RESPIRATION DS9 VÉGÉTAUX
suite on rend la pression atmosphérique, celle-ci faitentrer par le pétiole l'eau qui s'introduit dans les cavités pneumatiques de la feuille, où elle remplace Pair soustrait, ht face inférieure de la feuille perd alors sa couleur blancht* tre dans sa partie qui est envahie par l'eau, c'est4*clue^ seulement dans sa moitié voisine du pétiole; l'autre moit!^ ou à-peu-près, conserve son air et sa couleur blancUHie. Si dans cette expérience on laisse émerger l'extrémité coor pée du pétiole , le limbe de la feuille étant submei^éile retour de la pression atmosphérique ne fait point pénétrer d'eau dans les cavités pneumatiques de la feuille dontlafiice inférieure conserve sa couleur blanchâtre. C'est exactement le même phénomène que celui que nous venons d'obserrer , avec la feuille du nymphéa. Ces expériences prouvent ce fait très important pour la physiologie végétale, que lu cavités pneumatiques des feuilles sont en communication ii' recte et facile avec des canaux pneumatiqiies situés dauk pétiole. Ces canaux sont faciles à déterminer chez la feuille du nymphéa ; ce sont ceux dont on voit les ouvertures à Tœil nu sur la coupe transversale du pétiole. Us n'oSrent aucune cloison dans leur intérieur ^ en sorte qu'en prenant un de ces pétioles duquel on a enlevé le limbe de la feuille, on peut souffler par une des extrémités et faire sortir l'air par l'autre extrémité que l'on tient plongée dans l'eau, pov apercevoir la sortie de l'air. Ces canaux sont des tubes irrégulièrement hexagones, leurs parois sont formées de petites cellules agglomérées, ainsi que cela a lieu pour les tubes pneumatiques de toutes les plantes i|ionocotylédottes> Dans les angles intérieurs de ces tubes hexagones, se trour vent des organes étoiles qui ont été décrits par M. Amid (i)> et qui sont évidemment de véjpitables poils tantôt simple^
(c) Observatiûi^ micro^piques sur diverses espèces de plantes (Aflfliy^ ^«natit. 11).
ABSPniAtlOX DBS TÂGÉTAUX. 337
ûmtdt bicnspides, tantôt tricospides. Ces poils font saillie ^^rm la cavité du tube pneumatique. Il est à remarquer oroje^ dans les tubes voisins, ils naissentLà la même bauteur et opposa les uns aux autres, en sorte qifl leur assembla^p^ reprâente une ëtoile sur la coupe transversale de ces tubes. En observant des feuilles naissantes, j'ai vu l'origine de ces poils intérieurs qui commencent par une production en maBSiie, ayant autant de petites bosses 'qu'il y aura de ramifications du poil. Il me paraît probable que ces poils sont des oi|;anes pneumatiques intérieurs, qui, placés dans de larges canaux remplis d'air, y jouent le rôle quel qu'il soit, que jouent dans l'air les poils extérieurs qui sont aussi des organes pneumatiques.
Les canaux qui servent de conduits à l'air dans le pétiole de la feuille du camelliajapomca sont des gros tubes ponctués en chapelet , lesquels sont rassemblés en faisceau au côté interne ou supérieur du pétiole; ils sont logés dans le cuial 'demi circulaire ou sorte de gouttière longitudinale ^ue forment les tubes lymphatiques par leur assemblage ; ces derniers vaisseaux sont des tubes rayés et des tubes ponc' ^iés dont le diamètre n'est guère que le tiers de celui des tiibes pneumatiques.
Pai dit plus haut qu'en injectant la feuille du nymphéa ^f^cc son pétiole, et au moyen du procédé que j ai indiqué, ^H remplissait entièrement d'eau les organes pneumatiques )e cette feuille , tandis que chez la feuille du camellia on tie parvenait à remplir d'eau, par Je même procédé, que la Dioitîé de ces organes pneumatiques; l'autre moitié, celle ^i est située du côté du sommet de la feuille , restait rem* plie d'air après l'injection , laquelle ne remplissait que la llBitié située du côté du pétiole. La cause de cette différence est facile à saisir : les organes pneumatiques de la feuille du nymphéa sont peu capillaires ; l'air qu'ils contiennent en est facilement extrait par le vide de la pompe
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pneumaticpe ; le peu d'air qui leur reste alort ^| aussi dilaté que l'est l'air contenu dans le reste d^ récipient. On coi^oit que cette dilatation de l'air ^ extrême lorsque ^* ide est fait jusqu'à l'abaissement du nftrcure du manomètre à deux lignes , ainsi que je Tai&it dans ces expëriences. Or, lorsque après une semblable dili» tation de l'air contei^u dans les organes pneumatiques de la feuille, on lui rend la pression atmosphérique , cet air^ rendu à son état de condensation naturelle , se trouve ne plus occuper qu'un espace à-peu-^rès imperceptible ven les bords de la feuille dont les organes pneumatiques pa-* raissent ainsi entièrement remplis d'eau* Or, puisque apiia la même expérience, la moitié des organes pneumati|iie^ de la feuille du camellia se trouve. encore remplie d'asT, cela prouve que cet air intérieur de la feuille, contenu dam des cavités pneumatiques extrêmement capillaires, ne s'était point dilaté dans le vide à l'égal de l'air contenu dans le reste du récipient; la dilatation n'équivalait ' à-peu-prèi qu'à un abaissement de la moitié de la colonne barométrique , ou à quatorze pouces environ , tandis que la dilatation de l'air du récipient équivalait à 83/84 de la colonsi^ barométrique , ou à deux lignes. Ce fait met bien en éridence le pouvoir que possède la capillarité des canaux pneumatiques pour s'opposer à l'expansion des gaz qu'ils contiennent , et cela en vertu de l'attraction qu'ils exercentsur ces gaz. Il est très évident que cette même attraction cap»" laire qui s'oppose ici à la dilatation des gaz est la cause ({Ui opère leur absorption et leur condensation si surprenante par les corps poreux. En effet, l'actiou^d'opposition à l'eX" pansion est ici la même que l'action de condensa ti(Hi« Ain«i il est démontré par l'expérience que les cavités pneiuHr tiques capillaires des végétaux exercent une action de con-î densation sur les gaz qu'ils contiennent; par conséquent) ces cavités pneumatiques peuvent contenir, sous un très
M8FIRA7ION DSS YtoÉTAW. .339
petU yolume^ une quantité très considérable d'air dùnt l'u- .48ge physiologique sera démontré plus bas. £n attendant, je déduis de mes expériences ce résultat anatomique neuf et important , que les cauités pneumatiques des feuilles comr THuniquent avec la tige au moyen de tubes pneumaUques simes dans le pétiole.
