DEUXIÈME PARTIE

OBSBllYAVtOl^ SUR tA t'OKUfi PfttftlTfVE DES KMBaTÔVS <lËltttAtftKS bËS ARBAfiS filGOTYLÉDOiCd.

Dans la première partie de ce mémoire , j*sl &it vôli; qae le mérithalle fondamental embryonnaire du îwnuè <»Mh munis possède , tant intérienrement qu'extérieurement^ M tX)nstitution d'une sphère , et que ce mérithalle fondâmes tal globuleux est véritablement le second mérithalle de la plante , duquel les autres mérithalles naîtront subséquemment. Ces derniers existent-ils aussi à l'état embryonnaire avant leur évolution ? l'observation directe n'apprend rien i cet égatcl. L'origine première des mérithalles qui naissent successivement dans une branche qui se développe , se cache dans rinflnltoent petit 5 rien ne prouvait qu'ils eussent des germes ou des embryons particuliers avant leà observations que j'ai faites sur les déplacemens auxquels ils sont sujets avant l'évolution qui les fixe d'une manière définitive (i). Ces déplacemens prouvent, en effet, que les mérithalles sont primitivement libres d adhérence avec le V^

(i) Yoyez ci-dessus mon mémoire intitulé : Observations sur les variaiiont accidentelles du mode suivant lequel les feuilles sont disposées sur les tiges des végetmtx.

gAai qbiliM produit , et qu'ilt (mtûon, par conséipieiit, ittté existence & part. La continuité organique cpe l'on ob« éet^e plus tard entre eux, est doncle résultat d'une vërita^ blv^greffe. Par cette observation indirecte , on acquiert la oèÉrtîtude que tous les mérithalles dont se compose une plante ^ ont , comme le mérithalle fondaniental de oette ' plante 9 un état embryonnaire, et par conséquent une fbrme embryonnaire. Il n'existe rien , dans la science , qui puisse nous donner la plus légère idée sur cet état embryonnaire des méritballes produits par gemmation. On les oon'* ndère ordinairement comme des extensions du tissu des méritballes qui les précèdent; on va voir oette tbéorie a'é» Tanouir devant l'observation des faits.

Tovit le monde connaît ces protubérances qui survien-« nedt aSsex souvent sur le tronc des arbres , protubérances qui portent vulgairement le nom de loupes , et auxquelles Dubamcl a fort mal-à-propos donné le nom d^caxf stases (i)^ Ces protubérances offrent souvent des différences essen* tielles dans leur structure intérieure^ Ainsi 9 par exemple 9 les loupes que Ton nomme broussins et qui produisent sur toute leur surface un nombre prodigieux de petites bran* cbes dont l'évolution est imparfaite , diffèrent essentielle -« ment des loupes dont la surface arrondie ne produit pas un Seul bourgeon. Parmi ces dernières il en est de très remar-* C|uables en cela que ^ dans le principe , elles consistent en des nodules ligneux isolés dans l'intérieur de l'écorce , et parfaitement exempts de rapports immédiats avec le corps ligneux de nirbre auquel ils deviennent adhérens plus tard* Ces nodules ligneux se rencontrent très fréquemment dans l'écorce du bètre {fagus syhatica ). J'en ai trouvé de très gros et en grande quantité sur deux cèdres du Liban. J ai

(i) Pbysique des arbres, hv. 5, chap. 3 .

30O 90EHB ET STRVGTV&B P&IHITIVES]

pu suivre j sur ces deux arbres , rorigine et le développement de ces nodules ligneux. On les trouve d'abord fort petits et globuleux dans le tissu de l'ëcorce et vers sa partie superficielle 9 j'en ai trouvé qui n'ëtaient pas plus gros que. des têtes d'ëpingle. Il me paraît qu'ils naissent dans la partie parench^ateusede l'écorce , partie que j'ai désignée par le nom de médulle corticale. Ces nodules ligneux sont toujours primitivement libres et complètement isolés dans l'épaisseur de l'écorce de l'arbre ; ils y possèdent une écorce particulière confondue , par adhérence ; avec l'écorce de l'arbre qui les«enveloppe de toutes parts , mais qui , chezk cèdre , est facile à distinguer par* la direction dé ses fibres, direction très différente de celle des fibres de l'écorce de l'arbre. La figure i, pi. 12 , représente un nodule ligneux arrondi du cèdre, recouvert en dehors par l'écorce de Parbre : il est dénudé du côté qui regardait le bois de l'aibré, et l'on voit en aies lambeaux relevés de son écorce partiùrilière. La forme de ces nodules ligneux varie : tantôt ils sont irrégulièrement arrondis , comme on le voit dans la fig. 2 ; tantôt ils offrent un prolongement conique , lequel est dirigé horizontalement vers le bois de l'arbre auquel ce prolongement touche par sa pointe qui est très aiguë (fig. 3); tantôt ils sont allongés transversalement dans le sens horizontal et à angle droit avec la direction de celui qui est représenté par la figure 3. Cette troisième forme est représentée par la figure 4« On comprendra plus facilement la disposition de ce dernier nodule ligneux , en se figurant que lorsqu'on le regarde fixé dans la place qu'il occupe sur le tronc de l'arbre , l'un de ses prolongemçns latéraux est situé à droite de l'observateur, et l'autre à sa gauche. Les nodules ligneux de cette troisième forme sont très communs chez les hêtres : j'en ai observé quelqiies-uns che? le cèdre du Liban. Une quatrième forme des nodules ligneux est celle qui est représentée par la figure 5. Ici le nodule li-

