II

DIREGTIOir DES TIGES

qui n'a point a|fpri8 à médilet sut les pllâiomèoes naturels, a peine à se persuader, par exemple, qu'il existe un. mystère dans l'ascension des tiges des végétaux , et dans la progression descendante de leurs racineab Ce pbënomène, cependant , est un des plus curieux parmi ceux que nous offre la vie végétale. Le mouvement descendant des raçiiles paraîtra facile à expliquer pour la plupart des esprit;^ : elles tendent ^ dica-t-on , comme tous les autres corps , vers le centime de la terre , ett vertu des lois connues de k pesanteur 5 mais comment expliquera- 1- on l'ascension verticale des tiges, qui est en opposition manifeste avec ces lois? C'est ici qu'ont échoué ceux qui ont tenté d'expliquer ce phénomène. Dodart (i) , le premier , à ce qui paraît , quiait re-r cueilli quelques observations sur ce sujet , prétend expliquer le retournement de la radicide et de la plumule dans les graines semées à contresens^ par l'hypothèse suivante : il admet que la racine est composée de parties qui se contractent par l'effet de Thumidite, et que les parties de \sl tige , au contraire , se contractent par l'effet de la sécheresse. Il doit en résulter , selon lui , que , dans la graine semée à contre-sens, la radicule tournée vers le ciel se contracte et s'incline vers la terre, siège de l'humidité 3 tandis que la plumule , au contraire , se contracte et se tourne du côté du ciel , ou plutôt de l'atmosphère , milieu plus sec ou moins humide que ne Test la terre. On connaît les expériences de Duhamel , et les tentatives qu'il a faites pour contraindre des graines à pousser leur radicule en haut, et leur plumule en bas , en les enfermant dans des tubes qui ne permettaient pas le retournement de ces parties ; ne pouvant obéir à leurs tendances naturelles , la radicule et la plumule se contournèrent en spirale. Ces expériences

(x) Sur la perpeadicularité des tiges par rapport à L'horizon. (Mémoires de rAcadémiedes Sciences, 1700.)

BT DIS EACUIES. 3

prouvent que les tendances opposées de la radicule et de la piimiule ne peuvent être interverties , mais elles nous laissent dans une Igoorance complète de la cause à laquelle sont dues ces tendances. Les tiges pour se développer ont * i)esom d'être placées dans le sein de l'atmosphère; les racines au contraire ont besoin de se trouver dans le sein de la terre : existerait-il une tendance entre l'atmospbère et ktige , entre la terre humide et la racine^ tendance de laquelle résulterait l'ascension de la tige , et le mouvement descendant ^e la racine ? C'est à l'observation à éclaireir les doutes sur ces différens objets.

J'ai rempli de terre une boîte dont le fond était percé de jJusieurs trous*, j'ai placé des graines de haricot (phaseotus vulgarùj dans ces trous , et j'ai suspendu la boîte en plein air à une élévation de six mètres. De cette manière les graines , placées dans les trous pratiqués à la face inférieure de la boite, recevaient de bas en haut l'influence de latmosphèt^ et de Ta lumière : la terre humide se trouvait {^cée au-dessus ''d'elles. Si la cause delà direction de la phmule et d<j'la radicule existait dans une tendance de ces parties pour la terre humide et pour l'atmosphère j on devait voir la radicule monter dans la terre placée au-dessus d'elle , et la tîge au contraire descendre vers l'atmosphère placée au-dessous 5 c'est ce' qui n'eut point lieu. Les radicules des graines descendirent dans l'atmosphère , où elles se desséchèrent bientôt } les plumules , au contraire , se dirigèrent en haut dans l'intérieur de la terre. Je plaçai verticalement en haut la pointe de la radicule de quelques- 4ines de ces graines germées , en les enfonçant dans les trous dont il vient d'être question ; ces radicules , au lieu de se diriger vers la masse de terre humide placée au*dessus d'elles , se courbèrent en bas. Je voulus voir si une grande / masse de terre , placée au-dessus des graines, exercerait plu s d'influence sur la direction de leurs radicules. Je fis^ai

4 DIRECTIO]Nr DB8 TIGES

donc des graÎBes de haricot au plancher d'une excavation qui était recouverte d'environ six i^ètres de terré , et je les y maintins dans delà terre humide par 46^moyens appropriés. Les résultats de cette seconde expérience ne furent point différens de ceux de la première. ^

Ces expériences prouvent que ce n- est point vers le terre humide quie se dirige la ir^^icule , cJtque ce n'^st point vers l'atmosphère que se dirigie la ptumule. <]es deux parties se dirigent toujours l'une; vers le centre de la t^rre, l'autre dans une direction opposée. Quoiqu'il paraisse résulter des expériences précédentes que la radicule des embryons séminaux ne possède aucune tendance spéciale vers les corps humides j on pourrait, ce^pei^dant penser que , dans les expériences dont il s'agit , la tendance de la radicul^e vers le centre de la terre étant plus forte que la tendance supposée de cette mênie radibule vers les corps. Iiumjdes , cette dernière tendance n'aurait pas pu$e manifes^r. Jaivu évanouir ce soupçon par l'jg^périencesuivante : j'ài^Tuspendu dans un bocal une petite soucoupe que j'ai xi^plie d'eau , et dans laquelle j'ai placé une éponge taillée et placée de manière à présenter une face plane ^rticale ; ensuite 9 au moyen d'un fil de fer fixé au couvercle du boca}, j'ai suspendu dans l'intérieur de ce deaiier une fève nouvellement germée , ayant soin de placer htradicule aus$i près qu'il était possible de la face verticale de l'éponge sans la toucher. De cette manière le corps humide était placé latéralement par rapport à la radicule, et comme àl n'y avait point d'eau au fond du bocal 9 et que la face verticale de l'éponge dépassait un peu le bord de la soucoupe qui la contenait , il en ' résultait que la radicule, si elle avait une tendance vers l'humidité, devait se courber latéralement pour se diriger vers l'éponge qui l'avoisinait 5 car il n'y avait point d'eau ni de corps humide de tout autre côté. Au reste , l'air de l'intérieur du bocal se trouvant saturé d'eau , et la radicule

BT DBS RAGIVES. 5

étant extrêmement rapprocbée de Pëponge mouillée , cela iid%i<-s6idlement empêcliait Cette radicule àese flëtrir , mais fournissait à son absorption une ^antité d'eau suffisante plur suffire à son développement et même à la production de nouvelles racines latérales. Cette expérience donna les résultats suivans : là radicule ne manifesta' aucune tendanèè vers Pép'bnge imbibée d*eau ^ les racines latérales qu'eUe produisit du côté de l'éponge pénétrèrent dans les cellules de cette dernière ; mais les autres racines latérales qui prirent naiâsance dans les autres points de la surface de la radicule ne manifestèrent aucune teodance vers l'éponge, quoique plusieurs de ces racines latérales prissent leur tA'igine très près de ce corps mouillé. 11 résulte de ces diverses expériences que les racines nont aucune tendance vers les corps humides, et que, par conséquent, cette cause n'est point une de celles qâridiftérminent la direction des racines vers la terre. Il est ptiH^ qiie les tiges n'ont pas plus de tendan&é spéciale YmtVm atmosphérique, que les racines n'en ont vers Pi^u,''.tnai4 on ne peut guère s'en assurer'par l'expérience.*

. Les divers essais tentés pdur donner l'explication de la tendance inverse des tiges et des racines étant demeurés infructueux , il a été libre à chacun de donner sur ce point un champ libre à son imagination :on a pensé, par exemple, que la direction de la racine vers la terre, et de la tige vers le ciel, serait le résultat d'une sorte de polarité ana-* loguè à celle qui dirige les deux pôles de l'aiguille aimantée vers les pôles opposésde la terre. J'ai moi-même autrefois penché vers cette opinion, qui est encore partagée par certains auteurs en Allemagne et en France. Si cette polarité existait chez les végétaux, le sommet de la tige tendrait constamment vers le ciel et la pointe^^le la racine tendrait constamment vers la terre; or, c'est ce qui n'a point toujours lieu» Il y a des tiges qui se dirigent vers la

6 DIRBGTIOK DC8 TIOES

terre comme des racines : telles sont les tiges naissantes de beaucoup de végétaux aquatiques, tels que le sagittaria sagitiifolia ^ le spargaruum erectam 9 le typha latifolia , les carex, etc., etc. Ces tiges, à leur naissance, courbent le#r pointe vers la terre, et cela avec tant de force qu'elles percent toute l'épaisseur des feuilles engainantes qui les recouvrent; elles s'enfoncent dans la vase où elles forment des tiges souterraines qui babitent le même milieu que les racines dont elles affectent la directiou. Les racines, de leur côté,ne sont pas toujours descendantes, on les voit quelquefois monter vers le ciel; c'est, par exem{>le, ce que j'ai observé dans les racines produites sur la tige ànpothoscrassinerçia et du cactusphyUantus. Ainsi la qualité de tige et de racinene suffit point pour déterminer l'ascension de l'une et la descente de l'autre; il n'y a donc poi|;it là de /lo/an^^'. D'ailleurs, la double tendance qi|i r^i]J|0;>de la polarité appartient à toutes les parties dans I<n||^^ le corps qui possède cette polarité peut être divisé. C^ést ainsi qu'une aiguille aimantée, brisée en deux moitiés, Farine sur-le-cbamp deux aiguilles aimantées pourvues, de leurs pèles opposés. Or, .dans une tige séparée de la racine, il n'existe plus de double tendance , c'est toujours sa partie demeurée libre et mobile qui se dirige vers le ciel , ainsi que le prouve l'expérience suivante , qui appartient à Bonnet (i) , et que j'ai répétée. J'ai enfoncé le sommet d'une tige de mercurialis annua dans une fiole pleine d'eau, puis j'ai courbé celte tige vers le corps de la fiole au col de laquelle je l'ai fixée avec une ligature ; de cette manière , la partie inférieure de la tige se trouvait dans la position naturelle, c'est-à-dire dans la position verticale , et sa vie pouvait être entretenue par l'eau qu'absorbait la partie supérieure de cette même tige qui était jilongée dans l'eau; bientôt je

(i) Recherehes sur Fasage de feunies.

FIS la partie inférieure de cette tige se courba et se diriger vers' )e cieL Ce fait prouve bien évidexninefit que la tenr daoœ vers le ciel n'appartient point exdusivement au somjDet de la tige , puisque la base de la tige la possède également : il suffit , par conséquent , qu'une partie de lige soit libre et mobile pour qu'elle tende à se diriger vers le CÎeL L'expérience suivante achève de prouver cette assertion. J'ai couché sur le sol une tige à^alliwh forrum, et, dans cette position couchée , je l'ai courbée en arc ; j'ai fixé solidement au sol les deux extrémités de l'arc ^ dont le milieu demeurait libre et mobile. Bientôt cet arc horizontal est devenu vertical par le redressement de ses deux moitiés fixées au sol.

La lumière influe puissamment sur la direction des tiges : ainsi une plante placée dans un lieu éclairé par une seule fenêtre dirige sa tige vers cette ouverture qui lui transmet la lumière. On pourrait donc penser que la direction de la tige Ters le ciel serait exclusivement le résultat de la tendance de cette tige vers la lumière j qui arrive du ciel dç toutes parts par la réflectiou des nuages et de l'atmosphère. L'expérience suivante dissipe tous les doutes à cet égard. J'ai fait germer des graines dans la plus parfaite obscurité, en couvrant le vase qui les contenait avec un récipient opaque, autour de la base duquel j'accumulais de la sciuve de bois^ les tiges se sont dirigées vers le ciel et les racines vers la terre comme à l'ordinaire .'La direction spéciale de ces parties opposées reconnaît donc bien certainement pour cause occasionnelle l'action de la pesanteur, seule cause connue qui agisse sur le globe dans le sens verticaU L'inâuence de la lumière agit sur les tiges comme cause occasion*** ndile accessoire pour déterminer leur ascension, ainsi que le prouvent les expériences suivantes. J'ai arraché avec leurs bulbes plusieurs tiges A'allium porrum et ^cdlium coftKU Ces tiges , pourvues d'une sève dense et yisqueme , <K>iif»f

^ . DIASGTION DES t^ES

'servent long-temps leur vitalité, même dans le lieu le plus sec. J'ai couché quelques-unes' de ces tîges en plein air, en les fixant au sol par leur partie inférieure ; j'ai couché, de la même manière, d'autres tiges semblables dans un lieu sec et parfaitement obscur. Les premières ont achevé de diriger leur sommet vers le ciel au bout de trois jours , tandis que les secondes n'ont présenté le même résultat qu'au bout de dix jours. L'influence de la lumière, comme cause occasionnelle accessoire à la pesanteur pour déterminer l'ascension des tiges, se manifeste évidemment dans cette expérience. On pourrait penser qu'une tige couchée sur le sol y absorbe de l'humidité qui gonfle son tissu dans sa partie latérale qui touche la terre, tandis que. la partie latérale opposée,^ soumise spécialement à l'action de l'évaporation , perdrait une partie de sa turgescence aqueuse , ce qui déterminerait la courbure de cette tige et la direction de sa partie mobile vers le ciel. Cette hypothèse échoue devant l'observation que j'ai faite, que les tiges se redressent vers le ciel, même lorsqu'elles sont entièrement couvertes d'eau, et cela a lieu dans l'obscurité comme à la lumière.

