I CONSIDERE

DANS SES ÎIAPPORTS AVEC l'aGTION DES EXGITANS. (l)

Tous les physiologistes savent que l'oxigène est , pour ainsi dite^'Yaliment de la vie* C'est par son intervention que le mouvement vital existe 5 sans lui , il n'y a* ni faculté de sentir, ni faculté de se mouvoir ; les ëxcitans sont alors sans action. La question de savoir quel est l'usage physiologique de Toxigène est donc la question la plus importante peut-être de la science des corps vivàtis. Les tentatives qui ont été faites pour résoudre cette question n'ont eu pour

. (i) Ce mémoire, hi à T Académie des Sciences de TlDstitut le 3o jauner X 83a ; a été^imprim^dans les Mémoiroi de cette Académie, tome xir*

448 DE l'usage ÏHYaiOLUGIQUE

l^t, jusqu'à ce jour, que de déterminer comment l'osigène, en se fixant dans le tissu organique , entrctientk chaleuranimale; encore doit-on convenir que celte question est loin d'être complèiement résolue. Mais le phénomène de la production de la clialeur animale n'estqu 'un deseffets de l'introduction de l'oxigt^ne dans l'organisme: son lusgc , le plus important, usage dont le mécanisme est le plus ignoré , csl celui d'entretenir i'excitabîlilé. Comment l'oxigéne intervient-il dans l'action des excitans sur l'organisme vivant? Le pbysiologiste qui essaierait d'altat^er et; problème de front se perdrait eu efforts superflus. Com- » ment, en effet, observer un [ibénoraèue qui a son siège ' dans le tissu le plus intime des organes vivans et qui se derobe ainsi à tous nos sens? Pour faire quelques pas daus une route aussi ténébreuse , il faut donc être guidé par une de ces lueurs inattendues que la nature manque rarement^ de faire briller aux yeus de l'observateur qui la scrute avec ' persévérance jusque dans ses retraites les plus cachées. C'est en observant les animsilcules infusoîres gue cette lueur a frappé mes yeux.

. On confond généralement parmi les animalcules des in-' fusions beaucoup -d'animaux microscopiques qui ne méritent point le nom A'infasoires, Il existe , par exemple , sur . beaucoup de plantes des animalcules microscopiques qui , doués , comme le rotifère, de la faculté de ressusciter, meurent pendant la sécheresse et reprennent la vie, lorsque les feuilles des plantes sont de nouveau mouillées par k pluie. Telles sont , par exemple , toutes les mousses , pansi lesquelles je me borneiai ici à citer celle qui est désignée par Linné sous le nom à'hypnum purum (i). CeUe plante

(0 J'hÏ cru d'abord <iue la mousse qui ierrait à mei expériences Éltit Vhypmim fiticinam. Je lépare ici celle erreur qui existe daiu les puIilJaitiol)s que j'«i biles précédemment île ce Mémoire. ^

BB . l'oxigAke. 449

ëtant récoltée par un temps pluvieux et mise dans l'eau, fait voir à l'instant même une multitude d'animalcules de diverses formes qui 9 véritables amphibies , vivaient sur la plante humide et continuent de vivre an milieu de l'eau dans laquelle ils nagent avec vivacité. Ces animalcules ,' pourvus d'une organisation très apercevable au microscope, ne sont point de véritables animalcules infusoires. Ils n'ap^ paraissent que dans les infusions à froid et jamais dans les infusions qui ont bouilli. U ne faut , au plus , que trois ou quatre jours pour leur apparition dans les infusions à froid de Vkjrpnum purumyviBJït^ mais non mouillé, tandis qu'il faut, au moins, quinze jours d'infusion pour l'apparition des véritables animalcules infusoires, lesquels apparaissent également dans les infusions à froid et dans les infusions qui ont booilli. Ce sont ces derniers animalcules , seuls véritables infusoires, qui sont lobjet des observations qui vont suivre. Je les désignerai, pour abréger, sous le nom dHinfusoires de la mousse.

Le premier phénomène que présente l'eau dans laquelle on a mis macérer de Vlijrpnum purum est la formation d'une pellicule à sa. surface : cette pellicule est entièrement composée de globules , et il m'a paru que ce sont ces globules qui deviennent des animalcules infusoires. Ce qu'il y a de certain, c'est que c'est exclusivement de cette pellicule que naissent les infusoires , lesquels ne se multiplient point par génération. Aussi , lorsque cette substance qui produit les infusoires est enlevée ou lorsqu'elle a perdu par la décomposition sa faculté productrice , il ne se produit plus de nouveaux infusoires de l'espèce dont il s'agit ici , et ceux-ci, placés dans certaines circonstanceà , vieillissent tous ensemble et meurent sans laisser de postérité , sans s'accroître en nombre , ainsi qu'on le verra plus bas.