BIS fttntovs viaÉTAux; Soi

t possède plusieurs prolongemeus coniques semblachacun à l'unique prolongement que possède le nodule nx représenté par la figure 3. Je n'ai observé ces -pto^ nmens coniques que chez les nodules ligneux du cèdre iban , dont l'écorce est assez épaisse pour permettm tence et le développement de ces prolongemens coniy toujours dirigés horizontalement vers le bois de Parkuquel ils touchent par leur pointe. Il n'y a jamais au* trace de ces prolongemens coniques chez les nodules lUX du hêtre ^ la portion d'écorce de cet arbre qui est posée à son J;>ois et au nodule ligneux est très mince et ^rmettrait pas l'existence de ces prolongemens coniques, lels y d'ailleurs , ne naissent jamais sur ces nodules ;ux du hêtre; ces derniers sont constamment arrondis 5té qui regarde le bois de Farbre. Lorsque, par lepr(^* de leur développement , les nodules ligneux nés dans isseur de l'écorce de l'arbre sont parvenus à mettre bois en contact avec le bois de l'arbre qui les porte ^ rce intermédiaire disparaît ; elle est détruite par la don qu^elle éprouve , et alors le bois du nodule li- IX devient adhérent au bois de l'arbre. Quelquefois ce lomène d'adhérence ne s'accomplit qu'après bien des îesy en sorte que le nodule ligneux, toujours séparé du de l'arbre par une écorce intermédiaire], acquiert une seur que j'ai vue égaler quelquefois celle d'un œitf de e. Très souvent il arrive , surtout chez les nodules li« IX du hêtre , de rencontrer une petite branche qui est sur le milieu de la bosse arrondie qu'ils forment. Je sndrai plus bas sur ce fait. Je passe à l'examen de la cture intérieure de ces nodules ligneux. Je commence le nodule ligneux arrondi : ses fibres ligneuses décri* : des cercles irrégulièrement concentriques autour de iieurs points de sa surface , comme on le voit dans la ce 2. Lçsfibreçde l'écorce particulière de ce nodule lir

3os Foaxx w STi^uGvuafi mvK'^iVBs

gniiw qui appftrtiept au cèdre , ont la même direçliioiitv^ figura 6 repr^99nte la coupe verticale d'un iiodule IfgPtM 4e bétre« Cette coupe est celle qui diviserait en méHM temps f par une section verticale et médiaoe ^ )q tn>lio ^0 l'arbre dans l'écorce duquel ce nodulç ligneuj^ s'e«t iéf^ loppé ^ on voit qu'il est composa de couches ligneusea 009* centriques , et que des rayons mëdullaires s'étendent du centre à la circonférence.

La figure y représente la coupe horizontale de ce mâoM nodule ligneux ; on y voit , comme dans la figure pFécëdente , la concentricité des couches ligneuses et celle àtê rayons ^lédul]aires. En un mpt, dans quelque sens que Vùa fende par la moitié le nodule ligneux, toujours on aperçoil sur la coupe. des couches concentriques et des rayons né* dullaires qui s'étendent du centre à la oirconférenoe. Âioii) par sa structure intérieure , le nodule ligpeux est une véri* table sphère qui est devenue plus ou moins irrégnlièici elle atteste par la disposition sphérico-concentriqiie 4o toutes ses parties composantes que, dans le principe , elle était une sphère parfaite. Ce nodule ligneux sphéroïde offre tous les élémens qui entrent dans la composition de la tige de l'arbre auquel il appartient; mais ces élémens y sont autrement disposés. Dans la tige de l'arbre les oouchei ligneuses sont disposées concentriquement autour d'un axe central , c'est un cylindre ; dans le nodule ligneux , les couches sont disposées concentriquement autour d'un point central, c'est un sphéroïde. Dans la tige, les rayons médullaires vont en rayonnant de l'axe du cylindre vers ses parois , et les fibres ligneuses sont parallèles à l'axe de oa cylindre*, dans le nodule ligneux, les rayons médullaires rayonnent dans tous les sens du centre vers la périphérie de ce sphéroïde , et les fibres ligneuses sont courbées cercles irréguliers autour de divers points. La princi cause de l'irrégularité du sphéroïde que représente 1

pedql^ lignçw » est FinégiJité da d^yeloppement d$ otui»* i-nmip di9 $e» cottchea ligneuses daiis les divers points de sa péripliéiiQ. Ainsi il nrriva presque toujours que les couchos fOUt plus ^puisses du c6té qui correspond nu bois de Parbrq 3 que» du côté opposé qui regarde rextérieur, ainsi que cela se voit daus la fig* 8» qui repr^iute la coupi verticale d'un uodule ligneux du bèl(e i le côté a da oe uodolt U*'* gneur regardait le bois de l'arbre dont il était séparé par une mince couche d'écorce. On voit que les couches du no^ dula ligneux sont beaucoup plus épaisses de ce côté que du jOÔté opposé. Cet excès de développement des couches li** gueuses qui regardent le bois de l'arbre provient évideuvmmt 4e ce que le nodule ligneux est plus nourri , ou reçoit plus de sive nutritive d'un côté que de l'autre. Cette ^re nutritive est le eambéum qui, comme on sait, afflue en abondance dans le lieu de jonction des deux systèmes jportical Qt ^ntral de larbre* Situé en dehors de ce lieu de jonction et dans l'épaisseur de i'écorçe , le nodule ligneux doit dono être plus nourri* et par conséquent plus développé par celui de ses côtés qui regarde le bois de l'arbre» Ce nodule ligneux est lui-même lubréfié par le ofunkinmi il est en sÎK^e eu m^me temps que l'arbre daus l'écorce duquel il se trouTe | et il se détache avec faqilité de l'écorce propre

qui r^uveloppe. C^est» à ce qu'il parait , cet excès d9 nutri^lion du nodule ligneux dans son côté tourné vers le bois de i'arbre, qui détermine la formation des prolongemens Coniques que l'on observe chez beaucoup de nodules li»- ^eux du cèdre du Liban (fîg. 3 et 5). Ume reste à étudier la structure intérieure de ces prolongemens coniques.