n est un autre fait relatif à la structure des feuilles, qui mé jiaraît ne, pas avoir frappé les observateurs; c'est celui de l'existence de deux lames distinctes chez les feuilles ; l'une de ces lames est supérieure, et l'autre est inférieure ) Veat dans leur intervalle, plus ou moins cloisonné, qu'existent les cavités pneumatiques* Cette cavité n'est point cloisonnée du tout, et les deux lames de la feuille ne sont continues que par leurs bords chez le buis ( bua:us semperifi" rwis)* Ces bords étant coupés , les deux lames de la feuille se séparent. La lame supérieure, plus épaisse et plus foncée en couleur verte que la lame inférieure, contient seule les vaisseaux lymphatiques ; la lame inférieure ne contient que du tissu cellulaire. Cette cavité pneumatique unique .que contient la feuille du buis est évidemment Tanalogue de la cavité remplie d'air qu'offrent les feuilles tubuleuses telles que celles des alliacées. La lame inférieure de la feuille est ordinairement moins colorée en vert que la face supérieure ; quelquefois elle est colorée en rouge , ainsi que cela s'observe chez le bégonia sanguinea et chez beaucoup d'autres plantes. Cette différence qui existe dans la Hiatière colorante des deux lames des feuilles, est certainement en rapport avec les fonctions qui sont départies à chacune délies. •
Je vais rechercher actuellement d'abord quelle est la na- Jture de l'air contenu dans les organes pneumatiques des plantes , et ensuite quelle est son origine. , M. Th. de Saussure a analysé l'air extrait du tissu des plantes par le moyen de. la pompe pneumatique , et il a
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trouvé que c'est toujours un mëlange d'oxigène et d'aiote dans lequel l'oxigëne est en moindre quantité que dans l'aie atmosphérique. Mes expériences m'ont conduit au même résultat , et j'ai vu que les quantités respectives d'oxigène et d^azote que contient l'air extrait des plantes sont extiémement variables. Cet air intérieur est, comme on sût,
bien plus abondant cbez les plantes aquatiques qu'il nePeit cbez les plantes non aquatiques. Gela m'a permis de recbercber quelles étaient les quantités comparatives d'oïl- ' gène et d'azote que contenaient les feuilles^ les tiges et les racines d'un même individu de nymphéa liUea. J'ai trouvé que l'air contenu dans les feuilles était composé de dixhuit parties d'oxigène et de quatre-vingt-deux parties d'azote. La tige rampante et submergée de cette plante m'a fourni de l'air composé de seize parties d'oxigène etdeqoatre-vingt-qusltre parties d'azote. Enfin, Tair extrait desruânés de la même plante m'a donné buit parties d'oxigène et quatre-vingt-douze parties d^azote. Cet air était extrait des parties végétales au moyen de la pompe pneumatique, et en les tenant sous une clocbe remplie d'eau dépouillée d'air. Te me suis servi pour l'analyser de l'eudiomëtre i pbospbore, lequel me donnait pour l'air atmosphérique dépouillé d'acide carbonique , vingt-et-une parties d'oxigène et soixante-dix-neuf parties d azote en volume. Il est à remarquer .que c'est dans les feuilles que se trouve l'air le moin» altéré, et que cet air devient plus pauvre en oxigène dans la tige et plus pauvre encore dans les racines. Ce fait peut faire soupçonner de prime abord, que c'est des feuilles que vient l'air* riche en oxigène , et qu'en pénétrant par les canaux pneumatiques dans la tige et de là dans les radneS) il y perd progressivement sa richesse en oxigène par l'absorption qu'en ferait le tissu vivant végétal. Ce soupçon n se changer en certitude , par l'observation qui va dévoiler l'originede l'air qui existe dans toutes les parties desplantes*
&ES]^|EATIOII DES VÉGâTAUX. 341
Tout a été fait relativement à l'examen chimique des cbangemens que les Y<%étaux font éprouver à l'atmosphère ^iti les environne , mais si la science est satisfaite ici sous le |M>iiit de vue chimique , elle est loin de l'être sous le point de vue physiologique. Ainsi l'on sait que sous Pinflaence de la lumière les parties vertes des végétaux versent de l'oxigène dans l'atmosphère, mais on ignore de quels organes de la plante sort cet oxigène. En observant ce qui se passe chez une feuille de plante non aquatique pkmgée dans l'eau et exposée à la lumière, on voit que c'est spécialement à la face inférieure de la feuille que se dég^entles bulles d'oxigène ; or^ conune c'est à cette face infSArieure que sont spécialement situés les stomates qui coinïmuniquent avec les cavités pneumatiques delà feuille, cm peut soupçonner que c'est de ces cavités pneumatiques que l'oxigène gazeux mêlé d'un peu de gaz azote sortirait par les ouvertures des stomates. Pour voir si ce soupçon était fondé , j'ai plongé dans l'eau d'un bocal de verre bien diaphane , une feuille de nymphéa cuba , et je l'ai exposée simplement à la lumière diffuse. Je savais par mes expériences, précédentes, que les stomates de cette feuille lors- ^pi'elle est submergée , ne laissent point passer au-dehors l^air contenu dans ses cavités pneumatiques; Si mon soupçon était fondé , il ne devait se dégager aucune bulle d'iÉiir ^ur le limbe de cette feuille submergée , et comme il m'était démontré que les cavités aériféres de la feuille étaient en communication directe et facile avec' les canaux pneumatiques du pétiole , c'était par l'extrémité coupée de ce pétiole que l'air produit dans le limbe de la feuille par Finfluence de la lumière devait exclusivement se «dégager. Ce fut effectivement ce qui arriva. T'avais choisi une feuille dont le limbe était exempt de toute blessure. Je la mis le soir dans l'eau du bocal placé dans un appartement fermé aoqàel je rendais la lumiète le matin. Tant que la feuille
34» ' HBSMRATIOir ©ES VÉGÉtJUX.
fut danf l'obscuritë elle ne dégagea aucune bulle d'aiii Lorsque je lui eus rendu la lumière diffuse y*elle ne dëgagea encore aucune bulle d'air pendant la première Heure, ma» ensuite le dégagement d'air commença à se manifester et devint très abondant ; cet air sortait "par bulles pressées ies canauK pneumatiques ouverts à la section du pétiole, 3 n'en sortit pas une seule bulle sur le limbe de la feoiOe ni sur la surface du pétiole. Ce dégagement d'air dura peU" dant toute la journée ; il s'arrêta le soir lorsque la lumière commença à* perdre de son intensité. Le lendemain matin ce dégagement d'air suspendu pendant la nuit , recommença et s'effectua comme la veille , s'arrêta de nouveau à l'approche de la nuit et recommença le surlendemain matin. J'ai observé ainsi cette succession de phénomènes pendant huit jours. Je pensai que d'autres plantes aquatiques submergées me donne)*aient lieu défaire les mêmes (dMe^ vations. Je plongeai donc dans des bocaux pleins d'eau des tiges feuillées de potamogeton sericeum^ àe myriophjlhm spicatum et des feuilles Hhydrocharis morsus-ranœ* Les deux premières plantes dégagèrent à la lumière diffuse une grande quantité d'air par la section de leur tige et par tous les endroits où les nervures de leurs feuilles étaient blessées accidentellement, la feuille de VhydrocharU dégagea de l'air seulement par la section de son pétiole; cetaîrsoi^ tait des gros tubes pneumatiques ponctués chez le patamO' geton et chez Vhydrocliaris; il sortait chez le myjiophylhan de larges canaux dont l'assemblage offre un aspect très Aégant sur la coupe transversale de la tige. La figure 5 de la planche i4 représente cette coupe transversale delà tige du myriophyllum spicatum; elle offre à-peu-près l'image d'une roue à douze rayons. Ce sont les intervalles a de ces rayons qui sont les ouvertures transversales des douze canaux - rS. pneumatiques longitudinaux que contient la tige du myno' phyllum.