M. Knight , cet ingénieux observateur auquel la physiologie végétale doit tant de vues neuves et heureuses , a essayé d'expliquer le phénomène de l'ascension des tiges et de 1^ descente des racines. Voici l'exposé sommaire de sa théoHè. (i)

On sait que les racines ne croissent en longueur que par leur pointe, tandis que les tiges croissent en longueur par leur sommet et par l'allongement de leurs mérith ailes 5 ce sont ces deux modes d'élongatiôn que j'ai nommés l'un élongation terminale^ l'autre élongation intermédiaire. M. Knight pense que lorsqu'une tige est couchée horizontale- Ci) On the direction of the radicle and germen , etc. , Phiiosophical Transactions, z8o6.

. B7 9S8 lucnrBs. g

ment^lfli^dève se précipite Ter^je Q5të ijoise trouve inférinr où elle fie trouve ainsi en plus ^icande abondance que dans le c6té^ise trouve supérieur.Gette plus grande abondancede h sève nourricière dans le côte inférieur, détermine dans ce côté une' élongaiion intermédiaire plus rapide et plus considérable que dans le côté supérieur. Dès^Jors, la tige se courbe de manière à ce que sa convexitié est en bas, et il en résulte que le sommet libre: de la lige est dirigé en haut. La racine ne possédant point à^élongatiôn intermédiaire^ Tiest point déterminée comme la tige à se courber vers le cieL Lorsque cette racine est verticale, elle tend à s'ac* croître dans cette direction, parce que son élongation ne s'opère qu'à Paide de la matière organisée qui est ajoutée successivement à sa pointe. Gejlte théorie explique d'une manière très plausible la direction des tiges vers le ciel et leur retournement lorsqu'elles n'ont pas cette direction ; elle explique également l'accroissement descendant des i^* cines lorsqu'elles sont placées la pointe en bas \^ elle expli«« que. pourquoi les racines ne tendent point vers le ciel, mais elle n'explique point du tout pourquoi ime racine nouvellement produite, étant placée horizontalement sur le sol , elle se courbe pour diriger sa pointe en bas. En outre, la théorie de M. Knight échoue complètement devant l'existence de ces faits bien constatés qu'il existe des tiges qui se dirigent vers la terre et des racines qui se dirigent vers le ciel. En outre, il est une foule de circonstances où les racines croissent horizontalement .dans le sol et où les branches des arbres ont dans l'atmosphère une direction horizontale et même quelquefois descendante. Ces considérations prouvent que la théorie de M. Knight ne peut être admise; toutefois on va voir que, dans cette circonstance, M. Knight s'est approché de la vérité autant que pouvaient le permettre les connaissances physiques alors existantes. Lorsque j'eus fait la découverte du phénomène de l'en*

lO DIMCVIOJf m» TIGES

•^osmose, je ne tardai pas à pressentir les applications ^ne l'on pouvait faire de ce nouveau phénomène physique à Fesplication des phénomènes de flexion que présentent, dans certains cas, les caudex végétaux et notamment à l'ex* « plication des flexions en aem inverses que prennent les tigop et les racines sou3 l'influence de la pesanteur. Je vis, en ^et, que les tiges et les racines possèdent, sous un cer<tain point de vue, une organisation inverse, et que de là devaient résulter des tendances à la flexion dans des directions opposées par l'effet de la puissance de l'endosmose. J'ai démontré, dans mes Recherches sur f accroissement des wgétaux^' que le végétal est composé de deux systèmes concentriques, le système cortical et le système central, et que ces' deux systèmes son|; composés de parties semblables ou analogues, dij^osées en sens inverses. Dans le système central, la moelle ou médulle centrale occupe Je centre \ dj^s le système cortical, le parenchyme ou médulle oorti* cale occupj^la circonférence. Ce sont ces deux médulles qui composent essentiellement l'organisation de la tige naissante et de la radicule des embryons séminaux lors de leur germination. Ces deux caudex, l'un ascendant et l'autre descendant, sont essentiellement cellulaires dans le principe ; le tissu fibreux est encore rudimentaire chez eux. On sait que ce que l'on nomme généralement la radicule chez les embryons séminaux, n'est point une racine dans son entier. C'est en grande partie la tlgelle , ou le premier mérithalle de la jeune plante qui forme ce caudex descendant, ainsi que M. Turpip l'a fait Foir le premier et ainsi que je l'ai exposé dans loiiii*' Mémoire (tome i^ page iSS). Or, l'observation apprend que dans la tige naissante posée des mérithalles qui suivent le premier et <pii est cendamte, la médulle centrale l'emiporte en volume s«ria médulle corticale, commé^m. k voit dans la figvne s (phi^ Ae 17) ipâ représente la omapt tsansvesBsdb cb la tige

n iKM iBLàCtm»» Il

lyôisaiite ou da caadex asoeDclMI du hari6ot* Ghes le CHidex deccendant, au ooBtraire, caudax qui est composé de k. I^Ue et de la raciue Daissaute, la mëduUe corticale remporte taa. Tolmme sur la méduUe centrale, comme on le fok dans la figure i (planche 17) qui reprësente la coupe tfanaversalede la râé/ioi/e du haricot. Cette prédomina tion inverse des deux méduUesxorticale et centrale dans le caudex:descendant et dans le caudex ascendant des embryons séminaux, est un premier fait qu'il faut noter.

Les^ickux médûlles centrale et corticale sont composées de cellules ou d'utricules agglomérées et remplies par un liquide dense. Or, une disposition organique très impor* tante de ces deux médûlles, disposition qui n'avait point 4té notée avant moi, est celle-ci : dans la médulle centrale, les cellules, grandes au centre, vont en décroissant de grandeur vers le dehors ^ dans la méduUe corticale, on ob» serF« deux ordres inversas de décroissement de grandeur dans Fassemhlage dtes cellules composantes, ainsi que je l'ai déjàexposé dans le m? Mémoire (t. r, p. i5i). Dans un point quelcoÀque de l'épaisseur de cette médulle corticale, se trouvent les cellules les plus grandes. A partir de ce point, ces cellules vont en décroissaiit de grandeur vers le dehors et vers le dédains. Or, dans la radicule ou plutôt dans le caudex descendant (figure i, planche 17), le point 6jk se trouvent les plus grandes cellules de la médulle cc^tfaSale est fort rapproché de Tenveloppe tégumyentaire , en sorte que la couche des cellules qui décroissent de grandeur vers le dehors est presque nulle,^tandis que la couche des cellules <^i décroissent de grandeur vers le dedans, occupe à-peu-'près toute l'épaisseur de l'écorce. Cette disposition ne eouSre aucune exception chez les caudex desoendans des végétaux ; il n'eu^t pas de mâmeschez les caudex as* cendans ou chez les tiges ; tantôt On voit prédominer dans kKrjnédnlIe'COffticale la couche cellutlaire dont les celhiles

12 DIRECTlOir DS8 TIGB8

décroissent de grandeur 'du dedans vers le dehors , ainsi que c<Sfla a lieu dans la tige duhari<;ot (figure ^n planche 17); tantôt, et c'est le cas le "^us général , on voit prédomiiier dans cette>>médulie Qorticale, la couche cellulaire dKMtt'les cellules déictoissent de granderir du dehors vêts le dddan$, comme cela sfe voit dans la figure 4 (planché 18), qui représente là coupe transversale de la tige àviphytàlaccad^ candra. Cett^ dernière organisation dé laméduUe corticale des jeunes tiges est, je le répète, prêtée générale 5 l'organisatiop de cette médulle corticale dés tiges, telfequ'elie est représentée par la figure 2 (planche 17), appartient spécialement aux tiges grimpantes ^ ainsi que je le ferai voir dans le Mémoire xiii-.

Le décroissement de grandeur des cellules- de la médu^ecentrale du centre vers la circonférence, est un liait général dont on peut facilement constater l'existence même chez les tiges fistuleuses. Chez ces cj^rnières, la moelle &rihe les parois du canal central, et les cellules composantes of- . frent comme à 1 ordinaire une grandeur décroissante de dedans en dehors. Je citerai ici le pissenlit {leotondon taraxwcum) novûxn^ l'une des plantes herbacées chez lesquelles cette disposition est le plus facile à observer. La tige ou hampe de ce végétal estfistuleuse; son canal médian occupe le centre de la médulle centrale, qui, blanche et diaphane, forme les parois immédiates de ce canal. En dehors existe le système cortical, dont l'épaisseur est moindre, qui est de tx)uleur verte, et qui contient les vaisseaux du suc laiteux. Une tranche mince et longitudinale dercette tige étant soumise au microscope, on voit avec la plus grande facilité le décroissement des cellules de dedans en dehors. Le système cortical de la tige du pissenlit est si mince, qu'il n'est gu^e possible de voir l'ordre de décroissoment des cellules dont il est composé.

li résulte de ces observations que la moelle ou médulle

Vr BM AAGIIfES. l3

centrale eèt toujours composëe de cellules dëcroîssanles de grandeur du dedans vers le dehors, et que la mëdulle corticale est composée d'une couche extérieure de cellules décroissantes de graildeur du dedans vers le dehors, et d'une couche intérieure de cdlules décroissantes de grandeur du dehors vers le dedans, et que c'est cette dernière couche qui toujours est prédominante dans les racines et qui, dans le plus grand nombre des cas, est également prédominante dans les tiges. Onpeut donc faire momentanément abstraction de la disposition inverse qui s'observe dans la médulle corticale des tiges grimpantes, et admettre qu'en général la médulle centrale et la médulle corticale oQjrent un décrois* sèment en sens inverse dans la grandeur de leurs cellules^ la m,édulle centrale offrant toujours oe décroissement du dedans vers le dehors et la médulle corticale offrant le plus souventce décroissement du dehors vers le dedans. 11 résulte de cette organisation inverse du système central et du sj^^ tème cortical^ que ces deux systèmes étant isol^ et divisés en lanières longitudinales, ces lanières, quand elles appar-* tiennent au système cortical, doivent tendre à se courber en dedans; et quand elles appartiennent au système cen-' tnJ, doivent tendre à se courber en dehors. C'est effecti*vement ce que l'expérience démontre. Une lanière longitudinale d'écorce, prise sur une plante herbacée ou sur une branche très jeune d'un végétal ligneux, étant plongée dans Feau, ie courbe en dedans. Si on la plonge ensuite dans le sirop de sucre, elle se courbe en dehors. Pour que cette expérience réussisse bien, il faut, chez les végétaux ligneux, enlever l'épiderme qui s'opposerait à la prompte et facile absorption de l'eau par la partie qu'il recouvre* Au contraire, une lanière longitudinale du système central, prise sur une plante herbacée ou sur une branche très jeune de végétal ligneux, étant plongée dans l'eau, se courbe en dehors^ transportée dans le sirop de sucre, elle se courbe

X4 DIEBCTiOlf DBfl TKttS

en dedans. Les mêmes phénomènes s'obserrent inr le s]^ tàme cortical et sur le système central des racines* Ainsi, les tiges et les racines se ressemblent exactement sous le point de vue de ce phénomène physiologique, et par ochi«^ séquent sous le point de vue de la disposition organique a laquelle ce phénomène est dû. Il résulte de ces observations, que les médulles corticale et centrale ont ime tendance i l'incurvation dans des sens diamétsalement opposât» Or^ comme ces deux systèmes sont cylindriques, et que les parties diamétralement opposées de chaque cylindre tendent à Fincurvation, toutes les deux en dedans, on toutes les deux en dehors avec une méine force, il en r&ulte que le caudex végétal conserve sa rectitude; elle est le résultat de l'équililfire parfait de toutes les tendances concentriques à l'incurvation. Les expériences rapportées dans le neuvième Mémoire prouvent que cette incurvation dépend : i^ de la grandeur décroissante de leurs cellules composantes, qui offirent d'un côté de la capacité en plusj et de l'autre côté de la capacité en moins; 2^ de ce que ces cellules contenant un liquide organique d'une densité quelconque, elles exercent l'endosmose implétive lors de l'accession de l'ean, et l'endosmose déplétive lors de l'accession extérieure d'un liquide plus dense que celui qu'elles contiennent. Ainsî^ d'une part capacité en plus et capacité en moins des cellules, et d'une autre part, densité en plus [et densité en moins des deux liquides intérieur et extérieur. Voilà les conditions fioaidamentales des incurvations spontanées qu'affectent les caudex ascendans et descendons des embryons séminaux. ' Ces caudex possèdent dans leurs médulles corticale et centrale des organes de mouvement en action d'inciurvation permanente, et que l'équilibre parfait de leur antagonisme circulaire condamne au repos dans l'état naturel; mais qu'une cause quelconque vienne à rompre cet équilibre ou cette égalité parfaite d'action d'incurvation, à l'instant le»

cttodez végétaux se coarberont dans le sens dëtenninë par l'actioxi dHmrarvation de celui de leucs côtés dont la force sera prépondérante. Il ne s'agit donc que de déterminer les causes particulières qui, en détruisant l'équilibre auqud les caudex végétaux doivent leur situation immobile, les détenmne à se courber pour affecter des directions spéciales*