La figure 9 représente la coupe verticale de l'un de ces

nodules ligneux pourvu d'un long prolongement conique.

I^s couches superposées dont se compose ce nodule ligneux

s'allongent en cônes aigus veA*s le bois de l'arbre. Le cône

de la couche ligueuse la plus extérieure touche seul et par

3o4 VOEHB ET STRUGTU&B PRIIUTIVES

sa pointe aiguë an bois de l'arbre. Le sommet aiga des cônes que forment les couches ligneuses intérieures tcnn chait certainement aussi le bois de Tarbre, lorsque cbacone de ces couches actuellement intérieure était extérieure; chacime d'elles a été éloignée du bois de l'arbre par la foi^ mation de la couche qui la recouvre, formation qui a éloigné du bois de l'arbre la couche plus ancienne. II y a certainement ici adhérence de la pointe 'du cône ligneux avec le bois de l'arbre 5 car lorsqu'on arrache ce cône ligneux, on remarque une solution de continuité à sa pointe, qui offre alors l'entrée d'une cavité située dans l'intérieur de la pointe conique. Cette adhérence au reste est bien faible, puisqu'elle est détruite avec tant de facilité par Fiziterposition d'une couche nouvelle. Lorsqu'il y a plusienn prolongemens coniques au même nodule ligneux, comme on le voit dans la figure 5, chacun de ces prolongemens est composé de couches coniques qui se recouvynt, comiM l'est le prolongement conique unique que possède le nodule ligneux dont la coupe est représentée par la figure 9. J'ai observé que ces prolongemens coniques naisseAt dans les endroits où les fibres ligneuses sont disposées en cercles irréguliers concentriques, comme on le voit dans la figure l. C'est le point central commun de ces cercles concentriques qui donne naissance à la pointe du prolongement conique; aussi les fibres ligneuses ne sont- elles point parallèles à la direction de ce prolongement conique, elles tournent obliquement autour de lui. Ce fait suffirait pour prouver que ces prolongemens coniques ne sont point des racines, comme on pourrait peut-être le penser, s'il n'était démontré par l'inspection de la structure intérieure de ces prolongemens, qu'ils sont dus à une déviation de l'accroissement du nodule ligneux en diamètre, de la môme manière que cela a lieu pour les prolongemens descendans qui s'obsèçvent dans le méritballe fondamental tubéreux du tamus^

vm BHULTfxm viQiTAuz. 3o5

unmumsy ainsi cpie je Fai fidt Toir dans k première partie » œ travail*

Je viens de dire que chaque prolongement conique du odnle ligneux ofire une petite cavité dans son intérieur, ette cavité est remplie par un tissu cellulaire médullaire, e couleur rousse. Or, comme lessommets de tons les cônes Qdboîtés sont ouverts, il en résulte qu'il existe un canal on interrompu depuis la pointe b du cône le plus extéieur ( fig. 9 et II ) jusqu'au centre c du«nodule ligneux. îe canal est entièrement rempli de moelle, comme on le oit dans les figures citées. L'origine de cette moelle est fa- Lie à déterminer. Pai fait voir dans mes Recherches sur dccroissetnent des végétaux (i) que les couches ligneuses Dnt séparées les unes des autres par une couche très souent inapercevable de moelle ou de médulle centrale. Or, i cavité tubulense qui existe dans l'intérieur de chaque orolongement conique n'est autre chose que l'interstice llongé des couches contiguës; il doit donc nécessairement tre rempli de tissu cellulaire médullaire : dans les inter-* aQes des couches, ce tbsu médullaire est si mince qu'il 8t inapercevable ^ il est assez développé dans la cavité des »rolongemens coniques, voilà toute la différence. Le no- Lule ligneux, ainsi composé de cônes emboîtés, lesquels offrent dans leur partie centrale un axe médullaire, peut ^tre considéré comme une tige rétrograde^ c'est-à-dire ^mme une tige qui, au lieu de s'être accrue en longueur ^ production de mérithalles successifs dans la direction ?, a (fig. 9), s'est accrue en longueur par production de 3Ônes emboîtés successifs dans le sens c, b. J'ai mis hors de loute le mécanisme de cet accroissement rét]N>grade par l'expérience suivante : au printemps, lorsque le cèdre qui

(i) Voyez plus haut, page 147.

