PREMIÈRE PARTIE

OaSBRVATIOKd SUE LA FORME PEIHITIVB DE l'bHBHTON séé> XIITAL DU TAMMB {tamuS COmmUflis)^' AW^l QUE SUE LA STEUGTUEX ET LE DÉVELOPPEMEHT DE CETTE PLABTB*

Le Tamme, plante monocotylédone de la famille des Asparagées, possède une grosse racine vivace et tubéreuse, ^t une tige annuelle grêle et grimpante ^ son fruit est une \>aie à trob loges, qui contiennent chacune deux graines

aBo FO&ME BT ST&UGTU&E PEIMITIVES

lorsqu'il n'y a point d'avortement. La grosse racine tubéreuse de cette plante est véritablement une tige souterraùie^ comme le sont tous les corps radiciformes que le^ phjtpbgistes désignent sous le nom général de rhizomes ^^ospoir dant elle diffère essentiellement de la plupart d'entre en par son mode d'accroissement* Les rhizomes des iridées et des nymphéacées , par exemple, ne s'accroissent en longueur et en grosseur que par celle de leurs extrémités qni donne naissance à la tige aérienne ^ l'extrémité opposéerne s'accroît point du tout, et souvent même elle meurt et se dé* . compose. Chez le rhizome ou corps radiciforme tubénnx . du Tamme , c'est au contraire l'extrémité opposée à odle qui donne naissance à la tige aérienne, qui seule s'accidt en longueur, au moins d'une manière très sensible^ et en même temps tout ce corps tubéreux s'accroît progresâfament en grosseur. Les rhizomes sont assez généralement couchés horizontalement dans le sol ; le corps radidfome tubéreux du Tamme affecte toujours une direction TOticale; il ressemble à une grosse racine pivotante. On va vmr l'origine et suivre le développement de ce corps tubérear, mais auparavant j'étudierai la graine du Tamme et l'embryon séminal qu'elle contient.

La graine du Tamme est ronde; elle a, lors de sa maturité, environ quatre millimètres de diamètre. Cette dimension est très suffisante pour que l'on puisse étudier avec faciUté son organisation intérieure. Cette graine offre i l'observation deux enveloppes, toutes les deux fortminoei) l'une extérieure qui est verte et qui deviendra brune dam la suite, l'autre intérieure qui est blanche ou diaphane. C est dans l'intérieur de cette dernière que se trouve le périsperme à la base duquel est situé l'embryon. Ce périsperme est composé de séries rectiligoes de cellules qui convergent vers le centre de la gi*aîne , ou plutôt vers son axe central; comme on le voit dans la Ggure 4 (planche lo).

DBS BltBlLYOllS VÉGÉTAUX» nSl

Lies cellules les plus grosses de chacune de ces rangées sont ^ la circonférence ; elles vont en diminuant de grosseur vers le centre. Ces cellules articulées en séries rectilignes et con- Yergentes offrent cela de très remarquable , qu'elles sont composées chacune de deux cellules emboîtées l'une dans l'autre. La figure 5 représente très grossies ces cellules eml>oîtées : a, cellule extérieure; ^^ cellule intérieure remplie d'une substance granuleuse. La matière granuleuse €jp^ contient la cellule intérieure b est concrescible par l'alcooL C'est ce que j'ai vu en observant au microscope le périsperme des graines du Tamme recueillies à différentes ^époques de leur développement et conservées dans l'alcool. C^ liquide, en coagulant la matière granuleuse contenue dam la cellule intérieure b , réduit cette matière au tiers fsnTiron de son volume ; en sorte que la cellule qui la cou- '^ent demeure en partie vide. La figure 6 représente ce iiouvel état : a^ cellule extérieure ', c, matière granuleuse contenue dans la cellule intérieure. Cette matière^ coagulée par l'action de l'alcool, est réduite aux deux tiers environ de son volume primitif*, b^ portion de la cellule intérieure dè- Tnenrée vide. On voit que la membrane qui constitue cette cellule intérieure est granuleuse et à demi opaque, ce en quoi eUe diffère essentiellement de la membrane diaphane qui constitue la cellule extérieure a.

En écrasant dans l'eau le tissu organique représenté par Ja figure 6, le hasard des déchiremens a isolé quelquefois Jes unes des autres les trois parties qu'on y distingue, savoir : le grumeau de matière granuleuse concrétée c; la cellule intérieure 6, qui est fort mince , à texture granuleuse ; et enfin la cellule extérieure a, qui est diaphane, et dont les parois sont fort épaisses. C'est cette épaisseur des parois de la cellule extérieure a qui se manifeste par transparence autour de la cellule intérieure &, qui est en contact immédiat

282 FO&MB BT iT&UCTUaB PIUMITIVES

ayec U oellnle à paroÎB épaisses et transparantes qui la ncouvre.