iUBSPI&ATIOIf DES VÉGKTAUS:. 34%
- Lft feuille de Vhydrochcaru^ dans l'ëtat adulte, Hotte à la flUfface de Teau comme celle du nymphéa; ce n'est de même que Ibrsqu'elle est nouvellement issue de la tige située au fond de Peau, qu'elle est complètement submergée. L'état de anbmersion est au contraire Tétat constant du potamo* geton sericeum pt du myriophyllum spicatum. J'ai ' donc voulu voir si les feuilles du nymphéa et de Xhydrocharis flottantes, à la surface de Peau, dégageraient encore.de Pair par la section de leur pétiole Submergé ; le résultat de ces expériences fut négatif; il ne sortit pas ime seule bulle d'air par la section du pétiole de ces feuilles. Que devenait done alors Pair, qui, produit par Pinfluence de la lumière dans le limbe de la feuille, était, chez la feuille submergée, refoulé dans les canainc pneumatiques du pétiole? Il est évident que cet air était alors versé dans l'atmosphère par les ouvertures des stomates exclusivement situés à la face •apérieure de la feuille. Ces stomates étaient fermés par l'action de l'eau chez la feuille submergée, ce qui est conforme à l'opinion de M. Âmici. Alors Pair produit continuellement dans le limbe de la feuille n'avait plus d'autre issue que l'ouverture des canaux pneumatiques dans lesquels cet air était refoulé; de nouvelles issues lui étant fournies par les stomates ouverts dans l'atmosphère , la pression de la colonne d'eau dans laquelle plongeait le pétiole faisait monter ce liquide dans les canaux pneumatiques, desquels il expulsait Pair qui remontait alors dans les cavités pneumatiques de la feuille pour de là être expulsé dans l'atmosphère par les stomates réouverts. Or, dans l'état naturel il n'en est pas ainsi en tous points 5 sans doute une partie de Pair, produit dans le limbe de la feuille par Tinfluence de la lumière, est versée dans Patihosphère par les ouvertures des stomates; mais une partie decetair est aussi refoulée dans les canaux pneumatiq[ues du pétiole, dans la cavité desquels Peau extérieure ne
344 ABaPIEATION DES VÉOéTAUX.
peut sHntroduire pour refouler cet air vers la feuiUe^ ainri que cela a lieu lorsque le pétiole est coupe; aussi ces ctt* Baux pneumatiques sont-ils toujours entièrement remplis d'air. A l'effet de cette impulsion s'ajoute nécessaireiAeiil l'effet de V attraction énergique que les canaux très capillaires exercent sur les gaz pour les introduire et même pour les condenser dans leurs cavités. Ainsi l'air pénètre dans les canaux pneumatiques des végétaux par l'effet simultané d'une impulsion et d'une attraction» C'est cette demièn cause qui doit agir spécialement lorsque les canaux pneu-. matiques sont très capillaires.
n résulte de ces observations, que l'air produit dans ks feuilles par l'influence de la lumière, est introduit de pri« me abord dans les organes pneumatiques de la feniUe. Pressé dans ces organes par le fait de son aocumulatioa continuelle , il s'écbappe au dehors par les ouvertures des stomates chez les feuilles placées dans l'air et chez cesmémei feuilles placées dans l'eau, lorsque leurs stomates sont de nature à ne point se fermer tout-à-fait par l'effet du contact de l'eau; ce dernier effet s'observe chez presque toutes les plantes qui ne sont point aquatiques. Chez les plantes aquatiques, au contraire, ou qui n'ont point de stomates , ou dont les stomates se ferment tout- à-fait par le contact d l'eau lorsqu'elles sont submergées , l'air produit dans Ift^ feuille ne pouvant s'échapper au dehors , est refoulé tonCT entier dans les organes pneumatiques du pétiole, de là d|m9 ceux de la tige, et-enfin dans ceux des racines. C'est de Vk que provient l'énorme quantité d'air que les plantes aqoa* tiques possèdent dans leur tissu, lequel en est quelquefois tout gonflé. Ce refoulement a montré ses effets à plusieurs observateurs, qui n'en ont point connu le mécanisme. C'est ainsi qu'Haies a vu dans ses expériences, que beaucoup d^air était chassé des extrémités tronquées des tiges et des radines. Le bruissement continuel que l'on entend dans U3i
trou pratiqué au tronc d'un peuplier, suivant Texpérienoe de .Coulomb, atteste de même le mouvement continuel de l'air refoulé dans les tubes pneumatiques de la tige»Lor»^ que cet air cesse d'être introduit, les tubes pneumatiques se nemplissent quelquefois d'eau ; c'est ce qui a lieu lors de l'absence des feuilles pendant l'hiver.' Alors, il n'y a plus d'air refoulé dans les tubes pneumatiques de la tige, ces tubes $a&t donc fistcilement envahis par la sève, lorsqu'elle commence à subir l'impulsion qui la fait monter. C'est pour* cela que les tubes pneumatiques de la vigne servent alors de conduits à la sève ascendante, ainsi que je l'ai démontré. Lorsque les feuilles se sont développées, elles produisent l'air qut est refoulé dans les tubes pneumatiques et qui clia0se l'eau qui les avait envahis» *
Il ne me paraissait pas douteux que l'air, dégagé par la section des tiges et des pétioles des feuilles des plantes aquatiques submergées, ne fut de l'oxigène mêlé d'une petite quantité d'azote, comme Test l'air qui sort des feuilles submergées des végétaux non aquatiques , lorsqu'elles août exposées à la lumière ^ toutefois , j'ai voulu m'en assurer par l'expérience, j'ai recueilli dans un 'flacon l'air qui se dégageait à la lumière diffuse,parla partie inférieure coupée transversalement de trois tiges de myriophyllum ^picaium plongées dans l'eau d'un bocal. Il ne se dégageait, aucune bulle d'air sur la surface de leurs feuilles nombreux ses et linéaires. J'étais dans ce moment privé de moyens de faire des expériences eudiométriques, j'y suppléai, d'une manière qui me parut suffisante, par l'expérience suivante : J'introduisis dans le flacon plein de l'air que j'avais recueilli, un petit morceau d'amadou allumé \ cette substance, comme on sait, brûle dans l'air atmosphérique avec lenteur et presque d'unemanière obscure^ or, étant introduite dans le flacon, elle brûla sur-le-champ avec rapidité et eu jetait beaucoup d'éclat. U me fut suffisamment prouvé par
24fi AISflKATIOlV DES VtoÉTAUx/
cette eipërience, qiie l'air que j'avais recueilli ëtaitMB sans doute de l'oxigène pur, mais bien certainement de l'«|r beaucoup plus riche en oxigène qiie ne l'est l'air atmosfM* rique. M. Théodore de Saussure a trouve que l'air, d^igf au soleil par des feuilles submergées, contenait quatre-viDgl' cinq parties d'oxigène et quinze parties d'azote. L'air ail|s j'avais recueilli et qui a servi à l'expérience ci-dessus, if • vait avoir une composition à-peu-près sefoblable. oa efpnl Jiositîon exacte m'importait peu , il me suffisait de miftÊl qu'il était beaucoup plus riche en oxigène que ne l'est I|f|r atmosphérique.
