DES MOUVEMEINS DONT ELLE EST LA SOURCE

§ I. — Mécanisme du mouvement chez la sensitive.

On sait que certains végétaux jouissent de la faculté de mouvoir quelques-unes de leurs parties lorsqu'ils subissent l'influence des excitans mécaniques , tels que les chocs ou les piqûres , ou lorsqu'ils subissent l'influence des excitans chimiques, tels que le contact d'une liqueur acide , etc. 5 souvent un attouchement fort léger suffit pour déterminer ces mouvemens. Tout le monde connaît les phénomènes que présentent, à cet égard, les feuilles du dionea muscipula) les étamines du herberis indgaris et du cactus opuntia , etc. La plante qui présente au plus haut degré cette faculté de mouvement est la sensitive (inimosa pudica L).

On sait que les feuilles de cetie plante se meuvent spontanément au moindre attouchement, à la plus légère secousse, ou bien lorsqu'on fait éprouver à une seule de leurs folioles une chaleur inaccoutumée , ou bien encore lorsqu'on dépose sur elles , sans secousse , une goutte d'acide , etc. ; en un mot, la feuille se comporte comme le ferait, en pareil cas, un animal qui serait averti par ses sensations de l'action actuelle d'une cause excitante sur ses organes. Il n'est point nécessaire que l'action de la cause excitante soit dirigée sur la feuille elle-même pour qu'elle se meuve; une action dirigée sur une partie souvent très éloignée peut déterminer ce mouvement de la feuille. Ainsi, en même temps qu'il y a chez la sensitive une faculté de mouvement qu'on peut appelé?* de locomotion , il y a une faculté d'excitabilité, ou une faculté de recevoir et de transmettre au loin V excitation, en vertu de laquelle le mouvement locomotif a lieu. Ainsi, il y a deux phénomènes à étudier dans les mouvemens qui ont lieu par excitation: i° le mécanisme de ces mouvemens; 2° les phénomènes que présente l'excitabilité en vertu de laquelle ces mouvemens ont lieu. Je me bornerai , pour ces objets d'étude , à la sensitive. (i)

(i) Mes premières expériences sur les mouvemens des feuilles de la sensitive remontent à 1824 , et furent publiées dans mon ouvrage intitulé : Recherches sur la structure intime des animaux et des •végétaux , et sur leur motilité. Je ne vis alors qu'une partie du mécanisme de ces mouvemens, sans pénétrer dans la connaissance de leur cause physique. Ayant depuis découvert le phénomène de l'endosmose, j'en fis, en 182S, l'application au mécanisme intime des mouvemens de la sensitive dans ma brochure intitulée : Nouvelles recherches sur l'endosmose et V exosmose , suivies de l'application expérimentale de ces actions physiques à la solution du problème de l'irritabilité végétale , etc. L'explication que je donnai alors de la cause organique et physique dea mouvemens d'irritabilité était incomplète, puisque je ne connaissais encore qu'une seule des causes physiques de ces mouvemens, ma découverte touchant l'existence chez Jes végétaux du tissu fibreux incurvable par oxigénation n'ayant eu lieu que dans l'année i836.

Lorsqu'on fait éprouver une excitation aux feuilles de la eensitive , elles se ploient avec rapidité. Cette plicature s'opère de la manière suivante : les folioles se ploient par paires en se joignant par leurs faces supérieures. Par ce mouvement, elles se rapprochent de leur axe commun, qui est la pinnule ; les pinnules 5e ploient en se rapprochant également de la direction de leur axe commun , qui est le pétiole , vers le sommet duquel elles sont implantées par paires ; le pétiole se ploie en s'éloignant de la tige sur laquelle il est implanté. Ce mouvement d'éloignement du pétiole est si étendu, que ce dernier s'incline vers la terre en se rapprochant de la partie de la tige qui est située au-dessous de son insertion 5 ainsi le mouvement du pétiole s'opère en sens inverse de celui des pinnules et des folioles. Ces deux dernières se rapprochent de la partie supérieure de l'axe duquel elles émanent; le pétiole , au contraire , s'éloigne de la partie de la tige qui lui est supérieure, et se rapproche delà partie de cette même tige qui lui est inférieure. Cet état d'abaissement du pétiole et de plicature des folioles, que l'on voit ici produit par une cause excitante, est également l'état que présente la feuille dans son sommeil. Lorsque la feuille a pris cet état en plein jour, par l'effet d'une cause excitante , elle reprend , quelques minutes après, l'état de redressement de son pétiole et de déploiement de ses folioles \ elle a éprouvé, pour ainsi dire, un sommeil momentané; l'absence de la lumière , pendant la nuit, produit ce même sommeil d'une manière prolongée ; il ne cesse qu'au retour de la lumière du jour. Alors la feuille prend l'état de réveil en redressant son pétiole , en éloignant les unes des autres ses pinnules et en déployant ses folioles. Ainsi les mouvemens qui résultent de l'excitation, et ceux qui résultent de l'arrivée du sommeil, sont exactement les mêmes; les mouvemens qui suivent la cessation de l'excitation, et ceux qui amènent l'état de réveil,

EXCITABILITÉ VÉGÉTALE. 53j

sont également semblables; il n'y a donc qu'un seul et même mécanisme de mouvement pour ces deux ordres de phénomènes. Je renvoie, par conséquent, à ce que j'ai exposé, à cet égard, daras mon Mémoire sur le réveil et le sommeil des plantes; on y trouvera le détail anatomique de la structure intérieure du renflement moteur du pétiole de la sensitive, et la détermination du mécanisme au moyen duquel le pétiole s'abaisse dans le sommeil et se relève dans le réveil. J'ai fait voir que l'abaissement du pétiole reconnaît pour agent un tissu fibreux qui se courbe lorsqu'il a acquis del'oxigénation, et que l'élévation de ce même pétiole a pour agent un tissu cellulaire qui se courbe par implé^tion de liquide avec excès ou par endosmose. Ainsi , lors de l'abaissement du pétiole de la sensitive sous l'influence des excitans , c'est le tissu fibreux incurvable par oxigénation contenu dans le renflement moteur pétiolaire qui agit. Il en résulte que , par le fait de l'excitation , ce tissu fibreux incurvable reçoit instantanément un surcroît d'oxigénation qui détermine son incurvation. On ignore comment cela s'opère ; je me bornerai donc ici à faire observer que ce phénomène , se rattache aux observations par lesquelles j'ai prouvé ailleurs (i) que les excitans sont des causes déterminantes de fixation de l'oxigène dans l'organisme vivant (2). Le surcroît d'oxigénation qu'a reçu in-

(1) Voyez mon Mémoire intitulé: De l'usage physiologique de l'oxigène dans ses rapports avec l'action des excitans.

(a) Certains phénomènes physico-chimiques bien connus peuvent donner une idée de la manière dont agissent les excitans mécaniques et chimiques pour déterminer l'oxidation du tissu organique vivant. Une observation vulgaire a appris que le vin en futailles s'aigrit plus ou moins promptement dans les caves voisines des rues ou des grandes routes où il reçoit l'ébranlement produit dans le sol par le roulement des voitures. Cet ébranlement moléculaire détermine alors le vin à attirer l'oxigène qui le convertit en acide, ce qui ne fût point arrivé s'il se fut trouvé placé dans un Heu tranquille?

stantanément le tissu fibreux , agent de l'abaissement du pétiole et de la plicature des folioles, cesse bientôt d'exister dans le tissu fibreux , et cela par l'action de la cause vitale inconnue dans sa nature , qui opère la désoxidation du tissu organique précédemment oxidé. Alors le tissu cellulaire incurvable par endosmose et agent du redressement du pétiole et du déploiement des folioles reprend l'empire. Ce dernier mouvement, auquel est dû le redressement et le déploiement de la feuille , ne s'exécute point sous l'influence des causes excitantes : il est simplement le résultat de l'afflux de la sève lymphatique dans le tissu cellulaire incurvable par endosmose , tissu qui est l'agent de ce mouvement. Ainsi, les causes excitantes influent exclusivement sur le mouvement d'abaissement et de ploiement de la

."Voilà donc un exemple d'excitation mécanique à Voxidation ; un second exemple montrera X excitation chimique à Voxidation. M. Chevreul , dans son Mémoire sur l'action simultanée de l'oxigène gazeux et des alcalis sur un grand nombre de substances organiques } imprimé dans le 12e volume des Mémoires du Muséum d'histoire naîurelle, a fait voir que beaucoup de substances organiques qui n'ont point d'affinité pour l'oxigène , acquièrent sur-le-champ une affinité très forte pour cette subslance lorsqu'on les associe à un alcali qui dans ce cas ne leur est point combiné, mais simplement juxtaposé moléculairement. Les substances organiques ainsi associées à un alcali se maintiennent sans changement chimique tant qu'elles sont privées du contact de l'oxigène gazeux ; mais lorsque ce contact a lieu, les substances organiques dont il s'agit attirent très fortement l'oxigène et se combinent avec lui. Ainsi l'alcali, qui n'entre nullement ici en combinaison, n'est évidemment, dans cette circonstance , que la cause excitante de la fixation de l'oxigène sur la substance organique. Une action chimique du même genre se manifeste lorsqu'un jet de gaz hydrogène se trouve en contact avec l'éponge de platine dans le sein de l'atmosphère, aussitôt l'oxigène se fixe sur l'hydrogène, ce qui produit la combustion de ce dernier. L'éponge de platine n'agit ici que par son seul contact comme cause excitante de la fixation de l'oxigène sur l'hydrogène. Ces actions chimiques dérivent d'une force dont l'étude est nouvelle dans la science, et que M. Berzelius désigne sous le nom de force catalytique. Cette force, qui est probablement de nature électrique, joue indubitablement un grand rôle dans l'organisme vivant.

feuille, mouvement qui est également celui qui produit l'état de sommeil, et qui est dû à l'action du tissu fibreux incurvable par oxigénation ; c'est donc ce tissu fibreux qui seul reçoit l'influence de l'excitation. Ainsi, ce qu'on nomme ^irritabilité végétale, se trouve être la propriété d'un tissu fibreux qui agit en se courbant par le fait de son oxigénation. Ce mot irritabilité, qui n'a aucune signification exacte, doit donc être remplacé ici par le mot incurvabilité, en ajoutant que cette faculté d'incurvation est associée, dans le cas dont il s'agit, à Y excitabilité ou à la faculté de recevoir l'influence des causes excitantes , lesquelles déterminent l'oxigénation et par suite l'incurvation du tissu fibreux incurvable.