Je vais suivre la germination de la graine de Tammeet l'évolution de son embryon^ mais auparavant je rappelle id sommairement ce que l'on sait sur les phénomènes que pe^ sentent généralement les embryons séminauiL en germination. Le premier de ces phénomènes est le développement du caudex descendant, c'est-à-dire de la partie pivotante de l'embryon, qui est située au-dessous de l'insertion cotflédonaire, et qui comprend deux parties qu'il est fort important de distinguer, savoir : 1° la partie immédiatement inférieure à l'insertion cotylédonaire, partie plus ou moiiu allongée que certains botanistes ont nommée le eqlletf let que Ton doit avec plus de raison nommer la tigeUe aVeo£n Richard et avec M. De GandoUe ; a"" la radiade , qui {^ suite inférieurement à la tigelle. C'est le point de sëpaniliQ^ plus ou moins visible de ces deux parties qui doit seul porter le nom de collet. La tigelle est véritablement le premisr mérithalle de la plante ; c'est de son soipmet «pie naît la gemmule qui est le second mérithalle. Tantôt le premier mérithalle s'allonge dans l'air et devient une tige sans aucune ambiguïté ; tantôt ce même premier mérithalle do* meure enfoncé, comme la radicule qui lui fait suite, daai la terre, où il acquiert Fapparence d^une racine. C'est tiaà que M. Turpin (i) a démontré que la partie renflée etoomestibie de la rave et du radis, que l'on prend ordimiif^ ment pour une racine, est véritablement le premier méri* thalle de la plante. L'extrémité supérieure du premier iné* rithalle supporte le cotylédon unique, ou les deux ooty* lédons.

Ces observations préliminaires vont guider dans l'étude de l'évolution de l'embryon du Tamme.

(1) Annales des Sciences naturelles, novembre i8ao.

nXS BMB&TQR8 TteÉTAUX/ ^83

La graine de cette plante monocotylëdone offre on enu kyon tout'à-fait globuleux dans le principe; lorsque Ui graine est avancée vers l'époque de sa maturité, Fembryon dment pyriforme, comme on le voit en a (figure 4)« La ptrlie renflée de cet embryon pyriforme est l'embryon glo- Uens primitif; la partie ccmique est le cotylédon.

Lars de la germination, le cotylédon se développe sans sortir de l'intérieur de la graine où il est environné par le pérîspenne, dont il absorbe la substance nutritive, 11 se comporte exactement à cet égard» comme le cotylédon de l'embryon séminal de l'asperge (asparagus qfficinaUs\ En même temps» l'embryon globuleux et son caudex descendant seprodaisent au dehors, comme on le voit dans la figmre 7, qui représente la graine du Tamme nouvellement gtennëe : d, graine dans laquelle le cotylédon est demeuré nnfermé; b^ caudex descendant surmonté par la partie l^bolense a de l'embryon* Bientôt de la surface du petit eorp6 globideux a il se détache une feuille i- (figure 8), qui Aût étroitement appliquée sur lui. Cette feuille, sessile et pourvue d'une nervure médiane, est très délicate et trans«ptrente; elle ne devient point verte, quoique exposée à la lumière* Peu après, le petit corps globuleux a produit à sa partie supérieure une petite feuilleyportée sur un long pétiole. La graine d^ dont on a seulement ici marqué le contour par des points, est censée enlevée, afin de faire voir le cotylédon c qu'elle renferme; le caudex descendant b est couvert de poils. On voit ainsi que la feuille sessile i est exactement opposée au cotylédon c; cette feuille sessile est donc véritablement un second cotylédon, lequel est différent par sa forme du cotylédon opposé c, qui n^a pu s'étendre de même à raison de son emprisonnement dans l'intérieur de la graine, où il est environné par le périsperme. n résulte de là que l'embryon séminal du Tamme est véritablement dicotylédon ; mais il n'y a qu'un seul de ses

284 FOEME BT SÏEUGTVEE PEIMITIYES

deux cotylédons qui lui soit utile : c^estle cotylëdon c^ est renfermé dans l'intérieur de la graine, dont il absoik le périsperme : quant au cotylédon opposé /, il meurt et disparaît quelques jours après son éphémère apparition* Pour le voir avec facilité, il faut faire germer des graines de Tamme dans de la mousse humide^car ce second cotylédcm est d'une texture extrêmement délicate ^ il disparaîtrait dans la terre.