Il est donc prouvé par l'expérience , que ToxigiBe produit par les feuilles sous l'influence de la luB^èRTy est *introduit dans leurs cavités pneumatiques , et^ de, là il est refoulé ou injecté dans les canaux pneoBÉf tiques des pétioles et des tiges chez les plantes a^tti^ ques; il s'agissait de savoir, si les mêmes phénooènd physiologiques ont lieu chez les plantes qui vivent dam Pair atmosphérique. Pour pouvoir observer le refoulement de Pair produit par la feuille dans les canaux pneumatiques de son pétiole, il fallait avoir recours à des feuilles dont les stomates fussent dénature à se fermer tout-à-fait par k j contact de l'eau -, or, c'est ce que j'ai précédemment troWÉ dans les feuilles du camellia japonicaj par l'expérience qtt' m'a fait voir que les feuilles de ce végétal, plongées to Peau et soumises à la pompe pneumatique, ne laissaient i point échapper leur air intérieur par leurs stomates, mais seulement par l'extrémité coupéer du pétiole, se comportant ainsi , dans cette circonstance, comme les feuilles du itfW ! phea. Il me parut probable qu'elles devaient aussi se coin* | porter comme ces dernières, relativement à l'émission, paf Pextrémité coupée du pétiole, de Pair produit par Fio' fluence de la lumière dans la feuille submergée. Je. mi* donc plusieurs feuilles de cameUia dans plusieurs bocaox
RESPIRATION DES YiGiTATTX. - 347
^eins d'ean, dans le milieu de laquelle ces feuilles flot* tftfbit suspeudues et retenues par un poids. Cette (expérience avait été établie vers le milieu du jour, et les bocaux étaient placés d!ms un appartement où ils n'étaient éclairés qi^e par la lumière diffiise. Je n'observai aucune émission d^àir ni par le limbe des feuilles, ni parla section de leur pétiole. Les volets de l'appartement demeuraient fermés pendant la nuit ; lorsque je les ouvris le lendemain matin, les feuilles de camellia exposées de nouveau à la lumière diffuse, commencèrent, après un espace de temps de quinze à TÎngt^-cinq minutes , à émettre de l'air qui sortait par ImBes très petites et pressées, de la section de leur pétiole* Cette ânission d'air était faite seulement par les vieilles feuilles, les jeunes feuilles n'en émirent point du tout. Après un quart d'heure ou vingt minutes au plus de durée, cette émission d'air s'arrêta , et elle ne se renouvela pas de la journée^ même sous l'influence des rayons solaires aux- <jaels je soumis l'un des bocaux qui contenaient les feuilles. Aucune bûile d'air ne se manifesta sur le limbe des fouilles. Je ne savais à quoi attribuer la brièveté singulière du temps, pendant lequel la feuille du camellia avait émis de l'air sous l'influence cependant continuée de la lumière, je m'empressai donc d'observer les mêmes feuilles le lendemain matin, pour voir si leur émission d'air se renouvellerait et si elle aurait plus de durée. Cette émission se renouvela en effet, après quinze à vingt-cinq minutes d'exposition des feuilles submergées à la lumière diffuse \ cette émission ne dura, comme la veille, que pendant environ un quart d'heure , et comme la veille encore, les feuilles les plus jeunes n'émirent point d'air du tout. Ce phénomène resta de même suspendu pendant tout le reste de la journée, et il se renouvela avec les mêmes circonstances le matin du troisième jour, mais alors j'observai- que l'émission d'air était devenue bien moins abondante. Ayant retiré les feuil-
348 ABiriaATioii dbs vÉGérAut*
les de TeaUf je vis que les caritâ pneamatiqaes de leur fiioe inférieure oommençaient à se remplir d'eau , ce qui se dhtingiiait à oe que dans les endroits où ces cavités étaient envahies piur l'eau, la couleur blanchâtre de la feuille avait disparu et avait été remplacée par une couleur verte fbncée« Je mis donc fin à cette expérience, qui m'avait démontré que les végétaux qui vivent dans l'air, se comportent comme les plantes aquatiques sous le point de vue de l'in* troduction, dans les organes pneumatiques de leurs feuilles, de l'air produit par ces organes sous l'influence de la hmière, et sous le point de vue du refoulement de cet air dans les canaux pneumatiques du pétiole, ce qui impKqqe que ce refoulement a lieu jusque dans les canaux pneumatiques de la tige. Le défaut d'émission d'air par la section du pétiole des jeunes feuilles du cameUia me paraît pio« venir de ce que les tubc^s pneumatiques du pétiole de ces jeunes feuilles, sont encore trop capillaires; ils sont moins larges que ceux des vieilles feuilles, et par cela même leurs canaux résistent davantage au passage de l'air, qui tend les traverser par l'effet du refoulement qu'il éprouve. O sait, d'ailleurs, par les expériences d'Ingenhousz, que, so l'influence de la lumière, les jeunes feuilles produisent biei moins d'oxigène que celles qui sont complètement développées.
J'ai dit plus haut, que les feuilles de nymphéa^ qui versent de l'oxigène par l'extrémité coupée de leur pétiole, cessent d'opérer cette émission lorsqu'elles cessent d'être entièrement plongées dans l'eau; il en est de même pour les feuil* les de camellia. Ayant retiré à moitié de l'eau une de ces feuilles, tandis qu'elle opérait son émission d'oxigène par l'extrémité de son pétiole, cette émission cessa presque surle-champ, et cela, probablement, parce que ^^ stomates s'étaient ouverts dans lair.
Il me restaitàsavoirpourquoila feuille du camellia n'émet
aSSMAATIOlff M8 VtotfAVXé 34^
«deraif 9 sons Pinfliience de la hmiière, que le matin etpen» ■dant iin.8i court espace de temps; il me parât probable cjae» <shex-oette feuille, l'influence de la lumière consommait rapidement la matière on les conditions partiadières de la mat&re organique^ en vertu desquelles la production de l'air avait lien sous l'influence de la lumière, et que ces conditions par" ticulièrts de la matière organique se réparaient ou se reproduisaient pendant l'obscurité de la nuit. Pour savoir à quoi m'en tenir, à cet égard, je fis l'expérience suivante : deux fegilles de camelliaj plongées dans l'eau d'un bocal, ayant &it leur émission d'air par la section du pétiole cobme à TordiDaire le matin , j'attendis une beure pour être bien assuré que qette émission était irrévocablement tenninée poor le reste de la journée. Alors je couvris le bocal avec un récipient opaque, en sorte que les feuilles se trouvèrent dans l'obsctirité que je laissai subsister pendant six heures. A trois.heures après midi je rendis la lumière diffusera mes lenilles, et vingt minutes après, l'une d'elles commença à émettre de l'air par la section de son pétiole; deux minutes après, Tautre feuille commença à en faire autant. Cette émission d'air dura, comme à l'ordinaire, environ un quart â'béure. Ainsi, il me fut démontré que pendant l'obscurité la feuille du camelUa récupère ce qu'elle avait perdu sous l'influence de la lumière et qu'elle se trouve de nouveau pourvue des conditions particulières en vertu desquelles elle est apte à émettre de l'oxigène sous l'influence de la lumière, mais toujours pendant un quart d'beure seulement. Cette feuille diffère singidièrement, à cet égard, des feuilles de la plupart des autres végétaux qui émettent de l'oxigène sans interruption, pendant toute la durée du jour. Toutefois, la brièveté du temps pendant lequel la feuille du ca* mellià émet de l'oxigène, sous l'influence de la lumière, est un fail précieux pour la physiologie végétale , en ce qu'il a[qprend que ce n'est pas seulement rinterruption de la lu*
39o ASSPUUVIOK^- DKS vifiiTAUX*
jpû(ère qui suspend Fémiissùm de Toxigène^ par les-pattû;^ vertes des végétaux, mais qu'il y a en eux certaines conditions matérielles indispensables pour cette émission, coA- . ditions que Faction de la lumière épuise et qui se renonvfjlent dans son absence. Ce fait me parait en harmouic^avec la théorie de M. Th. de Saussure qui a prouvé que l'oodgène produit par les feuilles exposées à la lumière, provient de la décomposition de l'acide carbonique dissous daai leurs liquides organiques. En effets pendant l'obscurité|ia . végétaux fabriquent de l'acide carbonique qui doit satni^r , leurs liquidés organiques, et comme ils fabriquent de cet acide carbonique au-delà de leurs besoins, ils en rersest .dans l'atmosphère. Au retour de la lumière les parties vertes végétales se trouvent ainsi pourvues de^la conduis particulière^ c'est-à-dire de l'acide carbonique ep dissobtion, qui fournit à la production de l'oxigène^dont les or- .gane§ respiratoires de la plante se remplissent alors et dont l'excès est versé au dehors. Ainsi, pendant le jour, les pa^ ties vertes des végétaux fabriquent leur oxigène respiratoire qu'ils consomment à mesure, en sorte que les organes pneumatiques se trouvent toujours ne contenir qu'un air inférieur, par sa proportion d'oxigène, à l'air atmosphérique; pendant la nuit ils respirent, à-la-fois, par le moyen de ce qui reste d'oxigène dans leurs organes pneumatiques etptf le moyen de l'absorption de l'oxigène atmosphérique. C'est sous l'influence de cette double respiration que s'opère la production et l'émission du gaz acide carbonique^ cette &' brication de l'acide carbonique a lieu très probablenient au moyen de la fixation de loxigène sur le carbone dissous dans la sève lymphatique, et qui est puisé par les racines dans les engrais du sol. Le gaz acide carbonique de l'atmosphère intervient aussi pour s'adjoindre, par absorption, à celui qui est fabriqué par la plante. Le fait de cette absorption du gaz acide carbonique atmosphérique, par les
BXSf UUtlOTf BIS TteiTâITZè iSl
-fknU^f et le fait de sa dëcompoeition pour donner lieu à Fénussion de roxigèue, sous l'influence de la lumièrey sont déinontrés d'une manière irréfragable par les expériences de M. Th* de Saussure.