Je ne m'étendrai pas davantage sur le mécanisme des mouvemens opérés par les deux tissus incurvables que contiennent les renflemens moteurs des feuilles de la sensitive. Ce que je viens d'exposer à cet égard, joint à ce que j'ai dit avec plus de détail dans mon Mémoire sur le réveil et le sommeil des plantes, suffit pour donner une idée exacte du mécanisme de ces mouvemens. Autrefois, j'avais procédé à cette recherche par le moyen de l'ablation de certaines parties du renflement moteur du pétiole de la feuille, mais j'ai reconnu combien était infidèle cette méthode de recherche par ablation de l'un des côtés du renflement moteur. Il eût fallu , dans la pratique de cette ablation, faire distinction des deux tissus incurvables qui sont superposés, ce que je n'ai pu faire dans mes anciennes expériences, puisque le tissu fibreux incurvable m'était alors inconnu. Or, j'ai expérimenté depuis qu'en faisant l'ablation du seul tissu cellulaire incurvable qui est superficiel dans le renflement moteur , on altère les fonctions du tissu fibreux incurvable qui se trouve misa nu, en sorte qu'on ne peut tirer des déductions certaines de cette méthode expérimentale à laquelle j'ai renoncé.

54o EXCITABILITÉ VÉGÉTALE.

Les mouvemens d'abaissement et de redressement sont Jes seuls que présente ordinairement le pétiole de la feuille de sensitive par la flexion et le redressement successifs de son renflement moteur ; mais on peut faire aussi exécuter à ce dernier des mouvemens dans les sens latéraux de droite et de gauche. Ainsi, si l'on ploie une tige de manière à déranger la direction naturelle de ses feuilles vers la lumière , on voit cette direction se rétablir bientôt par la flexion latérale du renflement moteur du pétiole. Ce renflement est donc organisé pour se mouvoir dans tous les sens, mais il possède une action prédominante dans ses deux parties supérieure et inférieure qui sont les plus épaisses en raison de l'aplatissement de haut en bas de sa partie centrale , comme on le voit dans la fig. 3, pi. 165 de là vient que les mouvemens principaux et habituels de ce renflement moteur , s'exécutent dans les deux directions opposées de l'abaissement et du redressement du pétiole.

Le mécanisme des mouvemens dont l'excitabilité est la source étant déterminé , j'aborde l'étude de cette excitabilité elle-même.

§ IL — De V excitabilité végétale.

Chez les animaux on donne le nom de sensibilité à la faculté en vertu de laquelle ils reçoivent l'influence des causes excitantes. Doit-on reconnaître aussi l'existence de la sensibilité chez les végétaux ?

Chacun sait que Bichat a admis deux modifications de la sensibilité chez les êtres vivans : la sensibilité animale qui n'appartient qu'aux animaux et qui est la source de leurs sensations, et la sensibilité organique qui appartient aux animaux et aux végétaux , sensibilité qui n'est point source de sensations.

La seule idée que nous puissions avoir de la sensibilité est celle qui nous est donnée par notre propre expérience. Cette idée et inséparable de celle de la conscience de l'existence. L'être qui sent possède , par cela même , un moi, et , c'est la faculté que possède ce moi d'être modifiée par certaines causes extérieures qui constitue la sensibilité, propriété mystique et nécessairement telle, car elle est totalement inaccessible à notre investigation. Notre faculté de sentir est celle à l'aide de laquelle nous connaissons , il nous est par conséquent impossible delà connaître ellemême. La sensibilité est donc en dehors des sciences d'observation; elle ne doit point être étudiée dans la physiologie ' son étude appartient à la psychologie. Il existe des bornes pour les investigations de l'esprit humain ; ces bornes se trouvent dans la nature de nos rapports avec les objets naturels ; elles sont impossibles à franchir. ïl est de la véritable philosophie de savoir reconnaître ces bornes et de s'y arrêter ; toute tentative de l'imagination pour les dépasser serait extravagante. Laissons donc de côté en physiologie l'étude de la sensibilité qui est une faculté nécessairement mystique , et située au-delà des bornes que je viens d'indiquer •, il nous est permis seulement de suivre jus < qu'auprès de ces bornes l'enchaînement des phénomènes au moyen desquels cette faculté mystique est mise en jeu. Ici l'on sera dans le champ de l'observation et de la véritable science. Tout mysticisme disparaîtra; et l'on n'aura plus que des phénomènes appréciables , auxquels on pourra peut-être appliquer des mesures.

Ne devant reconnaître de sensibilité que là où il existe des sensations, on doit refuser ce nom à la sensibilité organique de Bichat. Les recherches de M. Flourens ayant prouvé que les sensations n'existent que dans la partie du cerveau qui est le siège du moi, là se trouve exclusivement placée la sensibilité; partout ailleurs, existe seulement Yex-

citabilité. Ainsi, les organes des sens ne sont point sensibles comme on le dit, ils sont seulement excitables. M. Flourens (i) borne le nom & excitabilité à la faculté qu'ont en général les organes nerveux, d'éprouver de la part des causes excitantes la modification particulière en vertu de laquelle la sensibilité d'une part et la contractilité de l'autre, sont consécutivement mises enjeu -, j'étends ce nom à la faculté qu'ont les parties vivantes, telles qu'elles soient, d'être directement modifiées par les causes excitantes. Ainsi, je reconnais chez les végétaux l'existence de Y excitabilité ; mais ils n'ont point de sensibilité, car ils n'ont point dô moi, point de conscience de l'existence. Leur excitabilité mise en jeu se borne à provoquer le mouvement des organes locomoteurs de la plante lorsqu'elle en possède, et qu'ils sont de nature à être mis en action par elle. \J excitabilité est ainsi la faculté que possèdent certaines parties vivantes d'être modifiées par l'action de certaines causes extérieures, qui portent en raison de cela le nom d'excitans. L'excitation est ainsi une modification, un changement, d'une nature particulière et inconnue ; or, la nature de cette modification, de ce changement, est du ressort de l'observation. La manière dont les causes excitantes agissent pour produire ce changement sera peut-être possible à déterminer. L'excitabilité est encore ici pour nous une propriété mystérieuse, mais elle n'est point, comme la sensibilité, une propriété mystique et inabordable.

L'excitabilité se montre chez la sensitive parfaitement distincte de la faculté de mouvement qu'elle met en exercice. Ainsi, lorsqu'on brûle légèrement avec un verre ardent les sommités fleuries de cette plante, il ne s'y manifeste aucun phénomène appréciable ; mais bientôt après les

(1) Recherches sur le système nerveux.

feuilles inférieures aux fleurs se fléchissent. Il y a donc eu dans les fleurs un phénomène vital consécutif à l'action de la cause excitante, et qui a été antérieur à l'action par laquelle les feuilles ont exécuté leur mouvement. Les fleurs ont ressenti l'influence de l'excitant sans le manifester par des signes extérieurs*, les feuilles ont éprouvé consécutivement la même influence et elles l'ont manifesté par leurs mouvemens. Il paraîtrait y avoir là une suite de phénomènes analogues à ceux que nous offre le système nerveux des animaux. Une excitation locale e&t produite, et elle se transmet au loin dans des parties dont elle provoque le mouvement. Chez les animaux, cette transmission qui a lieu par les nerfs, est d'une telle rapidité qu'elle paraît instantanée; chez la sensitive cette transmission s'opère avec lenteur, et les organes par lesquels elle a lieu étaient ignorés avant mes recherches publiées en 1824 (i), et que je vais reproduire.

