ILbML BX SOimSUi BBS FU1XM

^^à courber Tëguliérement les nervures «n spirale ooiUMh trique en dedansm

Avant r^anouisaement ou lorsque la fleur est enouB en bouton qui doit s'épanouir cous peu, les mêmes nervuMi sont aussi l^èrement courbées en dedans, en sorte que Iiportion de la corolle qui doit subséquemment être évuée est alors renflée en massue. Les figures i, 2 et 3(pL iS), représentent les trois états successifs de boutonj à!épanom' sèment et d'occlusion de la corolle du mirabilis jalofftL Pour parvenir à la connaissance du mécanisme organique au moyen duquel s'oj^reut les inflexions successives des nervures de cette corolle, inflexions auxquellrs sont dos les trois états successifs qu'elle présente, j'ai dû d'abord étudier la structure intérieure de ces nervures. Âjant donc isolé une de ces nervures du tissu membraneux de la corolle, je l'ai fendue en deux longitudinalement et dansle sens du diamètre de la corolle, et j'ai soumis au microscope cette moitié transparente de nervure couverte d'un peu d'eau afin d'augmenter sa transparence. Je dois dire que, poui plus de facilité, je me suis adressé à la variété de cette fleur qui est panachée de rouge et de blanc, en sorte que ce sont des nervures incolores que j'ai observées d'abordt Lorsque les nervures sont rouges leur transparence est moindre, mais je l'ai rendue égale à celle des nervures incolores en mettant la nervure rouge dans une solution de potasse caustique qui fait disparaître cette couleur, en sorte que l'observation microscopique ne rencontre plus d'obstatdes. La figure 4 représente l'organisation intérieure de cette nervure de corolle : a est son côté externe, b est son coté interne (i). Le côté externe est occupé par un tissu cellulaires dont les cellules, disposées en séries longitudinales, ofirent

(i) Cette figure 4 qui représente Inorganisation intérienre (Tune nemnt âevndi être renversée de gaudie à droite poar la <aettre en bamimie de ^ sitioB avec les nervures isolées que Too voit daas les figuret 5, 6, 7, % etj^

ssr lemrs parois une assez grande quantité de globules. A parûr des deux tiers internes c de l'épaisseur de ce tisso^ les cellliles vont en décroissantde grandeur vers le dehors a et vers le dedans où elles sont contiguès à des trachées d. De l'autre côté de ces dernières , ou à leur côté interne, esdste un tissu fibreux /dont la texture extrêmement fine, est très difficile à démêler au microscope. Ce tissu est cornpaisé de-fibres transparentes entremêlées de globules semblables à ceux qui existent sur les parois des cellules , ces globules sont disposés en séries longitudinales. Ce tissu fibj^eux correspond en dehors, aux trachées d^ et en de* dans il est recouvert par une couche de cellules*^ mamelonnées^ qui , pour la plupart, sont remplies d'air. Ainsi ce tissu fibreux / est compris entre deux plans d'organes pneumatiques ; aussi allons-nous voir que l'oxigène est éÉiinemment nécessaire à ce tissu pour opérer l'incurvation qui lui est propre, incurvation dont on ne peut prévoir le ^ sens ; car on n'aperçoit aucun décroissemenl de grosseur dans les fibres extrêmement petites dont il est en majeure partie composé. H n'^n est pas de même pour le tissu ceUalaire c.Xes deux ordres de décroissement qu'offire la grandeur de ses cellules vers le dehors a et vers le dedans où sont les trachées dy indiquent que ce tissu cellulaire est susceptible de se courber en dirigeant sa concavité vers le dedans ou vers le dehors de la corolle. Or, comme l'épais* seur de la couche de cellules dont la grandeur décroit versle dehors de c vers a est plus grande que ne Test l'épaisseur de la couche de cellules qui décroissent de grandeur vers le de-* dans de c vers d, il en résulte que, lors de la turgescence dec^ cellules, le tissu total qu'elles composent doit se courber en dirigeant sa concavité vers le dehors a. U est à noter que C^est la nervure de la corolle épanoui^ qui est observée ici ; cette même nervure, observée douze heures au moins avant .réjpanouisseinent , Dffre au contrains dans sa couche de

'476 ninSIL'ET SOMMEIL DES FLEtES.

ceUules dëcroîssantes de grandeur de c vers fiTplus d'ëpabsear que dans sa couche e a , en sorte qu'alors le tûto cellulaire total qui s^étend de a en â? doit tendre i se courber en dirigeant sa concavité vers le dedans &, lorsque les cellules qui le composent sont dans Pëtat de turgescence. C'est aussi ce que l'expérience démontre ainsi que je vais k faire voir.