Je me suis assuré par plusieurs expériences de l'influencé qa'ezerce l'acide carbonique dissoiu dans l'eau sur l'émis«« sion de l'oxigënè par les plantes submergées. Pai expéri^ mente, ainsi que Tavait fait déjà Ingenbpusz, que les feuil* les'd^gent bien plus d'oxîgène à la lumière lorsqu'elles sont plongées dans de Teau de source, qui contient de Facîde carbonique, cpie lorsqu'elles sont plongées dans de l'èan de pluie^ qui n'en contient pas d'une manière appré-» ciablc. Je dois prévenir à ce sujet, que c'est avec de l'eaU de source qui précipite fortement par Feau de chaux, et qui, par conséquent , contient une quantité assez notable d'acide carbonique, que j'ai fait toutes les expériences rappottées^dans ce Mémoire. J'ai vu, qu'en ajoutant à cette «au, dans laquelle baignaient mes plantes en expérience, liz&e petite quantité d'eau chargée d'acide carbonique en dissolution, j'augmentais considérablement et de suite, lent émission d'oxigène ; mais si cette addition d'eau acidulée était plus forte, l'émission d'oxigène était complètement iû» terrompue, et elle ne se renouvelait que deux ou trois jouti après, c'est-à-'dire lorsque l'acide carbonique en excès ajouté à l'eau, s'était dissipé dans l'atmosphère. Cette expérience offre un résultat un peu différent de celui des expériences par lesquelles M. Théodore de Saussure a prouvé que la plus petite dose d acide carbonique ajoutée à l'ait, est nuisible aux végétaux placés à l'ombre. Les plantes soumises â mes expériences étaient à Yombre^ puisqu'elles étaient dans un appartement bien éclairé, il est vrai, mais sans qu'elles y reçussent la lumière directe des rayons solaires. Ainsi, l'addition de l'acide carbonique dans une certaine proportion à leau de source , qvi en contient déjà , est favorable
35* MMPIRATION DES ViOittàXFLS
à la plante aquatique submergée, puisqu'elle favoriae Vi doe de l'une de ses fonctions les plus importantes, cf M^ à-dire la production de l'oxigène ; une trop forte addition de cet acide est nuisible à cette plante,puisqu'elle ocGasUmna Pinterruption de cette même fonction. Ainsi, il y a mum ce point de vue une diffërence très marquée, entre les plaa* tes placées dans l'eau et les plantes placées dans l'air atnMH spbérique. M* Théodore de Saussure a expérimenté qu'ipi douzième d'acide carbonique ajouté à l'air atmosphériq(lii^ est favorable aux végétaux exposés au soleil. Ainsi, lesv^ gétaux à l'ombre et dans l'eau, et les v^étaux au soleil et dans l'air, paraissent être daus les mêmes conditions, xàtL* tivement au bien qu'ils éprouvent par l'addition d'une ce^ taine quantité d'acide carbonique au milieu qui les environne.
J'ai constaté ce fait, vu il y a long* temps par IngenhoMi et par Bonnet, que les plantes n'émettent point d'px^ine dans l'eau non aérée. Ingenbovsz pensait que cela provenait de ce que Teau non aérée, avide de dissoudre de l'air, s'emparait de l'oxigène produit par les feuilles au soleil à mesure qu'il était produit. Mais il est évident que telle n'est point la théorie de ce phénomène ', car Teau finirait pir être saturée d'oxigène, si la feuille en produisait. Or , il n'en est rien. L'eau non aérée dans laquelle j'avais plonge une tige de myriophyllum garnie de ses innombrables feuilles, et que j'avais isolée de l'atmosphère au moyen d'une couche d'huile ^ cette eau, dis-je, ne s'aéra point ; la pbuite n'y dégagea point d'oxigène, elle y mourut et ne tarda pas à s'y pourrir. L'eau qui est soumise à la pompe pneumatique ou à l'ébullition, perd à-la-fois l'air riche en oxigène qu'elle contient toujours et l'acide carbonique qu'elle contient souvent ; par conséquent, la plante qui est plougëe dans cette eau, n'a plus aucun moyen de fabriquer de l'oiigène, puisque d'une part son milieu ambiant ne lui fournit
AnfOLAXION 1»S8 YiOliTAITX. 353
las d'acide carbonique à décomposer, et que d'une autre lart elle n'a plus d'oxigëne libre à sa disposition, pour faire le Fadde carbonique en Punissant à son carbone, acide sxbonique qu'elle décomposerait ensuite pour fabriquer lin gaz ozigène. Il n'y a plus , en eifet, d'oxigène dissous [ans l'eau, où il y en a trop' peu, et l'oxigène qui existait [ans les organes pneumatiques de la plante au moment de on immersion , disparait absorbé par Peau non aérée qui e dissout avec avidité. En effet, lorsqu'on plonge une eoille quelconque dans de l'eau non aérée, on voit, au K)nt de très peu de temps, disparaître complètement la x>nleur blancbàtre de la face inférieure de la feuille ; cette :ace devient aussi verte que la face supérieure. Cet effet est lu à ce que Peau non aérée, qui est avide de dissoudre de 'air, s'empare rapidement de celui qui est contenu dans les 3ellales pneumatiques qui se trouvent à la face inférieure ielk feuille ; ces cellules, en même temps, se remplissent l'eau, et cela fait disparaître la couleur blanchâtre du dessous delà feuille, couleur qui était due à la présence de l'air dans les cellulear, ainsi que je l'ai démontré. Cet envahisseoient des cellules pneiunatiques par l'eau, n'a lieu qu'après une immersion prolongée quelquefois pendant un grand nombre de jours chez les feuilles de beaucoup déplantes, lorsqu'elles sont plongées dans Peau aérée, tandis que ce même envahissement est toujours rapide lorsqu'elles sont plongées dans Peau non aérée. Ainsi, les feuilles plongées dans l'eau non aérée^ ont une double cause de suspension de leur respiration, elles ne peuvent plus produire d'oxigène sous l'influence de la lumière ; celui qui existait dans leurs organes pneumatiques leur est enlevé, et de plus, leurs organes pneumatiques sont remplis d'eau.