La pçédomination de l'incurvation en un sens déterminé, dans \Uà0 tig^ ou dans une racine, atteste nécessairement la rupture de l'équUibre qui primitivement maintenait chacau de ces otudex dana la rectitude, par l'égalité des tendances cottcentriquea à Tincurvation. Le moyen le plus simple de rompae cet équilibre est de fendre en deux, longitudinalement,, chacun de ces caudex. Je fais cette opération sur une tige et sur une racine de plante nouvellement germée» Considérons séparément ici la tige et la racine. La tige offire une prédomination du système central sur le système cortical ; cea deux systèmes tendent à se courber en sens inverse : or, dans la moitié de tige il y aura une forte tendance du système central à se courber en dehors, et une tendanee plus faible du système cortical à se courber en dedans, en raison de la prédomination de masse du premier de ces systèmes. Si donc l'on plonge cette moitié de tige dans l'eau, ell^ se courbera en dehors paf^^Peffet de l'endosmctàe implétive et avec une force qiû sera égale à l'excès^e la tendance à l'incurvation en dehors du système central sur 1^ tendance à l'incurvation en dedans du système cortical» Si l'on transporte cette moitié de tige dans le sirop de sucre, elle perdra 9a courbure en dehors et se courbera en dedans , par l'effet de l'endosmose déplétive. (Voyez tome I, page i40

La même expérience, faite sur la moitié de racine fendue longitudinalement, donne des résultats inverses. La racine oSre une prédomination du système cortical sur le système central y par conséquent la tendance du système cortical à

l6^ DIEBGTIOir^BES TIOBS

se cotithtt en dedans l'emportera sur la tendance du sys^ tème centrale se couil>^r.en dehors ; et la moitié de racine ëtant plongée dans l'eau^ se courbera en dedans avec une force égale à l'excès de la tendance du<système cortical à se courber 1^ dedans, sur la tendance du système central à se coiyrber en ^dehors : cet efij^t sera dû à l'endosmose împlétiré. Si l'on transporte cette moitié de racine dans le sirop dcCéncre, elle perdra sa courbure en dedans^ etprençlraune courbure en dehors par l'effet de l'endosmose déplétive» Nulle tige ^ manifeste avec plus d'énergie les tendances à l'incut^ation dont il vient d'être question, que la t)ge ou hanipe du pissenlit .Une lanière longitudinale de cette tige fistuleuse étant plongée dans l'eau, se roule en dehors sous forme d'uuQ spirale très serrée. Cette incurvation en.dehors a }îe^ égaleinent sans plonger la lanière .de tige dans Peau ; mais cette incurvation est bien moins profonde. Si l'on transporte cette lanière de l'eau dans^^le sirop de sucre, elle perd sa position roulée en dehors, se redresse, et se roule en spirale en dedans. Cette incurvation en dedans c^t^le résultat de la déplétion générale des cellules par l'effet de l'endosmose déplétive. Cela se voit de la manière la plus facile, en sQumettant au microscope une petite lanière de tige de pissenM plongée dans du^^irop. On voit ses cellules composantes, et spécialementies plus grandes^ qui sont situées à la partie intérieure, se vider et devenir plus petites«Si pn laisse une tige de pissenlit se flétrir un peu avant de la diviser en lanières longitudinales, ces lanières ne se courberont point en dehors dans l'air, comme cela a lieu pour ces mêmes lanières lorsqu'elles appartiennent à une plante fraîche, c'est-à-dire qui contient beaucoup de sève lymphatique. C'est donc l'accession de celte sève lymphatique sur les cellules remplies d'un liquide dense, qui, dans l'état naturel, provoque l'endosmose implétive de ces cellules , et par suite l'incurvation du tissu qu'elles forment par leur

m DM EACtKBS. î^

assemblage. Ces lanières à demi fl^es sont clans VéUX de flaccidité. Si cm les plonge dans Peau, elles reprennent promptement, par l'accession de ce liqnide, lenr tendance à ^incurvation en dehors. Âinsi^ on voit qae l'incurvabilité exige, ici, pour son exercice, l'accession d*un liquide extérieur sur les cellules qui composent le tissu incurvable, et que ce liquide extérieur est la sève lymphatique, lorsque l'incurvation a lieu par endosmose implétive.

On vient de voir que l'incurvation inverse des moitiés longitudinales de tige et de racine est le résultat du défaut d'équilibre, qui existe entre les tendances inverses à l'incurvation des systèmes cortical et centra! de chacune de ces moitiés de caudex végétal. Ceci conduit à la connaissance de la cause qui détermine les tiges et les racines k se courber dans leur entier en sens opposé, sous l'influence de la pesanteur.

J'ai couché horizontalement une tige ou hampe de pissenlit, et je l'ai maintenue dans cette position au moyen d'un poids placé sur la moitié de sa longueur. Au bout de vingt-quatre heures, la tige couchée s'était redressée et dirigée vers le ciel, en se courbant dans le voisinage de l'obstacle. Je détachai cette tige du sol, j'en retranchai les parties qui avaient conservé leur rectitude. Je ne voulais étudier que la partie courbée. Je fendis longitudinalement cette partie courbée en deux, en suivant le sens de la courbure; j'obtins de cette manière deux moitiés de tige courbées, l'une aa (fig. 3, pi. 17) dont l'épiderme occupait la concavité dirigée dans l'état naturel vers le ciel, l'autre bù ' doût l'épiderme •'occupait la convexité dirigée dans l'état naturel ^ers la terre. Ainsi, la première, ou celle d'en haut, était courbée en dehors, et la seconde, ou celle d'en bas, était courbée en dedans. Or, il arriva que la première aa augmenta son incurvation eh dehors, et que la seconde bi P^t une partie de son incur^tion en dedans, et tendit II. . 2

j3 BI&SÇTXOK D|U( TiaES

à ^e redresser. .Ce phéxKwèiia «devint encore plus 6eii»l)le en retraJ^QhaAt deux lanières latérales à chacune de Qes<deux moitiés de ^e fistuleus^^ ^t en ne conservant ainsi qu'une seule iwèiremédianje pour chacune de ces mpitiés. La lanière médi^pe 4e la portion supérieure aa se courba plus fortement en^ dehoir.^, la laAière médiane de la portion inférieure bb se redressa complètement. Cette ^hi^^vation prouve que la moitié inférieure bi était courbâp en dedans malgré elle, ou dans le sens opposé à celui de «a tendance naturelle à l'incurvation« Etant abandonnée à elle-même par sa séparation de la moitié supérieure aaj elle tjçndait au redressement et à l'incurvation en dehors, qui était le sens naturel de sa tendance, mais 4>&tte tendance naturelle à l'incurvation en dehors était afiaiblie, elle n'était pas, à |)eaucoup pnès aussi énergique que celle de la potion supe* rieure aa. Ainsi, dans la plante vivante et sur pied, les djeux moitiés longitudinales de tige aa et bb tendaient toutes les deux à l'incurvation en dehors, comme c'est l'ordinaire. Mais cette tendance à l'incurvation en dehors étant affaiblie dans la moitié longitudinale inférieure bi^ et la moitié longitudinale supérieure aa ayant conservé sa tendance à l'incurvation en dehors dans toute son intégrité, il est résulté de celte rupture d'équilibre, que la moitié de tige supérieure aa^ par sa prédomination d'action d'incurvation en dehors, a courbé la tige tout entière dans le sens d'incur vation qui lui est propre. La moitié de tige inférieure ià ayant une action d'incurvation en dehors moindre, a été vaincue et entraînée malgré elle dans un état de courbure contraire à celui qui résulte de sa tendance naturelle. Ainsi, la courbure que prend une tige couchée horizontalement^ pour diriger son sommet vers le ciel, dépend de la rupture de l'équilibre ou de l'^alité d'action d 'incurvation en dehors dans ses deux moitiés longitudinales supérieure et inférieure* Cette dernière qti regarde la terre, étant affaiblie^

«t son antBigcimst&, qui r^tiAe le ciei, ayant «onMnré tonte SA force, la tige tout entière «0t cotuAyée -dans le aens'd^mcnrvation en dehors et en baut, qui est propre an côté vainquenr, et levommet tie la tige ee trouve ainsi dirige ven le •dei. Je passe actuellement à la canse de la direction des racines vers ia terre.

J'ai piis un haricot germé^ilont ta radicule, parfaitemnit droifë, avait acquis une longueur â'entiron un pouce. Je donnai à cette radicule une position horîsontale, et bientôt elle se «ouAa pour âiriger sa pointe Ters la terre. Je dfta- ■diai cette racine courbife, et jela feidèslongitudînatement •en deux, un suivant le sens de la courbure. Pdbtins, tle œt^ nanière, <knx molti-ës de racine cotirbées , Tune aa (figure 4^ planche 17), dont Fëpiderme occupait la convexité, dirigée, dans l'état naturel, vers le ciet; Vautre M, dont V-épiderme occupait la concavité, dirigée, dans l'état naturel, vers la terre. Ainsi, la première, on celle d^en haut, était courbée en dedans, et la seconde, on celle d'en bas, était courbée en dehors. Ayant plongé ces deux mortiés de racine dans l'eau , la moitié supérieure aa augmenta sa courbure; la moitié inférieure èi, au contraire, perdit la sienne et se redressa. Paï <x)nséquent, dans cette circonstance, la moitié inférieure bb était courbée en dehors , malgré elte^ ou dans le eens contraire & celui dcsa tendance naturelle à Tincurvation, tendance qui, chez les racines, a lieu en dedans^ ainsi ^qu'im l'a vu plus haut. Cependant, cette moitié longitudinale de racine M, plongée dans l'eau, ne fit que perdre sa position forroëment courbée en -dehors, elle atteignit la rectitude sans se courber en dedans, comme cela a lieu ordinairement. Cette moitié longitudinale inférieure lA a d:onc perdu une partie de ira tendance à Tincur- Tition en dedans : cette tendance est i^iblie ; or, comme cette même tendance naturelle à l'incurvation en dedans exivtedans to«te boà intenté chez la moitié longitudinale

aO DimiGTION DM TICKS

aupérieure cul^ il résulte de cette mptnre d'équilibre) oade cette inégalité de force d'incurvation en dedans y dans les deux côtés supérieur aa et inférieur M, que ce dernier est vaincu par la prédomination de force d'incurvation, en dedans et en bas de son côté antagoniste aa^ de éette manière, la pointe de la racine se trouve ramenée vers la terre. Une conclusion importante se déduit de ces deux observations. Dans la tige courbée (figure 3), comme dansla racine courbée (figure 4)> c'est toujours le côté supérieur aa qui est vainqueur du côté inférieur bhy et qui lui imprime de^ force le mode de courbure qui lui est propre. Cette prédomination d'action d'incurvation du côté supérieur ba provient, dans la tige comme dans la racine, de l'affiiiblia^' sèment de l'action d'incurvation dans le côté inférieur bb. Quelle est donc la cause qui, dans une tige ou dans une ra« cine couchée horizontalement, affaiblit la tendance à l'incurvation qui est propre au côté de cette tige ou de cette racine qui regarde la terre? C'est encore l'expérience qui va résoudre ce dernier problème. Reportons-nous d'abord aux connaissances précédemment acquises. Nous savons que la force d'incurvation est proportionnelle à la force de l'endosmose des cellules qui composent le tissu incurvable; par conséquent, l'affaiblissement de cette force d'incurva** tion provient de l'affaiblissement de l'endosmose. Il s'agit donc de déterminer quelle est, dans cette circonstance, la cause de ^affaiblissement de l'endosmose implétive. Cet affaiblissement peut avoir lieu de trois manières : i^ par le défaut d'accession de la sève lymphatique en qualité suffisante ; !2° par la diminution de densité du liquide intérieur des cellules \ 3<> par l'augmentation de densité de la sève lymphatique, qui est ici le liquide extérieur aux cellules. Il n'existe aucune raison pour qu'il y ait une diminution dans la quantité de sève lymphatique que reçoit la partie latérale inférieure des caudex végétaux, couchés horizon*

R VBS RAcnnss. ai

talemenl ; il n'existe, de même, aucune raison pour que le Jiqaide intérieur des cellules composantes de cette même partie latérale inférieure éprouve de la diminution dans sa densité par l'effet de la pesanteur. L'exclusion de ces deux premières manières dont peut avoir lieu l'affaiblissement de l'endosmose implétive, met dans la nécessité d adopter la troisième, et on va voir cette adoption confirmée et lé- {l^timéepar l'expérience. Lorsque deux liquides, imparfaitement mêlés, sont réunis dans un même vase, le plus dense se précipite vers la partie inférieure, et le moins dense occupe la partie .supérieure. Or, la sève lymphatique n'est point un liquide homogène et partout le même ; lors de son introduction dans le végétal , ce n'est que de Teau pure ; cette eau acquiert peu?4'7{M[^ une densité plus considérable, par la dittNAutiott tj^ât^eojpète des liquides organiques;

Ce fait est*bienprou?^||tf^ii^exp de M. Knight.