L'insertion des deux cotylédons c, i^ indique le sommet du caudex descendant b^ dans lequel latigelle n'est pas facile à distinguer de la radicule. Ce caudex descendant est entièrement couvert de poils ; or , comme toutes les racines naissantes du tamme offrent ce même phénomène extérieur, on peut être porté à considérer ce caudex descendant tout entier comme étant la radicule. Alors il ne resterait j pour la tigelle , que ce qui sépare les deux cotylédons; cette tigelle serait fort courte et rudimentaire. Au-dessnsde cette tigelle ou de ce premier mérithalle rudimentaire se trouve le corps globuleux a qui est le second mérithalle dé la jeune plante , c'est-à*dire la gemmule. Ce second méàr thalle porte une seule feuille^ , munie d''un long pétiole et semblable , pour la forme j aux feuilles normales du tamma adulte. Dans Vaisselle de cette feuille , on voit en o un petit bourgeon qui est le rudiment de la tige annuelle , laquelle se développera dans la seconde année ; car c'est ici que s'arrête le développement de l'embryon du tamme dans l'année de sa germination. Celle-ci a lieu vers le commencement de mai. Le cotylédon secondaire i (fig. 8) meurt et se décompose au bout de quelques jours. La radicule b meurt environ un mois après la germination : alors la nutrition de la jeune plante s'opère par des racines latérales, qui sont nées de très bonne heure près de l'origine de la radicule, comme on le voit dans la figure 8. Le principal cotylédon c demeure vivant tant que le périsperme ^ au mUica

DIS BHVaTOKS yrtaitAvii a85

Soquel il est situé et qn'il absorbe , n'est pas ëpoisé ; sa vie (crsiste ainsi jusque vers le milieu de Yété , après quoi il Wfnrt et se détache : le premier mérithalle rudimentaire Ufiiel il adhère disparaît également» H résulte de là que la jeune plante , dépouillée ainsi de sa radicule , de son premier mérithalle rudimentaire et de ses deux cotylédons e^ î, se trouve réduite à son second mérithalle globuleux a^ «pesnrmonte une petite feuille à long pétiole, dans l'aisselle de laquelle est placé le bourgeon de la tige annuelle de Pannée suivante, et qui est pourvu de plusieurs petites raûmps toutes latérales. Ce second mérithalle globuleux a deueure souterrain ; et lorsqu'à l'automne la feuille qui le urmonte meurt et se ^ssèche , il demeure vivant. C'est ilors un petit corps blanc parfaitement sphérique et pourvu le racines latérales qui sont vivantes comme lui : c'est une éritable tige radiciforme tubéreuse qui s'accroît par un nécanisme particulier, ainsi que cela va être exposé tout-àl'heure, et qui devient la base fondamentale et persbtante le la tige annuelle du tanmoie. Ârrètons-nous un peu k ces observations avant d'aller plus loin. La partie ^oboleuse (a, fig. 4) ^^ l'embryon contenu dans la paine, est formée par la réunion à l'état d'emboîtement du premier et du second mérithalle de la plante. Le principal cotylédon qui appartient au premier mérithalle s'est développé et doit rester renfermé dans la gïaine ; le second cotylédon enveloppe encore le second iiiërithalle. Lors de la germination , ce corps embryonnaire globuleux est porté tout entier, par le développement, ^ors des enveloppes de la graine, comme on le voit dans la igure 7, et il développe la radicule ainsi que le second co- J^Iédon qui appartiennent exclusivement au premier méithalle. Quelque temps après, ce premier mérithalle meurt t disparaît tout entier avec sa radicule et ses deux coty- ^dons 'j alors le second mérithalle, qui a conservé la forme

086 FOAJoi mx' ntÊVOmm nunmrss *

gtehiJBit embryonnaire qu'il arait dans la ffBiaaàynkè* tneoi» aevl) il devient tubéreux, et fonne afaMi ^^|M j'appeUe le mérithalle fondamental de la plante. C'attjda faû cp» sortiront toutes les tiges annuelles et toutea les La oonseryation de sa forme globuleuse embryonnaire^ on développement en grosseur assez notable, permet penser que son organisation intérieure embryonnaire sera aussi conservée , en sorte qu'il sera possible de l'te dier. La disparition complète du premier mérithalle de plante , et la conservation à l'état vivace et tubéreox de soi second mérithalle , est un fait d'autant plus rema: que ce n'est point ainsi que les choses se passent chei végétaux véritablement dicotjlédaais. Chez eux, c'est

que toujours le premier mérithalle de l'embryon qui est Lz^ mérithalle fondamental delà plante^ aussi la radioÉleqo^ émane de ce premier mérithalle, ne se supprime^t-elle^poic^t ordinairement chez eux , ainsi que cela parait avoir f(én^« ralement lieu chez les plantes monocotylédones.

Je reviens à l'observation de l'accroissement du tamm^^Ch Dans l'année qui suit celle où la germination a eu liea^ il se développe une nouvelle tige annuelle fort petite et t^x* minée par une feuille unique : elle part du petit bourgeoxcmtf (fig. 8); alors la plante se présente sous Taspect reprësesBté par la figure 9. Le corps sphérique et tubéreux a est le second méritlialle a (fig. 8), duquel se sont détachés le psremier mérithalle et les deux cotylédons : il est poutviM. de racines latérales ; mais il ne naît aucune racine à sa pa vtie inférieure par laquelle il adhérait antérieurement au pr^ mier mérithalle et à la radicule qui ont disparu. Ce ptftit corps tubéreux augmente alors en grosseur , en conserrvAt toujours sa forme sphérique* Blanc extérieurement ^ il commence à devenir noirâtre vers la fin de cette seconflle année. Dans la troisième année , ce corps tubéreux souterrain ou ce mérithalle Jondamental de la plante s'allonge en