11 est encore un autre cas, dans lequel les feuilles submergées cessent d'émettre de l'oxigène ; c'est lorsque leur position naturelle est renversée , de manière à présenter leur I. a3
3S4 ftSSPUATION DES TtoiXAUXt
face inférieure à la lumière* Je me suis ateurë â« c« Sût important par l'expérience suivante : Pai mis dans un bo* cal plein d^eau une feuille de nymphéa alba^ en ayatoit loin de maintenir sa face supérieure appiicjuée Sur la paroi intérieure du bocal. Cette face supérieure de la feuille aSâî disposée fut dirigé vers la lumière diffiise qui arrivait dt k fenêtre de lappartement. Sous l'influence de cette lumièEl^ la feuille émit par son pétiole du gaz ozigène, et n'enét^ point du tout par son limbe, ainsi que je l'avais d^i co^ staté. Cette émission cessa cependant la nuit^ et reeûHH mença le lendemain matin» La voyant bien établie veil)! milieu du jour, et telle, qu'il sortait de la sectioti du pétiole vingt-quatre bulles d'air par minute, je retournai 11 bocal j en sorte que la fiice supérieure de la feuille étdtt tournée vers le fond de lappartement, c'était sa face mfi* rieure qui recevait alors l'influence de la lumière; afindi soustraire tout-^à-fait la face supérieure à cette vn&Qetiâ^^t couvris avec une étoffe noire la paroi extérieure du bocal) & laquelle correspondait cette face supérieure de la feuïQei Au bout d'un quart d'heure, Tcmission d'oxigène qui, avint le retournement de la feuille, était de vingt-quatre bnllei par minute, fut réduit à dix bulles, et cela continua i-pM* près de la même manière pendant le reste du joiu*é L'énuf sion d'oxigènc cessa, comme à l'ordinaire, pendant la nuit, et je la vis recommencer le lendemain matin, maia elle le montra très affaiblie pendant tout le jour ; la plus grande émission d'oxigène n'alla qu'à cinq ou six bulles par mi* nutc. Le troisième jour après le retournement de la feiiîHc) le maximum de l'émission d'oxigène n'alla qu a deux boUo par minute ; enfin, cette émission d'oxigène fut complète* ment suspendue le quatrième jom*. C'était pendant les jom* chauds de l'été que je faisais cette expérience. Je laissai cctle feuille , qui n'émettait plus d'oxigène dans la même position pendant six jours encore, et pendant tout ce tçmp*
RESPIE^TION DBS ViCÉTAUX. 355
il n'y eut pas la moindre émission d'air. Le septième jour dç^uis la cessation de cette émission , je remis la feuille daiis- sa position première, c^est-à-dire -sa face supérieure di^gjiSe vers la lumière* Dans ce jour et dans les deux sui<> V9Q8, il n'y eut aucune émission d'oxigèue^ cette émisai^ ae manifesta^mais faiblement, dans le courant du quatrième jour , après le retour de la feuille à sa position naturelle, et elle continua en augmentant graduellement de Quantité pendant les jours suivans. Il résulte de cette expérience, que lorsque les feuilles sont retournées et présentent ainsi leur face inférieure à la lumière, elles diminuent peu^à-peu leur émission d'oxigène et finissent de la présenter Aii^bout de quelques jours, et que ces mêmes feuilles, lorsque leur face supérieure est replacée dans sa position naturelle de direction vers la lumière , ne reprennent qu'après quelques jours leur faculté de produire et d'émet- ,tce de l'oxigène sous l'influence de la lumière. Tout le monde jtait que les feuilles, lorsqu'elles sont retournées, tendent, mr une action spontanée, à ramener leur face supérieure < y ers la lumière, et qu'elles meurent lorsqaon les empccbe d'effectuer ce retournement. Je ferai Toir, dans un autre Mémoire (i), quel est le mécanbme au moyen duquel s'opère le retournement des feuilles ? Je me borne ici à déduire de l'expérience précédente ce résultat, que la mort des feuilles maintenues dans l'état de retournement, est le ,fj£iultat de la suppression de leur respiration par absence de la production d^oxigène, production^ qui n'a lieu d'une iliapière durable chez elU^ , que lorsque c'est leur fiice supérieure qui reçoit Tinflucnce directe de la lumière. Ainsi, une feuille retournée meurt asphyxiée. Lorsqu'elle n'a été retournée que pendant un teinps, dont la durée est iûsulE-'
(i) Do la tendance des \égctaux à se diriger vers la lumière , el de leur tendance à la luir.
3S6 RESPULATION DBS TÂGÉTAUX;
santé pour occasioner la mort, elle se trouve seulement dani un état d'altération ou de maladie, qui fait qu'elle ne rëcapëre l'exercice de ses fonctions que quelques jours apiès qu'elle a été rendue à sa position naturelle.
Pourquoi les feuilles cessent-elles ainsi de produire^ Toxigène sous l'influence de la lumière , lorsqu'elles pii^ sentent à cette dernière leur face qui porte les cellules pneâ- . matiques? L'expérience n'a encore rien appris àcetégardt Je me contenterai donc de noter ici ce fait général, qae toujours l'oxigène produit par l'action de la lumière sur )^ parties vertes, se dégage à la partie opposée à celle qui est directement frappée par la lumière, en sorte que la lumièie semble exercer ici une action impuUiçe ou peut-être réfû' jfV^ sur l'oxigène qu'elle dégage. Peut-être la matière verte du parenchyme de la feuille, a-t-elle dans ses molécob, un mode de disposition tel, qu'elle ne puisse être apte à k production de Toxigène avec le concours de l'acide carbonique, que lorsqu'elle est frappée par la lumière dans une direction déterminée. Le fait est que les feuilles tendent toujours à diriger vers la lumière celle de leurs faces, qui ne porte point les cellules pneumatiques, en sorte que c'est quelquefois la face inférieure de la feuille qui est dirigée dans ce sens, ainsi que cela a lieu chez les feuilles ramulei du ruscus aculeatus et chez beaucoup de graminées. Ghes les plantes qui, comme les alliacées, ont des feuilles tuba* leuses, l'oxigène est produit par l'influence de la lumière sur toute l'étendue de leur surface, qt ce gaz semblant toujours marcher sous Vimpulsion ou la répulsion de la lumière, est versé dans la cavité centrale de la feuille tubuleuse, cavité qui est son réservoir d'air respirable. Je n'ai point, il est vrai, vérifié ce fait par l'expérience, par rapport aux feuilles tubuleuscs, mais sa preuve se trouvepar analogie dans l'expérience par laquelle M. Théodore de Saussure a vu que des gousses de pois plongées dans Teau au soleil, contenaient
^ KEâPIK.VTIO D£S VÉGÉTAUX. 35^
de l'aîr composé de trente parties d'oxîgéne, soixante-neuf parties d azote et une partie d'acide carbonique, tandis que des gousses semblables cueillies sur la plante dans l'air atmosphérique, ne contenaient dans leur intérieur qu'un air peu différent par ses proportions d'oxigène et d'azote de celles qui existent dans l'atmosphère ; on conçoit facilement la cause de cette différence. L'air contenu dans les cavités pneumatiques des végétaux, tend à se mettre promptement en similitude de imposition avec l'atmosphère environnante^ en sorte que s'il possède momentanément un excès droxigène, il ne tarde pas à le livrer à l'atmosphère qui lui donne de l'azote en échange. Il n'en est pas de même pour les plantes plongées dans l'eau : l'oxigène en excès, qui est versé dans leurs cavités pneumatiques, ne peut être dissous que fort lentement par l'eau ambiante, laquelle ne peut en outre lui livrer en échange que fort peu d'azote, parce que Pair dissous dans l'eau n^en contient qu'une petite proportion , tandis qu'il contient beaucoup d'oxigène. On voit ainsi pourquoi, les plantes submergées possèdent plus d'oxigène dans leurs cavités pneumatiques que n'en possèdent les plantes situées dans l'atmosphère. Toutefois, cette expérience de M. Théodore de Saussure prouve ce que j'ai avancé, touchant l'introduction de l'oxigène dans les cavités centrales des feuilles tubuleuses soumises à l'influence de la lumière.