Dans un jour de l'été^ j'ai cueilli à cinq heures dûmatm une fleur en bouton du mirabiUs jalappa, laquelle Jenut s'épanouir le soir (figure i), et j'ai isolé une desnemzres de sa corolle jusqu'à l'endroit où elle commence à serétcécir en tube (figure 5). Cette nervure courbée endeiau, ayant été plongée avec ce qui reste ici de la fleur dans Feaiii sa courbure en dedans augmenta considérablement. Abn ses cellules étaient turgescentes par l'effet de l'endosmose implétive. Je transportai cette fleur ainsi préparée dans Ja sirop de sucre. La nervure courbée en dedans se redressa, d'abord, puis se courba en dehors • Alors ses cellules s'élalcat désemplîes ou vidées en partie par l'effet de Tenclosmosc déplétive (voir page i4)j le sirop étant plus dense que le Kquide intérieur de ces cellules. 11 résulte de cette expérienœ que, dans l'état naturel, la nervure de la corolle en hoiAon, ^ est courbée en dedans par Teffet de l'endosmose impUtîve qui rend ses cellules turgescentes.

Le même jour à deux heures après-midi, j'ai cueilli nue nouvelle fleur en bouton devant de même s'épanouir le soir, et j'ai isolé une de ses nervures, comme dans l'exp&iencc précédente. Cette nervure était dans l'air, courbée en dedans, mais l'ayant plongée dans l'eau elle se redressa d'abord et ensuite se courba profondément en dehors (figure 6)» elle agit alors comme elle l'eût fait naturellement le soir pour épanouir la corolle. L'ayant transportée dans du sirop de sucre, la nervure courbée en dehors se redressa et «« courba ensuite en dedans. C'était alors le résultat de la d^

AiyEIIi ET SOMHBlXi DES VLSmUI. 4??

2>lëtio]i de ses cellules par l'effet de l'endosmose déplëtive ; ainsi la courbure ^u dehors de cette 9ervure (fig. 6) était le r&v^tat de la turgescence de ses cellules par l'effet de l'endosmose implétive. C'est donc, dans l'état naturel, l'endosmose implétive des cellules provoquée par Tabondance de la sève lymphatique qui produit l'épanouissement de la corolle. Si cet épanouissement n'a lieu que le soir, cela provient évidemment de ce que la diminution de la lumière et celle de la chaleur occasionnent la dipinution de la transpiration végétale , ce qui favorise l'accumulation d#la sève lymphatique dans le tissu organiq^ue de la corolle. L'eau dans laquelle j'avais plongé à deux heures après-midi la nervure de la corolle en bouton, avait produit prématurément pour cette nervure l'accumulation dans son tissu de la sève lymphatique et par suite avait provoqué le mouvement d'incurvation qui préside à l'épanouissi^ment. La nervure de la corolle en. bouton cueillie le matin (fig. 5), et la nervure de la corolle en bouton cueillie dans l'après-midi du même jour (fig. 6), affectant des courbures inverses, lorsque l'endosmose implétive rend leiurs cellules turgescentes, cela prouve que pendant le peu d'heures qui se sont écoulées entre ces deux Coques, il s'est opéré un changement dans l'organisation des nervures de la corolle» Ce changement est une augmentation du développement de la couche cellulaire qui s'étend de a en c (fig. 4); couche qui devient alors plus épaisse que la couche cellulaire qui s'étend de c en âf. Il en résuite que l'incurvation qui, dans ce tissu turgescent, s'opéi^^t auparavant de ma« nièr§ à ce que sa concavité fût dirigée vers le dedans b de la câtoMey s'opère actuellement dans le sens opposé, c'est* à-diré que la courbure de ce tissu tui^escent a lieu de * manière à ce que sa concavité soit dirigée vers le dehors a de la corolle ; on sera peu étonné de la rapidité de ce changement organique en observant la vitesse avec laquelle s'or

père le dëveloppement dé la ootoIW dans les faeares fâ précéd€nt son ëpanouissemenrt.