BIS UBETCHIS ViQÂTMJX. 2187

■flipHlde^ et il deibLetura tcAijours dëpourva de mciiies à sa pirtie inférieure qui est arrondie , comme on le voit dans )|figiife to« Dans le» années suivantes y ce corps tubéretdL s'all«»tige de plus en plus en acquérant en même temps plus de grosseur , oomme on le voit dans la figure 1 1 • Son extrémité inférieure , par lacjuelle s'opère l'allongement , ainsi qu'on va le voir tout -à-l'lieure, reste toujours fort grosse, obtuseetarrondie : elle ne se termine jamais par une racine pivotante.G'est véritablement toujours ici le second mérithalle de la plante devenu tubéreux et qui s'accroit en longueur par an développement descendant très considérable, en même temps qu'il s'accroît en grosseur par un développement bien moins énergique. Les racines naissent exclusivement sur les côtés de oe mérithalle fondamental tubéreux et vivace qui, par le progrès de l'âge, acquiert ainsi jusqu'à un pied et demi de longueur et jusqu'à quatre pouces de diamètre à sa partie supérieure. Dans son accroissement descendant, il conserve toujours son extrémité inférieure grosse et arrondie. Cette extrémité inférieure est noire en automne, comme le reste de la surface de ce corps tubéreux^ mais au printemps, surtout lorsque son élongation descendante est xapide, cette extrémité inférieure devient blanche, comme on le voit en p (fig. 10, 11 )• Cette extrémité inférieure p ressemble alors à uine grosse spongiole. Âsses souvent il arrive que ce corps tubéreux se bifurque par son extrémité inférieure, comme on le voit dans la figure i3; alors ses deux extrémités inférieures p^ p\ s'accroissent simultanément en descendant. Cette bifurcation descendante du mérithalle fondamental tubéreux se produit par le mécanisme suivant : 11 n'existe, dans le principe, qu'une seule extrémité inférieure p (fig. la)^ c'est par elle que s'opère exclusivement alors l'élongation descendante du mérithalle fondamental tubéreux. Or, il arrive assez souvent qu'il se manifeste latéralement, sur ce corps tubéreux^ une excrois-

â88 FOAKB BT STRUCTURE PAIMITIVES

sanoe arrondie/^, kquelley en continuant de s'aeexohre m • longaeuTi devient une seconde extrémité inférieure téDe . qu'on la voit en p' (fig* i3)» Le mérithalle fondamental tubéreux du tamme, lorsqu'il est très vieux, m'a offert jusqu'à seize de ces prolongemens descendans analogufis à des racines 9 mais qui en diffèrent essentiellement par leur volume comme par leur structure.

Recherchons actuellement quelle est l'organisation de ce mérithalle fondamental tubéreux, nous apprendrons par là quel est le mécani^Doie desonélongation descendante et celui de son accroissement en diamètre. Dans l'année où la germination s'opère et dans Tannée suivante le mérithalle fondamental tubéreux a (fig. 8 et 9), conserve sa forme sphérique primitive. L'observation microscopique de sa structure intérieure fait voir qu'il est en majeure partie composé de rangées de cellules qui convergent de toutes parts vers le centre de ce corps sphérique^ conune odle voit dans la fîg. I9 pi. 11. C'est la coupe longitudinale ou^ verticale de ce mérithalle fondamental sphérique, qu^^ l'on voit ici 5 son centre est occupé par des cellules irrégu — lièrement hexagonales, lesquelles constituent une véritable moelle : celle-ci est enveloppée par une épaisse couche d'un tissu composé de rangées rectilignes de cellules, ran^ gées qui s'écendent, comme des rayons, de la moelle à l'écorce. Les cellules articulées les unes avec les autres, qui composent ces rayons, décroissent de grandeur du centre vers la circonférence, ainsi que cela s'observe généralement dans les organes cellulaires qui entrent dans la composition du système central des végétaux dlcotylédons.

Les cellules articulées qui composent ces rayons, et les cellules diffuses qui constituent la moelle, sont remplies par un nombre immense de globules extrêmement petits; il n'en existe point dans les dernières cellules de chaque rangée, c'est-à-dire dans celles qui sont voisines de Técorce.

BBS BMBETOirS VÉGÉTAUX. ^89

cellules^ dont la cavité eçt dépourvue de globules, sont rlles dontla production est la plus récente ou qui sont les Ltis jeunes; caf elles sont plus petites que lés cellules plus cuisines du centre et qui appartiennent à la même rangée. ^Insi il est certain que les rayons concentriques du niéri- ^bI le fondamental tubéreux du tamme^ s'accroissent en fugueur par un rayonnement centrifuge; leurs nouvelles eSnks^sont produites dans l'endroit où ces rayons touillent au système cortical; ce dernier est composé de celules difiuses et dépourvues de globules intérieurs; l'en- "«loppe t^umehtaire dece mérithalle fondamental tubéreux ist formée par une couche irrégulière de cellules aplaties et sitmàtres.

