ET DES RACINES

rapide. Cette expérience était facile à faire avec mon appareil 'y il ne s'agissait que de renfermer des tiges munies de feuilles dans des ballons de verre, de les fixer solidement dans leur intérieur, et de soumettre ces ballons à un mouvement de rotation rapide. Je plaçai donc dans un ballon de verre une tige à^coiwolvulus euvensiSj munie de quatre feuilles ; j'avais cboisi pour cet effet les feuilles les plus petites qu'il m'avait été possible de trouver, afin de pouvoir employer des ballons de verre d'une médiocre dimension , etf par conséquent, afin d'obtenir une rotation rapide, à laquelle il m'eût été impossible de soumettre des ballons volumineux, à cause de leur pesanteur. La tige grêle et flexible du œnuohulus était attachée avec un fil à une tige de fer de peu de grosseur, que j'introduisis ensuite dans le ballon de verre, et dont je fixai les deux extrémités aux ouvertures opposées de ce ballon , dans lequel je mis seulement une ou deux cuillerées d'eau. Un second ballon de verre fut préparé de la même manière, et je plaçai ces deux ballons aux deux extrémités d'un même diamètre, sur une roue qui avait cinq décimètres de rayon, et qui faisait quarante révolutions par minute. Les tiges des plantes étaient perpendiculaires au plan de la roue, en sorte que, pendant la rotation, elles étaient toujours dans une situation horizontale; ainsi, elles ne touchaient point à l'eau, qui occupait toujours la partie la plus basse des ballons de verre ; les feuillesn'y touchaient pointnonplus,cependantellesne tardèrent point à être mouillées par l'eau vaporisée dans l'iatérienr des ballons qui étaient bouchés, et cela suffit pour entretenir leur vie et leur fraîcheur. Les feuilles placés au hasard affectaient des directions variées par rapport au plan de rotation. Au bout de dix-huit heures, toutesles feuilles soumises à l'expérience avaient dirigé leur face supérieure vers le centre de la rotation, et par conséquent leur face inférieure ^ trouva dirigée vers la circonférence \ ce retournement

S4 DIEXGTUm DBS TIGES

fl^ëtaitop^rë an moyen de l'inflexion des pëdcdes. Je somms à la même expérience des feuilles de violette (viola adoratà) et des feuilles de fraisier {^Jragaria vesca ) ^ je âioisîs ponr cela les feuilles les plus petites quMl me fût possible de trouver par rapport à la grandenr du limbe, mais dont o^* pendant le pétiole était assez long. Les feuilles de violette n'avaient que six lignes de largeur dans leur limbe; les fo-lioles des feuilles de fraisier n'étaient larges que de quatre lignes. On en rencontre fréquemment de pareilles cbiez ces plantes à Tétat sauvage et lorsque leur végétation est faible ; ces feuilles tenaient à leurs racines que j'avais arrachées et que j'attachai avec un fil, chacune à une tige de fer : je plaçai diamétralement ces tiges de fer chacune dans Fintérieur de l'un de mes ballons de verre disposés comme dans l'expérience précédente. Au bout de vingt-quatre heures de rotation par un temps très chaud, toutes les feuilles avaient dirigé leur face supérieure vers le centre , et par conséquent leur face inférieure vers la circonférence. La cause de ce phénomène est essentiellement la même que celle à laquelle est due la direction de la jeune tige des embryons séminaux vers le centre de la rotation. Soit, en effet , une feuille C (fig. 5, pi. 17) dont le pétiole est fixe par sa base à la circonférence d'une roue , et dont le limbe fort petit et très léger se trouve ainsi avoir sa face inférieure dirigée vers le centre de la roue ; cette feuille, étant placée dans l'intérieur d'un ballon de verre, lequel n'est pas représenté ici , se trouve à l'abri de toute action impulsive de la part de l'air qui est rapidement déplacé par l'action du mouvement de rotation , elle peut , par conséquent , prendre librement et sans obstacle la direction qu'elle sera sollicitée à suivre. Si l'on n'avait égard ici qu'aux lois physiques du mouvement , le limbe de la feuille , en vertu de sa pesanteur obéirait à la force cen* M^fuge, et tendrait à s'éloigner du centre delà rotation ; or

