 représente la coupe longitudinale de la moitié inférieure de ce même renflement moteur. On voit d'abord sous l'enveloppe tégumentaire une couche épaisse de tissu cellulaire c, dont les cellules offrent leur décroissement de grandeur prédominant du dehors vers îe dedans; il n'y a qu'une couche fort mince des cellules les plus superficielles qui décroissent de grandeur du dedans vers le dehors. On a vu plus haut, que c'est cette dernière couche cellulaire, ici insignifiante, qui prédomine dans le renflement moteur des folioles du haricot. Le sens de l'incurvation du tissu cellulaire dans le renflement moteur du pétiole chez la sensitive, doit donc être inverse de celui qui a lieu dans ce même tissu dans le rendement moteur des folioles chez le haricot. C'est aussi ce que l'expérience démontre. Une lame mince enlevée longitudinalement sur le tissu cellulaire du renflement moteur chez la sensitive étant plongée dans l'eau, elle se courbe fortement de manière à diriger la concavité de sa courbure vers J'axe du pétiole. Si on la transporte dans du sirop de sucre, elle se retourne et se courbe en sens inverse. Ainsi, ce tissu cellulaire est incurvable par endosmose. Dans l'ordre naturel , c'est l'ac-> cession de la sève lymphatique arrivant à l'extérieur des
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cellules par les méats intercellulaires qui détermine leurimplétion par endosmose ; car elles contiennent un liquide dense qui est coagulable par la chaleur, par les acides et par l'alcool (i), leurs parois offrent une grande quantité de globules verts. La couche la plus intérieure b de ce tissu cellulaire ne contient que de l'air dans ses cellules. Au-dessous de ces cellules pneumatiques, se trouve une couche de tissu fibreux J; son aspect et son organisation sont entièrement semblables au tissu fibreux incurvabîe par oxigénation qui occuoe la même place dans le renflement moteur de la foliole de haricot. J'aurais voulu m'assurer par une expérience directe, que ce tissu ne se courbait point dans l'eau non aérée, mais je n'ai pu faire cette expérience, parce que chez la sensitive ce tissu fibreux enlevé en une lame mince, n'attend pas qu'il soit plongé dans l'eau aérée pour se courber, il se courbe dans l'air à l'instant même où il est enlevé, en sorte que je n'ai pu voir si son incurvation refuserait de s'opérer en le plongeant dans l'eau non aérée -, car cette incurvation une fois prise ne se perd point même dans l'eau non aérée. Au reste, j'ai vu que le sens de l'incurvation de ce tissu fibreux est le même que chez le haricot, c'est-àdire que la concavité de sa courbure est dirigée vers le centre du pétiole. Au-dessous de ce tissu- fibreux qui, bien certainement est incurvabîe par oxigénation, se trouve une couche ligneuse fort mince reconnaissable à son opacité, ce sont là les tubes séveux qui sont mêlés à de nombreux tubes pneumatiques dont on voit ici les ouvertures en cl. Au centre enfin, et en remplacement de la moelle se trouve un
(y) J'ai autrefois représenté le tissu'du renflement moteur du pétiole de la sensitive comme contenant un grand nombre de corps globuleux opaques. Celte fausse apparence provenait de ce que chaque cellule contenait un coagu» lum globuleux produit par l'action de l'acide nitrique que j'employais pour dissocier les organes élémentaires des tissus orgauiques.
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faisceau de tissu fibreux a, entièrement semblable par son organisation au tissu fibreux de la couche/*, c'est donc aussi du tissu fibreux incurvable par oxigénation; il possède dans son milieu des trache'es qui sont remplies d'air et dont on voit ici les ouvertures. La coupe longitudinale de la moitié inférieure de ce renflement moteur, est représentée par la figure 4 y les mêmes lettres indiquent les mêmes objets. On y voit que les cellules du tissu cellulaire sont disposées en séries longitudinales, de la même manière que cela a lieu dans le renflement moteur de la foliole de haricot (figure 2). Je ferai remarquer que le tissu cellulaire de la partie inférieure i (figure 3), est plus épais que celui de la partie supérieure 5. Le rapport des épaisseurs de ces deux parties du tissu cellulaire est à-peu-près celui de 5 à 3.
Je viens d'exposer la structure de deux renflemens moteurs qui, tous deux, opèrent le réveil par le redressement des parties qu'ils meuvejit et qui opèrent le sommeil par l'abaissement de ces mêmes parties.il me fallait encore étudier la structure d'un renflement moteur qui agît dans un sens inverse, c'est-à- dire qui opérât le réveil par l'abaissement et le sommeil par l'élévation des parties qu'il est chargé de mouvoir ; il fallait en outre que ce renflement moteur fût assez gros, pour pouvoir être .étudié dans sa structure. J'ai trouvé toutes ces conditions réunies chez Y hedysarum strobiliferum L. Le pétiole de la feuille de cette plante prend la position de sommeil en se relevant, jusqu'à toucher presque la partie de la tige située au-dessus de lui (figure j a, planche 16). Dans sa position de réveil, il s'abaisse en s'éloignant de la tige jusqu'à ce qu'il fasse avec elle un angle de 5o à 60 degrés, b; le renflement moteur c, agent de ces mouvemens est, comme à l'ordinaire, situé à la Base du pétiole. Le limbe ici absent, de la feuille simple que porte ce pétiole, est mu par un autre renflement moteur situé au sommet de ce pétiole; il abaisse le limbe de la feuille dans le sommeil et il le relève
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dans le réveil. Comme ces derniers phénomènes sont semblables à ceux que présentent les folioles du haricot, je ne m'en occuperai pas; je fixerai l'attention seulement sur le renflement moteur c qui meut le pétiole de la feuille . La figure 5 représente la coupe transversale de ce renflement moteur. On y voit le&mêmes tissus qui existent dans tous les autres renflemens moteurs, savoir : i° un tissu cellulaire c incurvable par endosmose et tendant ici à se courber vers le dehors parce que ses cellules décroissent 'principalement du dedans vers le dehors 5 20 un tissu fibreux f incurvable par oxigénation et tendant à se courber vers le dedans -, 3° un tissu ligneux ravonné, dans lequel existent beaucoup de tubes pneumatiques cl. On remarquera qu'ici l'axe du péliole est très excentrique , en sorte que la couche de tissu cellulaire c est deux fois plus épaisse au côté inférieur ou externe i qu'au côté supérieur ou interne s.
Ces faits anatomiques étant établis, il reste à déterminer comment agissent les deux tissus incurvables contenus dans les renflemens moteurs, pour opérer les positions de réveil et de sommeil des feuilles et des folioles qu'ils meuvent.