Le tissu cellulaire dont l'ëpaisseur s'étead demm^d (fig. 4) est ainsi l'agent deFincurratioa^ emiedan»^ des: vuves (%• 5) dans la corolle en boutos, et il est l'agent de Fincurvation, mtébehorsf^ de ces mêmes nenrns ^fig. 6) dans la corolle épanouie. La tnrirrrrrnrr dn arlUtS; par impie tion d'eau om par endosmose implétive^ estydsv Fun et dans l'autre cas, la cause de ^iDC1lrvatioB•Ils^l^ actuelleôient de savoir quel est l'agent de VîsûomnûoÊk nouvelle, en dedans^ de ces mêmes nemirea lors deFocd^

sion de la corolle : c'est ce que TolMervation int défoikE» Je viens de faire voir que la nervure de eoroUe^ ^asat ou voisine de l'épanouissement , étant isolée et plongéediw Fean, se courbe en dehors (fig. 6). Or, en laissant dans Fien cette nervure ainsi courbée, on la voit au bout de six sa huit heures quitter cette courbure et commencée à prendre, par son sommet, une courbure inverse (fig. 7) ; cette noor velle incurvation augmente assez vite (fig* 8), en sorte qM cette nervure isolée se trouve tout entière roulée en spirale^ vers le dedans de la eoroUck C'est là l'incurvation qib,(bBi l'état normal, opère l'occlusion de la fleur ou son sonmA (fig. 3)« Certes, c'est un phénomène bien singulier quect^ lui qui est présenté ici par une nervure de corolle isol^ <t plongée dans Teau; cette nervure, prise dans la fienr et bouton, voisine de l'épanouissement et encore coucMe es dedans^ étant plongée dans l'eaii, elle y prend immécUate* ment la courbure qui, dajis l'état naturel, opère l'épanoui»' sèment ou le réveil de la corolle, et eusuite elle y pre%l de même spontanément la courbure inverse qui est celle ^pû, dans l'état naturel^ opère l'occlusion, ou le sommâil de la corolle. Cette succession de phénomènes est tout?-à-4îit indépendante de l'action, de la lumière, car elle a lieu ck même dans l'obscurité complète. J'ai &U voîj:^€[iiela confi*

liore qui opère r^épanonissemeiit (fig. 6), eliez la ncrvjgife T^ngëe dans l'eau, est due à Fendoemoseqni întrodintee H» omide dans ses cellules de manière à les rendre turgescentes^ maia comment se fait-il que la nerrure, qui s'est ainsi coui^ hie dans Teau , j prenne snbsëquenmient une courbure îniEerse (fig* 8)? à coup sur il n'est point surrenu de cliangcmeiU d'organisation dans cette nerrure isolée^ de manière àrdonjDGr lieu, chez elle, à une incurvation dans nn sens noBTeau^amsi que cela a eu lieu précédemment pour la aevmre de «fleur cueillie le matin (fig. 5) comparéie à Ik nervure de fleur cueillie après midi (fig. 6). J'ai fait voiir, GBf effet, que ces deux nervures, isolées et plongées dans ¥tau^ se courbent par endosmose implétive dans des sens iarerses, en sorte que la présence extérieure de l'eau prodnitiei deux courbures en sens opposés; j'ai prouvé, par uaie^ expérience décisive, que dans ces deux cas, llncurva* tiOKfe est également due à l'endosmose iio^plélive des ceHuJies» Cette expérience a consisté à plonger ces deux nervures daus du sirop dé sucre^ lequel, en provoquant Pendosmose déplétive des cellules de ces nervtrres, oecasiona l^ur cour* buce àaJx» un sens iuverse de celui qu'elles, avaient pxtd dans l^eau. Or, j'ai soumis à la même épieuve la nervui^ (fig. 8) qui. avait pris secondairement la courbure spiraléé en dedans, quoique toujours plongée dans l'eau, laquefiè d'abord avait provoqué sa courbure en dehors ; cette ner^ vore courbée eu spirale (fig. 8) conserva dans le sirop cetO^ même courbure, en sorte que je fus assuré que cette cour» bure secondaire n'était point due à l'endosmose; il me pa*« eut dès-lors certain que cette courbure spiralée n'avait point p»ur agent le tissu cellul^k'e c (fig. 4)9 uiais bieà le tissu fibreux/ dont la fonction m'était encore inconnue; pour 4Wtvoir à quoi m'en tenir, à cet égard, je pris une corolle épanouie de mimiilis Jalappa^ et avec* un instrument bien tr^ucbaut» )« imàiB une de ses nervures dans k sens desom