D'après ce qui vient d'être exposé, les fonctions des stomates ne sont plus douteuses ; ce sont les ouvertures des organes respiratoires des plantes. Pendant le jour ces ouvertures servent à l'expulsion de l'oxigène mêlé d'azote, qui exbtait dans les organes pneumatiques et que l'afflux continuel de l'oxigène, dégagé sous l'influence de la lumière, expulse de ces organes. Pendant la nuit les stomates servent à l'introduction de l'oxigène dans les organes pneumatiques, pour remplacer celui que l'action respiratoire fait sans
358 RESPIKATION DES TÉGÉTAtTX. /* •
cesse disparaître. Ceci n'est point une hypothèse^ car oSest nne nécessité physique. En effet, les organes pnenniatiq|D£i^ venant promptement à ne pins contenir qu'un air plus pauvre en oxigène que ne l'est l'air atmosphérique ambiant, 9t communiquant librement avec ce dernier par les ouvertiv» des stomates , il en résulte qu'il s'établit entre l'air atmosphérique et l'air vicié, que contiennent les organes puomatiques, un échange de leurs gaz-conjposans. Aiiisi^^pej^ dant la nuit, l'air vicié des organes pneumatiqaesy livre i l'air atmosphérique son excès d'acide carbonique et d^aâta* l'air atmosphérique en retour tend à introduire dans ^ des organes pneumatiques, tout ce qui lui manque d'odgène pour l'égaler lui-même en pureté; l'existence âtm échanges d'éléniens constituans, entre les gaz diSéxens^ék mise hors de doute par les expériences de Dalton, et i'ii fait voir, dans mon mémoire, sur le mécanisme de lar^ ration des insectes, que c'est paiement de cette manière ope l'oxigène s'introduit dans les trachées de ces animaux pour renouveler l'air qu'elles contiennent et qui est altéré par h respiration.
Toutes les expériences qui viennent d'être exposées ont été faites par une température supérieure à -j- 1 5 degrés B«9 ou environ 19 degrés centésimaux. Lorsque la températme est devenue inférieure à ce degré, les plantes qui ont sOT» mes expériences ont cessé de dégager de l'oxigène. sOfW l'eau, à la lumière diffuse de l'appartement dans lequel elles étaient placées 5 cela ne prouve pas qu elles ne fabriquûent plus d'oxigène, mais seulement qu'elles n'en fabriquaient plus au-delà de leurs besoins et de manière à en verser an dehors. Effectivement, je les ai conservées encore longtemps vivantes , ce qui prouve que leur respiration n'était point abolie.
Il résulte de ces expériences que l'oxigène dégagé du tissu des feuilles, par l'influence de la lumière, est versé de pf^'
hbspi&ation des vÉGÉTAnx; 359
mier abord dans les cavités pneumatiques cic la fwiUc, et qa'en raison de la pression à laquelle il y est soumis^ par ion afflux continuel, il est refoulé dans les canaux pneumatiques des pétioles et de la tige, canaux qui doivent en oulrc l'attirer fortement en vertu de leur capillarité et mcnie le condenser. L'oxigènc que ne peuvent recevoir ou absorber cea canaux est rejeté au debors par les ouvertures des stomates , en sorte que la plante ne rejette au deliors de Toxigène qu'elle produit abondamment que ce qui excède ses besoins physiologiques, c'est-à-dire qu'elle n'en verse au dehors que lorsque les organes pneumatiques ou respiratoires en sont remplis, autant toutefois que peut le permettre le gaz asote qui en occupe déjà une partie. En cITct l'air extrait des plantes par la pompe pneumatique est tonjours plus riche en azote et plus pauvre en oxigène que ne l'est Pair atmosphérique ; or, cependant, l'expérience démontre que, pendant le jour, les feuilles versent abondamment de l'oxigène dans toutes les cavités pneumatiques de la plante j d'un autre côté, on sait que les gaz difTérens par leur nature ou par les proportions de leurs mélanges, tendent naturellement à se môler en proportions cgales lorscju'ils sont en communication mâme par d'étroites ouvertures, môme lorsqu'ils sont séparés par des membranes organiques (i). Si donc les organes pneumatiques des feuilles se trouvent momentanément remplis d'oxigcne pur ou presque pur, pendant le jour, cet air intérieur ne peut tarder à se mettre en similitude de composition avec l'air atmosphérique auquel il livrera de l'oxigène en lui empruntant du gaz azote. Ceci est une nécessité physique ; ainsi, d'après le fait observé de l'introduction du gaz oxigène produit par les feuilles, dans leurs cavités pneimiati-
(0 Voyez à ce sujel moif Mémoire sui- la respiration des insecles.
36o AESPiBATiO^ DES VÉGÉTAUX. ^.
queS) et d'après les lois qui président au mélange des. gaz, il devient évident que les organes pneumatiques des plantes devraient contenir oui)ien de l'air riche en oxigène ou tout au moins un mélange d'oxigène et d'azote pareil à celui qui existe dans l'air atmosphérique. Or, l'expérience démontre que l'air extrait des organes pneumatiques des plantes est ordinairement un mélange variable d'oxigène et d'aiSste dans lequel l'oxigène est en moindre proportion que dans l'air atmosphérique; donc la plante s'est assimilé une pa^ tie de l'oxigène que contenaient ses organes pneumatiqiw. Cette assimilation de l'oxigène aux plantes est d'ailleun directement prouvée par les expériences de M. Th. de Saussure, qui a fait voir qu'une partie de l'oxigène produit pu les plantes, au moyen de la décomposition de l'acide caibonique, disparaissait et se fixait dans leur tissu par atsùd' lotion. Il ne peut donc plus exister de doutes sur l'usage de l'oxigène que les parties vertes des végétaux prodoiioit sous l'influence de la lumière; il est destiné à la respitatioii de la plante qui le produit.