Par une section longitudinale, j'ai retranché toute la moitié supérieure a (fig. 6, pi. 16) du renflement moteur du pétiole d'une feuille de sensitive ; la moitié inférieure b restée seule, s'est courbée de manière à diriger la concavité de sa courbure vers le haut, en sorte que le pétiole s'est trouvé dans un état de redressement exagéré, et cet état a persisté sans éprouver aucune variation. J'ai fait la contreépreuve : j'ai retranché toute la moitié inférieure b du renflement moteur, en laissant subsister la moitié supérieure a. Cette dernière s'est fôrtemeni courbée de manière à diriger la concavité de la courbure vers le bas, ce qui a fortement abaissé le pétiole , et cet état d'abaissement a persisté invariablement. On pourrait conclure de ces expériences,
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ainsi que je l'ai fait autrefois, que c'est toute la moitié supérieure a , qui , par son incurvation vers le centre du renflement moteur, es.t l'agent de l'abaissement du pétiole ou de son sommeil, et que c'est toute la moitié inférieure b qui, par son incurvation dirigée également vers le centre , opère par son antagonisme le redressement du Joétiole ou son réveil. Le tissu cellulaire et le tissu fibreux, contenus dans chacune de ces deux moitiés du renflement moteur, tendent également à ?e courber vers le centre de ce renflement, en sorte qu'ici l'on serait porté à admettre que ces deux tissus incurvables coopèrent ensemble et au réveil et au sommeil, savoir : au premier par leurs parties contenues dans la moitié supérieure a du renflement moteur, et au second par leurs parties contenues dans la moitié inférieure b. Il faudrait alors admettre que ces deux moitiés , supérieure et inférieure , qui représentent deux ressorts antagonistes, reçoivent alternativement, le matin et le soir, un excès de force qui rend chacun de ces ressorts vainqueur du ressort opposé, lequel se trouve alors courbé dans un sens contraire à celui de la tendance naturelle à l'incurvation. C'est à cette théorie que je m'étais arrêté , lors de mes premières recherches sur le mécanisme des mouvemens de la sensitive. Je pensais alors que ces mouvemens reconnaissaient pour cause unique l'incurvation par endosmose du tissu cellulaire contenu dans le renflement moteur ; ma découverte récente de l'existence , dans ce renflement moteur, du tissu fibreux incurvable par oxigénation , n'aurait pas changé peut-être ma théorie à cet égard, si je m'étais borné à l'étude des mouvemens qui chez le pétiole de la sensitive, produisent les positions de réveil et de sommeil. L'étude de ces même% mouvemens, dans les feuilles de plusieurs autres plantes , m'a fait voir que cette théorie, née d'une expérience trompeuse, devait être abandonnée. En effet, ayant fait sur les renflemens mo~
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teurs des folioles du haricot les mêmes ablations que j'avais faites sur le renflement moteur du pétiole de la sensitive , j'obtins des résultats exactement semblables; l'ablation de la moitié' longitudinale supérieure du renflement moteur fit que la moitié longitudinale inférieure restante se courba vers le haut et redressa la foliole qui demeura invariablement* dans cet état de redressement qui est celui du réveil; l'ablation de la moitié longitudinale inférieure du renflement moteur fit que la moitié longitudinale supérieure restante se courba vers le bas et abaissa la foliole qui demeura invariablement dans cet état d'abaissement. Or, en se reportant à ce qui a été exposé plus haut touchant la structure inférieure du renflement moteur des folioles du haricot (fig. i et 2 , pi. 16), on voit que son tissu cellulaire c tend à se courber vers le dehors, tandis que son tissu fibreux f tend à se courber vers le dedans ou vers le centre du pétiole ; par conséquent , c'est ici le tissu fibreux /"qui est le seul agent de l'incurvation vers le dedans que prend une des moitiés longitudinales du renflement moteur, lorsqu'on a opéré l'ablation de la moitié longitudinale opposée; le tissu cellulaire est alors courbé de force dans un sens opposé à celui de sa tendance naturelle à l'incurvation. D'après cela, ce serait ici le tissu fibreux de la couche circulaire/ (fig. 1) qui, par sa moitié supérieure, opérerait l'abaissement de la foliole ou son sommeil , et ce serait encore ce même tissu fibreux , qui par la moitié inférieure de sa couche circulaire, opérerait l'élévation de la foliole ou son réveil; le tissu cellulaire c ne servirait point ainsi à l'exécution de ces mouvemens. Cela est trop manifestement contraire à ce qui a été exposé plus haut relativement au mécanisme des mouvemens auxquels sont dus le réveil et le sommeil des fleurs, pour qu'une semblable théorie puisse être fondée. J'ai fait voir, en effet , que sur les fleurs, le tissu cellulaire incurvable par endosmose est le
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seul agent du réveil , et que le tissu fibreux incurvable par oxigénation est le seul agent du sommeil. Il devient donc probable, par analogie, qu'il en est de même par rapport au réveil et au sommeil des feuilles, et l'expérience inter* vient pour changer cette probabilité en certitude. J'ai fait voir qu'en privant d'oxigène le tissu fibreux incurvable par oxigénation , on paralysait ce tissu agent du sommeil 5 en sorte que les fleurs soumises à cette expérience , conservaient invariablement l'état de réveil 5 c'est ce qui a lieu lorsqu'on plonge une fleur , à l'état de réveil , dans l'eau non aérée privée de communication avec l'air atmosphérique. J'ai observé que les feuilles , susceptibles de réveil et de sommeil , continuent d'offrir ces mouvemens alternatifs lorsqu'elles sont plongées dans l'eau aérée, mais ces mouvemens éprouvent alors une certaine modification. Leur sommeil dans l'eau est aussi profond que dans l'air, c'est-à-dire que la flexion qui le constitue est aussi profonde, mais leur réveil est incomplet. Ainsi, par exemple, une feuille de robinia pseudo-acacia^ plongée dans l'eau, offre le sommeil de la même manière que* dans l'air, c'est-à-dire, en appliquant ses fo- | «iioles opposées l'une contre l'autre par leur face inférieure; mais le réveil qui, dans l'air, va jusqu'à amener les paires de folioles à la position diamétralement opposée , c'est-àdire jusqu'à' leur faire décrire une demi-circonférence de cercle; le réveil, dis-je, de ces folioles plongées dans l'eau, ne va que jusqu'à leur faire décrire environ un huitième de circonférence de cercle, en sorte que leur mouvement de réveil dans l'eau n'est que le quart de ce qu'il est dans l'air. Je ferai voir plus bas quelle est la cause de ce phénomène que je me borne ici à exposer. Or, j'ai expérimenté qu'une feuille de rohinia pseudo acacia étant plongée dans l'eau non aérée sans communication avec l'air atmosphérique, ses folioles y prennent et y conservent invariablement