48o lUfcYBIL ET 80MHBIL DES VhWOÊMm

ëpaissenr, de manière à séparer le tissu cellulaire c du tum fibreux^* cette opération n'est pas très difficile à pratiquer, parce que la nervure fait saillie à la face externe de k corolle, en «orte que cette saillie, spécialement form^ jmt le tissu cellulaire c, peut être détachée par la sectîoD du tissu fibreux/* qui demeure alors dans l'épaisseur de la corolle. Cette opération faite, j'enlevai le tissu membraneoz adhérent à droite et à gauche à la moitié de nervure qui contenait le tissu fibreux/^ et je plongeai daus l'eaa cette, nervure isolée et fendue en deux (figure g). A^ l'instant, la moitié externe c de cette nervure se courba fortement en dehors et se roula même en spirale. Cette moitié composée par le tissu cellulaire c (figure 4) ^t donc celle qui, par l'endosmose implétive de ses cellules, courbe la nervure en dehors pour opérer l'épanouissement^ quant à la moitié interney (figure 9) de la nervure, elle se courba en dedant, ce qui me fit voir que cette moitié interne, formée pr Je tissu fibreuxy (figure 4)> est l'agent de la courbure secondaire de la nervure en dedans pour opérer l'occlusion de la corolle. L'expérience qui vient d'être exposée prouve que les deux courbures en sens inverse du tissu cellulaire c et du tissu fibreux /'(figure 4)9 tendent en même tempsàs'rffectuer. Ainsi, lors de Tépanouissement la nervure étant courbée en dehors par l'action d'incurvation du tissu cellulaire c, il se trouve que le tissu fibreux/ est courbé pud" gré bu dans ce même sens. Lors de l'occlusion de la corolle, le tissu fibreux /* devient à son tour vainqueur de son antar goniste le tissu cellulaire c, et il l'entraîne malgré hdàxxA le sens d'incurvation en dedans qui lui est propre. Je me suis assuré de ce dernier fait ei^ pratiquant sur une fleur dans l'état d'occlusion la division en deux d'une nervure (figure 9 ), comme je l'avais fait précédemment sur une fleur dans l'état d'épanouissement. Le résultat fut le même; les deux tissus incurvabl^s c et/* se courbèrent dans Feau

BirsiL BT somiBii. DES FLBuma, 48k

le premier en dehors et le second en dedans. Quelle ist la cause de cette courbure en dedans du tissu îbreux/*? Il est évident, par Texpërience rapportée plus laut, que cette cause n'est pas la turgescence de ce tissu ;)ar endosmose^ '"^J^ donc ici un phénomène tout-à<fait nconnu.

En réfléchissant à ce singulier phénomène, je fus porté i penser que^ce n'était point sans raison que la nature avait prodigué les organes respiratoires au tissu fibreux /, lequel 3St situé entre deux plans d'organes creux remplis d'air. Puisque ce n'était pas par impUtion de liquide que le tissu Oibreux /prenait son état actif de courbure, ce pouvait être par impUtion d^oxigene. Si ce soupçon était fondé, la ner* mre qui, plongée dans l'eau aérée y prenait d'abord l'inmrvation en dehors, qui est celle du réveil, et qui y pre* oait subséquemment l'incurvation en dedans, qui est celle lu sommeil; cette nervure, dis-je, plongée dans l'eau non lérée, devaity conserver invariablement sa première incurvation en dehors qui est celle du réveil, incurvation qui est 3ue à l'endosmose du tissu cellulaire. Cette nervure ne derait, ainsi, jamais présenter l'incurvation en dedans qui est 2elle du sonuneil, et que je pensais devoir être due à l'oxijénation du tissu fibreux /(figure 4)» Je dois dire d'abord ]ue, lorsqu'on plonge une partie végétale peu épaisse dans l'eau non aérée, celle-ci dissout promptement l'air contenu Sans les organes pneumatiques de cette partie végétale et prend la place de cet air, en sorte qu'il n'y a plus d'oxigène respiratoire dans cette partie végétale. L'expérience justifia Odes prévisions. Une nervure de fleur de mirabilis plongée lans l'eau non aérée y prit et y conserva invariablement K>n incurvation de réveil. J'avais mis cette eau non aérée ]m contenait la nervure en expérience dans un flacon bouché avec son bouchon de cristal sans enfermer d'air avec