Lorsqu'un caudex v^m'est cbnché horizontalement , la sève la plus dense doit se précipiter vers le côté qui regarde la terre ; la sève la plus aqueuse, et par conséquent la plus l^ère, doit demeurer dans le côté qui regarde le ciel.

Cette induction rationnelle est pleinement confirmée par l'expérience. Je pris déjeunes tiges de bourrache dont j'avais sollicité le redressement vers le ciel , en les maintenant courbées vers la terre. Je ifetranchai les parties droites de ces tiges , et ne conservai que les portions courbées* Je fendis en deux ces tiges courbées par une section longitudinale pratiquée dans le sens de la courbure , de la même manière que cela est présenté pour la tige du pissenlit, dans la fig. 3. Je plongeai ces deux moitiés de tige dans l'eau : , elles se précipitèrent au fond , parce que leur pesanteur spécifique était plus considérable que celle de l'eau. Je les transportai dans de l'eau sucrée , suffisanunent dense pour que ces deux moitiés de tige sumageaésent ; alors j'ajoutai de Feaa pea-à*peu à la solution sucrée , et je diminuai

Oa DIRBCTIOK DlUk TMUSS

ainsi sa densité d'une manièrie ^[radttelle ;. bientôt je vis la moitié de tige infémuse, c'est-Â-dire celle qiû, dans l'état naturel, était située du càté de la terre, se {Hrécipiter au fond du liquide , tandis que la moitié de tige supérieure continuait de surnager. Pai répété cette expérience plusieurs fois , et toujours avec le même résultat. Je dois faire observer ici que l'on ne doit faire cette expérience qu'avec des plantes dont la ijnoelle est entièrement remplie de liquides, et ne contient point d'air du tout. Or,; les jeunes tiges de bourrache remplissent parfaitement à cet égard les vues de rexpérimentateur ; il faut avoir soin seulement qu'il ne reste poînJt de bulles d'air adhérentes aux poils dont l'écorce de la pknte est chargée. Ces expériences prouvent que la tige <yui s'est ooi|vbée pour se redresser, offre une pesanteur spéGi£u|ii^'^|iliS^^ ^zu aa moitié longitudinale inférieure que wri^^^I-'i^C'Àtié loiigitudinale supérieure ; celle-^i ccmtiétit SËmè des liquides dont la densité est plus grande que ne l^est la densité des liquides contenus dans la moitié supérieure. Cette déduction est rigoureuse ; car la matière solide du végétal , qui consiste tout entière dans les parois des cellules ou des tubes , n'est pas susceptible d'augmenter de pesanteur d'un instant à l'autre. La sève lymphatique , au. contraire , peut devenir plus dense en trè& peu de temps dans la par-* tie latérale qui regarde la terre ,. chez une tige ou ches^ une racine placée horizontalement , parce q.ue la pesanteur précipite nécessairement vers la partie inférieure la portion, la plus dense ou la plus-pesante de cette sève ^ dont la diffusion s'opère avec la plus grande facilité dans le tissu végétal. Les résultats de cette précipitation, de la sève la. plus dense, dans la paxtie latéraiejixiférieure des caiidex j^Ucés hocizontalemant ,1 sonJt faciles, à déduire. On a vu plus haut queFaccession extérieure de la sève lymphatique sur lescelhiles composantes du tissi^ cellulaire incur'f abler ^ ^t l|k GftVM

de l'eodosniMe implëtive de ooftctUulcs, et par smtek came de rincurvatioa du lisau qu'elles ooBipoaeDt. Or, plus ce liquide extérieur est dense , moins il y a de force d'endosmose implétive dans les cellules j moins par conséquent il y a de force d'incurvation. La partie latérale des caudcx horizontaux qui regarde la terre 9 contenant une sève lymphatique plus dense que ne l'est celle que contient la partie latérale opposée qui regarde le ciel ^ il en résulte une rup* ture de l'équilibre qui existait antérieurement entre les tendances concentriques à l'incurvation. Le c6té inférieur se trouve af&ibli , le côté supérieur a conservé toute la force de sa tendance à l'incurvation \ dès-lors ce dernier , doué d une force prédominante , entraîne son antagoniste vaincu dans le sens d'incurvation qui lui est propre. G? seiis propre de l'incurvaUoa est en dehors pour la tige et en dedans, pour la racine ; par conséquent dans la tige horizontale, le côté qui regarde le del se courbant en dehors, dirige le sommet de cette tige vers le ciel \ et dans la racine horizontale , le côté qui regarde le ciel se courbant en dedai^ , dirige la pointe de cette racine vers la terre. Ces deu9 caudex opèrent ensuite leur élongation , selon les directions opposées dans lesquelles ils sont constamment maintenus par la cause qui les y a placés. Voilà tout le mystère de ces deux directions spéciales opposées l'une à l'autre. Il n'y a point , à proprement parler , de tendance de la tige vers le ciel, ni de tendance de la racine vers la terre ; il n'existe dans ces caudex végétaux que des tendances à l'incurvation dans des sens diamétralement opposés, et qui sont mises enjeu par l'action de la pesanteur, ce qui fait que ces éaudex végétaux affectent la direction verticale.

iai supposé, dana la théorie qui vient d'être exposée, que réoorce de la tige tendait toujours à se courber ^i dedans W de la turgescence de s^% cellules composantes ; cepen-

a4 nmacTUM tts nais

dant j'ai fait observer plus liaut ^pie chez certaines piaule» et spécialement chez les plantes grimpantes, c'est l'inFeriiie qui a lieu , leur écorce tend à se courber en^ttekors^ et j'ai fiiit remarquer que cela tient à ce que la couche extérieure de leur médulle corticale, dont les cellules décroissent de grandeur du dedans vers le dehors , l'emporte en volui^e sur la couche intérieure de cette même médulle corticale dont tes cellules décroissent de grandeur du dehors vers le dedans , ainsi que cela se voit dans la figure a (pi. 1 7) qui représente la coupe transversale de la tige naissante du haricot* Ici l'incurvation en dehors du système cortical ^t congénère de l'incurvation également en dehors du système central, au lieu d'être son antagoniste ainsi que cela a lieu lorsque l'écorce tend à se courber en dedans; or , comme c'est exclusivement l'incurvation en dehors du système central qui dresse vers le ciel la tige couchée , lorsque le système cor* tical de cette tige tend à se courber en dedans , il en résultç, qu'à bien plus forte raison une tige couchée se dressera-telle vers le ciel lorsque ses deux systèmes cortical et central tendront à-la-fois à se courber en dehors , ainsi que cela a lieu dans la tige du haricot (fig. 2. pi. 17 )• Alors nncur»^ vation du système cortical aide l'inburvation du système central pour redresser la tige , au lieu de lui faire obstacle et de détruire une partie de son effet, comme cela a lieu lorsque Técorce tend à se courber en dedans.

Ce n'est pas seulement lorsque la racine et la tige sont horizontales , qu'elles se fléchissent pour se diriger , la première vers la terre , et la seconde vei^ le ciel. Le retournement de ces caudex végétaux a lieu égjtlement lorsqu'ils sont verticalement placés dans une position renversée , c'est-à-dire la racine en haut, et la tige en bas. Il semblerait que , dans cette circonstance , la théorie que je vietts d'exposer ne serait point applicable, puisqu'il n'y aurait point de côté ou de partie latérale inférieure vers laquelle la sère

la-l^w dense tit à se précipiter. Mm il ne faut pu pordre deTpeqiie la rectitude mathématique d appartient point aux caudex v^ëtanx ; il en résulte qu'il est imposiUe de donner à ces caudex^ renversés une position verticale dans ie sens rigoureux et mathématique. J'ai expérimenté que lorsqu'on dirige vflirs le ciel des radicules de graines en germination , l'inflexion de ces radicules , pour se retourner, a toujours lieu du^côté où elles ont une inclinaison, même la plus légère. La mèniie chose a lieu pour les tiges ; mais il est nécessaire de faire observer que ces expériences doivent être faitçç djBU^is une obsjpurité complète , car la lumière possède sur leÉ tiges une grande-puissance pour opérer leur direction. Ainsi, c'est toujours la partie latérale la plus basse ou la jdus voisine de la terre , qui , dans les caudex végétaux , perd une partie de la force de sa tendance naturelle à Vincurvation. Il n'est pas nécessaire pour cela que cette partie latérale soit placée horizontalement ^ la plus légère déviation de la position verticale suffît pour prodm're cet effet. Ou sent que s'il était possible qu'ime radi* cq\e fût pourvue d'une force d'incurvation mathématiquement égale dans toutes ses parties latérales opposés , et 4{u'elle fût dirigée vers le ciel dans une position verticale mathématique , elle resterait dans cette position , n'y ayant aucune raison qui puisse la déterminer à opérer son inflexion d^ng. côté plutôt que d'un autre.^ Mais cette égalité mathématique dans les forces opposées qui animent les côtés opposés de la radicule n'existe point. Sa rectitude mathématique n'existe point non plus ; par conséquent, sa position verticale mathématique est impossible ; et quand bien même cette position serait possible , la radicule ne labserait pas de trouver un moyen de commencement d'inflexion dans le défaut d'une égalité mathématiq«ie entre les forces d'incurvation de ses parties latérales opposées ^ et dès-lors , l'action de la pesanteur agirait sur cette radicule fléchie ,

poifT cUtermkiar Tachèv^nent de son inflexioià : le in|pBi« raiâoxuiement peut être, fait par rappoct à la tige.

Au /este , ce n^est que dam kui; jeunesse , et tant ^'tk conserventleur flexibilité, que les eaudex icégétaugc pewent opârer leuc retournement , qui. devient impossible kfs-^ qu'ils ont acquis dç la dureté ^ aussi les ajrbres dont lie boit» est très mou , conservent plus long-teaips que ks «utvcs cette propriété de se fléchir spontanément. Pat vu un. ■pe\X]p\ier Çpcpulus yastigiata) .de la grosseur du poigneL> qui 9 placé accidentellement dans une position indUnée, se courba pour ramener la partie supérieure d^e sa tige à la pOK^ sitjon verticale^ mais il iallut toute une période annuelle db végétation pour opérer cettB^ inflexion.

Il y a des tiges qui dirigent leur sonunet .vers la tor^e comme des racines. Cela provient comme on va le voir de ce que, par anomalie, elles possèdent la même organisaticm que lesracînes.