Il résulte de ces faits que les plantes respirent comme les insectes, c'est-à-dire, en introduisant dans leurs organes pneumatiques, qui se distribuent à toutes leurs parties, de l'oxigène dont l'assimilation subséquente constitue leur respiration; mais il y a cette différence entre les végétaux et les animaux, que ceux-ci puisent leur oxigène respiratoire exclusivement dans le milieu qui les environne, tandis qne les végétaux verts fabriquent pendant le jour cet oxigin^ respiratoire ; et comme ils en fabriquent au-delà de leurs besoins, ils en versent l'excès dans l'atmosphère. Durant U nuit, ces mêmes végétaux absorbent comme les animaux l'oxigène atmosphérique ; c'est là le mode subsidiaire as leur respiration, mode imparfait de respiration, lequel^s lui seul, ne peut suffire long- temps à l'entretien de leur vie- Le mode normal de la respiration des végétaux verts, con*
&E8P1KAT10> D£9 VÉGËTàL'X. 36l
siste dans la production de l'oxigène sous l'înfluciicc de la lumière, et dans son iutroduction dans les organes pneumatiques. C'est ce mode normal de la respira lion végétale cpÀ^ seul) est apte à entretenir la vie des végétaux verts. Lorsqu'il est interrompu , Y asphyxie arrive plus ou moins promptement. Le relard de cette aspliyxie est , en raison de l'aptitude plus ou moins grande qu'ont les végétaux verts^ à vivre au moyen du mode subsidiaire de leur respiration, c'est-à-dire en absorbant l'oxigène atmosphérique. C'est ce qui a lieu lorsqu'ils sont placés dans l'obscurité. Alors leur vie , toujours alors fort courte , dure cependant plus ou moins, selon l'espèce de la plante, ainsi que je le fais voir dans mes Recherches sur les conduits de la sève et sur les causes de sa progression. On y verra que l'abolition de la respiration dans Tobscurité, abolit dans les feuilles la puis* sance, au moyen de laquelle elles attirent la sève lymphatique et lui impriment un mouvement d'ascension, en sorte qu'elles meurent en peu de temps et d'autant plus promptement , que la température est plus élevée. On verra dans mon Mémoire, sur Vexcitabilité végétale^ qu'en mettant une sensitive ( mimosa pudica) dans le vide de la pompe pneumatique, ou bien en la privant de respiration au moyen de l'obscurité, on lui fait perdre son excitabilité^ nécessairement liée à l'existence de l'oxigène respiratoire dans ses organes pneumatiques. On verra dans mes Recherc/ies sur le sommeil et le réçeil des plantes ^ que ces phénomènes alternatifs dépendent également de l'action de l'oxigène respiratoire sur les plantes qui les offrent à l'observation. Les feuilles privées d'air respirable dans leurs organes pneumatiques, cessent de se diriger vers la lumière; celles qui ont la natation cessent d'offrir ce phénomène. En un mot, il y a abolition complète de toute influence des agens extérieurs, et par suite de tout mouvement spontané exécuté à l'occasion de cette influence^ lorsqu'il n'y a plus d'air respirable
36a nuriAATioiv des tegétaux.
dans les organes pneumatiques des plantes ^ piles sont alors vëritablement asphyxiées.
Les corolles ne respirent qu'au moyen de l'absorption de l'oxigène atmosphérique; car elles ne produisent point d^oxigène sous l'influence de la lumière. Ainsi, ce qui n*est qu'un mode subsidiaire de respiration pour les feuilleSj est le mo(f normal de la respiration des fleurs.
La science ne peut encore déterminer pourquoi la joêb' tière verte est seule apte à produire de Poxigëne soqs l'influence de la lumière^ et avec le concours de l'acide carbch nique; pourquoi les autres matières diversement colorées qui existent dans les corolles ne peuvent opérer le ménie phénomène ; toutefois, cela nous révèle pourquoi la couleur verte est en quelque sorte V uniforme des végétaux qui ont besoin pour vivre de l'influence de la lumière \ c'est que l'existence de cette matière verte est nécessaire pour 1 existence du seul mode de respiration qui puisse leur'donner une existence prolongée. Il n'en est pas de même des co* rolles, involucres des organes éphémères de la fécondation, et qui devaient être éphémères comme eux ; aussi la matière verte, principe du mode de respiration qui procure aux feuilles une longue existence, leur a-t-elle été assez généralement refusée ; réduites à ne respirer qu'au moyen de l'absorption de l'oxigène atmosphérique, mode de respiration qui ne peut entretenir long-temps la vie végétale, Içs corolles meurent bientôt, et cela était nécessaire ^ car elles eussent absorbé en pure perte les sucs qui doiventservir au développement de la graine et de l'embryon qu'elle contient. Ce n'est point ainsi pour le charme de nos yeux ; ce n'est point pour embellir la nature, pour lui donner de la poésie j comme le disent les hommes à imagination, que les fleurs ont reçu leurs couleurs si brillantes et si variées, qui contrastent si agréablement avec la couleur verte des feuilles, c'est tout simplement afin qu'elles n'eussent qu'une exij-
akSPIRATION DES VÉGÉTAUX. 363
tenoe de courte durée. Toutes les plantes vertes dégagent dePoxigène à la lumière, toutes par conséquent fabriquen't leur oxigëne respiratoire. Or, parmi les plantes cryptoga* mes, il y en a beaucoup qui n'ont point de stomates. Les conferves, par exemple, dégagent beaucoup d'oxigène à la lumière ; or, on ne leur connaît ni organes pneumatiques, ni stomates. Les mousses n'ont point de stomates, et cepen« dUnt elles dégagent de Poxigène à la lumière. L'analogie indique ici que l'oxigène n'est point fabriqué à la surface ^de ces plantes cryptogames dépourvues de stomates, mais qu'il sort de leur intérieur par des ouvertures inconnues. Ce sont là des sujets de recherches.
Par l'ensemble des preuves que j'ai exposées dans ce Mémoire, se trouvera définitivement établi ce fait neuf dans la physiologie , savoir : que la respiration est une fonction qui est essentiellement de la même nature chez les végétaux et chez les animaux, et qu die ne diffère chez ces deux classes d'êtres que par des phénomènes accessoires. On ne peut manquer même d'être frappé de la similitude qui existe entre la respiration des végétaux et celle des insectes. Chez les uns comme chez les autres, l'air respirable est distribué dans tous les organes par des canaux pneumatiques. Chez les insectes, ces canaux sont toujours des trachées^ ou des canaux composés de fils spiraux ; chez les végétaux, les canaux pneumatiques sont souvent aussi des trachées j toutà-fait semblables à celles des insectes ; mais souvent aussi ce sont des tubes membraneux , ou bien des agglomérats de cellules qui communiquent entre elles. Enfin, il n'est pas jusqu'à la forme des ouvertures extérieures des organes respiratoires, qui ne se ressemble quelquefois chez les insectes et chez les végétaux. L'ouverture des stomates , en effet, a souvent la forme d'une ellipse très allongée, sorte de bouche munie de deux lèvres qui peuvent, à ce qu'il paraît, s'ouvrir et se fermer. Or, la forme des ouvertures tra-
364 aBSPIKATlOKi »£S VÉGÉTAUX.
cbéales des insectes est semblable, ainsi qu'on peut le toî^ par les figures qu'en a donné Réaumur dans ses Mëmoii pour servir à l'bistoire des insectes, (i)
(i) Voyez tome i, troÎMème mémoire, pi. 4 1 fig« i5, 16 et 17.
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