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la position qui est celle de leur plus grand réveil dans l'eau aérée, leur sommeil n'a plus lieu. Or, comme il est démontré que l'immersion dans l'eau non aérée n'abolit l'incurvation que du seul tissu fibreux incurvable par oxigénation, il en résulte que c'est à ce seul tissu fibreux ici paralysé, qu'était dû le sommeil qui se trouve supprimé. Le réveil qui est aussi complet qu'il peut l'être dans l'eau, a donc pour agent le seul tissu cellulaire incurvable^)ar endosmose, lequel par son immersion dans l'eau même non aérée se trouve dans une position favorable à l'exercice de l'endosmose qui doit rendre ses cellules turgescentes. Une autre expérience d'un genre analogue faite sur une sensitive, m'a conduit aux mêmes résultats. Ayant placé une sensitive plantée dans un pot sous le récipient de la pompe pneumatique, ses feuilles se ployèrent dès le premier coup de piston, éprouvant, à ce qu'il paraît, une excitation par la diminution de la densité de l'air. Lorsque le vide fut achevé, les feuilles se relevèrent et se déployèrent, éteins restèrent invariablement dans cet état de réveil malgré l'obscurité de la nuit. Cette suppression du sommeil coïncidait encore ici avec l'abolition de l'action du lissu fibreux, lequel se trouvait paralysé par la soustraction de l'air respirable contenu dans les organes pneumatiques de la plante. 11 est donc prouvé par ces expériences que, cbez les feuilles comme chez les fleurs, le sommeil est dû à l'action du seul tissu fibreux incurvable par oxigénation, d'où il résulte nécessairement que le réveil est également dû chez les feuilles à l'action du seul tissu cellulaire incurvable par endosmose. Il ne s'agit donc plus actuellement que de rechercher comment ces deux tissus incunables agissent séparément dans les renfleniens moteurs des feuilles, pour produire leur réveil et leur sommeil. Je prends pour premier exemple la feuille du haricot, dont les folioles s'abaissent dans le sommeil et se relèvent dans le réveil. J'ai fait voir que dans le i. 33
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renflement moteur de ces folioles, les deux tissus incurvables représentent deux cylindres creux emboîtés l'un dans l'autre (figure i, planche 16); le tissu cellulaire c est en dehors et le tissu fibreux /est en dedans. Les deux couches cylindriques emboîtées l'une dans l'autre que forment ces deux tissus, seraient représentées assez exactement par la réunion et la soudure en cylindre creux d'un certain nombre de nervure* de fleur de mirabilis. J'ai fait voir que chez ces nervures, le tissu cellulaire tend à se courber vers le dehors par endosmose, et que le tissu fibreux tend à se courber vers le dedans par oxigénation , ce qui produit dans le premier cas la position de réveil de ces nervures et dans le second cas leur position de sommeil. Or, il en serait de même chez le renflement moteur de la foliole de haricot, si l'on supposait par la pensée que les deux couches cylindriques, l'une extérieure de tissu cellulaire, l'autre intérieure de tissu fibreux , soient divisées à-la-fois en faisceaux longitudinaux. Chacun de ces faisceaux serait analogue à une nervure de fleur de mirabilis ; il aurait en lui et disposés comme dans cette nervure, les deux tissus incurvables capables d'opérer le réveil et le sommeil. Si l'on supposait entre ces faisceaux un tissu membraneux, cela formerait une corolle susceptible tour-à-tour d'épanouissement et d'occlusion , ou de réveil et de sommeil. Mais cette séparation des faisceaux longitudinaux n'existe pas dans le renflement moteur; ces faisceaux fictifs sont intimement unis et forment un cylindre creux composé de deux couches. La couche cylindrique de tissu fibreux est emboîtée dans la couche cylindrique de tissu cellulaire. Divisons par la pensée chacune de ces couches cylindriques en filets longitudinaux soudés les uns aux autres. Les filets longitudinaux du tissu cellulaire tendront tous à se courber, en dirigeant la concavité de leur courbure vers le dehors. Or, il est évident que si leur force d'incurvation est
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égale, la couche cylindrique qu'ils forment par leur assemblage demeurera droite et immobile. Mais si les filets longitudinaux d'un côté du cylindre creux l'emportent en force d'incurvation sur les filets du côté opposé, ceux-ci seront entraînés de force et malgré eux dans le sens de l'incurvation effectuée par les filets qui leur sont antagonistes. Le même raisonnement peut être fait par rapport à la couche cylindrique de tissu fibreux, qui est située sous la couche cylindrique de tissu cellulaire. Ainsi, chacune de ces deux couches cylindriques de tissus incurvables, agira dans cette circonstance comme s'il n'existait dans chacune d'elles que le seul côté du cylindre creux dont ia force d'incurvation est prédominante. Le côté opposé du cylindre dont la force antagoniste d'incurvation sera vaincue, sera courbé malgré lui en sens inverse de sa tendance naturelle à l'incurvation, et n'agira que comme modérateur de l'incurvation du côté vainqueur. Ainsi il n'y aura dans chacun des deux cylindres creux que forment les deux tissus incurvables, que le côté le plus fort qui manifestera extérieurement son action j et cela seulement par l'excès de sa force sur celle de l'autre côté du même cylindre creux dont il -contrariera et domptera l'incurvation. Ainsi, les deux cylindres creux que représentent les deux couches superposées des deux tissus incurvables, agiront comme si le côté le plus fort de chacun de ces deux cylindres creux existait seul. J'applique cette théorie d'abord à l'explication du mécanisme des mouvemens de réveil et de sommeil dans le renflement moteur des folioles du haricot. Le tissu cellulaire c (figures i et 2, planche 16) est le seul agent du réveil ou de l'élévation de la foliole, et il ne peut opérer ce mouvement que par l'incurvation de la partie supérieure s de cette couche cylindrique de tissu cellulaire, parce que c'est la seule partie de cette couche cylindrique qui tende à se courber de manière à diriger vers le ciel la concavité de sa courbure. Il faut
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donc, pour qu'elle produise l'élévation de la foliole , que son incurvation vers le ciel soit victorieuse de l'incurvation antagoniste de la partie inférieure i de cette même couche cylindrique de tissu cellulaire , cette dernière tendant en effet à diriger la concavité de sa courbure vers la terre, et par conséquent à abaisser la foliole. La supériorité de force d'incurvation de la partie supérieure s de la couche de tissu cellulaire, ne vient point de la supériorité de son épaisseur 'y car elle n'est pas plus épaisse que ne l'est la partie inférieure i de cette même couche. G^est donc dans des conditions physiologiques spéciales qu'elle puise l'excès de sa force d'incurvation. Cette partie supérieure s reçoit directement l'action et l'influence de la lumière à laquelle la partie inférieure i est en partie soustraite par sa position. Or, ainsi que je l'ai démontré, la lumière en augmentant la respiration des parties qu'elle frappe, y augmente par cela même l'afflux de l'a sève lymphatique par attraction» Cet afflux de la sève lymphatique dans le tissu cellulaire, est une condition très favorable à l'exercice de l'endosmose, au moyen de laquelle ce tissu cellulaire acquiert l'état de turgescence qui amène son incurvation. Ainsi, chez le renflemei? t moteur des folioles du haricot, la supériorité de force d'incurvation de la moitié longitudinale supérieure s sur la moitié longitudinale inférieure z de sbn tissu cellulaire incurvable, est puisée tout entière dans les conditions physiologiques qui lui sont spéciales et non dans une supériorité de masse. La moitié longitudinale supérieure s ainsi fortifiée physiologiquement, pourrait même être un peu inférieure en masse à la moitié longitudinale inférieure i, et posséder encore une force d'incurvation supérieure à la sienne. C'est ce qui a lieu, par exemple, dans le renflement moteur des folioles du robinia pseudo acacia , ainsi que je vais le faire voir tout-à-1'heure. La cause du relèvement ou du réveil de la foliole du haricot étant ainsi dé-
RÉVEIL ET SOMMEIL DES FEUILLES. 5l?