Lorsque ces infusoires sont nouvellement produits , ils présentent un instinct très remarquable, c'est celui de se II. a9

t^O DE L tiSACE PaVâlOLOGlQUE

réunir en ironpes. Ce phénomèDe offre nn spectacle fotl caneux : lursqu'oo examiDc au microscope une goutte d'eau chargée de cet iiifusoircs , ils ue tardi'ut p;is à se grouper et à 6e rassembler eu une ou en plusieurs troupes : ils présenteol d&ns l'eau un spectacle entivrement semblablei celui qu'offre d»ns l'air un essaim d'abeilles fixé en gnppe, MUlour de laquelle on voit voltiger les abeilles encore ^laf- KS : de même ou Toitnaj^ex autour du groupe des ialoià- 1 res ccuii qui u'y sont pas réunis. Ce pliénom^Deataite chc« ces animalcules un inttiaol d association qui prtmfe incontestablement leur aniiiuliti'. Cet instinct d'usoeialioD u'estplus aussi marque quelques jours après qu'onacoiDmenc^ à l'observer, et il finit par dlsparaUrr couplêletnent lorsqu'il y a environ dix à douce jours que ces animiidikt sont produits. Un autre ûiatiuct fort remarquable de œs iofusoirefi est celui de iiiîr la lumière. Ainsi , lorsqu'on met l'e^iu qui les contient dans lu tube de verre fisé "rlicalemeut prés d'uue fenêtre, ils viennent tous se posera lYtat d'immobilité sur la paroi du tube opposée à la fenêtre de laquelle vient la lumltre , et ils y i-eslent fiïes peudant un certain temps. Ce second instinct disparaitcomme le précédent, lorsque les iufusoires sont parvenus seulement à l'âge de dix jours. ' ,.

Je passe actuellement à l'éUide d*iui autie -phénon^ que présentent les iufusoires dé la mousse t pour l'obserreit je mets de l'eau chargée de ces infustHfÇs dans uu fttcoa^ cristal allongé et aplati. Les il^cons dont j« me se^ ^pcw cette observation ont de deux i trois |>ouc«s de longiRrOfct leur cavité a huit ou dix lignes dans son plut gniad dîaiR^ tre, et trois à quaU:e ligues seulement, dans Jon plus pelil diamètre, qui est le seuâ de l'apUtissemâit Hn flacon, l^ liquide contenu dans ces ilacous a^^tis est beaucoup plw facile i observer par tran^reuce qu'il ne le serait »'il éttil coDtena dam dei tube* d« vcne..

VB l'oxIGÈNS. 45 1

Je mis dans un de ces flacons de l'eau chargée d'infasoires de la mousse ; IVau ne s'âevait pas jusqu'au goalot, en sorte que sa suif ace en contact ayec Taîr avait toute l'étendne que pouvait permettre la capacité du flacon. Je vis, à la loupe, les infusoires épars dans le liquide se réunir sur la paroi du flacon qui était opposée à la lumière ; ils se fixèrentsur cette paroi, et bientôt après je les vis se précipiter vers le fond de l'eau : ensuite ils remontèrent épars vers la surface , et là ils se réimirent de manière à former une sorte de nuage épais pi'ès de la surface de Peau. Bientôt il se détacha de ce nuage une colonne nuageuse composée d'animalcn)es pressés, qui descendit vers le fond du flacon. Arrivée dans le bas, Vextrémité inférieure de cette colonne nuageuse dispersa ses animalcules réunis lesquels remontèrent épars vers la surface et se réunirent de nouveau au nuage d'infusoires qui existait dans cet endroit, et duquel ces mêmes infusoires continuaient de descendre, tantôt en une seule colonne, tantôt en colonnes multiples. Ainsi, les animalcules étaient soumis à un mouvement non interrompu de descente et d'ascension alternatives ; ils descendaient pressés , ils remontaient épars. Je m'empressai de rechercher quelle était la cause de ce phénomène.

On sait que l'eau, dans les tubes de verre, présente un mouvement de circulation par lequel elle transporte les corps légers qu'elle tient en suspension. Pai publié mes observations sur ce phénomène circulatoire (i), et j'ai fait voir qu'il cesse d'avoir lieu lorsque la température est inférieure à -j- 10 degrés R. Or, mon observation sur les infusoires de la mousse se faisait par une température inférieure à -f- 10 degrés. Ce n'était donc point à oette cause que je pouvais attribuer la descente et l'ascension alternatives des infusoires ^ ce' mouvement d'ailleurs n'était nullement circulatoire.

<z) Toyes rapf eadiet «Miprè».