Lorsqu'on fait subir une excitation à une seule foliole d'une feuille de sensitive, soit en la brûlant très légèrement et sans l'endommager avec les rayons du soleil rassemblés par une lentille, soit en la frappant, soit en lui appliquant une goutte d'acide affaibli, etc., on voit que cette excitation locale se propage aux autres parties de la feuille. Si c'est l'une des deux folioles terminales d'une pinnule qui a été ainsi excitée, l'excitation se communique du sommet de la pinnule vers sa base en provoquant successivement la plicature des paires de folioles que porte cette pinnule 5 celleci se ploie et presque en même temps les autres pinnules en font autant. L'excitation arrive ensuite au renflement moteur du pétiole qui se fléchit. Ce n'est pas tout : l'excitation se transmet aux autres feuilles qui garnissent la tige

(1) Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux , et sur leur motilité.

au-dessus et au-dessous de la feuille qui a été primitivement excitée. Elles se mettent en mouvement les unes après les autres , et l'on voit leur pétiole s'abaisser le premier, ensuite leurs pinnules et enfin leurs folioles se ployer. Il faut nécessairement reconnaître qu'ici l'excitation, ou plutôt le mouvement inconnu qu'elle produit dans la plante, se transmet de proche en proche. Les mêmes phénomènes ont lieu en dirigeant l'action excitante sur toute autre partie de la plante, sur les fleurs, par exemple, ainsi que je l'ai dit plus haut, ou bien sur l'écorce de la tige. Lorsqu'une feuille est complètement plo}rée et qu'il n'est plus possible de provoquer chez elle aucun mouvement extérieur , elle ne laisse pas d'être encore susceptible d'éprouver l'excitation et de la transmettre au loin. Cette faculté d'éprouver l'influence des causes excitantes et de la transmettre, appartient même aux racines chez la sensitive. J'ai arrosé les racines de cette plante avec de l'acide sulfurique -, sur-lechamp les feuilles de la tige se ployèrent les unes après les autres \ les plus voisines des racines se ployèrent les premières, et l'excitation se propagea ainsi de bas en haut jusqu'à l'extrémité des rameaux. Je n'avais arrosé d'acide qu'une petite portion des racines de la sensitive, et la partie aérienne de la plante n'avait point eu le temps d'en absorber*, j'enlevai toutes les racines offensées ainsi que la terre imprégnée d'acide. La plante, quelques heures après, redressa les pétioles de ses feuilles, mais elle ne déploya ses folioles que le lendemain \ du reste, elle ne parut pas souffrir subséquemment de cette expérience. J'ai lu quelque part que cette expérience avait été faite par l'illustre Desfontaines, et je croyais ne faire que la répéter, mais je tiens de ce savant botaniste lui-même qu'il n'avait point mis l'acide sulfurique sur les racines de la sensitive, mais qu'il en avait seulement mis une goutte sur l'écorce de la partie inférieure de cette plante. Il avait observé, dans cette ex-

périence,la plicature successive de toutes les feuilles. Ainsi, le fait de la transmission de l'excitation par les racines n'avait -point été constaté avant mon expérience.

Ici une question fort importante se présente : le mouvement inconnu et invisible au moyen duquel l'excitation se propage se transmet-il par tous les organes intérieurs de la plante, ou bien y a-t-il des organes spécialement affectés à cette transmission? Pour arriver à la solution de cette question, j?ai fait les expériences suivantes :

J'enlevai un anneau d'écorce sur une tige; les feuilles, comme on le pense bien, se ployèrent toutes pendant cette opération , mais peu après, elles reprirent leur position de déploiement ; alors je brûlai légèrement quelques folioles de la feuille située immédiatement au-dessus de la décortication annulaire. Cette feuille se ploya , et peu après les autres feuilles situées au-dessous de l'endroit décortiqué se ployèrent à leur tour. Je répétai cette expérience en brûlant quelques folioles de la feuille située au-dessous de la décortication; les feuilles situées au-dessus se ployèrent; ces premières expériences me prouvèrent que l'excitation se transmet également en montant et en descendant, malgré l'enlèvement d'un anneau d'écorce.

Après avoir enlevé un anneau d'écorce , j'ouvris latéralement le canal médullaire et j'enlevai toute la moelle. Après cette opération et le repos nécessaire pour que les feuilles reprissent leur position de déploiement, je brûlai quelques folioles de la feuille située au-dessus du lieu de l'opération ; les feuilles situées au dessous ne tardèrent pas à se ployer. Cette expérience me prouva que l'excitation transmet malgré l'enlèvement simultané de l'écorce et de la moelle. Les parties de la plante situées au-dessus et audessous du lieu de l'opération ne communiquaient plus ici entre elles que par la partie ligneuse du système central. Je voulus savoir si la moelle restant seule transmettrait i. 35

l'excitation : à cet effet, je choisis l'un des derniers mérithalles d'une tige dont la moelle était encore verte et dont les cellules étaient pleines de liquide. J'enlevai tout le tissu végétal jusqu'à la moelle, sur trois de ses côtés, avec un instrument bien tranchant; ensuite je fortifiai la tige affaiblie par cette opération , au moyen d'une petite attèie de bois que j'attachai avec du fil au-dessus, et au-dessous du lieu de l'opération. Cela fait, j'enlevai le tissu végétal jusqu'à la moelle sur le côté de la tige qui était resté intact. Je m'assurai que la moelle était parfaitement à nu dans tout son pourtour en l'examinant à la loupe. J'enveloppai la plaie avec du coton imbibé d'eau, afin d'empêcher que la moelle ne se desséchât , et j'attendis que les feuilles situées au-dessous du lieu de l'opération se fussent déployées , car la feuille située au-dessus ne se déploya point. Je brûlai légèrement quelques folioles de cette dernière, qui était encore dans son état de fraîcheur, sachant, par mes expériences précédentes , que la feuille , dans l'état de plicature, est tout aussi susceptible de transmettre l'excitation que lorsqu'elle est dans l'état de déploiement. Les feuilles situées au-dessous du lieu de l'opération n'éprouvèrent aucun mouvement, quelle que .forte que fût l'ustion de la feuille supérieure à ce même heu de l'opération. Cette expérience me prouva que la moelle ne transmet point du tout l'excitation.

Il me restait à savoir si l'écorcë était apte à transmettre Texeitation; je préparai donc une tige de manière que sa partie supérieure ne communiquait avec sa partie inférieure, que par un lambeau d'écorce qui n'était guère que Je tiers de l'écorcë entière ; cette opération fut faite assez légèrement pour que les feuilles inférieures, au lieu de la section, ne se ployassent point, en sorte qu'il me fut possible de faire l'expérience sans aucun retard. Ayant donc brûlé légèrement les folioles de la feuille immédiatement

EXCITABILITÉ VÉGÉTALE. $4j

supérieure, au lieu de l'opération, les feuilles qui lui étaient inférieures ne se ployèrent point , ce qui nie prouva que l'écorce ne transmet point l'excitation.

Dans un essai tenté antérieurement, j'avais obtenu un résultat opposé, lequel m'avait fait penser que l'écorce était apte à transmettre l'excitation ; mais ayant répété plusieurs fois cette expérience avec beaucoup de soin ; je me suis pleinement convaincu que l'écorce ne jouissait point du tout de cette faculté, et que si quelquefois elle avait paru transmettre l'excitation, cela provenait de ce qu'en détachant l'écorce j'avais entraîné avec elle quelques filets ligneux du système central-, c'était par ces filets que l'excitation se transmettait dans ces expériences trompeuses.

Le tissu cellulaire qui occupe l'extérieur des renflemens moteurs des feuilles de la sensitive, appartenant au parenchyme cortical, il doit être privé de la faculté de transmettre l'excitation, comme en est privé le système cortical auquel il appartient-, cependant, j'ai jugé convenable de m'en assurer. Pour faire cette expérience, il s'agissait de laisser une portion de ce tissu cellulaire subsister seule, comme moyen de communication, entre le pétiole et la tige; je pratiquai à souhait cette opération qui est très délicate; je brûlai ensuite légèrement les folioles de la feuille en expérience, et il n'y eut point de transmission de l'excitation de cette feuille aux autres feuilles de la tige. Sur une autre feuille j'enlevai tout le tissu cellulaire incurvable que contient le renflement moteur du pétiole, et je ne laissai, comme moyen de communication entre la feuille et la tige que les tubes séveux et pneumatiques, ainsi que le tissu fibreux incurvable qui constituent par leur assemblage le. faisceau ellipsoïde qui occupe le centre de ce renflement moteur; je brûlai légèrement les folioles de cette feuille et bientôt lçs autres feuilles de la tige se ployèrent.

Il resuite de ces expériences que, dans la tige de la sensitive, l'excitation est exclusivement transmise par la partie ligneuse du système central. On trouve dans cette partie ligneuse des tubes fibreux que je considère comme les conduits de la sève lymphatique, et des tubes pneumatiques. Il y a aussi très probablement des tubes conducteurs du latex parmi les gros tubes membraneux que contient le corps ligneux. Or, ce n'est point , très probablement du moins, par les tubes pneumatiques ou par l'air qu'ils contiennent, que se transmet l'excitation 5 car cette dernière n'est point transmise par l'écorce qui, cependant, contient beaucoup d'organes pneumatiques. Il ne reste donc plus à choisir, pour cette transmission, qu'entre les tubes fibreux qui conduisent la sève lymphatique et les vaisseaux du latex. Or, on peut encore ici éliminer les vaisseaux du latex, puisque généralement ces vaisseaux se rencontrent dans le système cortical des plantes plus que dans leur système central , et que l'écorce de la sensitive ne conduit cependant point l'excitation. Il ne resterait donc ici, par voie d'exclusion, que les tubes fibreux conducteurs de la sève lymphatique ascendante pour servir de voie de transmission à l'excitation 5 ce serait par le liquide qu'ils contiennent que cette transmission aurait lieu. Au reste , je dois convenir que tout cela est encore fort problématique. Rien n'est encore plus obscur que ce phénomène de l'excitation, tant dans sa nature que dans le mode de sa production et de sa transmission. Mais le mode de son action sur le tissu fibreux incurvable pour déterminer son incurvation, n'est pas douteux. Ce n'est que par acquisition d'oxigène que ce tissu fibreux agit en se courbant; l'excitation qui détermine son action a donc sur lui une influence oxidante.