3o6 . FOBKS BT STAUGTU&B ffAIHITIVBS

poKtait des nodules ligneux était en sèpe^je pcatiqaai décortication annulaire sur un de ces nodules ligneux} oetftB décortication fut faite dans le aens a, a (fig. la )^ la calotte d'écorce b mourut et se dessécha ^ la partie ^ noduk ligneux qui ëtait recourerte par celte csdotte d'ëcorce mourut également; il ne resta de vie que dans la partie c du nodule ligneux qui se trouvait en- deçà de la décorticatîoii annulaire. Cette partie, demeurée vivante, s'accrut eu grOh seur par production, d'une couclxe nouvelle pendaiit la période de végétation de l'année où Texpérience fut faite. Ob voit cette nouv^e coucha eù.dy d dans la figure tS^ ipi représente h «ooupe verticale de ce nodule ligneux soumis à Texpéipianâe. On voit que la ooufi}ie ligneuse^ ^rodiHte pendattt la .période At végétation de Pannée, ^e V^teiid que jusqu'à la décortication annulaire, et que, -poonm comme les autres d'un prolongemezU conique, elle f^eit ûitercaUe à la couche de l'année précédente ot au .JKwde Farhre. Ceci confirme pleinement oe qui a été dit plof . hast touchant la formation successive des couches pourvues de prolongemens coniques, prolongemens dont les sommets j>ointus, très légèrement adhérens au bois de l'arbre, en sont arrachés par la formation inter<^laire de la couche subséquente également pourvue d^un prolongement conique, lequel devient à son tour adhérent au bois de l'arim par son sommet. Lorsque le nodule ligneux est devenu complètement adhérent au bois de l'aii>re, et 4pie cette adhérence est arrivée lorsque le nodule ligneux éiait déjà d'une certaine grosseur, ce dernier se trouve former une protubérance arrondie sur le bois de l'aii>re dont 'A fait ^ alors partie* C'est ce que l'on nomme vulgairement uMt^ loupe. Je reviendrai plus bas sur ce sujet. Lorsque le nodules ligneux encore très jeune devient adhérent au bois l'arbre, il ne manque jamais de produire upe petite branche, ce qui n'arrive jamais aux vieux nodules ligneux:

DÉS sKBaTom TiGiTAux. 807

Vnëhêrence deis jennes nodules ISgneiut an bois de l'arbre n'est pas très commuiie chez lé cèdre du Liban; die est tris fréquente chez le hitre; aussi voit^on très souvent les petits nodules ligneux de ce dermer arbre lettre une petite branche, comme on le Toit dans la flg. lo, pi. ta, ^ni représente en même temps la coupe Terticale de ce no* dule ligneux. On voit, par le nombre des couches concen-> triques de ce nodule ligneux , qu'il est &gë d'environ dix ans. La branche à laquelle il a donné naissance doit avoir à-peu-près le même âge, et cependant elle est fort petite*, elle ne possède que très peu deibrce de développement. Aussi arriye-t-il presque toujours que cette petite Lrânche meurt; ce qui n'empêche pas le nodule ligneux qui lui a donné naissance de vivre et de continuer à se àé* veloppet en grosseur.

Pai vuy chez le cèdre du Liban, un de ces nodules ligneux qui avait donné naissance à nne petite branche, quoiqu'il n'eût avec le bois du tronc de l'aibre qu'une adhérence très faible et temporaire par la pointe de son prolongement conique, comme on le voit dans la figure 11» Sans ce nodule ligneux, comme dans celui qui est représenté parla figure to, le prolongement conique de chacune des couches concentriques a été adhérent au bois de l'arbre dans l'année de la formation de la couche à laquelle il apjÀrtient, et cette adhérence a été rompue Tannée suivante \oés de la formation de la couche suivante, qui à son tour est devenue adhérente au bois de l'arbre pat l'extrémité ^intue de son prolongement cohiqué. Ainsi H t^y a que h couche la plus e^téïieure qui adhère par sa pointe coi^e au bois de Parbre. Or cette faible adhérence a suffi, ^6 le cas dont 11 s'agit, pour favoriser le développement ^la petite branche qui est née au sommet de ce nodule Hgneui^. On remarque ici que les couches ligneuses con- <^catriquessont tellement minces au sommet a de ce nodule

3o8 POEU BT STEUGTURB . PRIMITITBS

ligneux, qu'elles disparaissent à la vue; elles manquent néeessairementlà où la petite branche est implantée^ elles se continuent peut-être d^une manière invisible sur. cette petite branche. On voit cette dernière se prolonger jusqu'au centre c du nodule ligneux; en sorte qu'il est évident qu'elle naît du très petit globe qui occupe cette partie centrale. Os petit globe est évidemment \ embryon gemnuUre on \e germe primitifs duquel la branche adventive est née; cet embryon gemmaire adventifjïalt isolé dans l'écorce;.si son adhérence au bois de l'arbre s'opère de bonne Heure, il développe une brapche, comme on le voit dans les figures zo et zz. Si son adhérence au bois de l'arbre ne s'opère point, 'ou ne s'opère que long-temps après sa naissance, il ne développe point de branche, et cela parce que la production dci couches ligneuses concentriques a recouvert etemprisomié tout-à«fait le petit globe central ou l'embryon gemmaire qui peut seul développer une branche (fig. 7 et 8). Les nodules ligneux qui ont produit une petite branche ressemblent à la partie renflée et tubéreuse dun radis, partie qui est le premier mérithalle de la plante. Ils ressemblent d une manière encore plus frappante au corps tubéreux et radiciforme du tamus commuais j corps qui est véritablement le mérithalle fondamental de cette plante, lequel est devenu tubéreux et souterrain, ainsi que je l'ai démontré dans la première partie de ce Mémoire. J'ai fait voir, en effet, que ce mérithalle fondamental du tamme est sphérique dans le principe, tant par sa forme extérieure que par sa structure intérieure. Il en est de même des nodules ligneux. Le mérithalle fondamental du tamme s'accroît en grosseur par de nouvelles productions concentriques, les- quelles sont plus développées dans sa partie diamétralement^ opposée à l'endroit qui donne naissance à la tige; en qu'il se produit des prolongemens descendans radiciformes. Il en est de même chez les nodules ligneux du cèdre, ex-