^5a DE! l'usioe physiologique

Lorsque j'ai observé ce mùme phénomène plus tard et par une température élevée, j'ai vu que le mouvement circidatoire de l'eau était réuni au mouvement de desceoteet d'ascension des animalcules, et toutefois ces deux phénomèDes quoique associés, étaient faciles à distinguer l'un del'aulre. H était facile de voir que la descente des animalcules étail occasionée pnr l'augmentation momentanée de leur peatwleur spécifique, et je jugeai que c'était à l'oxigène qu'ila absorbaient près de la surface de l'eau qu'ils devaient l'augmentation de poids qui occasionait leur descente. Pouna'ea assurer, je couvris la surface de l'eau d'une couche d'huilei La descente des animalcules fut à l'instant interrompue; ceux qui étaient descendus remontèrent et tous ces animalcules se réunirent en nuage près Je la surface et y demenrèrent nageant avec vivacité; leur foule agitée se tintccatstamment dans celle position élevée. J'enlevai l'huile en l'aspirant avec un lùbe. Dès que l'eau eut le contact de l'air, les infusoires commencèrent à descendre en colonnes nuageuses pressées, et leur mouveçient subséquent d'ascension les ramena ensuite vers la surface, en sorte que l'altcmalive de la descente et de l'ascension de ces animalcules se trouva rétablie. Je fis la même expérience avec le même rcsultat en bouchant le flacon avec son bouchon de cristal sans j laisser d'air. Le mouvement de descente des animalcules, suspendu par cette occlusion, se rétablit lorsque j'ôtai k bouchon. J'obtins encore les mêmes résultats en mettant le flacon dans le vide, ou même dans de l'air raréfié seulement par deux coups de piston de la pompe pneumatique. Le mouvement de descente des animalcules était interrompu, et il se rétablissait aussitôt que l'air soustrait leur élait rendu. Enfin, j'ai vu s'abolir le mouvement de descente d« Infusoires de la mousse en mettant le flacon qui les contenait sous un petit récipient de verre fermé par du mercure et contenant un petit fragment à» phosphore oaquel je ne

DE l'oxigèite. 4S3

mettais pas le feu. L'absorption de l'oxigène, opérée à la température de l'àtmosplière , par le phosphore^ était suffisante, au bout de deux ou trois Jtieures, pour que Pair contenu sous le récipient ne^ contînt plus assez d'oxigènc pour |k)nYoir en céder aux animalcules qui cessaient alors de descendre dans l'eau. Ceux qui étaient descendus remontaient, et tous ces infnsoires demeuraient, sous forme d'un nuage, près de la surface de l'eau, comme dans les expériences précédentes.

Ces expériences prouvent incontestablement que la des- , cente des animalcules est occasionée par l'augmentation de ^.poids que leur donne l'oxigène qu'ils absorbent près de la - surface de Teauqui, elle-même, l'emprunte à l'atmosphère. X'ascension subséquente de ces animalcules prouve qu'ils ont perdu dans le fond de l'eau l'oxigène qu'ils avaient acquis à sa surface et qui leur avait donné une pesanteur spé- ^ cifique supérieure à celle du liquide dans lequel ils nagent ; redevenus spécifiquement plus légers que l'eau, ils sont portés vers sa surface par un mouvement ascensionnel. Or, oomment s'opère celte perte de l'oxigène acquis ? c'est ce que l'observation directe n'apprend point ici. Mais on ^peut le déterminer par induction. Tous les êtres vivans, ,. sans exception, absorbent de l'oxigène et versent de l'acide carbonique. C'est donc sous la forme d'acide carbonique qu'ils rejettent l'oxigène qu'ils ont absorbé. Il ne paraît donc pas douteux que ce ne soit sous cette forme d'acide carbonique que les infusoires de la mousse perdent l'oxigène qu'ils avaient acquis. Cette perte devient sensible dans le fond de l'eau par la diminution de leur poids, parce qu'étant alors plus éloignés de la source de l'oxigène, ils sont moins à même de réparer la perte de cette substance qu'ils ne le sont lorsqu'ils sont plus rapprochés de l'air atmosphérique dans lequel l'eau puise ce gaz.

Il résulte de ces observations, qu'il y a dans la vie des in*:

454 ^^ L'tSl&E PHTaiOLACIQUE

fusoirea de la mousse ud jeu conlmucl d'oxîdatioa et ié desoxidalion. L'oxigène inlrodail daus leur orgauUme d'j leslc pas, du moius en entier ; ïl ne fait que le traverser, et U en sort entraînant KVeC ui du carbone devenu siipertin.