La coupe horizontale de ce mérithalle fondamental tube* •cnx n'ofire presque point de différence avec sa coupe rerticale, ainsi qu'on le voit dans la figure 2 (planche 1 1)^ jui représente cette coupe horizontale; seulement, chez isette dernière, on voit que les cellules de l'écorce paraissent avales, tandis qu'elles paraissent sphériques dans la coupe verticale (fig« i)« Cela prouve que les cellules corticales lent ellipsoïdes et allongées suivant la direction de laciri^onf érence horizontale de ce mérithalle fondamental tubeceux. Dans quelque sens que ce corps sphérique soit partagé par la moitié , il se présente toujours composé de rayons concentriques ; ainsi, ce corps est une véritable sphère par sa structure intérieure , comme il l'est par sa forme extérieure*

C'est dans la troisième année que le mérithalle fondamental tubéreux du tamme commence à perdre sa forme sphérique et à prendre la forme d'un ellipsoïde, comme on le voit dans la figure 10 (planche 10). Il était important d'observer le mécanisme intérieur de cet allongement : pour cet effet, j'ai divisé verticalement et dans son milieu, ce corps tubéreux ellipsoïde ; sa coupe verticale est reprcsen- I. 19

f^ FORMB BT STRUGTUEB PEIMITIVES

t^ p^ 1^ 6gure 3 (planche 1 1)» C^tte ooupe vertieiile eUip. ^oï40 qSx^j comme la coupe v^rtionla oirculaice (fignia i), J'dcorce, la moelle centrale^ et les rayonsdu système on* irai $ ceux-ci, à IVxtrémitë inférieure qui représente imicgment de sphère , ont conservé leur disposition sphério^ concentrique : mais, sur les côtés, ces Fayons sont deYCBV .horizontaux ; ils sont disposés concentriquement sur Vifff .vertical d'un cylindre^ la moelle a cessé d'être 8pbériqB% elle est devenue cylindrique en s'allongeant par le bas. Aimi l'allongement de ce corps tubéreux souterrain consiste encfr -tiellement en ce que la sphère qu'il représentait primitifs* l ment s'est allongée dans le sens vertical, de manière à deremr un ellipsoïde. C'est exclusivement par l'extrémité inférieuf .que cet allopgemept s'est opéré. Cela est suffisatomfotpiMT^ par la mollesse du tissu de cette extrémité et par iaUliH cheur extérieure , signes qui indiquent d'une maniera BflP douteuse que son développement est récent. L'éloQgstisp descendante de cette extrémité inférieure s'opère jtnïû^ longement des rayons verticaux qui y existent, en aorte que le mécanisme de cette élongàtion descendante est euctl»' ment le même que celui de l'accroissement horizontal, |i tt diamètre, de ce méri thalle fondamental tubéreux$ sisîlS y a une grande diiTérenoe dans letendue de l'aGGroiiseiilCi^ dans ces deux sens. La cause de cette différenoa estfrsik à saisir. Le mérithalle fondamental tubéreuxdu tamMCft |{ une sphère dans le principe i cette sphère a'iicoroitmt éff lement dans tous les sens si elle recevait partout UQi ilfk

quantité de sève alimentaire. Comme la marche i$ oitie

sève est généralement descendante, il en résulta qu'elbâflf^ s'accumuler, comme dans un sac, à la partie inférieiiie# ( figure I ) de ce corps sphérique : cette partie ioférîfUV sera, par conséquent, beaucoup plus nourrie que lesparikl latérales de la sphère, elle devra donc s'accroître beaucoop plus. Quant à la partie supérieure de la sphère^ partie qv

BB9 BXB|LT09A VteÉTAUI» tQI

- donm ngiuance & la tige, eUe ne s'itoopoit que trài fiitUtt^

' ment isn hauteiir, parce qua la sève descendante n'y fient

l^ouroert Ainsi l'élongation considérable de la partie infiii-

mope de la sphère primordiale est le r&ultat d'un trèa

éaergiqne accroissement suivant les rayons verticaux qui

vimt du centre à. cette partie inférieure} TaccroUsenient

J)eiailCOup plus faible qui a lieu suivant les rayons qui vant

dn centre aux parties latérales de la sphère primordiale^

produit l'augmentation de grosseur du mérithalle fonda-v

mental tubéreux. On voit facilement , de cette manière#

comment la sphère primordiale devient un cylindre te|w

miné inféricurement par un segment de sphère.