terminée, je passe à l'étude de la cause de son abaissement ou de son sommeil, qui reconnaît pour agent la couche cylindrique de tissu fibreux^, dont toutes les parties concentriques tendent à diriger la concavité de leur courbure vers le centre du pétiole. Cette couche cylindrique paraît moins épaisse en haut ou du côté s qu'elle ne l'est en bas ou du côté z du renflement moteur. En haut, elle est même très souvent interrompue. Il semblerait donc que le côté inférieur de cette couche cylindrique de tissu fibreux étant le plus fort par sa masse, devrait vaincre l'incurvation antagoniste du côté supérieur et par conséquent, relever la foliole, mais c'est ce qui n'a point lieu puisqu'il est certain que l'abaissement de la foliole ou son sommeil, est au contraire produit par l'action du tissu fibreux incurvable par oxigénation. Cette contradiction apparente entre les faits et la théorie, disparaît devant l'observation qui montre qu'il existe au centre du renflement moteur un faisceau de tissu fibreux «(figures i et 2), tout pareil à celui de la couche^f, et dont le sens de l'incurvation doit être tel qu'il tende à diriger la concavité de sa courbure vers le bas, ou vers le côté i du renflement moteur, ainsi que je l'ai exposé plus haut. Ainsi, ce faisceau central de tissu fibreux tend à se courber dans le même sens que le côté supérieur de la couche cylindrique^/ du même tissu, c est-à-dire qu'il tend de même à abaisser la foliole ou à la mettre dans sa position de sommeil. La réunion de l'action de ces deux masses de tissu fibreux, doit nécessairement. être victorieuse de l'incurvation antagoniste du côté inférieur de la couche cylindrique de ce même tissu fibreux, et l'entraîner de force dans le sens de la courbure vers le bas qui leurestpropre. C'est ainsi que la totalité de la masse du tissu fibreux incurvable par oxigénation, produira l'abaissement ou le sommeil de la foliole par la réunion de ses incurvations congénères, lesquelles deviennent
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victorieuses de celles de ses incurvations qui s'y opposent. Les folioles de la feuille du robinia pseudo* acacia offrent, comme celles de la feuille du haricot, leur réveil en se relevant et leur sommeil en s'abaissant. La structure intérieure des renflemens moteurs des folioles chez ces deux végétaux est la même,* elle sera représentée assez exactement par les mêmes figures i et 2, pi. 16. Cependant, chez le renflement moteur de la foliole du robinia, il y a cette différence que chez lui la cou he du tissu fibreux^ offre toujours une interruption complète au point g; en outre la couche cylindrique du tissu cellulaire <?, est toujours plus épaisse à son côté inférieur /, qu'à son côté supérieur 5, tandis que chez le renflement moteur de la foliole du haricot, ces deux côtés sont ordinairement égaux en épaisseur. D'après cette supériorité légère de masse, le côté inférieur «de la couche de tissu cellulaire qui tend à diriger la concavité de sa courbure vers le dehors qui est ici le bas et qui, sous ce point de vue, est antagoniste du côté supérieur s qui tend de même à se courber vers le dehors qui est ici le haut, ce côté inférieur, dis je, par la supériorité d'action, qu'il aurait par la supériorité de sa masse, devrait opérer l'abaissement de la foliole ou son sommeil; or, c'est le contraire qui a lieu puisqu'il est démontré que le tissu cellulaire c, par la généralité de son action, est l'agent du redressement de la foliole ou de son réveil. C'est ici que l'on voit clairement l'influence qu'exerce la lumière sur la force de l'incurvation du tissu cellulaire 5 sous cette influence, la sève lymphatique afflue spécialement dans le côté supérieur s du renflement moteur, côté qui est frappé directement par la lumière ; le tissu Cellulaire c devient alors , dans cet endroit, plus turgescent par endosmose que ne l'est la partie de ce même tissu cellulaire , qui est située au côté inférieur ij il résulte de là que le côté supérieur s du cylindre creux cellulaire , dirigeant la concavité de sa
courbure vers le ciel avec une force prédominante, malgré l'infériorité légère desamasse, redresse d'autant plus la foliole qu'il y a plus d'intensité de lumière*, le côté inférieur i, du cylindre creux cellulaire qui tend à diriger la concavité de sa courbure vers la terre, est alors vaincu malgré la supériorité de sa masse et il subit de force une courbure dans un sens opposé à celui de sa tendance naturelle à l'incurvation. Voilà ce qui a lieu lorsque la feuille est placée dans l'air 5 les choses se passent différemment lorsqu'elle est plongée dans l'eau : alors toutes les parties du tissu cellulaire des renflemens moteurs de ses folioles, sont également pénétrées par l'eau ambiante ; l'endosmose implétive et la turgescence qui en est la suite, sont égales partout; il n'y a donc plus que la supériorité de masse pour déterminer ici une supériorité de force d'incurvation dans un des côtés du cylindre creux cellulaire. Or, dans le renflement moteur delà foliole du robinia pseudo-acacia , le côté inférieur de ce cylindre creux cellulaire est un peu plus épais que le côté supérieur ; cette supériorité de masse lui donne donc une supériorité de force d'incurvation, lorsque la tur* gescence cellulaire est égale partout, ainsi que cela a lieu lors de l'immersion de la feuille dans l'eau -, c'est effectivement ce que l'expérience démontre. J'ai dit plus haut que cette feuille, plongée dans l'eau, offre un sommeil aussi profond que dans l'air; ses folioles ont leur pointe dirigée vers la terre; or, dans le maximum de leur réveil dans l'eau, non-seulement elles ne se relèvent pas vers le ciel, comme cela a lieu dans l'air, mais elles n'atteignent pas même la position horizontale qui, dans l'air, est leur réveil moyen. Le maximum de leur réveil, dans l'eau, est la position intermédiaire au sommeil profond et au réveil horizontal, en sorte que le réveil de ces folioles dans l'eau n'est, pour ainsi dire, que le quasi-réveil de ces mêmes folioles dans l'air. Dans ce maximum du réveil dans l'eau ?