Lorsque le flacon dans lequel on observe les infuMim de la mousse est en observation depuis trois à quatre jours, on voit que le image que forment cea «BÏmalculea, présde la surface de IVau, s'est éloigné un peu de cette surface. Ce nuage reste suspendu e/j/zr /^«ir ei7Hj7, et, de là, les animalcules desccudent, comme à l'ordinaire, en colonnes nuageuses, puis se dispersent dans ie fond de l'eao; ils remontent vei's le uu3{;e supérieur qui (Lotte dans le milieD de l'eau, et ils s'y réimissent pour descendre de nouveaii. Les jours suivans, ce nuage supérieur suspendu entre deuï eaux continue de s'abai&ser, occupant successivement ube , ][dace plus basse dans le liquide, et lès animalcules ^ W' composent |)resenlem toujours le mî'nie phénomène de descente et d'ascension alternatives. Cepbénomène ne cesse point d'avoir lieu oième lorsque le nuage supérieur , graduellement abaissé, n'est plus situé qu'à une oa deux ligues au-dessus du fond de l'eau; on voit toujours les animalcules desccndie et remonter alternativement, etc'est toujours l'osigène arquis en haut et perdu en bas qui cause cette descente et cette asceusiiou alternatives, car j'ai expérîmentÉ que toujours on fait cesser leur mouvement de descente en ôtaul à Li surface de l'eau le contact de l'air atmospbértqiK qui est la source où IVau puise l'osigène qu'elle livre i l'absorption des anÛDaleules^ ainsi, ceadmûérsreçoivot l'oxigène atmosphérique au txavers de la «ovche pliiiOB moins rpaîsse d'eau qui les sépare de l'air, nais sana donlE avecuMÙtts de facilité el moins d'abondance que lorsque lev nnage sup^ieur était flottant près- àe la snij^ee de I'eia>

L'abaissement graduel duuuagie des^ainin*liCBle&fait(|at ce« ialuKwes fiDissest fat être d^&âtivem«wt fféàf^

dans le fond de l'eau. Alors «eue nëcessairement leur rnoor TexBent de desceste et d'aicension^ on aent que cette pré« dipitation complète doit arriver d'autant plus promptement^ que le flacon a moins d'élévatkm, et, par conséquent, l'eau moinade profondeur» Ainsi précipites, les animalcules cou* tinuent de vivre pendant un temps plus ou moins long, et ils finissent par mourir de vieillesse sans laisser aucune pea* térité^ ils sont nés à-peurprès ensemble, ils ont vieilli en-» Semble et ils meurent ensemble.

lie phénomène phjMologique qui se remarque dans l'état d«. vieillesse des infusoires de la mousse est l'augmentation giCBduelle de leur pesanteur spécifique fixe* On a vu que ^cea animalcules, en absorbant de l'oxigène, acquièrent i^tantanément une augmentation de pesanteur spécifique ^i les fait descendre au fond de l'eau, et qu'ils perdent nromptement cette pesanteur acquise, en sorte que, rede« éenus légers , ils remontent dans le liquide. Or, par le progrès de leur âge, ils perdent graduellement la faculté de remonter vers la surface de l'eau après leur descente, ea sorte qu'ils ne remontent dans ce liquide qu'à une élé«tation qui va toujoura en diminuant* Les infusoires de la Biousse acquièrent donc^ par le progrès de l'âge, une matière qui augmente d'un manière fixe leur pesanteur spéci" fquBj et cependant ils continuent toujours d'avoir enmâme temps une pesanteur spécifique variable par l'efiet de l'ac* quisition et de la perte successives de Voxigène» Quelle est la matière dont l'adjonction donne à ces animalcules une pesanteur spécifique fixe toujours croissante ? Une expérience (lien simple donne la solution de cette question. Je ferme le flacon qui contient des animalcules vieiUiaavec son bouchon de cristal, sans y laisser d'air. De cette manière, les animialcules se trouvent réduils à l'oxigène qui est disaoua daODS l'eau du flacon, et cette substance est bientôt consom^ mée pu: eux, sana que sa perte puisse se réparer.» Dès le

j(56 »E l'oBAOE PnïSIOLOGIlîTJE

premier jour, on voit les animalcules remonter plus haut dans l'eau, ce qui proave qu'ils ont perdu une partie de la matière qui occasionait leur précipitation. Le second jour, tout mouvement de descente et d'ascension altemativesa cesse; les animalcules sont épars dans l'eau et sptcialemem vers la partie supe'rieure. Daus cet élat de clioscs, le bouchon du flacon ^tant ôté etl'air rendu àla surface de l'eau, on ne tarde pas à voir les animalcules recommencer à descendre pour remonter ensuite. Leur nuage supcrîenr, rp\ est l'origine et l'aboutissant de ce double mouvement, n'est plus, comme auparavant, si tu (^ profondément dans Veau, il est près de sa surface. Les animalcules ont perdu la matière qui leur donnait une pestiitleur spécifique /«re, supérieure à celle des couclies les plus élevées de l'eau, etilel évident, par cette expérieuce, que cette matière est l'raigêne. Âîusi, en vieillissant, les ïnfusotres de la mousse acquii-Tcnt de ! "oxigèue rjui se fixe dans leur organisme, et qui augmente leur pesa/i/etir /spécifique fixe. Cet oxigène fiséne peut plus fitce éliminé par l'action cliimique intérieure qui opère la désoxidation, laquelle succède sans cesse à J'oïidation, ainsi qu'on vient de le voir; mai^ il peut être éliminé lorsque l'oxigène du dehors y venant à diminuer considérablement , l'oxidation de l'Organisme ne s'opère plus comme dans l'état naturel. Alprs, l'action chimiqoe intérieure désoxîdante agit pour éliminer cet oxîgèue 6sé, sur lequel, sans cela, elle eût été sans empire, et l'animalcule > débarrassé de son osigène surabondant , redevieuC spécifiquement léger, coiflme il l'était dans sa jeunesse. L'accumulation de l'oxigène fixé dans l'organisme étant le seul phénomène appréciable par lequel se manifeste l'état de vieillesse des infusoires de la mousse, il est permis de considérer cette accumulation comme la cause qui différencie létat de jeunesse de ces animalcules de leur état sénile. On verra plus bas que l'accamolatioii