Il est trois plantes cbez lesquelles j^ai spécialement observé la direction du sommet des tiges naissantes vers le centre de la terre ^ ces plantes sont le sagiUcwia sagitlifi^ lia y le sparganiwn erecium, et le typka latifolia^ cbcs ces trois plantes aquatiques , les nouvelles tiges naissent, comme cela a toujours lieu f des. bourgeons situés dana les aîsaeUes des feuilles , et celles-ci , sut^ergées parleur base^ sont engainantes « Si les uouvdiles tiges avaient une tendaigee à monter vers le ciel , elles se développeraient en s'allear géant dans l'intervalle des deux^ feuilles engainantes où se trottve situé Le bourgeon , et cela avec d'autant plus de £tr cilité qu'elles ne trouveraient là aucun obstacle » leur progression ascendante. Or, il n'en est point ainsi ; 1& tige naissante , pointue et Uam^e comme une racine , au lie» de se diriger verljicaleaieat en haut, tend à diriger sa poÎBftfte vers k terre ^ pour prendre cette direction elle a. on obstade puissant à vaincre y c^est eehii que lui opposent

im

ET oKa Kàjcis^s^ aj

les feuilles engainantes qui la recouvrent de dedans en dehors , feuilles qui sont souvent au nombre de deux ou de trois y et dont la base est assez épaisse et fort résistante. Lia' pointe de la nouvelle tige perce de vive force , en se déreloppant , ces feuilles engainantes , et cela en se dirigeant peu-à-peu verticalement en bas, en sorte qu'elle s'enfonce dans le sol vaseux. J'ai étudié dans l^||pi^ mémoire (t. ly p* 195) la structure de la pointe de ces liges souterraines 9 et j'ai fait voii' que cette pointe est composée de pUéoles ou de ])ctits cônes creux en forme d'éteignoir, qui se recouvrent les uns les autres , et qui sout les rudimens des feuilles de ces tiges souterraines. Or, en examinant au microscope la coupe transversale de chacune de ces pilcolesy on voit que leur tissu est composé de cellules d'autant plus grandes que ces piléoles sont plus extérieures ; ceci est un effet naturel du dcveloppemeut \ les piléoles les plus extérieures étant les plus Agées, leurs cellules composantes doivent nécessairement être les plus développées ; les piléoles intérieures , d'un âge moins avancé , ont leurs cellules plus petites. Il résulte de là que l'ensemble de ces petits cônes emboîtés offre , dans sa cctfnposilion générale , des cellules qni décroissent de grandeur de la circonférence ven le centre ou de la surface du cône général vers son axe. Or ce décroissement des cellules de la circonférence K vers ie centre est une condition organique de laquelle résulte nécessairement la tendance à l'incurvation en dedans des parties concentriques dont se compose le cône général, qui constituj^ ici le sommet de la tige. Ce sommet conique de tige , qui possède sous ce point de vue l'organisation du système cortical d'une racine , doit donc y comme cette dernière y se diriger ver& la terre y par le mécanisme que j'ai indiqué plus haut*. Cette tige conique ressemble, sous le point de vue de sonorganisationcellulaire^ à une racine qui n'aurait point de sjstèoiQ central, et sa tendance ven k

. ^^Hb*

a8 HniBGTIOK BBS TI6B8

terre en est d'autant plus forte ^ car on a vu plm haut que le système central est, en vertu de son décroisseipent des cellules de dedans en dehors , l'agent Aé'l^'^T rection des caudex végétaux vers le ciel, tandis^ q[né.^ système cortical est, en vertu de son dëcroissemcnt des cellules de dehors en dedans , l'agent de la direction d^s caudex '^ffhmn vers la terre. Les racines se dirigent vers la terre, p«ce que leur système cortical est pluSr fort que leur système centraj^ à plus forte raison un cati* des: végétal se dirigera 4-il, et avec plus de force, vers la terre, lorsqu'il ne possédera rien qui, |Ous le -point de vue de l'ordre de décroissement des cellmes , sait analogue au système central. C'est le cas des sommets coniques des tiges souterraines dont je viens de parler : aussi la tendance vers la terre , de ces sommets de tiges , est-elle suffisamment forte pour leur faire vaincre des obstacles assez puissans.

Les tiges souterraines qui rampent borizontalemept dans le sol sont communes ; on les observe chez beaucoup de végétaux de toutes les clauses. Ces tiges, la plupart du temps borizontales l doivent \evtt position souterraine à ce qu'elles n'ont possédé dès l|^r naissance aucune tendan€)e & se vdiriger en haut^ étant nées sous terre, elles y sont restées i s'y^sont développais dans une position horizontale, parce qu'elles ne tendaient ni vers le ciel ni vers la terœ , ou plutâi: parce qu'elles tendaient également vers ces deux points opposés ; on en trouve facilement la raison dans leur organisation. Leur système ccoitral et leur système cortical sont généralement égaux en volume, en sorte que les tendances opposées , dcqsLjc ces deux systèmes sont les agens , se contrebalancent et se font équilibre. Il en résulte nécessairement que la tige doit conserver une position horizontale et s'accroître dans cette direction^ demeurant ainsi souterraine jusqu'à ce que son système tsentral soit deyenu

n DIS tjJMtÉM ^

prédommaiit , ce qui là dëtermlnera à dterenir flaoen^Mte.' Le système central , compose d'organes œllolaires dé- Gioissans de grandeur de dedans en dehors, doit être généralement regardé comme l'agent de la direction ascendante des caudex végétaux; le système cortical, lorsqu'il est spécialement composé d'organes cellulaires décroissans de grandeur de dehors en dedans , doit être généralement regardé comme Tagenl de la direction descendante de ces mêmes caudex; il f aura, en effet, direction ascendante ou direction descendante , suivant que ce sera le système central ou le système cortical composé , comme il rient d^êtr^ dit , qui seront prédominans en volume et par conséquent en force d'incurvation. Pour faire avec justesse cette appréciation du volume respectif des deux systèmes , il est une observation mathématique importante à faire. Lorsqu'on veut apprécier le volume comparatif du système central^ et du système cortical dans une plante, il ne faut pas faire cette, appiédation par la considération de l'étendue, linéaire qui mesure leur épaisseur diamétrale« Ainsi , par exemple , lorsqu^on voit une plante dont le système central possède un diamètre 4 et dont le système cortical possède seulement de chaque côté une épaisseur i, on serait tenté d'admettre que , dans cette plante , le système central est plus volumineux que le systèlne cortical , et cependant c'est l'inverse qui a lieu» Effectivement^ la tige entière formant un cylindre dont le diamètre est 6 , son volume sera égal au cube de 6, c'est-à-dire à 216. Le système central considéré isolément , formant un cylindre dont le diamètre est 4 9 son volume sera égal au cube de 4 9 c'està-dire à 64* Or, en retranchant ce volume 64 du volume de la tige qui est 216 , il reste i52 pour le volume du système cortical, lequel se trouve ainsi bien supérieur au volume du système central. On voit par ce calcul que le système cortical peut paraître souvent trèsLinférieur en volume

au «ystèmc centra! , et krî être cependant supérieur "par le feit. Pour cjue ces deux systèmes soient ^anx en ▼ohmie, il faut que le caudex vëgëtal cylindrique, ayant un diamètre total 5,o4 j dont le cube est 1res approxittativeinent 128, son système central ait un ^liamètre 4 dontie cube 64re> tranché de 128 laisse le même nombre 64 pour le -ctdbe proportionnel du système cortical. Ce dernier poesède alors de cha(jue côté une épaisseur de o,5^ ou une épaisseur^diamélrale totale de I5O4. Ainsi, lorsque^ sur un caudex vi^étal dont le diamètre total est 5o4 le système cortical possède io4 d'épaisseur diamétrale dans ses deux côtés pris-enaembie, cette épaisseur totale -du système cortical est |44 ou *^^ du diamètre total du caudex végétal dont les deux systSme^ ooitical et central sont égaux en volume et par coKméqmht en force d'incurvation. Si cette largeur dtamétirie de l'écorce était portée seulement à -g-j ou a J du diamètre tota/ du caudex végtftal , le système cortical deviendrait un peu plus volumineux que le système centml , et sa force dlncurvation devenue par conséquent légèrement prédominante tendrait à incliner le caudex végétal vers la terre. ^ J'insiste beaucoup sur cette considération mathématique; F sans elle on pourrait faire à ma théorie des objections qai ^ paraîtraient spécieuses et qui ne seraient point fondées', avec elle on expliquera facilement la plupart des pbAwmcnes de direction ascendante ou descendante que prennent les caudex végétaux. Ainsi, par exemple, le péAmcule de la fleur de bourrache se courbe et dirige «a flenr vers la terre •, or j'ai observé au microscooe la coupe tna«versale de ce pédoncule ; j'ai vu que son système ccotnl est composé de cellules décroissanses de dedans en dehors, et son système cortical composé de cellules décroissante» de dehors en dedans , ainsi que cela a lieu le plus généndemenl. Or, le pédoncule entier ayant un diamètre €j le «ystènc central a un diamètre 4 ? <^^ qui laisse a en total on i «^

«T vn EACravs. . 3i

le oôt^ pour T'épaUscnr diamëtrale du sjratème coctîki vient de voir tout-à-l'heure que dans ce cas le todu système cortical est au volume du système central le i52 est à 64. Le système cortical étant ici prédomiy c'est lui qui opère la direction du pédoncule vers la , sous ri&ûuenœ de la pesanteur. Il se comporte le une racine^

ns bien des circonstances , on voit les branches de ins arbres affecter obliquement une direction desccnd vers la terre sans y être contraintes par une grande »ilité. On a remarqué spécialement ce phénomène dans riété du frêne qui porte le nom àe frêne pleureur. un peu d'attention, on observe le même phénomène une grande quantité d'autres arbres, et notamment Forme, mais il n'y est pas aussi marqué que chez i'arre que je viens de citer. Ordinairement les scions 'orme qui ont une direction descendante, n'offrent bénomène que dans les premiers temps de leur évo n j lorsqu'ils ont acquis ime certaine longueur ^ 5 redressent vers le ciel. Ce phénomène de la di- >n descendante des branches ne dépend point orirement de la cause que je viens d'expliquer, car leur me central est plus volumineux que leur système cor- ^.il y a donc une autre cause qui opère la direction [ue des branches vers la terre \ celte cause est la ten a à fuir la lumière , tendance que j'étudierai dans un î Mémoire. On conçoit, en effet, que s'il existe dans ranches d'un arbre une tendance à fuir la lumière, laie vient généralement d'en hant, elles doivent tendre à riger en bas.

i prédomination du système cortical sur le système cenlans les racines tient sans doute à leur nature,* mais on sut douter qu'elle ne tienne aossi à leur position dans dlieu bumide \ leur écoroe sans cesse en contact avec

3a DiaBGYtON DES TI0B8

Veau qn'eUe absorbe, soustraite i l'iiiflaeiice de Fëvflporation, se gonfle de sacs' et la tetrition y devient très active; il fin arrive autant aux tiges souterraines que possèdent beaucoup de végëtaux*

n est à remarquer que, même ch^ez les v^ëtaux monocotylëdons dont les tiges aériennes ne possèdent point de système cortical apercevable, les tiges souteq^ines, lonqu'elles existent, ont une ëcorce très développée qui disparâît en devenant rudimentaire lorsqu'elles se changent en tiges aé* riennes. A plus forte raison, les racines de ces plantes ndd- ' nocotylédones possèdent-^Ues une écorce dont le vohune est considérable. Ainsi il est généralement de l'essence de la racine naissante de posséder un système cortictd prédominant sur le système central, et d'être par conséquent' soumise au pouvoir d'incurvation de ce système cortical lequel tend à la faire descendre; il est généralement de l'essence de la tige de posséder un système central prédominant sur le système cortical, et d'être par conséquent soumise au pouvoir d'incurvation de ce système central qui tend à la faire monter. Par cas exceptionnels , il y a des tiges qui,possédant un système cortical ou plus volumineux que le système central ou égal à ce système, sont ou descendantes ou horizontales.

Les racines ne descendent pas toujours verticalement, il y en a beaucoup qui croissent horizontalement dans le sol. Cette position horizontale des racines a sa cause dans l'égalité du volume de leurs deux systèmes cortical et central. Â ce sujet, il est une observation importante à faire* Ce < n'est que dans sa jeunesse que la racine opère sa direction* Cette direction étant une fois donnée et la racine logée dans le terrain, elle doit nécessairement demeurer dans la position qui lui a été primitivement donnée, quand bien^ même elle viendrait à perdre les conditions d'organisation en vertu desquelles cette position a été prise; Ainsi les vieil»

BT DBS BAjQIHBS* 3)

les racineiy ches les y^ëtanx diootjlédoDS^ ont bien plus de volume dans leur système central qact dans leor système opitical ; mais ces racines , souvent devenues inflexibles y n*QDt plus de. direction à prendre ; elles sont invariable» loent fixées dans la position qu'elles ont prise dans leur jeunesse. A cette dernière époque , leur système cortical plus volumineux que leur système central , ou égal à ce système, détermina leur position descendante ou leur po* sition horizontale, position qu'elles conservent^ensuite nécessairement. Ce n'est donc généralement que sur les raci* nés nouvellement développées qu'il faut fixer son attention û l'on veut apprécier les conditions organiques auxquelles est due leur direction descendante ou borizontale. J'ai observe que chez les végétaux ligneux, et spécialement, pat exemple , dans la vigne, la partie la plus nouvellement dé* veloppée des radicelles est beaucoup plus volumineuse que ne l'est le corps de cette même radicelle qu'elle prolonge. Cette observation est facile à faire au printemps au retour de la végétation 5 on voit alors la radicelle de l'année précd* dente, radicelle qui est noire et très grêle donner naissance en se prolongeant, à une radicelle blanche et beaucoup plus volumineuse. Cet excès de volume de la nouvelle radicelle lient au développement considérable de son parenchyme cortical^ en vieillissant, ce parenchyme meurt et se décompose; il n'en reste plus alors qu'une couche très mince, en sorte que la radiceUe perd une portion très considérable de son volume primitif* On conçoit ainsi combien il est im* portant d'avoir égard aux changemens que l'âge a apportés dans les volumes respectifs des deux systèmes cortical et central chez les racines, si l'on veut apprécier avec exactitude les conditions organiques auxquelles sont due^ les directions spéciales qu'elles affectent