les folioles sont inclinées obliquement vers la terre, ce qui indique que le cylindre creux de tissu cellulaire incurvable par endosmose possède plus de force d'incurvation dans son côté inférieur que dans son côté supérieur, qui se trouve alors vaincu. Cette supériorité de force d'incurvation du côté inférieur est ici le résultat direct et nécessaire de la supériorité de sa masse, puisque les conditions de turgescence par afflux de l'eau sont égales partout. Il est donc établi par l'observation que la supériorité de force d'incurvation de l'un des côtés du cylindre creux cellulaire, agent du réveil des feuilles, dépend tantôt de l'afflux plus grand de la sève lymphatique dans le côté vainqueur par l'influence de la lumière, tantôt de la supériorité de masse de ce même côte vainqueur. Ces considérations vont servir à expliquer le mécanisme du réveil dans les renflemens moteurs des pétioles de la sensitive et de Yhedysaruni strobiliferum. Chez la première de ces plantes, le réveil du pétiole a lieu par élévation, chez la seconde il a lieu par abaissement. J'ai exposé plus haut la structure intérieure du renflement moteur du pétiole delà sensitive (fig. 3 et4 ? pi. 16). On a pu voir que , dans la couche cylindrique de tissu cellulaire c, les cellules décroissent généralement de grandeur, du dehors vers le dedans ; il n'y a que les cellules les plus superficielles, formant une couche extrêmement mince, qui décroissent de grandeur du* dedans vers le dehors. C'est , comme on le voit , l'inverse de ce qui a lieu dans le renflement moteur des folioles du haricot, chez lequel la couche de cellules décroissantes de grandeur du dedans vers le dehors est celle qui est prédominante. Ainsi le sens de l'incurvation du tissu cellulaire, dans le renflement moteur du pétiole de la sensitive, est inverse de celui qui est propre à ce même tissu cellulaire dans le renflement moteur des folioles du haricot. Chez ce dernier, le tissu cellulaire se courbe en dirigeant sa concavité vers le dehors 5
chez la sensitive il se courbe en dirigeant sa concavité vers le dedans ou vers le centre du renflement moteur. Il résulte de là que le réveil qui, chez le pétiole de la sensitive, a lieu par élévation comme chez la foliole du haricot, ne doit point être opéré par le même côté du cylindre creux cellulaire , qui est Tunique agent du réveil. Chez le haricot, c'est le côté supérieurs (fig. i) qui, par son incurvation vers le dehors , physiologiquement prédominante , relève la foliole et lui donne la position de réveil j chez la sensitive, c'est le côté inférieur i (fig. 3) qui, par son incurvation vers le dedans, matériellement prédominante, rejève le pétiole et lui donne ainsi la position de réveil. On voit, en effet, que la couche cylindrique du tissu cellulaire est, chez la sensitive, plus épaisse à son côté inférieur i qu'à son côté supérieur s. J'ai vu que le rapport de l'épaisseur relative de ces deux côtés est à-peu-près celui de 5 à 3 ; ainsi la force d'incurvation en dedans du côté inférieur i du cylindre creux cellulaire, en surmontant la force d'incurvation également en dedans, et par conséquent antagoniste du côté supérieur s, agit comme s'il existait seul -, il redresse le pétiole ou lui donne la position de réveil. L'abaissement du pétiole ou sa position de sommeil est le résultat de l'action du côté supérieur de l'ellipsoïde creux fibreux/, aidé dans cette action par l'incurvation congénère du faisceau central de tissu fibreux a , de la même manière que je l'ai exposé plus liant pour le haricot. Le côté inférieur de l'ellipsoïde creux , que représente ici le tissu fibreux^, est alors vaincu et courbé de force dans un sens contraire à celui de son incurvation naturelle. D'après cette théorie, il est évident que, si le faisceau central de tissu fibreux a n'existait pas pour aider le côté supérieur du tissu fibreux à vaincre le côté inférieur, ce dernier étant ordinairement plus épais que le côté supérieur, et par conséquent plus fort , il deviendrait
vainqueur et il produirait le sommeil en élevant le pétiole ; c'est effectivement ce qui a lieu dans le renflement moteur du pétiole chez Yhedysarum strobilifolium L., renflement dont la fig. 5, pi. 16, représente la coupe transversale. Le tissu cellulaire c tend à se courber en dirigeant sa concavité vers le dehors, lorsqu'il est rendu turgescent par l'endosmose 5 /, couche cylindrique et mince de tissu fibreux incurvable par oxigénation , et tendant à se courber vers le centre du renflement moteur: cl, tissu ligneux central rayonné mêlé d'une grande quantité de gros tubes pneumatiques. Le tissu cellulaire c est deux fois plus épais en bas qu'en haut-, c'est donc son côté inférieur» qui doit l'emporter en force d'incurvation 5 et comme il tend à diriger la concavité de sa courbure vers le dehors , il doit abaisser le pétiole dans le réveil, dont le tissu cellulaire c est l'agent ; c'est aussi ce qui a lieu (fig. 7, b). Dans le sommeil, le pétiole se relève (fig. 7, «), et cette action de redressement est opérée par le cylindre creux de tissu fibreux/1 (fig. 5) dont le côté supérieur est vaincu par l'incurvation plus forte du côté inférieur. Le redressement du pétiole dans le sommeil , coïncidant ici avec l'absence du faisceau central de tissu fibreux incurvable qui existe chez toutes les feuilles dont le sommeil est dans l'abaissement, cela confirme ce que j'ai établi plus haut touchant le sens de l'incurvation de ce faisceau central de tissu fibreux a (fig. 1 et 3) lequel tend à abaisser le pétiole, secondant ainsi l'action du côté supérieur de la couche cylindrique de tissu fibreux, en sorte que le sommeil a toujours lieu dans le sens de l'abaissement, lorsque ce faisceau central de tissu fibreux incurvable existe; c'est ce qui a lieu dans les renflemens , moteurs des folioles de haricot et de robinia pseudoacacia et du pétiole de la feuille de sensitive. Chez cette dernière plante , les folioles s'élèvent dans le sommeil comme le pétiole de Yhedysarum strobiliferum ; leurs
renflemens moteurs ont très probablement la même organisation.