Ce n'est pas seulement par l'allongement des rayons verticaux de l'extrémité inférieure du corps tubéreux ellipsoïde (figure 3, planche ii), que s'opère l'élougatlon descendante de cette extrémité inférieure; il y a aussi dans cet endroit production successive de nouveaux rayons verticaux. Ceux-'ci naissent dans le milieu du segment de sphère ^fBà termine inféricurement le mérithalle fondamental «IlQUgé^ ils s'intercalent aux anciens rayons verticaux* En 9nôme temps, et par suite de cette intercalatioUy les rayons -précédemment verticaux deviennent obliques, et ceu]| qui étaient précédemment obliques deviennent horizontaux comme le sont tous ceux du corps cylindrique du mériiballe fondamental tubéreux. Il résulte de là que tous les raypna, loit horizontaux, soit obliques, soit verticaux, ont à^peu-* près la mâme longueur, et que la moelle qui occupe le centre du mérithalle fondamental tubâreux et cylindrique deseend aussi en s'accroissant vers le bas. En même temps que le système «entrai du mérithalle fondamental tubéreux s'aooroit en descendant à l'extrémité inférieure de ce corps^ la système cortical de cet(;e même extrémité a'aecrmt par production de nouvelles cellules dans l'endroit où le système cortical touche au système central. Il résulte de cette

ag2 FOBMB ST STEUGTUEB^ paiMKnvSS

productHm de nouvelles cellules par les deux systèmes im gonflement du tissu organique, gonflement qui dëchireet perce dç ?ivé force l'ancienne ëcorce, dont l'ëpiderme était devenu noir pendant le repos d'hibernation. La partie non-^ velle qui se produit ainsi au dehors est blanche, et pourfne de la molle oiganisation propre aux parties végétales ré* cemment produites; sa masse blanchâtre hémisphérique ressemble alors assez à une grosse spongiole de racine. Cette observation dévoilerait-elle, par analogie, le mode d'ékxiH gation des racines véritables? On sai^ que les racines ne s'allongent que par leur extrémité* J'ai vu que leurs spongio- Iqs nouvelles émergent au printemps, en rompant l'éoorce hibernale qui recouvrait la pointe de la radicelle andezme. Il parait donc exister , sous plusieurs points de vue, de la simiUtude entre les véritables racines et les prolongemens descendans du mcrithalle fondamental tubéreux du taiih me. Ces derniers sont véritablement des extensions descend dantes deraccroissementdece corps tubéreux en diamétrq je les compare à ces déviations descendantes de l'accroissement en diamètre ; déviations qui , ainsi que je l'ai fiât voir(i), pénètrent quelquefois dans l'intérieur des arbres dont le centre a été détruit par la pourriture. J'ai fait voir que ces végétations descendantes sont des déviations de l'accroissement horizontal de l'arbre en diamètre, et qu'eiki ressemblent, jusqu'à un certain point, à des racines sans qu'on puisse cependant les considérer comme telles. Il es est de même des prolongemens descendans du méritfaalk fondamental tubéreux du tamme. Ce ne sont point dci racines; mais ils of&ent certains points de similitude avee' ces organes, dont ils diffèrent essentiellement par leur groft* seur et par leur structure anatomique. Les véritables raô* nés, qui sont toujours assez grêles, bien qu'elles grossisseit

(i) Voyez plus haut ^ page 919, et la planche 6.

JO» BIOUBLTOIIS vteiTAvx; dgS

jn, pea en vieUlissant , ont une ttmcture ligneuse qui les liffîrenGie essentiellement dn corps tobëreux duquel elles ^Marnent naissance ; elles envoient dans le sptème central le ce dernier des prolongemens (figure 2j planche ii ) Bexneux et ramifiés qui offirent comme elles dans lenrstruc* tore une grande quantité de Taisseaux longitudinaux. Bien de semblable n'existe dans les gros prolongemens desoencLans, par le moyen desquels le mérithalle fondamental tu* bëreux du tamme s'allonge inférieurement. Ainsi il de* meure bien prouvé que ces gros prolongemens deseendans ne sont point des racines ^ toutefois, on ne peut guère dou« ter qu'ils ne remplissent la même fonCction, celle d'absoxber les sucs nutritifs contenus dans le soL

Lorsque le méritballe fondamental tubéreux du tamme est âgé de quelques années , on .trouve une très grande quantité de raphides, tant dans son système central que dans son système cortical. Ces raphides sont rassemblées €tt petits fagots, lesquels sont contenus chacun dans Tintélîeur d'une cellule. Le nombre de ces petits fagots de raphides augmente avec l'âge du mérithalle fondamental ^béreux. Ces raphides elles-mêmes augmentent progressii^ement en longueur et en grosseur. J ai vu qu'en général ^es fagots de raphides sont dirigés selon le sens horizontal ians le système central^ et selon le sens vertical dam la système cortical.