La transmission de l'excitation s'opère avec assez de lenteur chez la sensitive. Il s'écoule en effet un temps très ap-

préciable entre le moment où l'on excite par une brûlure légère ou autrement une foliole, et le moment où cette excitation produite localement parvient aux renflemens moteurs des autres folioles, à ceux des pinnules, au renflement moteur du pétiole , et enfin aux renflemens moteurs des autres feuilles de la tige dont elle provoque les mouvemens. Il me parut donc qu'il était possible de mesurer le temps qui s'écoulait entre ces diverses actions d'incurvation , et de comparer les espaces parcourus par l'excitation avec les temps employés à parcourir ces espaces. Il était important de savoir si les variations de la température influaient sur la vitesse de la transmission de ce mouvement intérieur. J'ai fajt dans cette vue un grand nombre d'expériences; voici la méthode que j'employais : je brûlais légèrement les folioles terminales de l'une des pinnules d'une feuille, soit avec un verre ardent, soit avec une flamme légère. A l'instant les folioles commençaient à se ployer par paires les unes après les autres. Je tenais près de mon oreille une montre dont le balancier effectuait ses oscillations, composées chacune de deux battemens, dans une demi-seconde ; je comptais^le nombre de ces oscillations, à partir du moment de l'ustion jusqu'à celui où les pinnules opéraient leur flexion -, je mesurais de la même manière le temps qui s'écoulait jusqu'au moment de la flexion du pétiole; j'appliquais ensuite la même mesure au temps qui s'écoulait jusqu'au moment de la flexion successive des pétioles des autres feuilles de la tige. Cette première partie de l'observation étant faite, je mesurais la longueur de la pinnule, celle du pétiole, et celle des mérilhalles de la tige intermédiaires aux feuilles dont les pétioles s'étaient fléchis. De cette manière il m'était facile de comparer les espaces parcourus par l'excitation avec les temps employés pour les parcourir. J'ai fait cette expérience la température de l'atmosphère étant à -f- io, i3, i5, 18, 20 et 25 degrés du thermomètre

55û EXCITABILITÉ VÉGÉTAAE.

de Réaumur. Voici les résultats généraux que j'ai obtenus : la progression de l'excitation est toujours beaucoup plus rapide dans les pinnules et dans les pétioles qu'elle ne l'est dans les mérithalles de la tige. La vitesse ordinaire de ce mouvement dans les pétioles est de 8 à i5 millimètres par seconde, tandis que dans !çs mérithaîles de la tige ce même mouvement n'excède pas deux à trois millimètres par seconde, et souvent est encore plus lent. La température de l'atmosphère ne m'a paru exercer aucune influence sur la vitesse de ce mouvement ; car j'ai obtenu des résultats peu diîférens les uns des autres aux divers degrés de température dont je viens de faire mention. Les variations crue j'ai obtenues clans ces résultats ont été purement accidentelles, et sans aucun rapport fixe avec les variations de la température extérieure 5 seulement j'ai observé que, lorsque la température était à -J- 10 degrés, l'excitation provoquée par l'ustiou se transmettait à une distance moindre que celle à laquelle elle parvenait lorsque la température était plus élevée.

Oh vient de voir que la transmission de l'excitation a constamment une vitesse plus considérable danses pétioles que dans la tige , lorsque ce mouvement provoqué dans les folioles traverse le pétiole en descendant pour gagner le corps de la tige. J'ai observé que le même phénomène a lieu lorsque l'excitation provoquée dans la tige par l'ustion de son écorce arrive aux pétioles et les traverse en remontant pour gagner les pinnules et les folioles. Voici comment je faisais cette expérience : après avoir brûlé vivement l'écorce de la tige avec un verre ardent, je ne tardais pas à voir les feuilles les plus voisines fléchir leur pétiole. Bientôt après, les pinnules et les folioles de ces feuilles se ployaient à leur tour j je mesurais le temps qui s'écoulait entre le moment de la flexion du pétiole et le moment de la flexion, des pinnules 5 puis je comparais le temps écoulé avec la

longueur du pétiole. J'ai trouvé , de cette manière , que la transmission de l'excitation avait , en remontant dans le pétiole , la même vitesse que j'ai observé qu elle avait en descendant dans ce même pétiole , c'est-à-dire que ce mouvement parcourait toujours de huit à quinze millimètres par seconde, tandis que dans le corps de la tige ce même mouvement ne parcourt que deux à trois millimètres dans le même temps. Il me paraît probable que cette différence tient spécialement à la différence du diamètre des parties-, la transmission de l'excitation s'effectue plus rapidement dans les pétioles , lesquels ont peu de diamètre , que dans la tige , dont le diamètre est plus considérable. Ce mouvement ressemblerait par conséquent, sous ce point de vue , au mouvement des fluides qui , mus avec une vitesse déterminée dans un canal étroit , perdent de cette vitesse en proportion de l'élargissement du canal qui les transmet , et la reprennent de nouveau lorsque le canal se rétrécit.

L'excitation provoquée par l'ustion d'une feuille se prppage quelquefois jusqu'aux branches voisines de celle qui porte cette feuille , en sorte qu'on voit quelquefois se pioyer des feuilles très éloignées dé celle sur laquelle on fait l'expérience. Il m'a semblé que l'intensité de l'ustion influait sur l'étendue de la propagation de l'excitation -, ce mouvement ne s'étendait qu'à peu de distance lorsque l'ustion était extrêmement l 'gère. On sent qu'il est difficile de déterminer d'une manière certaine le degré d'intensité de l'ustion que l'on opère 5 cependant je pouvais juger approximativement de son intensité comparative lorsque j'employais le verre ardent *, car je modérais à volonté la chaleur produite en pareil cas > en plaçant le verre de manière à ce que la feuille soumise à son action fût située plus ou moins en-deçà ou au-delà de son foyer. De cette manière on peut provoquer dans la feuille une excitation dont la

transmission ne s'étend pas plus loin que la base de son pétiole.

La communication en ligne droite , au moyen des tubes séveux, influe beaucoup sur la promptitude de la propagation de l'excitation $ j'ai observé que , lorsqu'on brûle une feuille de sensitive , il arrive souvent que l'excitation parvient à la feuille qui est située du même côté deux mérithalles plus bas , avant de se manifester dans la feuille située sur le mérithalle voisin, mais du côté opposé de la tige. La sensitive perd complètement son excitabilité , lorsque la température de l'atmosphère se trouve à environ -\- 7 degrés R. ; on peut alors brûler ses feuilles sans qu'il en résulte chez elles aucun phénomène de mouvement appréciable.

La lumière exerce sur la motilité de la sensitive une influence extrêmement remarquable , et qui pourtant n'avait point encore été observée. Cependant plusieurs naturalistes, et notamment Duhamel, Dufay et M. de Gandolle , ont cherché à étudier les phénomènes que présente cette plante, lorsqu'elle est plongée dans une profonde obscurité , mais seulement dans le but d'observer ce qui arriverait dans ce cas , par rapport au réveil et au sommeil de cette plante. J'ai rapporté ces expériences dans mon Mémoire sur le réveil et le sommeil des plantes ; j'y ai joint les résultats des expériences qui me sont propres , relativement à l'influence qu'exerce une obscurité complète et continue sur le réveil et le sommeil des feuilles de la sensitive. Je reproduis actuellement ici les expériences que j'ai publiées en 1824 > et qui ont pour objet de faire connaître les effets produits par l'obscurité prolongée sur la motilité des feuilles de la sensitive , ou sur leur faculté de se mouvoir. Iï excitabilité ne manifestant son existence que par l'exécution des mouvemens des feuilles postérieurement à l'action d'une cause excitante , il en résulte que lorsque ces mouvemens n'ont

point lieu malgré l'action de cette cause , on peut être en doute si c'est l'excitabilité qui est abolie ou si c'est la wotilité, laquelle est ici X incurvabilitè du tissu fibreux incurvable par oxigénation , tissu fibreux qui est l'agent unique des mouvemens qui sont exécutés postérieurement à l'action des causes excitantes. \2 excitabilité ow. la faculté de recevoir et de transmettre l'influence des excitans a une existence à part , car elle existe dans des parties qui sont privées de motilité ; elle peut donc être abolie à part. La motilité a aussi une existence à part, car elle appartient exclusivement aux tissus incurvables, elle peut donc aussi être abolie à part, l'excitabilité continuant alors d'exister mais sans pouvoir manifester son existence par des signes sensibles. Dans l'embarras de savoir si ces deux facultés sont abolies simultanément dans les expériences que je vais exposer , je me bornerai à considérer seulement la motilité ou la faculté de mouvement par. suite d'excitation , faculté qui seule est observable. Pour faire les expériences dont il est ici question, je plaçais une sensitive, plantée dans un pot, sous un récipient fait avec du carton fort épais. Toutes les précautions possibles avaient été prises dans la fabrication de ce récipient pour qu'aucun rayon de lumière ne pénétrât dans son intérieur. J'accumulais de la sciure de bois autour de son orifice, afin d'intercepter tout-à-fait la faible lumière qui aurait pu pénétrer par cette voie. Cet appareil fut établi dans un appartement qui , situé sous le toit et exposé au midi , éprouvait pendant le jour une forte chaleur , qu'il conservait avec peu de diminution pendant la nuit. C'était pendant les chaleurs de l'été ; le thermomètre se tint constamment, dans cet appartement, à une élévation de -j- 20 à 25 degrés R. pendant mon observation. La sensitive , ainsi plongée dans une profonde obscurité sans être soustraite à l'influence de la chaleur , commença par ployer toutes ses feuilles. Vers le milieu du premier jour,