D'après ce qui vient d'être exposé , on voit que le réveil et le sommeil des feuilles ont lieu, chacun à part, tantôt dans la position redressée, tantôt dans la position abaissée, et l'on a vu par quel mécanisme cela s'opère. Or, il est un autre mouvement que les feuilles présentent dans leur réveil ou dans leur sommeil, c'est celui de la torsion de leur renflement moteur, torsion qui, du reste, n'existe jamais seule, mais est toujours accompagnée de l'incurvation. Ainsi, par exemple, les folioles de la feuille de la réglisse (gfycyrrhiza glabrà) en s'abaissant pour le sommeil, se tordent en même temps sur leur pétiole, constitué en entier par le renflement moteur, et cela de manière à diriger leurs faces supérieures vers l'extrémité de la feuille. Si ce double mouvement d'incurvation et de torsion du renflement moteur était plus étendu, il amènerait les deux folioles opposées à diriger leur pointe vers la terre et à se joindre, dans cette position, par leurs faces supérieures, ainsi que cela a lieu chez les feuilles des casses, dans leur position de sommeil. Chez la réglisse, la structure intérieure du renflement moteur des folioles, ne paraît pas différer sensiblement de celle que présente le renflement moteur des folioles du haricot (fig. i et 2, pi. 16), et surtout celui des folioles du robinia -pseudo- acacia. Ainsi, je ne puis expliquer que rationnellement le mouvement de torsion qui lui est particulier , et qui a lieu d'une manière bien plus étendue chez les casses. Ce mouvement de torsion peut trouver l'explication de son mécanisme dans la considération de l'inégal raccourcissement longitudinal des deux tissus incurvables dont se compose leur renflement moteur. En effet, le tissu cellulaire c (figure 2, planche 16 ) possédant pendant le jour une étendue en longueur égale à celle du tissu fibreux y, deviendra légèrement inférieur en longueur à ce dernier pendant la
nuit; car pendant le jour le tissu cellulaire c est turgescent, et cessant de l'être autant pendant la nuit, ses séries de cellules alignées et contiguës qui sont moins remplies, occupent moins de longueur. Or, il doit résulter nécessairement de l'inégalité de longueur qui se sera établie le soir entre les deux couches cylindriques cellulaire et fibreuse, que celle qui sera demeurée la plus longue, c'est-à-dire la couche cylindrique fibreuse disposera ses fibres longitudinales en spirale, c'est-à-dire se tordra sur elle même et entraînera ainsi tout le renflement moteur dans ce mouvement de torsion. C'est là le mécanisme général que j'ai assigné aux mouvemens de torsion dans un autre Mémoire (i). Le sens de cette torsion dépendra de certaines particularités d'organisation du renflement moteur qui l'exécute. D'après cette explication , il semblerait que chez les renflemens moteurs des feuilles, la torsion devrait toujours accompagner l'incurvation de sommeil ; or, au contraire, cette torsion dans le sommeil est assez rare. Son absence si fréquente provient, je pense, de ce que les renflemens moteurs des feuilles, possèdent presque toujours au-dessous de leur couche fibreuse incurvable un tissu ligneux qui a une certaine rigidité, en sorte que s'il se prête à subir une flexion il résiste à subir une torsion, ce dernier mouvement étant beaucoup plus difficile à imprimer. Les renflemens moteurs des folioles de la réglisse et des casses auraient cela de particulier, que leur tissu ligneux serait peu rigide et se prêterait ainsi avec facilité au mouvement de torsion.
En général, chez les feuilles, le réveil est la conséquence de l'augmentation de la lumière et par conséquent de l'augmentation de la respiration végétale, puisque celle-ci s'opère par l'assimilation de l'oxigène produit dans le tissu
(i) Voyez dans le Mémoire IX, page 459.
végétal sous l'influence de la lumière et versé dans les organes pneumatiques de la plante. J'ai fait voir dans un autre Mémoire (i) que l'ascension delà sève par attraction, cesse d'avoir lieu lorsque la respiration de la plante est supprimée, et j'en ai conclu que c'est sous l'influence des phénomènes chimiques qui se passent dans l'assimilation de l'oxigène, que se développe la force qui attire la sève. On conçoit d'après cela, pourquoi chez les feuilles, le réveil a toujours lieu pendant le jour; car c'est alors seulement qu'elles fabriquent l'oxigène qui sert à leur respiration 5 c'est alors par conséquent qu'elles attirent la sève avec le plus d'abondance, ce qui est la condition la plus favorable pour la turgescence et pour l'incurvation du tissu cellulaire qui est l'agent du réveil. Lorsque le soir arrive, la diminution de la lumière en occasionant la diminution de la respiration dans les feuilles, y produit par cela même la diminution de l'afflux de la sève attirée, et alors le tissu cellulaire agent du réveil perd une partie de sa turgescence et par conséquent perd une partie de sa force d'incurvation. Or, pendant la durée du jour sous l'influence d'une Respiration active, le tissu fibreux agent du sommeil a augmenté peuà-peu son oxigénation, laquelle se trouvant ainsi très considérable le soir détermine l'incurvation de ce tissu fibreux, lequel l'emporte alors facilement sur l'incurvation affaiblie du tissu cellulaire agent du réveil. Alors les feuilles prennent l'état de sommeil. Cependant, dans le courant de la nuit et dans l'absence de la respiration active qu'occasionne la lumière, le tissu fibreux, agent du sommeil, perd une partie de l'oxigène qui avait été fixé dans son tissu pendant le jour; j'ai prouvé ce fait pour les fleurs, il est par conséquent prouvé aussi pour les feuilles. Lorsque le matin
(1) \oyez dans le Mémoire VIII, page 41 3.