Les racines prennent quelquefois une direction ascen* dante comme des tiges ; ce cas est assez rare. Ce phénomène

14 DI&lCTIQir BBS- TIOSS

se rejuarque spëcialement chez les plantes d'à genre/iodlof.. Chez les plantes de œ genre, on voit des raeines asseï T0« iiumoeuses qui , nëes dans l'air et à peu d^ ^staaœ «ih dessus du fio), se dirigent très souvent verticalement veis h ciel ; d'autres fois elles descendent vers la terre* Paî nutofst observe ce phénomène chez les potkos maximaj craêsineF^ via et digitata. J'ai même vu, chez ce dernier, de» racÎBes qui, après s'être développées horizontalement duasta pMtfe superficielle du sol, se relevaient tout-à-conp dan» Palmosphère et se dirigeaient verticalement vers. le cîeL Tû rér connu que ces racines aériennes toutes de ooulemr verle^ possèdent un système cortical très volumineux et un sjstème central très exigu. Or, d'après les principes que j'ai posés, ces racines devraient descendre vers la .terre et lum monter vers le ciel, puisque c'est en vertu de la prédeinination de leur système cortical que les racines pitmnettt une direction descendante. Ce fait semble donc^ au premier coupd'œil, devoir renverser ma théorie ; bien km de là, cependant, je vais faire voir qu'il en offre une singnlvére confirmation*

Le type général de l'organisation du syst^e eortkal dans les racines est le décroissement de dehors en dedans des cellules qui composent son parenchyme; c'estoetordredib décroissement qui détermine Tincurvation en dedans dttfrj»* tème cortical et par suite la descente descaudexTégétausdn lesquels ce système est prédominant. Or, par une anoantte singulière, le système cortical des racines aériennes et at» cendantes des pothos se trouve composé de ceUqles déerai»santes de dedans en dehors dans presque toute son ëpsto* seur \ il n'y a auprès du système centml qu'une faOAr couche de cellules qui décroissent de grandeur de delNM en dedans. Il résulte de cette disposition inverse de VtfM' normal, que le système cortical de ces racines doit tendre à se couibei, non plus en dedans, comme cela a>liei»

Téltt lumnal^ aiab en delion, (7est aussi ce que Texpé» ricBce faitToir, en plongeant dans l'eau de petits fragmens loBgitvdinanz de œ système cortical. Il suit naturellement delà que, dans cette circonstance, la direction de la racine doit être inferse de celle qu'elle affecte dans l'état normal, c'est-i'dire qu'au lieu de descendre vers la terre, elle doit monter vers le cieL Son système cortical est semblable au système central sous le point de rue de l'ordre de décrois- 8em.ent de ses cellules composantes. Og, comme j'ai démon» tré que c'est en vertu de cet ordre de dëcroissement que le système central dirige vers le ciel les tiges dans lesquelles il est toujours prédominant, il est évident que le système cortical des racine» dont il est ici question doit produire le même effet. Ainsi , cette exception remarquable dans le mode d'otganiaation des racmes confirme d'une manière éclatante la théorie que j'ai établie , bien loin de Tinfirmer comme cela semblait devoir être an premier coop<l œil.

Les racines souterraines des potlwê possèdent en partie l'organisation que je viens de signaler dans leurs racines aériennes. Leur système cortical présente toujours superfieteliement une eoucbe de cellules qui décroissent de grandeur de dedans en dehors et à laquelle succède une couche plus épaisse de cellules quâ décroissent comme à ^ordinaire ^ ddioiB en dedans, en aorte qise c'est dans le milieu du système cortical, qui est très volumineux, que se trouvent Wa plosgrandeff cdlnles. La couche profonde qui tend à se «onber en dedans étant , chei les racines souterraines, jftim épaisse que la couche superficielle qui tend à se cour- Iwr en dehors, il en résulte que c'esl^ la première qui l'em- |Bne et qui opère la direction de la racine vers la terre. I/inverse a lieu ordinatrement diez les racines aériennes ; c'est la ccrache superficielle <pii est plus épaisse que la couche profonde , et qui par causèrent l'emporte et opère la dsrectioD de h ncine vers le cML II paraît que ceatàl'sc-

36 DI&IGTIOir BIS Tièu

tion dessëchante de Tatmosphëre qti^il faut attribuer Paiig* mentation d'ëpaissenr de la couche eitërièuie à celhdes décroissantes de dedans en dehors du système cortical dtis racines aériennes des poihos. L'ëvaporation dissipant rapidement les liquides que contiennent ces cellules superficielles, elles se développent mal , elles s'atrophient jusqn'i une profondeur plus ou moins considérable; L'action as la lamière, en augmentant leur émanation aqueuse contribue à empêcher le développement de ces cellules superficieUes qui se remplissent de matière verte. Lorsque, malgré leur position aérienne , ces racines sont descendantes^ cela provient de ce que l'atrophie des cellules de leur système cortical n'a pas pénétré très profondément, en sorte que ces racines ont conservé en quantité suflSsanfe les conditions de décroissement normal des cellules de leur système cortical , et que par suite elles ont conservé leur tendance vers la terre. Je pense aussi que la tendance des* cendante de ces racines aériennes, lorsqu'elle exbte, est favorisée par la tendance qu'elles ont à fuir la lumière, ainsi que je le ferai voir dans un autre Mémoire.

Le volume prédominant de l'un des deux systèmes cortical ou central ne peut être pour un caudex végétal une cause de direction vers la terre ou vers le ciel qu'autant que ces deux systèmes sont composés de cellules ou plus généralement d'organes cellulaires dont la grosseur offre un décroissement dans im sens déterminé. Lorsque ces organes cellulaires composans sont tous sensiblement égaux ou lors« qu'ils noffrent point un décroissement régulier de grosseur dans un sens déterminé, ils ne sont point susceptibles de produire l'incurvation des parties qu'ils composent ; dèslors ces parties sont incapables d'affecter une direction spéciale ; il leur manque la possibilité de se courber spontanément, c'est ce qui a lieu chez certains rhizomes. Les rhizomes sont de véritables tiges ordinairement sou-

BT DBS WLÂGaMS* Zj

teminesi tels sont ceux des nymphéa^ de plusieurs irw, du ruscus aculeatusj etc. Le rhizome de Viris germanicavLeiX, pc&at souterrain, il est couché superficiellement sur le sol. Les rhizomes soifterrains des autres plantes que je viens de dter sont également dans une situation horizontale. Ces tiges horizontales de végétaux monocotylédons ont toutes un système cortical très marqué, mais extrêmement inférieur en volume à celui du système central. L'observation microscopique du tissu de ces deux systèmes fait voir qu'ils saut l'un et l'autre composés de cellules qui n'offrent aucun décroissement de grosseur , ni du centre vers la circonférence, ni de la circonférence vers le centre. L'absence de ce décroissement entraîne nécessairement l'absence de toute tendance à l'incurvation \ ces tiges sont par conséquent incapables de se fléchir pour choisir une direction ; fdles doivent donc demeurée liorizontales, c'est leur poids qui leur donne cette direction. Ne tendant ni à monter ni à descendre, elles demeurent couchées dans le sol ou sur le sol comme le feraient des corps inertes.

Des vérités désormais incontestables se trouvent établies par cet {ensemble de faits :

i^ Les directions ordinairement inverses et quelquefois

semblableâ que prennent les tiges et les racines dépendent,

Sous lé point de vue organique , de la prédomination du

Arolume de l'ui^ d^ leurs deux systèmes cortical ou central,

Systèmes composés l'un et l'autre d'organes cellulaires dé-

^^oissans, mais dans des sens inverses pour chaque système.

Sous le point de vue physique, ces directions dépendent

^e l'influence de la pesanteur et de l'endosmose qui produit .

ïa turgescence des cellules décroissantes et par suite l'in-

ourvation des parties que ces cellules composent par leur

assemblage.

^ En vertu du sens inverse du décroissement de leurs ^ules composantes, les. deux systèmes cortical et central

38 DIEBGTIOir DSft TIOBS

tendent à se courber dans des sens inverses» La racine ayant plus de système cortical que de système central, agit ponr. se courber avec l'excès de son système cortical ^ la tige^ m. contraire, ayant plus de système central que de système cortical, agit pour se courber avec l'excès de son système central, ou avec ce système central sans aucune opposition lorsque l'écorce est rudimentaire.

3^ C est la précipitation de la sève la plus dense dans le c6té inférieur du caudex végétal couché horizontalement qui en diminuant l'endosmose implétive, et par conséquent la turgesctnce, dans les cellules de ce côté, laisse, par cela même , une supériorité de tui:^escence et par conséqiU9Jl de force d'incurvation au côté opposé, lequel courbe vers là terre la racine fléchie par son système cortical et veni le ciel la tige fléchie j>ar son système central»

§ II. — De la direction des tiges et des racines sous Fin^ fluence du mouvement de rotation.

Les plumules des embryons séminaux pour se diriger vers le ciel , et leurs radicules pour se diriger vers la terre , doivent nécessairement être dans une position fixe pendant le temps nécessaire pour qu'elles puissent opérer les flexions qui les dirigent dans des sens opposés* %a sent, en eiZet, que si la graine en germination était sans cesse retournée) Tembryon séminal ne pourrait diriger sa plumule vers le ciel et sa radicule vers la terre. D'après cette cousidératîcm il devenait curieux de savoir ce qui arriverait à des graines . qui , soumises à un mouvement de rotation continael , présenteraient ainsi leur radicule et leur plumule , chacune successivement au ciel et à la terre. Hun ter mit une fève au centre d'uu baril plein de terre et qui était animé d'un mouvement continuel de rotation sur son axe ttoriMm»

tal : la radicule «e dirigea dana le «ou de l'axe delaxotaliott du baril. M« Kcuglxt (i) fixa des gravies de haricot à la cîrcoxierence d'une roue de oazepoucesde diamètre, laquelle^ ^^ae contiauellement par Teau dans an plan vertical , faisait cent cinquante révolutions par minute. Il résulta de cette expérience que chaqdi graine dirigea sa radicule et sa plumule dans le sens des rayons de la roue *, les radicules tendirent vers la circonférence et les plumules vers le cen-* tre. M. Knight répéta la même expérience avec une roue Afi semblable diamètre et qui était mue dans un plan horizontal i elle faisait deux cent cinquante révolutions par minute^ Toutes les radicules se dirigèrent encore vers la circonférence^et les plumules vers le centre , mais avec une inclinaison de lo degrés des radicules vers la terre et des plumules vers le ciel. En réduisant à quatre-vingts révolutions par minute la vitesse de rotation de cette roue horizontale , l'inclinaison des radicules vers la terre , et des plumules vers le ciel, devint de 4^ d^rés. Ces expériences sont extrêmement intéressantes , en ce qu'elles démontrent qu'il existe des moyens doccasioner artificiellement chez les plantes des directions différentes de celles qu'elles prennent naturellement. Je résolus de répéter ces expériences et de les varier ^ mais commme je ne pouvais disposer d'un appareil mu par l'eau sans internf|>tion , je pris le parti de faire construire un mouvement d'horlogerie asse&semblable i un tournebroche. Il était mu par un poids de deux cent soixante-dix livres, que l'on remontait de douze heures en douze'heures^ soi} mouvement était réglé par un régulateur ou voUnt, dont la rotation s'opérait dans le sens horizontal : les roues verticales, qui étaient au nombre de cinq, prolongeaient leurs axes de chaque côté au-delà des montans qui

(i) Philos ophical Trans^çns of the royal Society pf London. i8o6.

4o DIEICTIOH BIS TICMS

les supporUient; ces prolongemens des azèt élaieiit cofréi, en sorte qu'il ëtait facile d'y adapter une roue de bois, à la ciroonfërence ou an centre de laquelle je plaçais les graines dont je voulais observer la germination. Je plaçais ces graines dans des ballons dcvVerre munis de deux ouvertures diamétralement opposées, et que fS^ermels avec des bouchons après y avoir introduit la quantité d'eau nécessaire poui^lft végétation des embryons des graines. Celles-ci étaient enfilées parleurs enveloppes, ou par leurs cotylédons, au moyen de deux fils de cuivre extrêmement déliés , dont les extrëmités étaient fixées de part et d'autre aux bouchons qui fermaient les deux ouvertures des ballons de verre« Ceux-ci étaient ensuite fixés d'une manière solide à la roue avec laquelle ils devaient se mouvoir^ de cette manière, les graines transportaient avec elles dans leur mouvement circulaire l'eau nécessaire à leur germination ; les ballons de verre an milieu desquels elles étaient fixées d'une manière invariable, avaient l'avantage de les soustraire à l'influence de toute action mécanique de la part du milieu dans lequel le mouvement s*opérait. Le fil de cuivre dont je me suis servi pour fixer les graines dans l'intérieur des ballons de verre est le plus fin que l'on emploie pour envelopper en spirale des cordes d'instrumens.