554 EXG1TABIL1LB VÉGÉTALE*

elle les déploya à demi , et les ferma complètement le soir. Le lendemain au matin, je trouvai toutes les feuilles complètement déployées, et déjà leur motilité était sensiblement diminuée ; elles ne se fermèrent plus d'une manière complète, et le troisième jour, je les trouvai à moitié déployées, et leurs folioles ne se mouvaient plus lorsqu'on les frappait; le pétiole seulalorsse fléchissait. Je voulus voir si, dans cette diminution considérable de la motilité, l'excitation aurait éprouvé de la diminution dans la rapidité de sa progression. Je brûlai légèrement l'une des folioles d'une feuille; l'excitation se transmit , connue à l'ordinaire au renflement moteur du pétiole et de là aux pétioles de deux autres feuilles de la tige. Dans cette progression, l'excitation parcourut dix millimètres par seconde dans la pinnule de la feuille et, dans son pétiole •, elle parcourut deux millimètres par seconde dans la tige. La même expérience, faite sur un autre pied de sensitive qui était dans le même appartement, et qui jouissait de toute sa motilité, me donna des résultats à-peu-près pareils. Ainsi il me fut prouvé que la diminution de la motilité n'en apporte aucune dans la rapidité de la progression du mouvement qui transmet l'excitation. Seulement je remarquai que ce mouvement se propagea moins loin ckez la sensitive dont la motilité était diminuée. Ce dernier fait prouve que , dans cette circonstance, Y excitabilité était altérée comme la motilité, mais elle n'avait éprouvé d'altération que dans l'étendue de la transmission du mouvement par lequel l'excitation se propage, et elle était demeurée intacte sous le point de vue de la rapidité de ce mouvement. Je remis la sensitive sous le récipient pour continuer mon observation. Le quatrième jour, les pétioles des feuilles se ployaient encore, mais faiblement, lorsqu'on les frappait vivement -, les folioles étaient immobiles : le cinquième jour, la motilité avait complètement disparu. L'ustion elle-même ne provoquait plus au-

cun mouvement dans les feuilles dont les folioles étaient à moitié déployées, et dont les pétioles étaient redressés. J'exposai alors cette sensitive à la lumière du soleil 5 les folioles tardèrent peu à se déployer complètement, et, au bout de deux heures, elles commencèrent à se mouvoir légèrement lorsqu'on les frappait. Cependant le pétiole continuait à demeurer immobile. Après deux heures et demie d'insolation, les pétioles commencèrent à manifester de la motilité ) elle augmenta peu-à-peu, et, dans le courant de la journée suivante, la sensitive. avait complètement récupéré sa motilité. Il résulte de cette expérience qu'il suffit de priver la sensitive de l'influence de la lumière pour lui faire perdre les conditions de sa motilité, et que c'est dans l'influence de cet agent qu'elle puise de nouveau ces conditions, lorsqu'elle les a perdues. J'ai voulu voir quelle était l'influence qu'exerçait la température extérieure sur ce phénomène. J'ai donc répété cette expérience de la même manière sur d'autres pieds de sensitive, car celui sur leauel cette expérience avait été faite avait un peu souffert ; plusieurs de ses feuilles étaient tombées. Je plaçai donc une de ces plantes sous mon récipient; la chaleur de l'appartement était alors de -j- 22 degrés R., et elle monta jusqu'à 24 degrés pendant la durée de l'expérience. Au bout de quatre jours et demi d'obscurité, la sensitive avait complètement perdu sa motilité. Dans cette seconde expérience, l'abolition de la motilité fut un peu plus rapide que dans la première -, cela me parut devoir dépendre du degré de la température extérieure, qui avait été constamment de -J-

22 à 24 degrés, tandis que dans la première expérience cette même température avait été assez constamment de -f- 20 à

23 degrés-, elle ne s'était élevée qu'un seul jour à 25 degrés. Pour m'assurer davantage du degré de l'influence qu'exerçait la température extérieure sur la production de ce phénomène, je fis de nouveau cette même expérience

par une température qui varia de -f- i4 à 20 degrés. Il fallut dix jours d'obscurité à la sensitive pour lui faire perdre complètement sa motilité. Il me parut bien évident, par cette troisième expérience, qu'une température modérée retardait l'extinction de la motilité chez la sensitive, plongée dans l'obscurité; les expériences précédentes m'avaient appris que cette extinction était bien plus rapide lorsque la température était élevée. J'avais vu précédemment que l'exposition aux rayons directs du soleil rendait assez promptement les conditions de la motilité à la sensitive qui les avait perdues. Je voulus voir, dans cette circonstance, si le même effet serait produit par la lumière diffuse du jour. J'exposai donc la sensitive tirée de dessous le récipient, en plein air, derrière un bâtiment qui la garantissait des rayons directs du soleil. Le premier jour, la sensitive ne manifesta aucune motilité; mais lorsque la nuit arriva, quelques-unes de ses feuilles, celles qui avaient le plus récemment atteint leur complet développement, se ployèrent, et présentèrent ainsi le phénomène du sommeil qui avait cessé d'avoir lieu sous le récipient. Le lendemain, les folioles se ployèrent, mais elles ne manifestaient aucune motilité sous l'influence des chocs les plus forts. Les vieilles feuilles avaient presque toutes perdu leurs folioles; celles qui restaient commencèrent à présenter le phénomène du sommeil le second jour. Le troisième jour, les folioles commencèrent à se mouvoir sous l'influence des chocs; les pétioles étaient encore immobiles. Le quatrième jour, les pé-% tioles commencèrent à se mouvoir assez légèrement, et, le cinquième jour, la sensitive avait récupéré sa motilité. Ainsi il fallut cinq jours d'exposition à la lumière diffuse du jour pour rendre à la sensitive les conditions de sa motilité : on a vu qu'il suffisait de quelques heures d'exposition à la lumière directe du soleil pour produire le même effet. Je recommençai cette expérience une quatrième fois par une

température qui varia de -f- i3 à 17 degrés R. Il fallut onze jours d'obscurité pour opérer l'extinction complète de la motiîité de la sensitive. Cette fois je ne pus observer le retour de la motiîité, parce que la sensitive rendue à la lumière perdit toutes ses feuilles. Je répétai une cinquième fois l'expérience dont il est ici question par une température qui varia de-j-ioà i5 degrés R. dans l'appartement où était le récipient sous lequel était placée la sensitive. Cette plante, plongée dans une obscurité complète, conserva sa motiîité sans aucune altération bien sensible pendant dix jours. Le douzième jour, les folioles cessèrent de se mouvoir lorsqu'on les frappait; les pétioles seuls possédaient encore leur motiîité. Le quinzième jour, toute motiîité appréciable avait disparu. La sensitive avait souffert par cette longue obscurité; plusieurs de ses feuilles avaient jauni et leurs folioles tombaient à la moindre secousse. Cependant un assez grand nombre de ces feuilles avaient conservé leur couleur verte et me paraissaient susceptibles de récupérer leur motiîité. Je voulus voir si cet effet pouvait être produit par l'exposition de la plante à la lumière diffuse, telle qu'elle parvient dans une chambre parles fenêtres au moyen de la réflexion des nuages et des objets du dehors. Ayant donc tiré ma sensitive de dessous son récipient, je la plaçai dans un lieu de l'appartement qui était bien éclairé, mais qui ne recevait point la lumière directe du soleil; dès le soir du premier jour quelques-unes des feuilles les moins âgées commencèrent à présenter le phénomène du sommeil, qui avait cessé d'avoir lieu sous le récipient. Le lendemain, les folioles se déployèrent à la lumière, mais restèrent immobiles sous l'influence des chocs les plus forts. Les feuilles plus âgées ne commencèrent à présenter le phénomène du sommeil que le quatrième jour. Alors les folioles des jeunes feuilles se mouvaient fort légèrement lorsqu'on les choquait vivement avec le doigt; les pétioles étaient

immobiles. Le cinquième jour, la plante continua de présenter les mêmes phénomènes dune motilité languissante. Le sixième jour, je plaçai la sensitive aux rayons d'un soleil ardent ; au bout de quatre heures, les jeunes feuilles avaient complètement récupère leur motilité, et les vieilles feuilles lavaient récupérée en partie. Ces dernières avaient jusqu'alors refusé de se mouvoir sous l'influence des chocs. L'exposition de la plante au soleil pendant la durée du septième jour acheva dé lui rendre complètement sa motilité. Il résulte de ces expériences que la privation de la lumière occasionne chez la sensitive l'abolition des conditions de la motilité, et que 1 exposition de cette plante à la lumière lui rend ces conditions perdues. Cette perte des conditions de la motilité dans l'obscurité est fort rapide quand la température est très élevée, elle est beaucoup plus lente lorsque cette température offre un certain degré d'abaissement. En effet, on a vu eju'il n'a fallu que quatre à cinq jours d'absence de la lumière, par une température de -j- 20 à 2:5 degrés, IL, pour abolir complètement la motilité d'une sensitive, tandis que, par une température de -j- i5 à 20 degrés, il a fallu dix jouis d'obscurité pour produire cette abolition 5 et qu'il a fallu quinze jours d'obscurité pour produire ce même effet, lorsque la température était de -(- 10 à i5 degrés. La rapidité du retour des conditions de la motilité chez la sensitive qui les a perdues dans l'obscurité est en raison de l'intensité de la lumière à laquelle elle est soumise. On a vu en effet qu'il ne faut que quelques heures d'exposition à la lumière directe du soleil pour réparer ces conditions perdues, tandis que pour produire le même effet il faut plusieurs jours d'exposition à la lumière diffuse du jour. 11 résulte de ces expériences que la lumière, et spécialement la lumière solaire, est un des agens extérieurs dans l'influence duquel les végétaux puisent le renouvellement des conditions de leur motilité. Dans les expériences qui