]>xs feitB&YôNS véèÉTÂux.^ Sôg

ceptiî' bae leurs prolongemenis radiciformes^ au lieu d'être ▼erticuément descendans, affectent une progression hori- Koatale/Ces prolongemens radiciformes sont au reste, dans l'ou et dansi'autre cas, dus à dés déviations de Faccroissement normal en diamètre. Cette similitude exacte qui âdste sous les points de vue les plus généraux entre le metithklle fondamental du tamme et le nodule ligneux j né et dëfeloppé dans l'épaisseur de Téoorce de certains arbres, pcouve que ce nodule ligneux est véritablement aussi un m^thalle fondamental développé en grosseur sans avoir perdu sa forme spbérique primitive. C'est véritablement un embryon gemmaire adventlf^ qui, né daas l'écorce, a éprouvé un arrêt déformation^ II n'est point passé de la fûrm^primitive d'embryon sphérique à la forme secondaihe.demérithalle cylindrique. Ce n'est point, comme on pcmtrkit peut- être le penser, un bourgeon avorté^ car sa ^txmstifntion de sphère prouve qu'il n'en est rien. Un bourgeon en effet est une tige en miniature, dans laquelle pluâénrs mérithalles successife sont déjà apparens, et qui pos- 'kèi^e'dés feuilles rudimentàires. H n'y a rien chez cette tige naissante qui ressemble à la structure d'une sphère. Or cette structure est partout celle de l'embryon végétal. Ainsi .;de même que nous avons vu le méri thalle fondamental em« . bryonnaire du tarrius communis être une sphère tant extéideurement qu'intérieurement ,{ ainsi nous voyons Vent-bryon gemmaire posséder, tant en dedans qu'en dehors, la constitution d'une sphère : nous voyons le mérithalle fon- ^tnental embryonnaire du tamme acquérir des dimensions très remarquables sans perdre sa constitution de sphère; le nodule ligneux offre le même phénomène. Dans l'un et dans l'autre cas, on doit donc reconnaître un mérithalle fendamental embryonnaire possédant la constitution d'une sphère. Ce mérithalle donne ou peut donner naissance à d!autres mérithalles ^i naissent successivement les uns

îlr

3 10 FORIIP pir flfAUGVllU PiillIIflVBd

des autres. Sfoiu ignorerkms entiéreaiéiit cette éonstitotiai de sphèreqiiiexîftte dansleméritbaUeembryomiaivaMnûia^ Gomnie dtais le m^rithalle embiyonûre ^mmaire, si, diw les cas particalier9 dont il est ici question^ TembryoïiT^âAl que la nature a généralement fait d'une petitesse extrànei ne prenait un développement assez considérable et insofite en conservant sa constitution primordiale, ce qui pomct d'observer sa structure intérieure* Ainsi le nodule ligneia sphéroïde et qui n'a point produit de tige (fig. x et a pL igij «st unembrjrvngemmaire^c^est-^h^diTexin méritkalle/imia' mental qui s'est développé sous sa forme primitive et originelle, sans engendrer d'autres mérithalles. Plongé dam l'écorce de l'arbre qui le porte, le nodule ligneux complètement isolé du bois de l'arbre, et pourvu d'ulie éesiM particulière, est, jusqu'à un certain point, un ètrei pÉit^ un être distinct de l'arbre , dans l'écorce duqudi â vit comme un parasite. C'est un végétal ligneux sphérîqw privé de branches et de racines^ il se nourrit avec la wkn élaborée qui lui est exclusivem^t fourme par l'écoroe^ l'arbre dans laquelle il est enseveli. La sève aqoeuv ascendante ne lui parvient point ; car celle-ci ne se traiiimet que par le système central de l'arbre et seulement pac son aubier. Or le nodule ligneux, dont il est ici questioii^eit complètement isolé de l'aubier de l'arbre. Ne se nourrîsaiBt donc que par la sève élaborée qui lui est fournie parl'^ corce de l'arbre, le nodule ligneux doit cesser de vivre dan» celles de ses parties qui, par interruption de communication, ne peuvent plus recevoir cette sève. C'est ainsi qu*o* a vu le nodule ligneux ( fig. 1 2 ), sur lequel on a pratiqué une décortication annulaire, perdre la vie dans sa par* tie a, &, qui ne peut plus recevoir la sève nourricière qv lui était fournie auparavant par l'écorce de l'arbre. De ce que le nodule ligneux ne reçoit point de sève ascendanteot de sèi^e erue^ lorsqu'il est complètement isolé de l'aubier de

iS"

rârbre^ il v^ulte que le Gam}>iiiiB abondant qui lubrifie ce aodfile ligneux au printûnps, connUte entièrement en sève élAoïïéê^ fournie par Tëcorce dans laquelle il est enseyeli. U «oit do là que ce n'est point l'aulûer qui verse entre les defaayBtàmèaèorttoal et eentral la sève élaborée qui porte fe ttMB de eamHiWtfC^eat l'éooree seule qui eu est la souroe» Ci^4fl'doiic bien eertainemaat dans œtte derqière que mar^ cho<rlâ aève élaborée dêtcendanle, ainsi que presque tous ka pihytoiogUtes lont admis.. Cette assertion ayait beso^ de cette preuve nouvelle et décisirei pour prendre rang panni les vérités démontrées*

i/observation de raccroisaement par couches successive^ dea nodules ligcreuK complètement isolés de l'aubier del'aiy bre y sert à établir définitivement une atitre vérité ena»e contestée aujourd'hui; c'est que. cet accroissement par couches est le résidtat d'un travail organique local , et non Je -résultât de la superposition de prétendues racines dès èotu^eons qui descendraient de l'eie#émité des branches vers les raomes^ ainsi que Font prétendu Lahire et Dupetil- Thonara*