4891 BiniL ET iOlUIBIL »B9 FUMnit*

Teau (i), en sorte que l'eau non aérëe, à l'abri du contact de l'air atmosphérique, n'en pouvait point dissoudre. Cette nervure resta donc constamment courbée en dehon, comme on le voit dans la figure 6. Elle y devint màme beaucoup plus courbée qu'elle ne l'eût été dam Teaa aérée. Quant à la courbure secondaire en dedans ouàrior curvaiion de sommeil, telle qu'on la voit dans les figure» 7 et 8, elle ne se manifesta point. Certain par cette expérience que l'incurvation de sommeil ne se manifeste pwt dans les nervures de corolle de mirabilis plongées dam i'eau non aérée, je voulus voir si le même phénomène se manifesterait dans une de ces corolles soumise à l'expénenoe dans son entier. Une corolle de mirabilis épanouie étant plongée dans l'eau aérée, elle y prend après quelques heures l'état d'occlusion ou de sommeil ^ or, j'ai expérimenté qu'une corolle épanouie de cette même plante étant plongée dans l'eau non aérée mise à l'abri du contact de l'air atmosphérique, elle y conserve invariablement son état d'épa* nouissement ou de réveil. On pourrait peut-être penser que l'air contenu dans les organes pneumatiques des nef vures de la corolle , agirait en vertu de son élasticité ponr produire l'incurvation de sommeil et non en vertu del'aetion chimique de l'oxigène qu'il contient. De là viendrait que l'incurvation de sommeil n'aurait point lieu en plongeant la corolle dans l'eau non aérée qui dissout l'air con* tenu dans les organes pneumatiques et qui preud sa place \ mais cela n'est point ainsi. L'expérience m'a prouvé qu^

(1} On peut priver l'eau de Tair qu'elle tient en dissolution par lemoy® de la pompe pneumatique, ou plus simplement par le moyen de rébalhtNB prolongée. Je plonge un.flaCDn dans un vase plein d'eao qui est souùss à 1^ bullition ; lorsque celleKïi est finie, je mets au flacon subaiergé aon boac^ de cristal , en sorte que l'eau qu'il contient se refroidit sans le pontact de Tair» et en même temps que l'eau dans laquelle il est plongé.

MÉmÊXL BT SOHKUI. DBt FIAOU. 483

l'air ne revienl jamais dans les organes pneumatiques envahis par Teau chez les parties végétales qui continuent k demeurer submergées. Or, cela n'empêche pas une corolle de miraàilis de prendre Fétat de sommeil après deux ou trois jours, lorsqu'on laisse l'eau non aérée dans laquelle elle avait été plongée épanouie, s'aérer par son contiictavec l'air atmosphérique. C'est donc indubitablement par Vaction chimique de l'oxigène dissous dans l'eau, que le tissu fibreux acquiert la> force d'incurvation qui produit l'état de sommeil. Ce tissu fibreux/ (figure 4) «e courbe par impie*tien d'oxigène comme le tissu cellulaire c se courbe par im* plétion de liquide. AinM, <^hez la fleur des mimbilis le réveil et le sommeil, c'est-à-dire l'épanouissement et rocclusiimdeia corolle résultent de l'action alternativement pré<> dominante de deux tissus organiques situés dans les nervu* res de la corolle et qui tendent k se courber dans des sens inverses. Savoir : i** un tissu cellulaire qui tend à se courber vers le dehors de la fleur par implétion de liquide avec excès ou par endosmose ; 2^ un tissu fibreux qui tend à se cotirber vers le dedans de la fleur par oxigénatton,Q!t^\. évidemment pour favoriser l'exercice de la fonction d*incurvation de ce dernier tissu qu'il se trouve placé entre deux plans d'organes pneumatiques -, savoir : un plan de trachées d et un plan de cellules aérifères g. L'intervention de l'oxigène est ainsi direetemeivt nécessaire pour la production du $ùmmeil;cQ\X.e intervention de l'oxîgèue est aussi nécessaire, yaais indirectement^ pour la production Am réveil^ parce que <^te intervention est nécessaire pour que la corolle attire la sève dans le tissu de ses neiTures avec une abondance auflSsante pour donner lieu à son implétion par endosmose (i). Ces faits m'expliquent pourquoi une fleur, mise dans le vide de la pompe pneumatique, y conserve inva-

(f) Voyezda&sleliéttioii'aTut, fa|*4i3.