viennent d'être exposées, j'ai observé que les folioles ont perdu leur motilité avant les pétioles, et l'ont récupérée avant eux. J'ai observé de .même que. les jeunes feuilles ont récupéré leur motilité avant les vieilles feuilles, et que, chez les unes comme chez les autres, les premiers indices de la motilité réparée se sont manifestés par les seuls phénomènes du sommeil et du réveil. Ces phénomènes de motilité ont été pendant quelque temps les seuls qu'ait présentés la sensitive, dont la motilité n'était pas encore entièrement récupérée. Il résulte de là , qu'en privant une sensitive d'une portion des conditions de sa motilité, on la réduit au mode d'existence des végétaux vulgaires , c'est-à-dire qu'elle ne meut point ses feuilles sous l'influence des excitans mécaniques , bien qu'elles les meuve encore pour présenter les phénomènes du sommeil et du réveil. Il est enfin un état d'épuisement des conditions de la motilité qui , sans occasioner chez la sensitive la mort de la feuille , fait qu'elle demeure en position de réveil dans un état d'immobilité parfaite, et qu'elle est incapable de sommeil comme cela a lieu chez tant d'autres végétaux. Gela prouve que toutes les différences qui existent à cet égard entre les plantes, dérivent seulement de ce qu'elles possèdent en quantité différente les conditions de la motilité. Je publiais ces expériences en 1824 (1). Voici les réflexions par lesquelles je terminais leur exposition :

« Les conditions de la motilité sont réparées, chez les «végétaux, par la lumière solaire } par conséquent l'in- « fluence qu'exerce la lumière sur les végétaux est compa- « rable à celle qu'exerce l'oxigénation respiratoire sur les « animaux. On sait que, chez ces derniers, l'énergie de la « motilité est généralement en raison de la quantité de la

(1) Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux , et sur leur motilité.

« respiration, c'est-à-dire en raison de la quantité de l'oxi- « gène absorbé; toute motilité cesse rapidement, lorsque (( Foxigénation du sang n'a plus Heu. Le genre de l'influence « qu'exerce l'oxigénation des fluides sur l'énergie de la (( motilité animale est inconnu; le fait seul de cette in- <( fluence est bien constaté. Il en est de même de l'influence « qu'exerce la lumière solaire sur l'énergie de la motilité « végétale ; le genre de cette influence est inconnu , mais « le fait de cette influence est constaté. Donc Y insolation « est pour les végétaux ce que Yoxigénation est pour les « animaux. Ce sont deux sortes de vinification , si je puis <( m'exprimer ainsi. Il résulte de ce rapprochement que « Yétiolement des végétaux est un état analogue à celui « de Y asphyxie des animaux 5 dans l'un comme dans l'autre, « il y a diminution ou abolition des conditions de la mo- « tilité, par cause de l'absence de l'agent extérieur qui sert « à les entretenir. Ce rapprochement inattendu est encore « fortifié par la considération suivante. On sait combien <c l'asphyxie est rapide chez les animaux à sang chaud; « on sait combien elle est lente chez les animaux à sang «.froid; on sait enfin , par les expériences de M. Edwards, <( que chez ces derniers l'asphyxie peut être à volonté acte célérée ou retardée , en augmentant ou en diminuant la « température extérieure dans certaines limites. Or, chez a lasensitive, nous observons le même phénomène. Nous « voyons son asphyxie arriver promptement quand il fait « chaud, et tardivement quand la température est plus « basse. Tout concourt donc à prouver qu'une même fonc- (( tion réparatrice de la motilité est exercée de deux mate nières différentes par les animaux et par les végétaux. <( Les premiers exercent cette fonction réparatrice au moyen <c de Yoxigénation, et les seconds au moyen de Yinsola- « tion, »

J'étais loin alors.de soupçonner ce que j'ai découvert

EXCITABILITE VEGETALE.

douze ans plus tard (i836), savoir que l'oxigène produit par les végétaux, sous l'influence de la lumière et spécialement de la lumière solaire , est versé dans leurs organes pneumatiques pour y servir à leur respiration, laquelle, comme celle des animaux , consiste dans l'assimilation de l'oxigène. Il résulte de ce fait nouveau que les deux causes de vinification que je croyais différentes, savoir, V insolation et Yoxigénation, se réduisent de cette manière à uue seule, qui est Yexigénation. Ainsi s'est trouvée vérifiée l'exactitude d'un premier aperçu qui m'avait porté à considérer l'étiolement des plantes comme un état analogue à celui de l'asphyxie des animaux. J'avais déjà préludé à cette découverte, en i83i, par les observations qui m'avaient fait voir qu'il existe chez les végétaux un système d'organes pneumatiques (i), et que l'air contenu dans ces organes aérifères est indispensablement nécessaire pour l'exercice des fonctions vitales des plantes, et spécialement, par rapport à la sensitive , pour l'existence de sa motilité. Je reproduis ici l'exposition de l'expérience qui m'a conduit à ce résultat ; j'en ai déjà fait mention dans mon Mémoire sur le réveil et le sommeil des plantes. Je mis sous le récipient . de la pompe pneumatique une sensitive plantée dans un pot ; dès le premier coup de piston les feuilles se ployèrent. Lorsque le vide fut fait, les feuilles ne tardèrent pas à se déployer; les pétioles se dressèrent vers le ciel plus que dans l'état de réveil normal , mais les folioles ne se déployèrent qu'à demi. La plante dê*meura invariablement dans cet état , lequel est tout pareil à celui qu'elle offre lorsqu'elle est soumise à une obscurité prolongée ; elle ne dirigea point ses feuilles vers la lumière. Au bout de deux heures je retirai la sensitive de dessous le récipient. Ayant frappé vivement les feuilles avec le doigt, les folioles

Annales des Sciences naturelles, tome xxv, page 24a.

56$ EXXUTA.BILÏTÉ VÉGÉTALE.

à demi ploies achevèrent de se ployer, mais les pétioles demeurèrent immobiles dans leur rectitude. Je remis la plante à l'air libre. Les folioles ne tardèrent pas à se déployer complètement, et, en moins d'une heure, la plante avait repris toute sa faculté de se mouvoir, tant sous l'influence des chocs que sous l'influence de la lumière. Le lendemain, la sensitive paraissant n'avoir souffert en aucune manière de cette expérience-, je la remis dans le vide, et je l'y laissai pendant dix-huit heures ; elle y passa une nuit, et ne manifesta, par aucun mouvement, qu'elle fût affectée le soir par l'absence de la lumière ni le matin par son retour. Les pétioles de ses feuilles restèrent constamment immobiles dans leur état de redressement, et ses folioles restèrent toujours à demi déployées. Lorsque je retirai la sensitive du récipient, je trouvai qu'elle avait complètement perdu la faculté de se mouvoir; les chocs les plus vifs ne produisaient ni l'abaissement de ses pétioles ni la pîicature de ses folioles. Replacée à l'air libre , elle reprit peu-à-peu sa motilité et par conséquent son excitabilité.

Dans cette expérience, l'air qui, dans l'état naturel, remplit toutes les cavités aérifères des feuilles et de la tige, avait été soutiré par la pompe pneumatique. Dès-lors, tous les mouvemens dont l'exercice est lié chez la sensitive à l'excitabilité de cette plante, se trouvèrent abolis. Il n'y eut plus ni sommeil, ni réveil, ni direction des feuilles vers la lumière ; il n'y eut plus de mouvemens de pîicature des feuilles sous l'influence des excitans. Toutes ces actions vitales sont donc nécessairement liées, pour leur exercice, à l'existence de l'air atmosphérique dans les cavités aérifères de la plante. La privation de cet air constitue donc cette plante dans un véritable état & asphyxie. On pourrait peutêtre penser que, dans cette circonstance , il y a déchirement des organes intérieurs de la plante par l'expansion de

l'air qu'ils contiennent, et que c'est à cette cause de désorganisation qu'il faut attribuer l'abolition des mouvemens. Mais cette idée ne peut se soutenir, puisqu'on voit la sen- . sitive remise à l'air libre récupérer promptement son excitabilité et ses mouvemens. Il est évident qu'elle ne doit le retour de ces phénomènes vitaux qu'au retour de l'air atmosphérique dans ses organes pneumatiques. Ainsi , la sensitive est véritablement asphyxiée dans le vide comme elle l'est par une obscurité prolongée 5 dans l'un et dans l'autre cas, ses organes pneumatiques sont privés d'air respirable 5 la pompe pneumatique soustrait cet air, et l'obscurité en suspendant la fabrication de l'oxigène par la plante s'oppose, par cela même, au renouvellement de l'air respiable dans ses organes pneumatiques.

Il est infiniment probable que, dans ces expériences, l'excitabilité et la motilité de la sensitive sont abolies simultanément; mais cela n'est point prouvé pour l'excitabilité comme cela l'est pour la motilité du tissu fibreux incurvable par oxigénation, le seul des tissus incurvables qui se meuve sous l'influence des excitans. On voit clairement pourquoi l'absence de l'oxigène entraîne nécessairement l'absence du mouvement d'incurvation dans le tissu fibreux ; c'est par la même raison qui fait que l'absence de l'eau entraîne l'absence du mouvement d'incurvation du tissu cellulaire incurvable par turgescence d'eau ou par endosmose \ mais quel est le rapport qui existe entre l'oxigénation du tissu organique et l'existence de l'excitabilité ou de la faculté de recevoir l'influence des excitans ? Ici l'observation n'apprend rien.