M VËê EAGimN. S5

ici c'*est Finverse qui a tien; le limbe de la feuille se porte Teis le centre de la rotation , comme on le voit en D , et cela an moyen de rinfiezion profonde de son pétiole ; il y a donc dans ce pétiole nne action d'incurvation qui dirige VeïS le centre le sommet de ce même pétiole arec le limbe lëger qu^l supporte, et cela malgré la force centrifuge qui tend naturellement k éloigner ce même limbe du centre. Best évident que, dans cette circonstance^ le pcCiolc se comporte de la même manière que le fait une tige sous Tinflnence du mouvement de rotation ; sou sommet tend , comme celui d une tige, vers le centre de la rotation, et, par ^inflexion que prend ce pétiole, il dirige la face supérieure du limbe vers ce même centre. Ce n'est point ainsi le limbe qui se dirige , il est dirigé passivement par l'incur vallon du pétiole. Pour que ce pliénomène ait lieu, il faut que lu force d'incurvation du pétiole, force qui tend à rapprocher le limbe du centre , soit , dans cette circonstance , supérieure à la force centrifuge qui tend à éloigner du centre ce même limbe : il faut donc que ce limbe soit fort léger; s'il était plus lourd il obéirait à la force centrifuge qui ne pourrait être surmontée parla force d'incurvation du pétiole ; aussi n'ai-je obtenu le phénomène que je viens d'exposer qu'avec des feuilles à limbe ibrt l^er , les feuilles dont le limbe était plus pesant s'y «sont refusées. Au reste le mécanisme du retournement des dfeuîiles sous l'influence du mouvement de rotation est nécessairement le même que celui du retournement des feuilles par le seul effet de la pesanteur. Bonnet a observé en effet , et j'ai expérimenté après lui, que les feuilles renversées tendent à se retourner quoique placées dans la plus profonde obscurité; on sait que c^est ordinairement Tinfioence de la lumière qui détermine ce retournement des {milles; s'il tend à s'effectuer aussi dans l'obscurité, cela provient de ce que l'action de la pesanteur agissant sut h pétiole comme elle agit sur nne tige, elle provoque de

56 DIAECTION DES TIGES

même son inflexion yen le ciel lorsqu'il a été aniërieBxe* ment incliné vers la terre ; dans cette dernière position^ le limbe de la feuille a sa face supérieure dirigée vers la terre : or , le pétiole en se fléchissant vers le ciel reporte vers ce dernier la face supérieure du limbe, lequelest passif dans ce mouvement. On voit facilement ainsi que le retoncnement des feuilles, sous Tinfluence de la force centrifuge produite par le mouvement de rotation , est un pliénomëne tout semblable à celui de leur retournement sous l'influence de k pesanteur ; il n'en difi^ère que par la nature de la force qui le détermine.

C'est parce que le pétiole possède une structure intérieure analogue à celle d'une tîge que sa tendance à l'incurvation' porte de même son sommet vers le centre de la rotation; une partie appartenant à la tige et qui posséderait parano-"^ malie une structure intérieure analogue à celle des racines, se courberait comme ces dernières sous l'influence de la force centrifuge produite par le mouvement de rotation', c'est-à-dire que cette partie de tige dirigerait son. sommet vers la circonférence. C'est effectivement ce que j'ai exçér rimenté avec les tiges fleuries de la bourrache ( borago of" ficinalis )• Les fleurs de cetteplante ont toujours l'ouverture de leur corolle dirigée vers la terre. J'ai attribué plus haut (p. 3o) cette tendance spéciale à ce que le pédoncule de cette^ fleur est influencé par l'action de la pesanteur, comme le se^ — rait une racine \ d'après cela, il devait se comporter de mêmes sous l'influence du mouvement de rotation. C'est eflFective-rment ce qui est arrivé. J'ai renfermé dans deux ballons des verre des tiges fleuries de bourrache. J'ai fixé ces ballons des verre à la circonférence d'une roue de trente-deux ccnti— * mètres de rayon , laquelle faisait trente-six révolutions pacT minute. Les tiges étaient placées de manière que leur partie:? inférieure était dirigée vers le centre de la roue : les ouver-. tures des corolles regardaient par conséquent aussi ce même

BT DBS RAGUTES. Sj

centre 9 car les pédonciilea des fleurs conservaient lent courbnre à Faide de laquelle cette direction des corolles ▼ers la partie inférieure de la tige avait lieu dans l'état na« turel. Au bout de seize heures de rotation, tous les pédoncules furent redresses, et les ouvertures des corolles furent dirigées vers la circonférence. Ces pédoncules s'étaient donc comportés dans cette circonstance comme des racines, et cela devait être , puisqu'ils possèdent les conditions organiques , en vertu desquelles les racines prennent une direction semblable.