J'ai pris des graines de pois (pisum satwum ) et des graines de veste ( vicia satiça) qui commençaient à germer \ je les ai placées , suivant le procédé décrit plus haut , dans des ballons de verre que j'ai fixés à la circonférence d'une roue d'un mèlre de diamètre, qui faisait "quarante révolutions par minute. Le résultat de cette expérience fut que toutes les radicules se dirigèrent vers la circonférence, et que toutes les plumules se dirigèrent vers le centre de la rotation^ les radicules, qui s'étaient trouvées originairement tournées vers le centre , se retournèrent vers la circonférence 5 les plumules se courbèrent de même pour se di-

Bv DIS mACumuu 4t

ligçr vers le oentre. Gétte «Lpérience, répétée phisîmt foia^ Wa donne constamment le même résultat y qui est également celui qui a été obtenu par M« Knigbt.

A l'exemple de M. Knight , j'ai voulu éprouver VethjL que produirait sur les graines en germination une rotation rapide 9. opérée dans un plan horizontal; pour cela, j'ai remplacév^le régulateur ou volant de mon mouvement d'horlogerie par une règle de bois , à chacune des extrémités de laquelle j'ai attaché solidement im petit ballon de verre contenant des graines de vesce , fiaées dans son intérieur , comme je l'ai dit plus haut, au moyen de deux fils de cuivre ; cette règle formait un diamètre de 38 centimètres de longueur, elle faisait cent vingt révolutions par minute. Les radicules et les plumules se dirigèrent dans un 'sens parfaitement horizontal , les premières vers la circonférence et les secondes vers le centre. Ici les graines n'avaient point cessé d'être soumises à la cause qui , dans l'état naturel, préside à la direction perpendiculaire de la plumule et de la radicule; mais cette cause naturelle avait été surpassée en énergie par la cause artificielle employée dans cette circonstance, c'est-à-dire par la force centrifuge qui résultait de la rotation rapide. M. Knight n'avait pas obtenu un résultat aussi complet de son expérience sur les graines de haricot soumises au mouvement de rotation horizontale, puisqu'elles avaient conservé un peu de leur tendance verticale ; cependant la force centrifuge à laquelle elles étaient soumises était plus considérable qu'elle ne Tétait dans mon expérience , puisque sa roue, qui avait 11 pouces anglais ( ou 28 centimètres ) de diamètre , faisait deux cent cinquante révolutions par minute. Cette différence dans le résultat dépend entièrement de la nature des graines soumises à l'expérience. J'ai éprouvé que l'embryon de la graine de vesce est beaucoup plus facile à influencer pour sa direction que ne le sont les embryons beaucoup plus gros des graines

4» DULCCXIOK DES TKkSS

de haricot ou de pois ; aussi eat-ce presque toiijcHiv» trafi des graines de vesce que j'ai (ait mes expëri^nces. Pi^pUcé un certain nombre de ces graines dans uu ballon ditTecre» dont elles occupaient le diamètre intérieur > ûxé^f ooomie à Tordinaire ^ dans cette place au^ moyen de deux fib de cuivre qui enfilaient leurs enveloppes. J'ai «ttnj^ë ce Me* Ion de verre sur une petite planche que j'ai adaptée M pivot du volant horizontal de mon mouvement d'hodogerie^ en remplacement de ce volant 3 cet appareil faisait deux cent cinquante révolutions par minute ; le centre de la ro» tation répondait au milieu de cette série longitudinale et horizontale de graines , une de ces dernières était située aussi exactement que [)ossible au centre même 5 cependant la radicule de celle-ci se trouva décrire un cercle. extrême*» ment petit, car je ne pense pas qu'il eût , dans l'origine^plus d'un à deux millimètres de rayon* Cette radiciiie se dirigea vers la circonférence , dans un sens parfaitement horizontal*, laplumule s'éleva verticalement vers le ciel; les radicules des autres graines , qui étaient plus éloignés dn centre , se dirigèrent à plus forte raison dans une kori'^ zontalité parfaite vers la circonférence ; leurs plumules se dirigèrent toutes vers le centre , mais avec différens degrâ d'inclinaison par rapport à l'horizon : celles qui étaient à plus de deux centimètres du centre dirigèrent leurs plumules vers ce dernier avec une horizontalité parfaite ^ celles qui étaient situées plus près du centre s'en approchèrent en se dirigeant obliquement vers le ciel ^ enfin , tontes les plumules ayant continué de s'accroître , se réunirent en faisceau au centre 9 où elles prirent toutes une direction verticale vers le ciel. Je répétai cette expérience avec des graines germées , dont je dirigeai \§l radicule vers la terre $ au bout de quelques heures de rotation , les radicul<es abandonnèrent cette direction naturelle, et, se courbant vers la circonférence , se placèrent dans, une situation horizontale»

La rotatîoii horisontale la 'pins knte qu'il m'ait été poid'obtenir avec mon mourement d'borlogerie a éXé de cinquante-quatre révolutions par minute. Les graines de Tesee soumises à cette rotation ont incliné leur radicule vers la terre , dans une position obKque, éloignée d'environ 45 degrés de la ligne verticale , et dirigée vers la circonférence^ les pluinules ont ^ffecté le même degré d'indi* naison vers le centre , en montant obliquement vers le ciel. Après avoir répété et vérifié les expériences de M. Knight^ yai voola essayer de reproduire l'expérience de Hunter, qui a vu qu'en faisant tourner une graine sur elle-même, la radicule se dirigeait dans le sens de l'axe horizontal de la rotation^ cette observation fort incomplète méritait d'être suivie. J'ai placé un ballon de verre, contenant des graines de vesce, au centre d'une roue verticale qui faisait quarante révolutions par minute , j'avais fait en sorte que la série longitudinale des graines, que maintenaient les deux fils de cuivre, fût située aussi ejLactement que possible sur Je prolongement de 1 axe horizontal de la rotation, axe dirigé à-peu-prés du nordest au sud-ouest. Les radicules et les plumules se dirigèrent également selon cet axe de rotation , mab dans des sens diamétralement opposés ; les radicules s'avancèrent vers le ^ud-ouest et les plumules vers le nord-est. Le même effet ent lieu avec tous les degrés de vitesse de rotation qu'il me fut possible d'employer, ce qui me prouva que ce phénomène ne dépendait point du tout du degré de cette vitesse. le pensai que cette direction spéciale de la plumule et de la radicule pouvait provenir du sens dans lequel la rotation s'opérait ; je répétai donc mon expérience en faisant (our«* ncr la roue dans le sens opposé à celui dans lequel sa rotation s'opérait précédemment; mais le résultat ne varia point : les radicules se dirigèrent constamment vers le sud-ouest^ et les plumules avec le nord-est. Ce phénoméxie siogolier pouvait donner lieu de penser, que les radicules

44 BiaiGTION BU TIOSS

tendaient vers un point dëterminë de lliorison et les phmules vers le point oppose; on pouvait croire qu'il y avait quelque chose de magnétique dans cette double direction; mais un examen attentif, en m apprenant la véritable cause de ce phénomène, me fit voir combien il faut se tenir en garde contre les déceptions de l'expérimentation (i). Je soupçonnai que l'axe de la rou^'était pas horizontal quOL* qu'il parût l'être ; je lui appliquai un niveau, et je vis qu'il inclinait vers le sud-ouest d'une quantité que je trouvai être d'un degré et demi. Cette inclinaison, quoique l^ère^ me parut devoir être la cause de la direction spéciale des caudex séminaux; pour m'en assurer, je penchai légère* ment mon mouvement d'horlogerie, en inclinant les axes

(i) L^idée de rapporter les directions opposées de la plumule et de la radK tiule k une sorte de polarité est une des premières qui se présenta h mon esprit; et si j*cusse observé superficiellement, j'aurais été affermi dans cette opinion par une expérience décevante. Une aiguille aimantée, librement suspendue sur son pivot et placée à la circonférence d'one roue horizontale qui tourne sur son axe vertical , dirige toujours son pôle sud vers le centre de la rotation, et son pôle nord vers la circonférence. Ce phénomène ne parait-il pas semblable à celui de la direction de la plumule vers le centre de la rotation , et de la radicule vers la circonférence ? Cependant il n*en est rien. Le pôle nord se dirige vers la circonférence , parce que la partie de raignllle qu'il occupe a plus de masse que celle du pôle opposé , afin de compenser la force d'inclinaison de ce dernier. Cette moitié nord ajant plus de masse que la moitié sud, obéit davantage à la force centrifuge. Si Ton emploie à cette expérience une aiguille aimantée , dont les deux moitiés ont uue masse égale, et qui par conséquent aura de Finclinaison , le résultat sera le môme ; le pôle sud se dirigeHi encore vers le centre; en voici la raison : un liquide contena dans un vase placé à la circonférence de la roue qui tourne horizontalement, perdra son horizontalité ; sa surface présentera un plan incliné vers le centre de la rotation. Or, l'aiguille se comporte dans cette circonstance de même que le liquide , et comme elle est naturellement inclinée, c'est son pôle incliné , c'est-à-dire son pôle sud qui doit se diriger vers le centre. Je rapporte ici celle expérience pour éviter qu'elle ne trompe quelqu'un, et pour faire toît en même temps combien il faut se tenir en garde contre les analogies apparentes.

H BIÉ %kCtSËê. 45

des remet vers le nord-est, et dans cette position je recon^ men^i mon expërience. Alors les directions précédentes de la pinmule et de la radicule furent interverties : les ra* dicoles se dirigèrent vers le nord-est, et les plumules vers le sud-ouest. Ainsi, il me fut démontré que la radicule se dirige vers le côté abaissé de l'axe dont elle suit la pente en descendant , et que la plumule , au contraire , se dirige vers le côté relevé de l'axe dont elle suit la pente en remontant. Il est évident que, dans cette circonstance, la plumule et la radicule subissent Finfluence delà cause qui les sollicite dans Tétat naturel ; mais ne pouvant, à cause de la rotation continuelle , monter et descendre verticale- • ment, elles montent et descendent par une ligne inclinée. Après m'être éclairci sur ce point, j'ai voulu voir ce qui arriverait en plaçant l'axe dans une horizontalité parfaite, et j'ai vu tju'alors la plumule et la radicule se sont dirigées comme les deux rayons d'un même diamètre d'un cercle vertical dont la graine occupait le centre. Ayant répété plusieurs fois de suite la même expérience , je vis que les caudex séminaux se dirigeaient constamment dans le sens d'un diamètre toujours le même, et que, par conséquent , la plumule tendait constanmdent vers un point déterminé de la circonférence de la roue au centre de laquelle la graine était fixée, et que la radicule tendait constamment vers le point diamétralement opposé , et toujours le même de cette circonférence. J'ai cherché, sans succès , pendant fort long-temps , la cause de cette tendance spéciale, et je l'ai enfin trouvée en observant des graines en germination soumises à un mouvement très lent de rotation. J'avais fixé deux ballons de verre, contenant , conmie à l'ordinaire , des graines de vesce prêtes à germer, à la circonférence d'une roue de deux décimètres de rayon qui faisait trente révolutions par heure ; un autre ballon de verre semblable était placé au centre de cette