Le tissu cellulaire incurvable par endosmose auquel est due la position de réveil des feuilles de la sensitive conserve son incurvabilité , et par conséquent son action dans l'état d'asphyxie de la plante. L'endosmose, en effet, n'a point besoin de la présence de l'oxigène pour s'exercer,

elle a lieu aussi bien dans le vide que sous la pression de l'atmosphère. Yoilà pourquoi, dans le vide, l'incurvabilité du tissu cellulaire demeure sans altération. Les expériences suivantes achèvent de prouver cette vérité. Les péricarpes de balsamine et les fruits mûrs du momordica elaterium ne doivent les mouvemens si énergiques qu'ils exécutent (i) qu'à l'incurvation du tissu cellulaire qui les compose presque en totalité. J'ai mis dans le vide de la pompe pneumatique des fruits mûrs de momordica , pourvus de leur pédoncule et des péricarpes mûrs de balsamine. Au bout de vingt heures de séjour dans le vide, les fruits du momordica elaterium chassèrent leur liquide intérieur et leurs graines avec autant d'impétuosité qu'à l'ordinaire, et les valves des péricarpes de la balsamine étant détachées les unes des autres, se roulèrent en spirale avec autant de forée que si elles n'avaient pas été soumises à l'expérience. L'incurvabilité de ces fruits n'avait donc subi aucune altération. Ainsi, il est bien prouvé que l'asphyxie n'abolit l'incurvation que du seul tissu fibreux incurvable par oxigénation.

Une autre cause d'abolition de l'excitabilité et de la motilité chez les végétaux, est l'introduction dans leur organisme de substances nuisibles ou délétères.

On doit à MM. F. Marcet (2) et Macaire Princeps (3) des observations sur l'influence qu'exerce l'absorption des substances vénéneuses sur les végétaux. M. Marcet a vu que les plantes meurent assez promptement quand on leur donne à pomper des solutions salines ou des acides, des solutions d'opium , de noix vomique, de Belladone, de l'eau distillée de laurier cerise, de l'acide prussique, de l'ai-

(1) Voyez le ixe mémoire pages 444 et 45 1.

(2) De l'action des poisons sur le règne végétal.

(3) Mémoire sur l'influence des poisons sur les plantes douées de mouvemens excitables.

cool, etc. M. Princeps a dirigé ses recherches à cet égard sur les plantes douées de mouvemeus excitables. Il a vu « nie les sensitives auxquelles on donnait à pomper une solution d'opium , de l'acide prussique, une solution de sublimé corrosif ou d'arsenic, perdaient la faculté de mouvoir leurs feuilles sous l'influence des excitans ; il a observé le même effet par rapport aux mouvemeus des étamines de F épine vinette. Il paraissait résulter évidemment de ces expériences, que les substances qui sont vénéneuses pour les animaux le sont de la même manière pour les végétaux. L'opium en particulier, qui abolit si promptement Yesçcitabilitê ehezlès animaux, abolit également cejlte faculté vitale chez les végétaux. Cette similitude d'effet semblait établir une grande analogie ou même une similitude exacte entre Y excitabilité des animaux et l'excitabilité des végétaux, lorsque des observations subséquentes dues à M. Goeppert (i), sont venues infirmer ces conclusions. Cet observateur a fait voir en effet que toutes les substances extractives en solution dans l'eau, sont aussi vénéneuses pour les plantes que l'est une solution d'opium, en sorte que l'empoisonnement d'une sensitive est aussi prompt et aussi complet lorsqu'on lui donne à pomper une solution d'extrait de la plante la plus innocente, que lorsqu'on lui donne à pomper une solution d'opium. Avant que M. Goeppert eût publié ces observations, j'en avais fait de semblables de mon côté et qui m'avaient donné les mêmes résultats. J'ai même vu que deux rameaux de sensitive étant plongés par leur base l'un dans une solution de sucre et l'autre dans une solution d'opium, le premier éprouvait des effets vénéneux plus rapides et plus intenses que ceux qu'éprouvait le second. En général, toutes les substances en solution dans l'eau, autres

(i) Sur l'influence de l'acide hydrocyanique, du camphre et des substances extractives sur les plantes. ( Ann. des Se. nat. , t. xvn. )

que celles que contient habituellement l'eau qui imbibe la terre, sont vénéneuses pour les végétaux, lorsqu'elles sont introduites immédiatement dans leur organisme et sans passer par les filtres de leurs racines. En effet, une plante arrosée avec de l'eau chargée de principes extractifs, loin d'en éprouver du mal végète avec plus de vigueur, tandis que la même eau pompée par la tige coupée que l'on met tremper dedans par sa base, produit dans le même végétal un véritable empoisonnement. C'est à-peu-près comme si un liquide alimentaire tel que du bouillon était introduit immédiatement dans nos veines, il y produirait indubitablement un effet délétère. Xoute substance destinée à l'alimentation a besoin de subir, lors de son introduction par l'absorption, une modification qui la rend apte à opérer la nutrition. Ce fait prouve que les végétaux font subir aux matières extractives qu'ils puisent dans le sol, une élaboration qui les rend propres à servir à leur nutrition. On voit ainsi pourquoi toutes les substances en solution introduites immédiatement dans le tissu organique des végétaux, sont vénéneuses pour eux. Mais on ignore comment cela a lieu.

§ III. — Mécanisme du mouvement chez les fouilles du sainfoin oscillant (liedysarum girans. Z.)

La feuille du sainfoin oscillant a trois folioles comme le trèfle. La foliole impaire qui est très grande relativement aux deux autres, présente quelquefois un mouvement assez lent de balancement en s'inclinant alternativement vers la droite et vers la gauche ; elle présente en outre le réveil en s'élevant et le sommeil en s'abaissant. Les deux folioles latérales qui sont fort petites, sont dans un mouvement continuel d'élévation et d'abaissement alternatifs. Ce mouve-

ment des folioles dépend d'une cause excitatrice intérieure sans cesse agissante et qui paraît complètement indépendante de toute excitation extérieure; il s'effectue toujours pat petites saccades 5 les folioles opèrent leur descente en se fléchissant d'un côté, et elles opèrent leur ascension en se fléchissant du côté opposé, en sorte que le sommet de la foliole décrit une ellipse. Cette oscillation s'effectue dans l'espace d'une à deux minutes. Elle a lieu même pendant la nuit et elle s'arrête lorsque la plante est soumise à l'influence d'un soleil ardent. Alors les folioles qui ont cessé de se mouvoir ont leur pointe fixement dirigée vers le ciel; la grande foliole impaire prend la même direction.

Les mouvemens des folioles s'exécutent au moyen de la flexion de leur pétiole qui est très grêle. L'extrême ténuité de ce pétiole rend son étude anatomique difficile. Il faut, avec un instrument tranchant, délicat et bien affilé, enlever une lame de tissu sur deux côtés opposés du pétiole. Alors, on soumet au microscope la partie moyenne extrêmement mince qui reste. J'ai pu aussi obtenir à force d'essais une tranche mince et transversale de ce pétiole, qui se prête difficilement à cette opération à cause de sa grande ténuité. Ayant soumis au microscope la coupe longitudinale et la coupe transversale obtenues comme il vient d'être dit, j'ai vu que ce pétiole offre en dehors une couche de tissu cellulaire dont les cellules, d'une extrême petitesse, sont décroissautes de grandeur du dehors vers le dedans. Cette couche de tissu cellulaire occupe de chaque côté le tiers environ de l'épaisseur diamétrale du pétiole, en sorte qu'il ne reste que le tiers de cette épaisseur pour les parties qui sont situées au-dessous, ou vers le centre. Immédiatement audessous de cette couche de tissu cellulaire, se voit une couche extrêmement mince de tissu fibreux demi transparent.tl est facile de le reconnaître à son aspect et à sa position pour l'analogue du tissu fibreux incurVablé par oxigénation, cjui

occupe une place semblable dans les renflemens moteurs des folioles du haricot (fig. i et i, pi. 16) et dans le renflement moteur du pétiole de la feuille de sensitive (fig. 2 et 3); au-dessous de la couche de tissu fibreux se trouvent les tubes pneumatiques et séveux. Ainsi, la structure du pétiole des petites folioles du sainfoin oscillant est essentiellement la même que celle qui s'observe dans les organes moteurs des feuilles chez le haricot et chez la sensitive. Il est donc certain que les mouvemens des petites folioles du sainfoin oscillant, sont dus à l'action d'un tissu cellulaire incurvable par endosmose et à l'action d'un tissu fibreux incurvable par oxigénation, ainsi que cela a lieu chez le haricot et chez la sensitive. Comme la couche de tissu cellulaire est considérablement supérieure en volume à la couche de tissu fibreux dans les pétioles des petites folioles du sainfoin oscillant, c'est cette couche de tissu cellulaire incurvable par endosmose qui manifeste exclusivement son action dans les expériences suivantes : J'ai divisé l'un de ces pétioles en deux moitiés longitudinales ; à l'instant ces deux moitiés se sont courbées en arc dont l'épiderme occupait la convexité. Cette incurvation devint plus profonde en plongeant ces petits arcs dans l'eau. Ainsi, leu incurvation en dedans avait lieu par endosmose implétive. Je transportai ces petits arcs dans le sirop de sucre; ils se redressèrent, et ensuite se courbèrent en dehors. Cette nouvelle incurvation avait lieu par endosmose déplétive. Je divisai longitudinalementun pétiole en deux parties très inégales j il n'y avait qu'une lame très légère de tissu qui fût enlevée d'un côté. Le plus volumineux de ces fragmens de pétiole se courba en arc, dont la concavité était tournée du côté de la section. L'ayant plongé dans l'eau, il se redressa, et immédiatement ensuite il se courba de nouveau, s'agitant ainsi comme uti vermisseau. La raison de ces deux mouvemens en sens opposé est facile à saisir. Le pétiole s'est d'abord courbé dans