Les racines et les tiges soumises k l'influence de la pesanteur ou soumises à l'influence de la force centrifuge se comportent, par rapport à la force qui les sollicite , d'une manière exactement semblable. Les racines se dirigent dans le sens de la direction de cbacune de ces deux forces ^ les tiges se dirigent dans le sens opposé à la direction de chacune de ces deux forces. D'après cette considifratiorL il devient évident que la théorie des inflexions que prennent les tiges et les racines doit être la même dans ces deux cas. C'est même par l'observation des effets de la rotation sur les graines en germination que M. Knight fut conduit à émettre sa théorie sur la cause de l'ascension des tiges et delà descente des racines. Il pense que la matière organique qui opère l'accroissement terminal de la racine obéit à impulsion de la force centrifuge, comme le ferait un corps inerte j il n'a point vu que cela n'est point ainsi, puisque une radicule d'embryon séminal droite et placée tangentiellement à la circonférence d'une roue qui tourne , se courbe dans sa longueur pour diriger sa poiote vers le dehors du cercle. U pense que la courbure qu'affecte la plumule de l'embryon séminal pour se diriger vers le centre de la rotation h laquelle il est soumis, provient de ce que la sève est projetée dans le côté de cette plumule qui est opposé au centre de la rotation, et qu'elle y détermine localement une

S8 BiUBcncxir ras Tins

flogmentatlon de nutrition et d'ftiloogement , d'oùsân M courbure vers le centre de la rotation. Sa tiiéorie , lativement aux effets de Ja force centrifuge sur les g#a en germination , se trouve ainsi en karmonie avec sa thé sur les effets de la pesanteur sur ces mêmes graines. Oi raisons qui infirment cette dernière théorie infirment il lement la première. Quant à moi , j'envisage ces effii^ la force centrifuge sur la radicule et sur la plnmuté embryons séminaux, de la même manière que j'ai envu les effets de la pesanteur sur ces mêmes caudez v^ta Voici comment je détermine la cause de cette double rection sous l'influence de la force centrifuge. Les d oaudex opposés d'un embryon séminal en germinatio (fig. 5 , planche 17) sont disposés tangentiellementPJ circonférence d'une roue qui tourne rapidement sur sçjftji la force centrifuge projette la sève la plus dense vers^ < extérieur b l^de la jeûne tige et de la radicule; delà rês l'affaiblissement de la force d'incurvation de ce cdfé^^G prédomtnation de force d'incurvation du côté opposé a ù cela par le mécanisme que j'ai indiqué plus haut , lors c'était la pesanteur qui portait la sève la plus dense dat côté inférieur de la jeune tige et de la radicule conci horizontalement sur le soi. Dès-lors, le côté a de la dont la force d'incurvation est prédominante et qui teit se courber en dehors dirige le sommet de la tige rei centre de la rotation , comme on le voit en B ; le côté.i la radicule dont la force d'incurvation est également pr< minante et qui tend à se courber en dedans dirige la po de la radicule dans une direction opposée à celle de la t

La récapitulation des expériences précédentes oSti résultats suivans :

i** Lorsqu'mie graine en germination est située à la conférence d'une roue soit verticale , soit horizontale , tourne rapidement, la force centrifuge détermine Vinfles

■T DBS KAGINSS. Sp

^ dek radicule vers la circonférence concentrique d'un ceri de plus grand, et détermine l'inflexion de la jeune tige vers ie centre de la roue, a'' Lorsqu'une graine en germination est située à la cirh^ conférence d'une roue horizontale qui tourne avec une vitesse médiocre , la radicule et la plumule se dirigeant obli- I <{nement entre la position horizontale que tend à leur don- 7 2>er la force centrifuge, et la position verticale que la pcsanteur tend à leur faire preikdre*

3^ Lorsqu'une graine en germination est située au centre d'ime roue verticale et tourne ainsi sur elle-même , ou bien '■Otiqn'elle est située à la circonférence d'une roue verticale dont la rotation est lente, et que dans Tune et l'autre cir- CH>nstances l'axe de la rotation est incliné , même d'une matliére peu sensible , la radicule de la graine située sur l'axe ^^ dirige vers la partie descendante de cet axe et la plumule ^^rs sa partie ascendante ; la radicule et la plumule de la S^aine située à la circonférence prennent une direction E^^rallèle à l'axe ^ la première dans le sens de la descente 4.e cet axe , et la seconde dans le sens de son ascension. Ces i^irections spéciales sont opérées par Tinfluence de la pesanteur, parce que la force centrifuge est nulle.

4^liorsque la graine en germination est située soit au ^XDfxÇf soit à la circonférence d'une roue verticale dont S axe eit horizontal et dont la rotation est inégale , les ra- ^cules se dirigent toutes parallèlement à celui des rayons ^ cette roue dont l'extrémité circonférentielle est en bas au moment de la plus, grande lenteur de la rotation. Les pHuifales prennent toutes la direction inverse. La découverte des deux premiers résultats appartient à M. Knight* la découverte des deux derniers m'appartient.

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