^*tfV-,-

de l'oxigéne dans Fôrganisme^ est la cause rëelle de la diminution de l'excitabilitë, diminution qui est, chez tous les animaux y le signe caractf^ristique de Vélat sénile. Je puis donc, dès à présent, considérer l'état sénile comme le résultat d'une oxidation persistante de l'organisme. On vient de voir que cette oxidation , qui est persistante dans l'état naturel chez les infusoires de la mousse, cesse de Pétre et disparait lorsqu'ils sont en grande partie privés d'oxigène extérieur. Cette élimination de loxigène persistant doit donc être considérée comme un véritable rajeunissement. Dépouillé de son oxigène fixé, l'animalcule . devient, par cela même, plus oxidable. Alors le jeu del'oxidation et de la désoxijiation alternatives, jeu qui paraît être le phénomène fondamental de la vie, a bien plus d'ampKtude, c'est-à-dire, que l'oxigène alternativement acquis et perdu est bien plus considérable. Cette amplitude diminue graduellement par le progrès de l'âge ou par la vieillesse.

11 résulte de ces observations que , dans le jeu de l'oxigénation et de la désoxigénation alternatives des infusoires de la mousse, la désoxigénation est toujours légèrement inférieure à l'oxigénation. Cette diflférence est tout-à-fait insensible à des distances de temps rapprochées; mais comme ces légères différences s'ajoutent sans cesse les unes aux autres, elles deviennent sensibles par leur réunion au bout d'un. certain temps : l'animalcule, vieilli par l'accumulation de l'oxigène fixé dans son organisme , et qu'il ne peut plus perdre par l'action ordinaire de ses fonctions vitales , peut rajeunir au moyen d'une privation ménagée et suffisamment prolongée d^oxigène extérieur , privation qui force l'oxigène fixé , peu solidement à ce qu'il paraît, à s'éliminer. J'ai rajeuni ainsi des infusoires de la mousse jusqu'à six fois.

Je recherche maintenant quel est l'effet des causes exci-. tantes sur ces infusoires.

458 DE l'usacb physiologique

La chaleur a une influence très marquise sur \e plxénomèue àe l'osigénatioti di^ ces animalcules. Lorsque U temperalure est élevée, comme elle l'est eaûlé, la desceote desan^ malculesASt rapide. £u hiver, ascontraire, lorsque la temp&ature estbasse,îeHede3cenle est 1res leule elelle le deviwï d'autant plus, que la teuipi-'raluce approche davaul^e du terme de la coBgélatîou de i'eaa. Aiusi , la clialeur agit eu excitant l'oxigcualian des animalcules. Cet eSeta lieu pour Voxigènat ion fixe comme pour VoxigéilaJioii Ira/t^iCoire tjiù. saitîmtnédIatemcntIade90xig^uaiion.UrésuUedeIà quels Tieîllesse ou l'état siJuile des iiifusoirLS de la mousse doit arriver, quaud ii fait froid, beaucoup plus tard que lorîqu'il lait chaud. C'est aussi ce que l'expérience m'a bit voir. Dans l'espace de dii jours, par uue température d£ -{- ao degrés , les infiLsoires de la mousâe sont ordtnairgment vieillis de manière à ^-tre tont-à-îaît précipittis dans un (lacou de deux pouces de liaultur; il faut plus de vingt jours, par une IcnipL-ralure de -j- 8 à lo degrés, pour auieuur ces animalcules au même degrû d'elat s^niJe. L'action excitante de la lumière est très puissante peut &voriser l'oxigénatio!i des iufusoires de .la mousse. Oalei voit descendre en colonnes plus nombreuses et ploa volamineuses lorsqu'ils sont soumis à une vive lumière» qu lorsqu'ils soift éclaires par une lumière faible. Ainsi, l'action exdtante de la lumière sur ces înfusoiies a pour effet d'escîter leur osidation , et cela avec d'autant plus d'énei^icr que la lumière est plus vive, en sorte que la lumière solaire agit, à cet égard, beaucoup {Jus énei^iquement que U lumière diffuse. Ces expériences m'ont donné lieu de &ire des observations bien importantes pour la théorie générale de l'excitation et pour l'appréciation, de lu cauae de II fatigue qui est le résultat de l'excitation vive ou prdoo^tb Ayant soumis à l'action de la lumière solaire des aoiiaakoles dont le nuage supérieur était encore »la^ |irit de Ift