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le sens voulu par la prédomination d'action d'incurvation du côté qui avait conservé son intégrité •, ce côté ayant sa masse entière, l'emportait par cela même sur le côté affaibli par l'ablation d'une partie de sa masse ; mais ce dernier, dont l'épiderme était enlevé, absorbait l'eau avec plus de facilité et de rapidité que ne le faisait son antagoniste -, cette cause ayant fait prédominer sa force d'incurvation, malgré son infériorité de masse, il opéra le redressement du pétiole. Mais cet effet ne pouvait être que momentané. L'eau ayant bientôt pénétré dans le tissu du côté intact, provoqua l'endosmose implétive de ses cellules, et lui rendit sa prédomination de force d'incurvation. Après l'accomplissement de ce dernier phénomène, le pétiole courbé en arc conserva cette position , et resta immobile dans l'eau. J'ajoutai une goutte d'acide nitrique à l'eau dans laquelle était plongé ce pétiole. A l'instant, le pétiole courbé en arc se redressa, puis il se courba de nouveau, et plus profondément qu'auparavant. Cette expérience concourt avec celles que j'ai rapportées dans le Mémoire ix (page 4^o), touchant l'action des acides sur l'incurvation des valves du péricarpe de la balsamine pour prouver que l'accession d'un acide provoque l'incurvation du tissu cellulaire avec plus d'énergie et dans le même sens que le fait l'accession de l'eau pure.

Le pétiole de sainfoin oscillant, auquel on a conservé son intégrité, n'exécute aucun mouvement d'incurvation quand on le plonge dans Peau. Alors ce liquide pénètre également dans toutes les parties de son tissu ; et de l'égalité d'endosmose implétive qui en résulte naît l'équilibre des forces antagonistes d'incurvation qui existent dans le tissu cellulaire de ce pétiole. On sent facilement que l'extrême exiguïté de ce pétiole, ne m'a pas permis d'isoler son tissu fibreux de son tissu cellulaire, pour faire sur le premier de ces tissus des expériences analogues à celles que j'ai faites

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sur le tissu fibreux des renflemens moteurs des feuilles chez le haricot et la sensitive. Je ne puis donc procéder ici que par une légitime analogie, en admettant que chez le. sainfoin oscillant le tissu fibreux des pétioles tend à se courber en dedans, et que le mécanisme des mouvemens de ces pétioles est analogue à celui que j'ai établi pour les renflemens moteurs pétiolaires chez les plantes qui me servent à établir cette analogie. Chez ces dernières plantes, c'est le tissu cellulaire incurvable par endosmose que contient l'organe moteur qui opère l'élévation de la feuille, et c'est le tissu fibreux incurvable par oxigénation contenu dans ce même renflement moteur qui opère l'abaissement de la feuille ou de la foliole. Il en doit être de même par rapport aux folioles du sainfoin oscillant; or, chez cette plante il n'y a pas seulement, comme chez la sensitive, un mouvement d'abaissement et un mouvement d'élévation des feuilles ou des folioles, il y a en outre un mouvement par lequel la descente de chaque foliole s'opère avec une inflexion d'un côté, tandis que l'ascension subséquente s'opère avec une inflexion du côté opposé. Ainsi, les incurvatipns successives et saccadées qu'affecte le pétiole, sont telles que la convexité de ces courbures successives se trouve successivement sur tous les côtés du pourtour de ce pétiole; mais comme l'incurvation est prédominante dans les deux côtés supérieur et inférieur, il en résulte que le sommet de la foliole ne décrit point un cercle dans son mouvement, mais bien une ellipse dont le grand diamètre est à-peu-près vertical. Ce mouvement de circumduction semble prouver que la cause excitatrice intérieure à laquelle il est dû, aurait une marche révolutive autour de l'axe du pétiole. Cette cause excitatrice intérieure fait prédominer tour- à-tour l'action dutissU cellulaire et l'action du tissu fibreux, actions auxquelles sont dus les mouvemens d'incurvation du pétiole, et par l'exercice successif de ces deux actions antagonistes dans tout le

pourtour du cylindre que représente le pétiole, ce dernier se trouve affecter les incurvations successives et saccadées dont j'ai parlé plus haut.

La grande foliole impaire de la feuille du sainfoin oscillant possède dans son pétiole une organisation tout-à-fait semblable à celle qui existe dans le pétiole des petites folioles : pourquoi ne présente-t-elle donc pas, comme ces dernières , des mouvemens continuels d'élévation et d'abaissement? Je penche à croire que le phénomène tout-à-fait spécial que présentent, à cet égard, les petites folioles latérales tient à l'exiguïté et par conséquent à l'extrême flexibilité de leur pétiole. Supposons, en effet, que la force intérieure qui produit les mouvemens d'incurvation de ces pétioles soit très faible , elle ne produira son effet de mouvement d'incurvation qu'autant que la partie qu'elle doit courber sera extrêmement flexible, une partie plus épaisse résistera à son action. C'est peut-être à cause de cela que, chez les oscillariées, les filamens extrêmement déliés sont les seuls qui présentent des incurvations alternatives ou des oscillations. Chez le sainfoin oscillant, la grande foliole impaire ne s'élève que dans le réveil et ne s'abaisse que dans le sommeil 5 ces deux mouvemens sont déterminés par la présence et par l'absence successives de la lumière. Or, on peut considérer ces influences extérieures comme favorisant l'exécution des mouvemens de la foliole , mouvemens oscillatoires qui tendraient naturellement à s'exécuter sans l'intervention de ces influences extérieures , si leur cause intérieure possédait assez de force pour vaincre l'obstacle que lui oppose la rigidité du pétiole. Voici sur quoi je fonde mon opinion à cet égard. J'ai rapporté, dans le xe Mémoire (page 526), les curieuses expériences par lesquelles M. de Candolle a fait voir que la sensitive soumise à une lumière continue, loin de cesser de présenter les phénomènes alternatifs du sommeil et du réveil, ac-

célère, au contraire, la succession de ces alternatives de mouvement dans ses feuilles et dans ses folioles. Il résulte de là que les feuilles de îa sensitivè présentent dans cette circonstance des phénomènes de mouvement alternativement dirigé dans le sens de l'élévation et dans le sens de l'abaissement, sans l'intervention d'aucun changement dans les influences extérieures , c'est-à-dire que ces feuilles et leurs folioles se comportent exactement comme le font les petites folioles du sainfoin oscillant, avec îa seide différence du temps que ces mouvemens alternatifs mettent à s'exécuter dans leur succession non interrompue. Les folioles du sainfoin oscillant effectuent chacune de leurs oscillations dans l'espace d'une à deux minutes, les feuilles de la sensitivè soumises à la lumière continue effectuent chacune de leurs oscillations clans un espace de temps inférieur à celui de la durée du jour, et cet espace de temps, affecté à l'oscillation, devient de plus en plus petit. Si cette expérience pouvait se faire à la lumière solaire continue et qu'elle durât long-temps , peut-être la diminution continuelle de l'espace de temps affecté à l'oscillation des feuilles arriverait- elle jusqu'à établir un grand rapprochement entre la durée de cette oscillation et la durée de l'oscillation des folioles chez lé sainfoin oscillant. Chez la première de ces plantes comme chez la dernière , l'oscillation serait due exclusivement à l'action d'une cause excitatrice intérieure , puisqu'il n'y aurait aucun changement dans les influences extérieures. L'expérience de M. de Gandolie, ainsi rapprochée du phénomène de l'oscillation continuelle des folioles du sainfoin oscillant, établit donc, à mon avis , ce fait aussi curieux qu'il est difficile à comprendre dans sa cause, savoir, qu'il existe dans les organes moteurs des végétaux une tendance à opérer un mouvement oscillatoire, ou un mouvement alternativement dirigé dans des sens inverses. La présence et l'absence alternatives

de la lumière , en favorisant alternativement l'action qui produit l'élévation et l'action qui produit l'abaissement de la feuille, favorisent l'exécution de cette oscillation, laquelle presque généralement n?a point lieu sans ce changement dans l'influence extérieure , mais qui a lieu par exception sans l'assistance d'aucun changement dans cette même influence extérieure chez les petites folioles du sainfoin oscillant et chez les feuilles de la sensitive , lorsque cette plante est soumise à une lumière continue. Si le sainfoin oscillant était soumis à une lumière continue, la grande foliole impaire présenterait probablement des oscillations qui seraient exécutées , chacune dans un temps plus court que ne l'est celui de sa période diurne de réveil et de sommeil, ainsi que cela a lieu chez la sensitive; alors on verrait, avec une lumière et une température constamment les mêmes , les petites folioles du sainfoin oscillant opérer leurs rapides oscillations et la grande foliole impaire opérer une oscillation semblable , mais plus lente. La cause intérieure et excitatrice de cette oscillation spontanée est fort mystérieuse , elle paraît dépendre de la cause même de la vie.