Par cea observation» se trouve définitivement établie cette

vérité nouvelljp que j'avais précédemment entrevue ; savoir^

que lea mérithalles sont des êtres individuels engendrés

par le végétal qui les porte, et dépourvus , dans le priur

cipe, de véritable continuité de tissu avec lui. La. plupart

du tetnps les mérithalles embrjronnaires , ou embrjrons

gemmaires , se greffent très promptement sur le végétal qui

&efl a engendrés , en sorte qu'il s'établit entre eux une con**

tiniiité de tbsu : mais il arrive quelquefois que cette greffe

^AxL mérithalle nouveau^né éprouve normalement cSertains

retards qui permettent de voir la séparation qui existe entre

le bois de ce premier mérithalle , et le bois du mérithalle

qui l'a engendré. Le peuplier de Virginie (populus momli"

fim , Michaux) en offre un exemple très remarquable.

3l2 FOBM& ET STEUGTVftE miinTIVES

Chez cet arbre on aperçoit souvent , avec beaucoop de facilité, que chaque bourgeon est issu d'un embryon geiii>maire sphérique , lequel quoique développé en'mérithaUe, laisse encore voir sa base arrondie , base qui n'a contracté qu'une adhérence fort imparfaite avec le bois de la branche qui a pi^uit ce nouveau scion y né d'un bourgeon nonnal. Ce phénomène ne se manifeste que lorsque les bourgeons nférieurs d'un scion, demeurés stationnaires pendant la première année, se développent dans la seconde année on dans l'une des années suivantes. Alors ces bourgeons sont séparés de la moelle de leur branche-mère, avec laquelle ils communiquaient dans le principe , par une couche plus ou moins épaisse d'aubier, avec laquelle ils n'ont point de continuité organique véritable; ils ne sont qu'appliqués, sur cette couche d'aubier , à-peu-près comme le sendt use greffe en écusson. Lorsque ces bourgeons stationnaires ae développent, ils conservent, pendant un certain teii^y leur défaut de cojflinuité ligneuse ^vec l'aubier de k branche qui les porte et les nourrit. Aussi les nouveaux scions, nés de ces bourgeons stationnaires, se détachent-4ls très facilement, par leur base arrondie , du lieu de leur origine , et on voit qu'il n'y a point eu de rupture de fibres ligneuses dans cette circonstance. Lafig. i49pl« 12, représente la partie inférieure de l'un de ces deux scions observé dans la seconde année de son évolution : il n'était point encore continu par son bois avec la branche de laquelle il était tissu ; car on voit que sa base arrondie a s'en est détachée nettement , et cela au moyen d'une force assez légère. On voit que cette base du scion ofie , d'une manières remarquable, des traces delaformesphéroïdale qu'elle a dui posséder dans le principe. C'est une demi-sphère déprimée du côté de l'arbre ou du côté de la branche de laquelle est^é le scion, et qui n'adhère encore qu'imparfaitement à l'arbre avec lequel elle aurait offert , dans la suite^ wam

BBS BMBKl]Cm8 viCÉTAUX. 3x3

p«rfiîite obntinuitë de tissa. Ce phënomëne de structuve v^ëtale est ëvidemment analogue à celui ^i est représenté par la,fig. lo i mais il est bien moins prononcé. La fig. iS fiât^voir^ au moyen d'une coupe longitudinale, la séparation qui existe au point a^ entre le bob du nouveau scion, $gé de quelques mois, et celui de la branche de laquelle il est issu. Les scions dont il est ici question sont nés de bourgeons normaux. Ainsi il demeure prouvé que les branches normales , comme les branches adventives , naissent également ii embryons gemmaires sphériques primitivement j^olés dans le tissu du végétal générateur. Chez le peuplier de VV^inie on voit que le mérithalle fondamental, qui oonstitue Fembryongemmaire, est primitivement isolé de la branche de laquelle il est né , et qu'il s'y greffe subséqoemment; mais les autres mérithalles du scion, auquel il donne naissance, n'ofirent entre eux aucune trace de sépa. ration qui puisse faire soupçonner qu'ils étaient, dans l'origine, w^s les uns des autres. Ce second fait est établi affirmativement par l'observation du guy (viscum album). Chez ce végétal ligneux, on voit que chaque mérithalle est séparé de celui qui le précède et de celui qui le suit , par Une couche de tissu cellulaire médullaire , laquelle s'oppose à la continuité du bois des mérithalles successifs , ces clemiers ne sont continus que par leur écorce. Cette ligne de séparation des mérithalles ne s'efface jamais ; elle, existe même dans les branches les plus vieilles. Ce fait prouve incontestablement que le mérithalle supérieur n'est point une extension du tissu du mérithalle inférieur \ mais qu'il s'est greffé sur lui après avoir été produit par génération gemmaire. Ce fait, ainsi que je l'ai dit plus haut, découlait déjà des observations que j'ai faites sur les déplacemens auxquels sont sujettes les feuilles , lesquelles sont accomp^nées, dans ces déplacemens, par les mérithalles auxquels elles appartiennent. J'ai conclu de là que les embryon»

3i4 FOAHii m fl^Kvcxvas (KimigriYEs

des mâitliallefl étaient primitivement isolés ou libres héreiiee avec le végétal qui les avait engendra j j'ai iait voir que ces embryons gemmairês se greffaient les uns sur les autres ; tantôt \t fils sur le père j tantôt le frère 4im ]s frère $ car ils sont to^jour^ produits par couples» L'éM>t d'isolement où se trouvent , àws l'origine j 1^ embfyojff ^emmaires ou les embryons des méritballes et leur çutre?* greffementsubséquent^ rendent raison de la facilitéaveç ]»;quelle on les sépare leii uns des autres» par la fraçture,ç^ certains végétaux, surtout dans la jeunesse des scioiu^ Cfàjk est surtout remarquable dans les jeunes scions de la vigns. Chez cet arbuste , la séparation des mérithalles a môme lieu spontanément dans la maladie connue vulgairesieiit sous le nom de chàntepleure.