On voit par ces observations que le mérithalle fondamental tubéreux du tamme s'accroît en diamètre comme un i^^étal dicotylédon. Son système central s'accroît par une progression centrifuge, et son système cortical par une pro- ^ssion centripète. Comme cet accroissement est suspendu tendant l'hiver , et qu'il se continue pendant un grand U>mbre d'années, il semblerait que l'on devrait trouver ici les couches concentriques distinctes, ainsi que cela a lieu ihez les arbres dicotylédons. Or, il n'en est rien, et voici

i^ FORHB mf itttlétMB y&lMITIVSS

pouiMflioi I le mëritbttlle fondAmeiital tfibéi^ti5^ dit làMte it'eftt preMftte oomposé qàe de fAyons traitéYtfrsailx ôtt Iw*' riftontaux; qui sont les analogues des rayons médullalrèft des dieotylédons. Ce n'est que lorsqu'il est vieux qu^ cÊii des réseaux de fibres longitudinales ou verticales : il n'y ètiste point de gros tubes longitudinaux. Or, si Ton set»' porte à l'accroissement en diamètre des dicotylédons y ott voit qtle Ifii séparation des coucbes concentriques n'a Eai que pdûr les fibres longitudinales ; les rayons médulhicei fratefseiit sans ftticune interruption les couches successives. On voit ainsi pmitquoi le Inéritballe fondamental tubérenî du tfltnine n'offre point de coucbes distinctes les unes des autres ; cela provient de ce qu'il est pfesqiie e!xdttsiVemdit composé de rayons médoUaiteS. La tige aérienne dtttdttine ofire la structure générale des monocotylédons, et cependant on y remarque une analogie très marqnée avec k SMC* ture des dicotylédons. La figure 4 (plancbe ti)repi^éseùtt la coupe transversale de la tige de cette plante, tige an* ntielle déjà âgée de plusieurs mois. Cette tige possède tuie véritable écorce ; au centre il existe une véritable moeBé) dont les cellules sont décroissantes de grandeur de dedans en dehoi^s ; autour de la moelle existe un corps ligneux qoî l'enveloppe complètement. Ce corps ligneux offre de gros faisceaux de fibres C, C, C, qui se prolongent en pointe vers le centre de la tige, et qui contiennent de larges canaux tubuleux remplis d'air. Lorsque la tige était pins jeune, les faisceaux C, C, C, étaient séparés les uns des attires par des prolongement de la moelle ; en sorte que cette derpière n'était point enveloppée par un étui ligneux cOîB^ plet. Par le progrès du développement il s'est formé snbrf» quemment de petits faisceaux ligneux Z>, Z>, intermédiaires aux gros faisceaux ligneux C, C, C; lesquels ont complW l'étui ligneux qui enveloppe la moelle. Lorsque les gros faisceaux ligneux C, C, C existaient seuls et isolés dans le tisiP

Mi iMBàTOKi VtoÉtAUx. agS

^dttttaire tftti lés environnait^ la tige ayait les caractères [Mpréft à la tige des monocotylédonil ; mais lorsque les pelili filisMaUtL ligneuk Dy D, se sont intercales au:& gros £ai* •seftiuc ligneux G^ Cy C, et ont ainsi complété Tétui ligneux qii ettv«toppe la m«>elle^ la tige a revêtu en partie les carac- Umii de la tige des dieotylédons, dont elle diffère cependant pat ses larges canaux tubuleux dont les parois sdht WfAf09i9s de petites cellules ^ canaux tubuleux qui pa* musent «xolusiTement propres aux monocotjlédons. Ces fidis et oeux qui ont été notés plus haut dans l'étude de cette {danti^i ptouvent qu'elle est véritablement un être intermé* dilârea aux deux grandes classes des monocotylédons et dtft dicOtylédons. Gela prouve qu'ici , comme partout ail- ItfttrSy la nature n'a point établi de divisions tranchées^

M« de Mirbel, dans une lettre adressée au Journal inti* titléli ùdtipatèut (cahier de mai 1834)9 dit avoir observé ^ipUB dans les bourgeons des arbres dicotylédons tout le bois flit représenté par une seule série de filets unis en réseau. jÊfs/Ueti^ dit-ily né diffèrent en rien de ceux des monoeotr* ^donsfieMT coupe tmnsifersale offre ie plus souvent un oçale ^lus ou moins régulier , dont le petit bout regarde la moelle j «I U gros bout Vécorce. J'ai noté cette disposition des faisceaux de filets ligneux chez les tiges naissantes des dicotylédons, dand mes Recherches sur l'accroissement des végétaux 0 J'ai fait voii*, par exemple, que chez le clematis vi^ Mba (planche â, fig. 7), les tiges naissantes offrent d'abord seulement six faisceaux de filets ligneux, dont la coupe transversale présente l'image d'un ovale, lequel, trèsarffOildi dueôtéqui regarde l'écorce, s'appointit du côté qui fegafde le ceiitre de la tige. Entre ces six faisceaux primitifs tiftilsenl bientôt six autres petits faisceaux intermédiaires aux faisceaux primitifs, et qui complètent l'étui ligneux par lequel la moelle se trouve tout-à-fait enveloppée. Cette formation successive des faisoeattx ligneux est, comme on le