arrive, le tissu fibreux, agent du sommeil,, se trouve donc affaibli, le tissu cellulaire, agent du réveil, reprend de la turgescence et par suite de la force d'incurvation sous l'influence de la lumière, et le réveil des feuilles a lieu. Ainsi s'établit et se continue , pendant toute la durée de la vie des feuilles, cette oscillation diurnale qui résulte de l'action alternativement prédominante d'un tissu cellulaire incurvable par turgescence d'eau ou par endosmose implétive et d'un tissu fibreux incurvable par oxigénation. Ici doit se trouver naturellement l'exposé de ces expériences si intéressantes, faites par M. de Caodolle, sur les effets que la lumière artificielle continue produit sur les feuilles susceptibles de sommeil. Ce célèbre botaniste a vu qu'en soumettant une sensitive à la lumière continue des lampes, la succession du réveil et du sommeil des feuilles continuait d'avoir lieu, et, ce qui est un fait bien important, que la durée de l'intervalle de temps qui séparait ces alternatives de réveil et de sommeil diminuait dans la proportion d'environ deux heures par jour. Gela permet de penser que si la sensitive, au lieu d'être soumise à la lumière artificielle continue, eût pu se trouver soumise à la lumière continue et bien plus énergique du soleil, elle eût raccourci encore davantage la période de ses oscillations, lesquelles eussent été perpétuelles, malgré l'absence des alternatives de lumière et d'obscurité, M. de Candolle considère la continuation des mouvemens de réveil et de sommeil sous l'influence d'une lumière continue, comme un effet de Vhabitude précédemment acquise. Ce mot habitude, auquel ne se trouve attachée aucune idée exacte, n'est véritablement qu'un voile mis à l'ignorance où nous sommes des causes auxquelles sont dus certains phénomènes vitaux qui se reproduisent quelquefois périodiquement. Ce curieux phénomène de la continuation des alternatives du réveil et du sommeil chez la sensitive, soumise à une
lumière continue, me paraît devoir être envisagé d'une autre manière : je l'exposerai dans le xie mémoire. M. de Candolle a également recherché quels seraient les effets d'une obscurité continue sur le réveil et le sommeil des feuilles de la sensitive , mais il convient que dans cette expérience il n'a observé que des phénomènes sans régularité. J'ai répété plusieurs fois cette même expérience, et voici ce quej'ai vu. Une sensitive placée dans des conditions favorables de température, étant mise dans une obscurité complète au moyen d'un récipient opaque qui la couvre, ses feuilles prennent d'abord la position de sommeil qu'elles conservent jusqu'au lendemain si l'expérience a été commencée dans la soirée , mais qu'elles ne conservent que jusque vers la fin du jour si l'expérience.a été commencée le matin. Dans l'un et dans l'autre cas, les feuilles se déploient complètement malgré l'absence de la lumière, et elles prennent la position du réveil le plus complet. Environ dix ou douze heures après, les folioles des feuilles très jeunes se ploient tout-à-fait, mais leur pétiole demeure redressé; les feuilles les plus vieilles continuent à présenter le réveil le plus complet. Quant aux feuilles d'un âge intermédiaire, leurs folioles prennent un état de demi-plicature en. conservant aussi leur pétiole dans un état de redressement qui excède celui du réveil normal. Cet état mixte de réveil et de sommeil des feuilles, état dans lequel le réveil est de beaucoup prédominant, persiste invariablement dans l'obscurité continue. Or, comme cette même position est prise par les feuilles de la sensitive dans le vide de la pompe pneumatique, cela prouve que c'est une position cV asphyxie. Les feuilles placées dans une obscurité continue, ne fabriquent plus d'oxigène pour en remplir leurs organes pnei*matiques ou respiratoires; placées dans le vide, l'air respirable qui remplit ces organes, leur est enlevé, en sorte que dans ces deux cas l'asphyxie de la plante est également
5a8 RÉVEIL ET SOMMEIL DES FEUILLES.
produite, et les feuilles prennent exactement la même position qui est à-peu-près celle du réveil. J'ai fait voir, en effet, plus haut que, privées d'oxigène respiratoire, les fleurs et les feuilles prennent et conservent invariablement la position de réveil, et cela, par le fait de la paralysie du tissu fibreux incurvable par oxigénation et agent du sommeil. Ainsi, chez la sensitive, placée dans une obscurité continue, il n'y a qu'un seul réveil des feuilles premièrement placées dans la position de sommeil, et ce réveil d'abord normal se change ensuite en un réveil modifié qui constitue la position de V asphyxie* Ces phénomènes, d'autant plus prompts dans leur succession que la température est plus élevée, s'expliquent parfaitement par la théorie que j'ai exposée plus haut. Les feuilles de sensitive qui, mises à l'obscurité, ont pris la position de sommeil, la conservent jusqu'à ce que le tissu fibreux, agent du sommeil, ait perdu dans l'absence de la lumière et de la respiration normale, une partie de son oxidation qui est la seule cause de son incurvation-, ce tissu fibreux étant ainsi affaibli, le tissu cellulaire, son antagoniste et agent du réveil, reprend l'empire et place la feuille dans la position de réveil ; or, comme la feuille privée de lumière ne produit plus d'oxigène respiratoire, le tissu fibreux incurvable par oxigénation, ne pouvant plus récupérer son moyen d'incurvation, qui est i'oxigène, se trouve aussi paralysé, et comme il est l'agent du sommeil, celui-ci ne se manifeste plus; la feuille reste dans un état qui est à-pea-près celui du réveil.
Les expériences qui viennent d'être exposées prouvent que, lors de la suppression complète de I'oxigène respiratoire dans les organes pneumatiques des feuilles , l'incurvation du tissu cellulaire agent du réveil existe seule , et que l'incurvation du tissu fibreux, agent du sommeil, est supprimée-, ceia semblerait prouver que l'existence de la respiration végétale, nécessaire évidemment pour l'action du
tissu fibreux incurvable par oxigénation, serait inutile pour l'action du tissu cellulaire incurvable par trugescence d'eau ou par endosmose ; or cela est si loin d'être vrai que c'est le contraire qui a lieu 5 dans l'état naturel, l'existence de la respiration végétale normale est plus nécessaire pour l'action du tissu cellulaire agent du réveil , que pour l'action du tissu fibreux agent du sommeil. Cette assertion, qui paraît paradoxale au premier coup-d'œil , est prouvée par les expériences suivantes.
Je pris trois feuilles de haricot que je nommerai A,B,C. La feuille A fut submergée et mise pendant un quart d'heure dans le vide : en lui rendant l'air , les cavités pneumatiques furent entièrement remplies d'eau. La feuille B resta aussi pendant un quart d'heure dans le vide , mais sans submersion. La feuille G demeura dans l'état naturel. Je mis ces trois feuilles tremper par leur pétiole clans des vases remplis d'eau , que je plaçai dans un lieu bien éclairé par la seule lumière diffuse. Lorsque le soir arriva , la feuille A présenta la première le phénomène de l'abaissement de ses folioles ou du sommeil 5 lu feuille B présenta plus tard ce phénomène , lequel arriva encore plus lard chez la feuille G. Le lendemain, la feuille G présenta la première le phénomène du redressement de ses folioles ou du réveil. La feuille B se réveilla plus tard , et enfin la feuille A se réveilla la dernière -, mais le réveil de ces deuv dernières feuilles fut incomplet ; leurs folioles restèrent pendant toute la journée dans un état de demi-sommeil et elles ne firent aucun mouvement de nutation pour se diriger vers la lumière. La feuille C, au contraire, non-seulement redressa complètement ses folioles, ce qui constitue l'acte de leur réveil , mais elle inclina leur face supérieure vers la fenêtre de laquelle venait la lumière, ce qui constitue l'acte de leur nutation. Le soir de ce second jour la feuille A commença encore la première à présenter le T. 34
53û RÉVEIL ET SOMMEIL DES FEUILLES.
phénomène du sommeil ; elle fut suivie par la feuille B et enfin par la feuille G. Celle-ci cessa en même temps de tenir la face supérieure de ses folioles inclinée vers la fenêtre ; la position de nutation cessa d'avoir lieu pendant la nuit, et les folioles reprirent leur position naturelle. Le troisièmejour la feuille Ane présenta point le phénomène du réveil; elle commença à se faner. La feuille B se réveilla un peu, mais elle était languissante. La feuille C , parfaitement vivante , exécutait ses fonctions comme à l'ordinaire. Le quatrième jour la feuille A était morte; la feuille B commença à se faner et fut morte le lendemain. La feuille G continua long-temps à vivre.