46 DUBCTIOa ABft Tiai»

mâme roue , dont l'axe de rotation était parf«LteiiM«it h»n* zontal. Les radicules y dans cet trois ballona de yerre^ {■»-> rent une même direction , c'est-àrdire qu'eUea «« -dirige rent suivant des lignes toutes parallèles entre ellea^ Jcftàh^ mules prirent génëcalemeut une direction ilinm^trulvâcnt opposée à celle des radicules. De cette manière , le^gndiiti situées au centre de la roue- avaient leurs, radicules dûôfyéca selon l'un des rayons de cette roue j les grainea-sîtcuies à la circonférence avaient leucs radicules dirigées paraUèkmevil; à ce même rayon et dn même côté. Les céûeiûoBsqnaje fis sur ce phénomène me conduisirent à penser ^'ii j KvmÈ de l'inégalité dans le mouvement de la roue^ ceat>à-âîi(e qu'il y avait un des points de cette roue q^ ^h"f*t\Miit vite , pendant une demi-révolution , et qui marchait pliinlflntio ment pendant lautre demi-révolution. Conuoe chaque dévolution s'exécutait dans l'espace de deux mi&ote»^ 'il me * fut facile de mesurer et de comparer entre elles les diverses parties de cette révolution , au moyen d'un pendule qui marquait les demi-secondes. Je trouvai de cette mantère que ce que j'avais soupçonné avait li«u effectivement *, la rotation de la roue n'était point uniforme. Celui des points de sa circonférence pour lequel cette inégalité de mouvement était la plus marquée parcourait l'une de ses deni demi-révolutions, observée en pairlant d^un point détet^ miné , en soixante-six secondes , et l'autre deminrévolntiim en cinquante-<piatre secondes^ en sorte que tes temps dans lesquels s'opéraient ces deux demi-révohitions ëtaieoft eas* tre eux comme onze est à neu£ Or, les candex sémiautt étaient tous perpendiculaires à celui des diamètres ^ b ' roue qui , en raison de l'inégalité de la rotation ^ restait le plus long-temps exposé à Tinfluence de la pesmtenr par l'un de ses côtés ou flancs pendant ime demi'^révolatknij et le moins long^temps ^posé à cette même influence ptf le^/Ztmc opposé pendant Tautre demi-révolulioD^Les sadis^

n wïïÊ BAcnm* 47

Gttles étaient perpendiculaires au côte ou /lartc le plus longtemps toaruë vers la terre , et les plumules se dirigeaient perpendiculairement sur Je côte ou flanc oppose , lequel ëtait le plus long*temps tourné vers le ciel ; ainsi , dans cette circonstance , les caudex séminaux se dirigeaient sous l'influence de la pesanteur à laquelle ils étaient incomplètement soustraits à cause de l'inégalité du mouvcmenl de rotation. Cette inégalité du mouvement provenait de la conatruction défectueuse de mon mouvement d'horlogerie, (jui avait été confectionné par un serrurier fabricant de toornebroches. Quelques tentatives que j'aie faites , il m'a été impossible de corriger ce défaut et d'obtenir un mouviement de rotation parfaitement égal ; en revanche , il m'a été facile de rendre la rotation de mes roues plus inégale qu'elle ne l'était, en les chargeant aux deux extrémités d'un même diamètre de ballons de verre d'inégale pesanteur, de manière cependant a ce <]ue le mouvement de rotation ne fût pas arrêté par une trop forte inégalité de poids entre ces ballons. J'ai pleinement confirmé de cette manière les résultats de l'expérience précé<lente. Lorsque le Wallon le plus pesant parcourait sa demi- révolution en descendant , son excès de poids s'ajoutait S la force motrice et ^icoélécait le mouvement : lorsque au contraire ce môme l^allon percomrait sa demi-révolution en remontant , son ^^zcéa de poids diminuait la force motrice et retardait le ^ftumyenwnt. Il résultait de là que le diamètre sur lequel étaient placés ces deux ballons présentait ses deuxjlancs à la terre pendant des espaces de temps inégaux : lorsque , p«r exemple , le ballon le j^us pesant était au point le plus V>a8 de sa révolution, il conmiençait à parcourir lentement sa demi- révolution aseendante, et le diamètre sur Vqad il était placé présentait pendant long-temps à la terre Vu de ses flancs, et cela sons tous les degrés successifs ^incUnaisoin jusqu'à œ que le ballon pesant eût gagné le

48 Bi&BGtioif OËS Vian

point le plus ëlevë de la révolution. A partir de ce moment, le ballon pesant parcourait rapidement ta demirréTolntioiL descendante , et le diamètre sur lequel il était placé pré^ sentait , pendant peu de temps , à la terre , son autre ftoM^ sous tous les degrés d'inclinaison. U résultait de là qu^ ces deux flancs opposés du diamètre dont il est ici question étaient dirigés vers la terre pendant des temps ini%aux y et que y par conséquent , la pesanteur devait agir sur les embryons séminaux avec une force proportionnelle à cette différence de temps. La direction des caudex séminaux deyaity dans cette circonstance , être la ligne moyenne entre toutes les inclinaisons sous lesquelles le flanc du diamètre se présentait à la terre , c'est-à-dire que les caudex séminaux de* valent être perpendiculaires au diamètre dont il s'agit : c'est aussi ce que l'expérience m'a prouvé. Ainsi , en ob^ servant l'appareil lorsque le ballon pesant parcourait sa demi-révolution ascendante , et au moment où le diamètre sur lequel il était situé était horizontal , on voyait toutes les radicules dirigées verticalement vers le centre de la terre, et toutes les plumules dirigées verticalement vers le ciel. Il n'y avait ainsi qu'une seule et même direction pour toutes les graines contenues dans les ballons dont la roue pouvait être chargée , soit à son centre , soit à sa circonférence. Ainsi me fut dévoilée la cause de la direction , selon les deux rayons d'un même diamètre , d'un cercle vertical qu'affectaient les deux caudex séminaux de mes graines lorsqu'elles tournaient sur elles-mêmes \ l'axe étant parfaitement horizontal. Il m'était impossible d'apercevoir cette cause lorsque j'employais une rotation plus rapide, qui ne permettait pas de mesurer la durée des demi-révolutions , ni même de soupçonner leur inégalité.

On voit y par les expériences qui viennent d'être rapportées, que lorsque la rotation est lente, les embryons séminaux qui l'éprouvent cessent de diriger, leur radicule vers

ST DIB AAGUrBS. ^q

la circonférence et leur plnmnle vers le centre. Il me palaissait important de trouver quel est le degrë de vitesse de rotation où cette direction spéciale cesse d'avoir lieu. Les expériences que j'ai faites sur cet objet ne m'ont rien appris de bien positif; d'abord parce que je n'ai pu essayer toutes les vitesses de mouvement; en second lieu, à cause de la construction défectueuse de mon mouvement d'horlogerie. Le mouvement le plus lent que j'ai pu obtenir avec ma roue la plus élevée a été de quinze révolutions par mi« nnte; les graines soumises à cette rotation avec un décimètre de rayon ont dirigé leurs radicules vers la circonférence et leur plumule vers le centre.Les graines parcouraient ici neuf mètres quatre décimètres par minute. I^e mouvement le plus rapide de la roue immédiatement située audessous était de quatre révolutions par minute. J'ai soumis ■ des graines à cette rotation, avec un rayon de cinq déci- , mètres : ici les graines parcouraient douze mètres quatre décimètres par minute, par conséquent leur mouvement était plus rapide que dans l'expérience précédente ; ce-^ pendant la radicule ne se porta point vers la circonférence ^ la plumule vers le centre, ces deux caudex se dirigèrent ^Iparallèlement à l'axe de rotation , lequel était incliné légèbernent. La radicule se porta vers le côté descendant de l'axe «t la plumule vers le côté ascendant; ce résultat, comme on le voit, est semblable à celui que j'avais obtenu en faisant tourner des graines sur eUes-mèmes. Je recommençai l'expérience en plaçant l'axe dans une situation horizontale ; alors les caudex séminaux affectèrent la direction particulière qui est produite par l'inégalité de la rotation ; c'est-àdire que toutes les radicules et toutes les plumules se dirigèrent perpendiculairement au même diamètre dans un plan vertical. lime fut impossible de corriger cette inégalité de mouvement , dans la roue dont il est ici question ; ^ sorte que je ne sais pas d'une manière bien positive quel II. 4

5or • DIÛGTIOXC DSS T10S8

est le degré de vitesse de mouyement rotatoîre fous Yitt* flaence duquel la plumule cesse de se porter yen le centre et la radicule vers la circonférence ; toutefois ces expécieaces pourraient porter à penser que la direction de la radicule vers la circonférence y et celle de la plumule vers le centre, seraient produites plutôt par le nombre des révolutions dans un temps donné, que par Tétendae du chemiA parcouru par la graine dans le même temps; on vient de voir en effet que des graines qui parcourent environ douze mètres par minute^ en faisant quatre révolutions daus le même temps, ne dirigent point leur radicule vers la circonférence et leur plumiile vers le centre, tandis q;iie l'on observe cette double direction chez les graines qui ne parcourent qu'environ neuf mètres par minute, en fidsttat quinze révolutions dans le même temps. Mais ici il y. a une observation importante à faire: la roue qui ne f aiaùt que quatre révolutions par minute, éprouvait des saccades mul* tipliées qui résultaient de l'engrenage des dents avec lei pignons ; ainsi son mouvement de rotation n'était point uniforme, c'était plutôt un transport circulaire opéré à des reprises multipliées. On conçoit que, dans cette circonstance, il ne devait point y avoir de force centrifioge; elle ne peut exister d'une manière sensible que dans un numvsr ment rotatoire continu*, le même inconvénient n'existait pas lorsque j'employais la roue la plus élevée de mon mouvement d'borlogerie , à laquelle je pouvais faire exécuter depuis quinze jusqu'à quarante révolutions par minute, avec un rayon que je pouvais porter jusqu'à cinq décimètres : je supprimais son engrenage avec le volant. Les bal^ Ions de verre, situés sur leur roue verticale à long rayon, servaient alors de régulateurs pour le mouvement de rota:tion, qui était continu et complètement exempt de saccades. On conçoit que, dans cette circonstance, rien ne s'op* posait au développement de la force centrifuge, et ceci

ST BBS &ACISB8. 5l

explique d'où vient la différence qui a été signalée plus haut.

Lorsque le mouvement de rotation est lent, et que par conséquent la force centrifuge est insuffisante pour opérer la direction des caudex séminaux , ceux-ci subissent Tinfluence de la pesanteur , tantôt en se dirigeant parallèlement à Taxe, lorsque cet axe est incliné à Thorizon, tantôt en prenant la direction particulière qui résulte de Tinegalité de la rotation. Lorsque le mouvement rotatoire s'efTectue avec une vitesse modérée, l'axe étant un peu incliné, et qu'en mume temps la rotation est inégale, les caudex séminaux affectent des directions variées : tantôt on voit, par exei§ple, toutes les radicules affecter une direction semblable, qui est la direction moyenne résultant des trois forces qui les sollicitent , tantôt on voit ces radicules subir cbacùnc en leur particulier l'influence exclusive de l'une quelconque de ces trois forces, sans qu'il soit possible de savoir d'où provient cette irrégularité dans ces effets, sous l'influence d'un même assemblage de causes. Les plumules sont, à cet égard, encore plus irrégnliëres que les radicules; il est rare que, dans cette circonstance, la plumulc prenne la direction diamétralement opposée à celle de la radicule : souvent elle semble errer au basard, souvent même elle se dirige dans le même sens que la radicule. Cela s'observe spécialement lorsque, la rotation étant fort lente, et Taxe étant horizontal, les caudex si^minaux subissent seulement Tinfluence d'une faible inégalité dans le mouvement rotatoire.

Les deux caudex séminaux sont absolument indépendans l'un de l'autre pour leur direction*, on peut supprimer l'un quelconque de ces deux caudex sans que le caudex opposé cesse pour cela d'affecter la direction qîii lui eit propre 5 cette direction spéciale n'appartient qu'à l'axe du végétaly lequel axe est représenté par l'assemblage rectiligne

5a DI&EGTIOK DES TIGES

Ae ]a tigelle et de la radicule ; j'ai VII9 en effet, que les ncIiics produites latéralement par la radicule centrifuge ne se dirigent point comme elle vers la circonférence lors* qu'elles sont soumises à une rotation rapide. Elles font avec cette radicule centrifuge un angle plus ou moins ouvert et quelquefois même un angle droit. Ces racines latérales se comportent , dans ce dernier cas, comme les racines qui croissent horizontalement dans le sol , affectant ainsi une direction perpendiculaire à celle de la radicule piiHhtante. J'ai fait voir plus haut (page 3a) que cette direction horizontale des racines provient de l'ëgalité qui existe dans le volume de leurs deux systèmes cortical et central. C'est par là môme raison que ces racines, lorsqu'elles sont ronmises au mouvement de rotation affectent une direction perpendiculaire à celle de la racine centrifuge de laqjielle elles émanent.

Le procédé au moyen duquel j'ai fait mes expériences* ne m^a pas permis de répéter une expérience très curieusede M. Knight. Cet observateur ayant fixé des graines deharicot à la circonférence d'une roue de 11 pouces de dia« mètre que l'eau faisait mouvoir , observa le développement des tiges qui, en s'allougeant, gagnèrent le centre de la rotation : il avait eu soin de les attacher aux rayons de la roue ; sans cette précaution, ces tiges, grêles et flexibles 9 auraient été, ou brisées , ou déviées de leur direction par Teffet de leur pesanteur. Lorsque , par leur accroissement progressif, ces tiges eurent un peu dépassé le centre de la rotation, elles se recourbèrent et ramenèrent leurs sommets vers ce même centre, unique but de leur tendance constante. Si je n'ai pu répéter cette expérience ; en revanche il m'a été possible d'en faire plusieurs autres que M. Knight ne pouvait pas entreprendre avec son appareil. J'ai vouluvoir si les feuilles étaient susceptibles d'affecter upe direc* tion spéciale sous l'influence d'un mouvennent de rotation