BE l'oXIGBITI» 4S9

surface de l'eau, je Tis bientôt ce nuage supérieur &'abaift* sec un peu dans Veau, et, de cette position abaissée, la descente des animalcules avait lieu comme k l'ordinaire ^ et ëtait suivie de leur ascension. Je mis le flacon dans l'obscurité ; le nuage supérieur des animalcules remonta un peu vers la surface de l'eau. Une nouvelle exposition des animalcules à la lumière solaire occasiona de nouveau l'abaissement de leur nuage supérieur , qui se releva deixechef dans l'obscurité. Il me fut prouvé par ces expé-- ' riences que l'excitation produite chez les infusoires de la mousse par une vive lumière avait pour effet : i** d'augmenter l'activité de Voxidation trarisitoire à laquelle succédait immédiatement la désoxidation ; a<* de déterminer une oxidàUon temporairement fixe , oxidation dont la fixité ne durait qu'autant que durait l'action de la cause excitante qui était la cause de son existence y et qui disparaissait dans l'absence de cette cause excitante, c'est-à-dire par le repos» Cette oxidation, dont la fixité est liée à la continuité d'action de la cause excitante, est le phénomène physiologique qui constitue ici la fatigue. La cause excitante est véritablement une cause déterminante doxidation. Lorsque cette cause d'oxidation est tfès puissante , elle devient simérieure à la cause intérieure de désoxidation qui existe naturellement dans l'être vivant , et l'oxigène s'accumule dans l'organisme; lorsque cette cause excitante de Voxidation vient à diminuer ou à s'absenter tout-à-fait, la cause intérieure de la désoxidation reprend Vemptre et elle élimine l'oxigène peu solidement fixé qui constituait Vétat de ^r^^'iee.. Ainsi , ta fatigue n'est point un épuisement ^ connue on le dit vulgairement , c'est véritablement une répiétion. On ne récupère point par le repos ce que Von avait perdu par l'excitation, comme on le pense g^éralement ^ au oontraîre , on perd par le repos la substance dont l'excitation avait surcharge Vorganisme. La cause cbi-

46o DB L'nS&OE PHTSIOIOGIQUB

miqae intérieure qui opère r^liminatioii de celte substance, àe c«t oxigène G\t , possède dans la jeunesse une activiti; qtiî diminue par le progrès de rfige. Ainsi, j'ai expériiDenté que de jeunes infusoires de la mousse soumis'» l'action de la lumière solaire ne manifestent en aucune façon qu'ils «éprouvent de la fatigue par l'effet de cette vive excitation, dont le seul efTet est d'augmenter consid^ rablement le jeu de leur descente et de leur ascension alternatives. Leur nuage sup<!neur ne s'abaisse point, il reste toujours à la surface de l'eau. Il n'en est pas ainsi lorsqu'on eonraet à la même cause excitante des animalcules qui ont dt^à commenci^ à vieillir, dont le nuage supérieur est déjà flottant entre deux eaux. La vive excitation de la lumière leur fait éprouver promptemenl une falignt profonde qui se manifeste par l'abaissement considérable j de leur nuage supérieur. Si on les soustrait à cette virtl exdtalîon , leur image supérieur remonte dans l'eau, maïs non jusqu'il l'ilrv^liori qu'il possédait avant l'excilalion ■ qui a produit son abaissement. Cela prouve qa'une partie de l'oxigèue fîxé par l'excitant , et produisant l'état ^temporaire de fatigue , est demeuré dans l'organisme à V^tat d'oxigène fixé définitivement et constituant VéUU sèiSe. • On voit, par ces expériences , comment les excitations qui ue fatiguent point dans la jeunesse fatiguent considérablement dans un âge plus avancé. On voit comment ces mêmes excitations, qui ne paraissent laisser après elles aucune trace de progrès d'état sénïle dans la jeunesse, font marcher rapidement vers cet état sénîle , l'être vivant déjà avancé en âge. Plus il y a dans l'organisme d'oxigène fixé définitivement et constituant l'état sénlIe , plus il y a de disposition à s'augmenter. Chaque excitation , chaque fatigue, laisse après elle un petit accroissement d'oxigène sentie.