Le nodule ligneux, ainsi que cela vient d'être démontra

est un être individuel qui possède sa vie à part j sa fofM

d'accroissement peut donc être différente de la force dW

croissement du tronc de l'arbre qui l'a produit et; au^nlil

se sera soudé subséquemment , ce qui aura formé ce que

l'on nomme vulgairement une loupe^ Si la force d'acçroîs*

sèment de cette loupe est supérieure à la force d accrois*

ment du tronc , on verra la loupe s'accroître beaucoup

plus que lui en grosseur^ c'est ce dont robservation fournit

beaucoup d'exemples. Je me contenterai d'en citer un

fort remarquable : il est relatif à un jeune hêtre sur le

tronc duquel il s'est développé une loupe des plus volu*

mineuses , relativement aux faibles dimensions du tronc

de cet arbre. Cette loupe , qui est représentée par la

fig. 3, pi. i3, possède onze pouces de diamètre, tandis

que le tronc de l'arbre qui la porte, n'a guère qu'un diamè^

tre de deux pouces et demi : elle est à^peu-près spbériqûe,

et le tronc de l'arbre semble la traverser dans son milieu.

La figure i représente le côté de cette loupe qui est opposé

à celui qui est représenté par la figure 3. On voit, dans son

f ime auti;e loupe plus petite^ laquelle parait distincte de la grosse loupe sphërique avec laquelle elle est en partie ooqfbndue par adhërence. Dans le principe, et avant d'avoir ao^ùs ses dimensions actuelles, cette grosse loupe était siiaés latéralement sur le tronc de l'arbre; mais s'étant dé- Mloppée av^ plus de rapidité que lui j e|le en a envahi le amtonr de manière à joindre ses deux bords latéraux sttr le^ ôôt^ oppos,é ^u tronc Là , s^est trouvée une loupe plus petite qui a été pincée entre les deux bords latéraux de la grosse loupe,, bords qui tendaient à se réunir. Pe cette ma- BÎère , le tronc assez petit de larbre paraît traverser le centre d'une grosse protubérance sphéroïdale. Une obserwa1i«n dujoiéme genre a été faite par Daubcnton, et de même smx^iUi hmre (i)« La loupe qu'il décrit était bien moins vo- ItUBineuse que celle dont je donne ici la description; car dle^ n'avait que sept pouces de dLamètre. J'ai fait couper ma loupe dans le sens vertical et dans le sens horizontal, mn d'examiner sa structure intérieure. J'ai vu que, dans VvÈi et^ dans l'autre sens, elle possède des rayons médullaires disposés concentriquement, et des couches annuelles concentriques. Sur la coupe horizontale, de la partie ant4<rieure de la loupe, partie autérieure que l'on voit dans la figure 3« les rayons médullaires et les couches présentent la Uiéme disposition que l'on voit sur la coupe horizontale de la moitié d'un tronc d'arbre. Daubenton ayant donné la fiigure de cette coupe horizontale de la loupe, dans son Mémoire sus-mentionné, j'ai jugé inutile de la reproduire. Je Taae suis contenté de donner la figure de la coupe verticale de cette loupe, figure qui n'a point été donnée par Daubenton. La figure 2 représente cette coupe verticale. On y voit, et cela est fort remarquable 9 qu'il y a là aussi des

(t) Mémoires d'agricaUure, publiés par la Société royale d'agriculture de P«fu 9 «Diiée 1786, trimestre de printOBps. -;,*

3i6 FOAHS ET STEUGTUEE PEIHITITÈS

rayotis indânllaires concentriques qui ont leur origitx^ commune à un point central a autour duquel les couche» successives de la loupe sont disposées concentriquement Ainsi la loupe possède évidemment la constitution d'une sphère, puisque ses couches et ses rayons médullaires sont concentriques dans tous les sens. A ce caractère, on djtt reconnaître un nodule ligneux , c'est-à-dire im embrjm gemmaire qui s'est considérablement développé sous b forme et avec sa constitution sphérique primitives. Ge nodule ligneux^ soudé au tronc de l'arbre, est devenu (ne loupe. On voit en 6, l'endroit où s'est opérée cette greffe sur le tronc de l'arbre, lequel n'a guère, dans cet endroit, qu'un pouce de diamètre, ce qui indique qu'iLëtait ibrt jeune lorsque est né le nodule ligneux dont le aéveloppement a produit cette loupe. Celle-ci offire vingt-cinq ooi»ches ligneuses, ce qui prouve qu'elle est âgée de vingtKanq ans. Si l'arbre qui la porte et qui doit avoir environ tEOite années est demeuré aussi petit, cela provient, d'une p^ de ce qu'il faisait partie d'une futaie où les arbres étaient fort pressés, et, d'une autre part, de ce que la loupe gourmande qu'il portait détournait, à son profit, une bonne partie de la sève nourricière. Les couches annuelles de cette loupe ont une épaisseur moyenne de quatre lignes, tandis que, dans le tronc de l'arbre, ces couches sont tellement minces, qu'il est à peine possible de les distinguer.il est à remarquer que le développement en grosseur du tronc de l'arbre est exactement le même au-dessus et au-dessous^ de la loupe, en sorte qu'il est bien prouvé que l'accroisse* ment extraordinaire de cette dernière n'est point, conmu •n pourrait peut-être le penser, le résultat d'un arrêt ai la sève descendante^ car alors la partie du tronc qui est ai dessus de la loupe aurait participé à son excès d'accroissement. Il est donc certain que la loupe ne s'est accrue d'uD< manière aussi démesurée , que parce qu'elle possédait orû