484 AiYBIL ET SOMMEIL DES FLEUM.

riablement l'état de rëveil ou de sommeil qu'elle a lorsqu'elle y est placée.

C'est un fait nouveau , et d'une haute importance en physiologie, que celui de TexisteDce d'un tissu qui se courbe par implétion d^oxigene* Ce fait s'appliquera facilement k l'incurvation sinueuse de la fibre musculaire, chez les animaux. Mais je reviens à hi covoMeàu mirabilis jak^pa:*^û. dit plus haut que la nervure de cette corolle en boaton, cueillie de grand matin, étant plongée dans l'eau, y augmente sa courbure naturelle en dedans (fig. S) ; c'est un effet de la turgescence des cellules par endosmose, ainsi que je l'ai démontré plus haut : or, si on laisse cette ner?nre séjourner pendant quelques heures dans Teau, on la mt se rouler en spirale dans le même sens, c'est-à-dire, en dedans (fig. 7 et 8); ce second effet, tout pareil à celai qcd arrive secondairement à la nervure de corolle épanouie, plongée dans l'eau est dû de même à l'oxigénation, car il n'a point lieu dans l'eau non aérée. Ainsi la courbure première et immédiate en dedans (fig. 5) a pour agent le tîssu cellulaire c (fig. 4)9 dont l'organisation, à cette époque, est apte à opérer l'incurvation de ce tissu en dedans; la courbure secondaire (fig. 7 et 8), qui s'opère de même en dedoM a pour agent le tissu fibreux y^ de même que je l'ai exposé plus* haut*, la nervure de la fleur en bouton, cueillie le mar tin et plongée dans l'eau, passe donc immédiatement de k courbure, simple en dedans par endosmose à la courbuie spiralée en dedans par oxigénation, sans passer par l'état intermédiaire de courbure en dehors par endosmose, lequd constitue l'épanouissemeiit ou le réveil* On conçoit, en effet, que cette nervure d'une fleur cueillie, a dû perdre le progrès de développement cellulaire qui aurait changé le sens de son incurvation par endosmose, si la fleur eût continué d'être liée organiquement à la plante •

Tous ces phénomènes qui sont communs au mirabilis

&éVEIL ET SOMMEIL DES FLEUES. * ^ 485

jalappa et au mirabilis longijlora^ le sont également à Xipo^ mea purpurea : seulement la fleur de cette dernière plante, lorsqu'elle est en bouton, a s^s nervures courbées en spirale en dedans, comme on le voit dans la figure lo, ce en quoi elle diffère^ mais légèrement, de la fleur en bouton des mirabilis^(ûg. i), chez laquelle les nervures sont simplement courbées en dedans; en outre les cinq nervures de la fleur de Vipomea purpurea ne sont pas simples j comme le sont les cinq nervures de la fleur des mirabilis', elles sont cornplexesy c'est-à-dire que chacune de ces cinq nervures, qui sont triangulaires, est composée par la réunion de plusieurs nervures parmi lesquelles les deux nervures latérales, qui forment les côtés du triangle, se distinguent par leur grosseur^ elles font saillie à la face externe de la corolle. C'est à ces nervures latérales qu'il faut s'adresser, tant pour ob^» server leur structure intérieure, qui est tout-à-fait semblable à celle des nervures des mirabilis (fig. 4)j que pour faire des expériences semblables à celles que J'ai faites sur les ner* vures de la fleur de ces dernières plantes, et que j'ai rapportées plus haut*^ Les phénomènes que j'ai décrits se passent exactement de la même manière chez les nervures de la fleur de Vipomea purpurea; son épanouissement ou son léi^eil est dû i. l'incurvation en dehors, d un tissu cellulaire turgescent pas implétion d'eau , implétion due à l'endosmose; son occlusion ou son sommeil est dû à l'incurvation en dedans d'un tbsu fibreux turgescent^ par implétion doxigène^. aussi peut-on conserver les fleurs de cette plante, et de mâme celles de tous les convolt/ulus, dans l'état d'épanouissement ou de réi^eil, en les plongeant dans de l'eau non aérée privée de communication avec l'air atmosphérique; elles demeurent constamment dans cet état, tandis que dans l'eau aérée elles prennent assez promptement Tincurvation spiralée en dedans, qui constitue l'état de som- Si on laUse l'eau non aérée, dans laquelle est une de

4S6 ^ * RtTOL BT SOSmiL BBS WÊVtiS,

ces corolles épanouies, en contact avec Yavc atmosphérique, elle reprendra de l'air en dissolution et deux jours en* viron après son immersion, la corolle prendra l'état ^occlusion.