On voit par ces expériences que la feuille A dont les organes pneumatiques avaient été vidés d'air , et remplis d'eau en grande partie fut plus hâtive pour le sommeil , et plus tardive pour le réveil que ne le fut la feuille B , dont les organes pneumatiques vides d'air étaient cependant restés en partie accessibles à son retour 5 je dis en partie , car il est certain que lors de la soustraction par la pompe pueumatique de l'air contenu dans les canaux pneumatiques d'une plante , ces canaux doivent être envahis en partie par les liquides séveux* Les deux feuilles A et B ne présentèrent point de nutation comme la feuille G qui avait conservé ses organes pneumatiques dans leur état naturel ; cette feuille G fut en outre plus tardive pour le sommeil , et plus hâtive pour le réveil que ne le furent les deux feuilles A et B. Ainsi le réveil des feuilles est plus altéré que leur sommeil par la diminution de la respiration végétale , alors leur réveil est plus court et leur sommeil plus long que dans l'état naturel. Ces faits s'expliquent facilement par les considérations suivantes.
Le tissu cellulaire incurvable par endosmose, et agent du réveil , ne peut évidemment devenir turgescent et par suite se courber que lorsque la sève lymphatique lui est apportée
en quantité suffisante. Or, j'ai démontré que l'ascension de la sève lymphatique par attraction cesse d'avoir lieu lorsqu'il n'y a plus d'oxigène respiratoire dans les organes pneumatiques des plantes , et que cette ascension est proportionnelle en général à la quantité de la respiration végétale ; or, les trois feuilles de haricot, sujets des dernières expériences , avaient évidemment des quantités différentes de respiration. La feuille A était celle qui respirait le moins; la feuille B respirait un peu plus, mais toujours d'une manière insuffisante. Chez ces deux feuilles l'ascension de la sève lymphatique par attraction était donc faihle , et comme elle devait compenser la perte faite par la transpiration des feuilles , il n'arrivait dans leur tissu assez de sève lymphatique pour produire la turgescence du tissu cellulaire, agent du réveil , que lorsque la lumière devenue intense augmentait à-la-fois la respiration végétale et l'ascension de la sève lymphatique , en sorte que le réveil arrivait tard. Le soir dès que la lumière commençait à diminuer la respiration et l'ascension de la sève lymphatique diminuaient en même temps, et d'une manière considérable en raison de leur faiblesse antécédente , en sorte que le tissu cellulaire agent du réveil , n'ayant plus assez d'eau pour conserver la turgescence par endosmose qui est la cause de son incurvation, cessait alors d'être plus fort que le tissu fibreux dont l'incurvation antagoniste, devenue victorieuse, produisait ainsi le sommeil qui arrivait de bonne heure et plus tôt que dans l'état naturel. Ainsi , d'après ces observations, il faut plus de respiration végétale, il faut plus d'oxigène dans les organes pneumatiques des feuilles pour déterminer une ascension de sève lymphatique suffisante pour produire la turgescence et l'incurvation du tissu cellulaire agent du réveil , que pour produire l'incurvation par oxigénation du'tissu fibreux agent du sommeil , en sorte que lors de la diminution de la respiration végétale le tissu cellulaire agent du réveil est plus
altéré dans l'exercice de sa fonction d'incurvation que ne l'est le tissu fibreux agent du sommeil. Cela n'a lieu cependant que lorsque les feuilles sont placées à l'air libre et à la lumière , c est-à-dire , lorsqu'elles sont dans la position qui favorise le plus leur transpiration. En effet, j'ai fait voir que lorsque les feuilles sont placées à l'obscurité , laquelle diminue la transpiration végétale , ou bien lorsqu'elles sont plongées dans l'eau non aérée où cette transpiration est nulle et où il y a au contraire absorption immédiate de sève lymphatique ; ou bien enfin , lorsqu'elles sont placées dans le vide de la pompe pneumatique , où la perte d'eau par l'évaporation est également à-peu-près nulle , l'abolition de la respiration qui a lieu dans ces trois circonstances , diminue à peine ou ne diminue point du tout l'action du tissu cellulaire agent du réveil , tandis qu'elle abolit l'action du tissu fibreux agent du sommeil. Cela provient de ce que dans ces trois circonstances il y a dans les feuilles assez de sève lymphatique pour produire la turgescence et l'incurvation du tissu cellulaire agent du réveil ; il n'est donc pas nécessaire que la respiration végétale existe pour déterminer l'ascension de cette sève lymphatique, comme cela a lieu lorsqu'il s'agit de remplacer celle que l'évaporation soustrait , ce qui abolit la turgescence cellulaire.
Il résulte de ces considérations et des expériences qui y ont donné lieu, que le maximum de l'action vitale chez les feuilles a lieu pendant le jour ou dans leur réveil , et que leur sommeil qui a toujours lieu pendant la nuit coïncide avec une diminution de cette même action vitale qui est en proportion, chez tous les êtres vivans avec la quantité de îa respiration. Ces considérations tendent à établir une véritable similitude entre le sommeil des végétaux , et celui des animaux , similitude que l'on était loin de soupçonner, car généralement on considère comme métaphoriques les expressions dç sommeil et de réveil appliquées aux végétaux.
Il est bien entendu que, dans ce rapprochement, je ne prétends point comprendre les phe'nomènes du sommeil sensorial propre aux seuls animaux ; je ne considère ici le sommeil chez les végétaux , que dans ses phénomènes purement organiques , lesquels attestent tous une diminution de l'action vitale, diminution qui est le seul point de rapprochement que je prétende établir entre le sommeil des animaux et celui des végétaux. C'est par le fait de cette diminution de l'action vitale que chez les parties des végétaux qui sont susceptibles de sommeil et de réveil , la mort est toujours précédée par le sommeil ainsi que cela a lieu chez les animaux. C'est dans la position de sommeil que les fleurs et les feuilles meurent ordinairement, en sorte que chez les végétaux , comme chez les animaux , le sommeil est l'image de la mort.
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DE L'EXCITABILITE VEGETALE
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