JIIBg BMB&TQBS TfoiTAIJX* 3l7

Ipairement une force d'aocroisiement oonaiddraUe, et de kniGOup supérieure à la force d'accroissement du tronc ujBSt à la différence de cette force d'accroissement, que les ]ir^taux doivent la différence de leur taille. Cette différeoce de force d'accroissement s'observe souvent chez les individus appartenant à la même espèce végétale, et même idn des branches appartenant au même arbre* Or , la kmpe doiH il est ici question étant produite par le dévelf{»pement d'un nodule ligneux issu lui-même d'un embryon gmmairej et ce dernier étant un être individuel, distinct de l'arbre qui l'a produit, on conçoit qu'il peut arriver qu'il possède une force d'accroissement bien supérieure à celle qui existe dans le tronc de l'arbre qui l'a engendré par gem« mation : c'est ce qui a lieu dans le cas dont il est ici question ; c'est véritablement une loupe gourmande. C'est ainsi (ja'on Voit souvent sur les arbres des branches gourmandes pelés jardiniers ont bien soin de retrancher, parce qu'elles ittiieraientà elles une trop grande partie de la sève nourri- ^)|jfare qui est destinée à l'accroissement de l'arbre. . Les loupes végétales arrondies, dont la surface est unie, xmt indubitablement dues au développement d'un seul aodule ligneux qui s'est soudé à l'arbre. Lorsque la surface des loupes est hérissée d'aspérités , elle est ordinairement le résultat de l'agglomération d'une grande quantité de nodules ligneux soudé;s les uns aux autres } aussi voit- on souvent ces sortes de loupes être couvertes de petites branches Qui développées. Chacune de ces branches est produite par f un des petits nodules ligneux dont la loupe est composée : c'est alors ce que l'on nomme un broussin. C'est à l'existence d'un nombre immense de ces petits nodules ligneux K)udés ensemble, que l'orme galeux doit la texture particuière de son bois.

n demeure prouvé par ces observations que la génération >ar bourgeons ou la gemmation consiste dans la production

3i8 FO&MS BT snucnmB nmiTifEs

d'un mérûhalie embrronnaire sphérique, lequel produit suite, de même paf gemmations successives , d'autres vi^ rithalles embryonnaires. Ces embryons gemmaites, nia éù vëgëtal gënërateur, ne sont point continus avec Im dani l'origine, puisqu'ils peuvent se déplacer et prendre d'antaa dispositions que celles qu'ils possèdent dans Pétat normal* Plus tard on les trouve greffes au végétal générateur sentes ment par leur système cortical ^ c'est, par arrêt de foniia» tion, Téfat normal des mériilialles du gui. Plus tard, enfn^ le système central du nouveau mérithalle se greffe an sjh, tème central du mérithàlle qui le précède et devient W tînu avec lui ; c'est l'état normal de presque tous les v^ tailx. Ces derniers sont ainsi des agglomérations d'ttM semblables produits par des générations successives etnvV dés lesims auÀ autres. L'embryon végétal jr/mp/é ne ^ôiséde à son somnïet qu'une ëeule feuille, ainsi que je l'ai faittflir dans mon Mémoire sus-mentionné (i). Le nombre des feuilles qui couronnent un méritballe indique donc le nombre des embryons soudés longitudinalement qui le forment par leur assemblage. Ainsi l'embryon séminal monocotylédon est un embryon simple 5 l'embryon séminal dicotjl^ don ou polycotylédon est formé par la réunion en un seul méritballe de deux ou de plusieurs embryons simples. Cette assertion a déjà été émise par M. Gaudicbaud (2). Aion l'embryon végétal considéré généralement , c'est-à-to comme produit par génération seïiielle, oti comme prodwt par génération gemmaire, peut être défini de la jjoambt suivante. C'est un corps organique globuleux possédant intérieurement la constitution d'une sphère, lequel naît issA

(i) observations sur les variations accidentelles du mode suivant lequel kl feuilles sont disposées sur les tiges des végétaux.

(a) Lettre à M. de Mirbel » imprimée dans le second volume des ArdÛT** de botanique, z833.

BBS iHîaaraftB vtairAvx. Ztg

ià du v^tal gënératenr ^ et qai ne produit qu'une feuille* Par l'effet du dëyeloppement cette sphère ekumaire passe successivement à la forme d'ellipsoïde, et itivement à la forme de cylindre par l'allongement dérable de la sphère ppinîtive suivant la direction de le ses diamètres. L'observation prouve que les «tii- 1^ gemmaires normaux naissent en dedans de l'dtui méire de la branche qui les produit, et par conséquent la moelle ou niëdulle centrale; ils ne peuvent arriver ir que par le sommet du bourgeon en évolution : de là Jettent en ddhofs sut \t% o5téd dû scioii fdrmé par leur iblagf. Les embryons gemmaires adventifs sont pro* dans l'écorce et vers sa partie superficielle, ce qui le prouver qu'ils naissent dans le parenchyme ou dans duUé coMeaià ):àls penventiûiiii arrii^r au jour par es points de l'écorce.

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