Ces observations prouvent que, chez les animalcules, la fatigue produite par une vire ezdtation consiste , comme

l'état sénile^ dans une accumulation d'oxigéne fixe sur leê organes ^ mais il y a cette différence entre Vétat sétule et la fatigue , que l'oxigène , dont la fixation constitue cette dernière j est fi^é peu solidjçment et ne manque pas d'être éliminé , au moins en grande partie , lorsque la cause excitante qui â déterminé sa fixation devient absente ou dimizme d'énergie; tandis que l'oxigëne fixé qui produit l'état sénile résiste à la cause intérieure qui opère ordinairement l'élimination de roxigjine ajouté à l'organisme par les excitans* Cet oxigène fixé qui constitue l'état sénile ne peut être éliminé par la cause intérieure dont je viens de parler que lorsque l'organisme est privé , dans certaines proportions , de l'afflux de l'oxigène du dehors , comme l'expérience l'a fait voir plus haut. L'action excitante par laquelle la lun^ière détermine l'oxidation des infusoires de la mousse est de beaucoup plus énergique quand la température est élevée que lorsqu'elle est basse. Par le froid , ces infusoires marquent à peine qu'ils éprouvent de Tinfluence de la part de la lumière solaire elle-même : l'oxidation qui les fait descendre ,dans l'eau est alors à peine accélérée , tandis que , lorsqu'il fait chaud , la lumière , et spécialement la lumière solaire, augmente énergiquement leur oxidation qui se manifeste par les phénomènes de pesanteur indiqués plus haut. Le froid diminue donc la faculté que les infusoires de la mousse ont d'éprouver l'action par laquelle la lumière les excite à s'oxider : cette faculté^ cette excitabilité est augmentée par la chaleur.

Les observations qi^i viennent d'être exposées montrent à découvert le mécanisme de l'action de deux causes excitantes ^ la chaleur et ta lumière , qui agissent sur l'organisme animal comme causes excitantes d'oxigénation. Une troisième cause excitante quç je vais étudier agit de la même manière. Cette cause excitante est la pression qui résulte de la secousse imprimée à l'eau qui contient les in-

,^02 DE l'vSAQE physiologique

fusoircs tle U mousse. Un flacou contenant ces animalcnb étant scumis aune lumière faible, leur descente dacsTean et leur ascension »ul»ét(uenle selablÎ5sent avec une TÎtext modtrik! cl proportionni^c à l'activité de leur oxigénatioi]. Si l'on frappe de petits coupa avec un marteau suriatahle qui supporte la flacon , on voîL bientôt augmenter le nombre et le volume des colonnes descendantes d'a.nimAcaiet, Aioïi, la comniolion mécanique, qui n'est dans le faitqu^uie modification de piessîon , est u<ie caus& excitante d'osi^ nation pour les infusoires de la mousse. Toutes les obseï^' valions s'accordent donc pour prouver que les excitaiu agissent sur Torganisme vivant en le dc'teraiÎRDnt à s'adjoindre l'oxigéne qui est à sa portce.

Les rdaultats qui viennent d'être exposés toucbant l'octitm des excîtans but l'organisme ne sont dcdaits que de Tactiea de trois caases excitantes que l'on peut appeler pkjrsiqati, la cltaleur, la luiuit-re et le pression ; mais les causes exdlaiites qui: l'on penl appeler c/iimitjues , celles qui consisienl dans l'application à 1 organisme de substances en solution . agissent-elles de la même manière? Déterminent-elles aaasih fixationde l'oxigène sur la matière organique? 1 ci l'observation n'apprend encore rien . Toutefois , comme il certain ^e l'intervention del'oxigène est aussi nécessaire pour l'actioB de CCS causes excitantes chimiques qu'elle l'est pour l'ectioii des causes excitantes physiques , il demeure , presque d^ montré que le mécanisme de l'action de toutes les causn excitantes sur t'oi^anism'e est }e'méme ; que toutes agissent en modifiant l'oxidation de la matière organique souoiiie à leur influence. Ceci explique en partie l'usage de l'oxigéM dans l'organisme vivant. C'est sur cette substance et sur h matière organique simultanément que les causes excitantes agissent pour les déterminera s'associer. Les causes excitantes ne sont ainsi pour l'oiganisme que des causes déterminâmes ^oxigénation, VesccitabilUé nt ainai une T^dtable cem-