2gQ FOEUE £T STRUCTURE PRIMITIVES

voit^ tout^à-fait semblable à celle qui a lieu dans la tige do tamme. M. de Mirbel, dans l'écrit que je viens de dter, fait • remarquer que le tissu cellulaire, qui, dans le bourgeon des dicotylédons, sépare les uns des autres les faisceaux dé filets ligneux, et qui doit donner naissance aux rayons imidullaires, représente le tissu cellulaire lâche interposé sa faisceaux de filets*ligneux des stipes des monocotylédont; de sorte^ ajoute-t-il, qu^on peut dire qu!a cette époque UjCj. a aucune différence essentielle entre F organisation des tiges des deux classes. Je suis , à cet égard , complètement de.l'avis de M. de MirbeL Tous les végétaux phanérc^ames ont la même organisation générale, lorsqu'ils sont à cette époque peu avancée de leur vie où ils existent avec l'organisation propre au boui*geon. Cette époque de la vie végétale est de si courte durée chez les dicotylédons, qu'elle est à peine appréciable \ ils passent très rapidement à un éttt plus avancé de la vie et de l'organisation végétales. Ghei les monocotylédons , au contraire , l'état de bourgeon, oa {^'organisation gemmaire, est un état permanent et stationnaire. Cette organisation gemmaire offre principalementks caractères suivans : les fibres ligneuses sont disposées ea réseaux anastomosés fort lâches, dans les interstices des- quels le tissu cellulaire médullaire pénètre en masses asseï considérables ; en sorte que, dans la coupe transversale de la tige, on voit des faisceaux ligneux isolés enveloppés de toutes parts par un tissu cellulaire. Les nouvelles fibres & gueuses qui pénètrent et qui se subdivisent dans les nouvelles feuilles, naissent toujours au centre du bourçeoii) c'est-à-dire plus centralement que les fibres qui se distiibuent aux feuilles dont l'évolution est antérieure. Pai, leprt' mier, annoncé ce fait pour les dicotylédons, en 1820(1)* M. de Mirbel confirme ce fait dans son écrit sus-mentiono^

(i) Mémoires du Muséum d'hisloirc uaturcUe » t. viii , p. 36.

IIS6 BHBETWBrVÉGÉTAUX. ^gtj

Ainsi il .Ç8t certain que les dicotylëdons, dans leur ëtat transitoire d'oi^anisation gemmaire, et que les monocotylëdons^ dies& lesquels l'organisation gemmaire est Pëtat permanent, sgat ëgalenaent endogènes ^ leurs nouvelles fibres ligneuses nreiment naissance en dedans des faisceaux de fibres ligneuses plus anciennes. A peine l'évolution rapide^laquelle succède à l'évolution lente qui a lieu tant que se conserve l'état de^bourgeon, est-elle comiiiencée chez les dicotyléàouSy qu'il se produit de nouvelles fibres ligneuses en dehors des faisceaux des fibres ligneuses plus anciennes, et q[a'il s% produit simultanément de nouvelles fibres corti- Gades en dedans des faisceaux de fibres corticales plus ancieni)ies« Ce nouveau phénomène est généralement, étranger ^gax monocotylédons, qui, comme je viens de le dire, con- Àe^ent constamment l'organisation gemmaire , laquelle n'est que transitoire chez les dicotylédons.

La théorie que je viens d'exposer place les monocotylédons au-dessous des dicOtylédons dans les degrés de la perfection organique. Les monocotylëdons ofifrent véritablement un arrêt de formation f ils se sont arrêtés à l'organisation gemmaire, qui n'est que 'transitoire chez les dicotylédons, lesquels ont atteint un degré plus élevé de l'organisation végétale. On sait qu'une théorie analogue est déjà née de l'observation par rapport aux animaux , dont les classes inférieures ofirent la persistance de difi'érens degrés inférieurs de l'organisation animale, degrés inférieurs qui ne sont que transitoires pour la classe la plus élevée. Ainsi , toute la masse des êtres organisés offre une marche progressive vers la perfection organique. Ceux de ces êtres qui possèdent au plus haut degré cette perfection d'organisation ont nécessairement passé, pour y parvenir, par tous les degrés inférieurs auxquels se sont arrêtés les êtres dont la perfection organique est moins avancée. On vient de voir que le végétal, dans son état primitif ai embryon , possède la consti-

098 FORMÎ BT StEVCVIJEB MLlMPriVES

Uition d'une fphère en dedans oomtne en dehonu Ou tie connaît poitit de végétaux phanérogames qui se soient arrêtés à cet état primitif, c'est-i-dire qui aient la constitution d'une sphère dans leur état normal. On va voir, dans la seconde partie de ce Mémoire, que ce phénomène a Jieit dans certains .cas barrit de formation des végétaux élelril ^à»XA l'échelle de l'organisation végétale.