hustibiUté laquelle a besoin , pour être mise en jeu, de l'intervention d'une cause déterminante ou excitante. Cette ex^ Stabilité jCeite combustibilité organique est très grande dans la jeunesse , parce qa'alors lorganisme est éminemment oxidable, il ne possède presque point d'oxigènc fixé défini* tivement. Alors il y a une grande facilité d'oxi dation et les causes excitantes qui agissent en déterminant cette oxidation exercent leur influence avec une extrême fi^cilité. Par le progrès de Tâge et par Teffet du nombre des excitations il se fixe définitivement de l'oxigène dans l'organisme 9 lequel se trouve ainsi en partie bnïlé ou oxidé d'une manière définitive* Ce phénomène a nécossaircmcRt pour effet de diminuer la combustibilité qui est mise en jeu par les excitans , c'est-à-dire Y^citabilité. Alors les excitans ont peu d'empire sur 'l'c^ganisme , parce que , tendant à lui adjoindre de Toxigène, ils le trouvent déjà en partie saturé définitivement de cette substance* On voit ainsi la confirmation de ce qui a été établi plus haut, savoir que l'a^y^umulation de l'oxigène définitivement fixé chez les infusoires de la mousse constitue véritablement leur état sénile^ puisque cette accumulation produit progressivement la diminution de Y excitabilité^ diminution qui est généralement le signe caractéristique de l'état de vieillesse* Ainsi , c'est avec pleine raison que j'ai dit que les infusoires de la mousse étaient rajeu'nis j lorsque je leur ai fait perdre l'oxigène fixé qui avait été accumulé chez eux par le progrès de l'âge et par le nombre des excitations. Chez .ces infusoires l'état sénile est réduit à ea plus simple expression , il paraît n'être point compliqué de ces nombreuses altérations organiques que produit la vieillesse chez les animaux d'un ordre plus âevé. Us ont seulement diminué considérablement de combustibilité par le fait de Taocumulation chez eux du principe combnrioit, >et ce principe peut être artificielle^

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meot âimîné , eu aorte que le phénomène de la vie est rameni: à ses conditions initiales : il y a rajeuni^semenX , retour de la combustibilité ou de l'excitabilité cpiî esistait

*• dans la jeunesse. La saturation è^onigène sénile , anéantil

' nécessairement la combustion organique vitale, c'est-à-

k dire la vie.

n résulte des observations précède a tes qu'il existe, ches les ûtres vivans, une alternative contiuuelle d'oxidation et de désonidation. L'oxidation présente trois modifications différentes: i" OLCjV/dïiOH (ra/w/^oi/ie, sans cesse détruite par la cause de désosidation qui existe dans l'organisme vivant , et sans cesse renouvelée , a" Voxidation temporairement fuee; c'est elle qui constitue \a. Jatigue i elle est dé-

I truite pendant le repos, c'est-à-dire, pendant l'absence-

des causes esccitantes oit oxidantes par la cause de désoù. dation qui existe dans l'organisme >^ant ; 3° Voxidatioir fixei c'est elle qui constitue Vétat sénile.

Les observations précédentes montrent combien est utile l'observation des Ctres vivans le^ plus simples. Chra eux , on peut voir à découvert des phénomènes que les animaux d'un ordre plus élevé ne nous montreraient jamais. Cette étude sert, ^u outre, à agrandir le cercle des idées physiologiques ; elle apprends ne point considérer comme merveilleux certains phénomènes que ne présentent point les animaux des classes plus élevées. Les êtres dont l'organisation est simple ont , par cela mCme , certains privilèges que ne possèdent poiut les fitres dont l'organisation est complexe. Celui qui ne connaîtrait que la physiologie de Thomme , considérerait comme des merveilles fabuleuses la reproduction que les salamandres, que les écrevis-, ses font de leurs pattes , lorsqu'on les leur coupe : il refuserait de croire que le colimaçou reproduit sa tête amputée; que certains vers aquatiques étant coupés transversalement en deux , la moitié antérieure reproduit une qnene , et qnc

la moitié postérieure reproduit une tête qui est pourvue de ses yeux et de ses autres organes^ que les polypes coupés par morceaux deviennent autant de polypes qu'il y a de fragmens, A côté de ces phénomènes , qui seraient d'étranges merveilles pour des animaux d'un ordre élevé, et qui sont ici dans l'ordre de la nature , peut se placer le phénomène du rajeunissement des animalcules de la mousse, phénomène que l'on peut mettre en parallèle avec celui de la résurrection de certains animalcules , et notamment du ^ rotifère de Spallanzani, résurrection dont on a douté à tort, car j'ai expérimenté plusieurs fois que ce phénomène est des plus incontestables. Cette résurrection , au reste, n'est pas plus merveilleuse que ne l'est celle des embryons séminaux qui, après avoir vécu et s'être développés dans la graine lorsqu'elle tenait à l'ovaire, se dessèchent dans la graine mûre, et restent ainsi quelquefois pendant plus d'un siècle, dans un véritable état de mort sans désorganisation^ et avec possibilité de retour à la vie lorsqu'on leur rend l'eau et la température nécessaires pour la germination. La résurrection des embryons séminaux , celle des rotifères , le rajeunissement des infusoires de la mousse, cesseront de paraître des phénomènes'merveilleux lorsqu'on sera familiarisé avec cette idée , que le mouvement vital n'est qu'un phénomène physique qui , comme beaucoup d'autres, p^ut, dans certains cas , être ramené à ses conditions initiales lorsqu'il est voisin de sa terminaison , et qui , lorsqu'il a été interrompu par l'absence de ses conditions d'existence , peut, aussi dans certains cas, être remis enjeu par le retour de ces mêmes conditions.

Les observations contenues dans ce Mémoire ont été faîtes et répétées pendant trois années dans le département d'Indre-^-Loire. Ayant depuis habité