Les phénomènes anatomiques et physiologiques rapportés plus haut, étant exactement les mêmes chez la fleur des mirabilis et chez la fleur de Vipomea purpurecLj on se cl^ mandera sans doute pourquoi la fleur des mîrabîiisseîerat le matin, tandis que la fleur de Vipomea reste épanome pendant tout le jour, La réponse à cette question est hak: d'abord je ferai remarquer que la fleur de Vipomea purpurea s'épanouit vers le milieu de la nuit, en sorte qu'elle ressemble physiologiquement aux fleurs des mirabilis^ sons le point de vne de son épanouissement lôrs de la diminution considérable de la lumière. Souvent j'ai vn, dans rarrière* saisoQ, cette fleur de Vipomea purpurea s'ouvrir dés d&: heures du soirj elle persiste dans l'état d'cpanoiii5sement pendant toute la journée qui suit, et elle se ferme àans\a soirée. Ainsi, la difierence essentielle qui existe physiologiquement, entre cette fleur et celle des mirahilisy consiste en cela que cette dernière ne supporte pas, sans se fenner, l'action d'une vive lumière, tandis que la seconde, non-senlement supporte très bien, sans se fermer, l'action delaphis vive lumière solaire, mais ne se ferme ordinairement que lorsque la lumière a commencé à diminuer, c'est-à-dire le soir*, or, cela n'arrive pas toujours ainsi, j'ai obscnré qne dans l'automne, lorsque la température fttmo9phérk|ae est descendue à environ i5 degrés c. ou 12 degrés R., le»fleiiil ètipomea purpurea, qui s'épanouissent deux heures eemvmk après le coucher du soleil^ aese ferment que danslàmafliBée du surlendemain ; en sorte qu'elles restent épanouies pendant environ trente-six heures, tandis que leur état d'éptnouissement ne dure que la moitié de ce temps enfifcsi lors^'il faitcfaftfid. Ce phénomène proviefit éTtdeniiucBt

attftit ET 80Mi|Bn. DES FtsmuT. 487

êe ce queTabâi^sfiment Ae la température augmente la len-» teurdel'oxigénationâu tissu fibreux incurrable par oxigénation et agent du sommeil. La lumière, comme la chaleur^ exerce de Tinfluence sur la rapidité de cette oxigénalion. Lorsque le soleil est voilé par d'épais nuages, la fleur des mirabilis reste bien plus long-temps ouverte; elle ne se ferme alors que dans l'après-midi; cette flîîur, mise dans lobscurité, se ferme encore plus tard. Dans l'ordre ordinaire des choses, cette -même fleur reste ouverte pendant environ douze heures, puisque, s'ouvrant vers sept heures du soir dans le mois d'août, elle se ferme vers sept heures du matin 5 la fleur de Yipomea purpurea reste épanouie pendant environ dix-huit heures, puisque s'ouvrant, dans le même mois, vers minuit, elle né se ferme que vers le coucher du soleil le jour qui suit. Tout atteste donc que la fleur des mirabilis est prompte à oxigéner sous l'influence de la luipière et de la chaleur, son tissu fibreux incurvable qui est l'agent du sommeil, et que la fleur de Vipomea purpurea est lente dans les mêmes circonstances à oxigéner ce même tissu fibreux dont l'incurvation, par oxigénation, produit Focclusion de la corolle ; voilà pourquoi la fleur de Vipomea purpurea qui, du reste, s'ouvre cinq ou six heures après l'ouverture de la fleur des mirabilis j ne se ferme qu'environ 4ouze heures après l'occlusion de cette dernière, et reste ainsi épanouie pendant toute la durée du jour. 11 reste actuellement à expliquer pourquoi ces fleurs sont nocturnes sous le point de vue de l'heure de leur épanouissement. Les corolles devant leur épanouissement à la turgescence d'un tissu cellulaire incurvable par endosmose, doivent ofirir ce phénomène à l'époque de la révolution diurne, qui offre les circonstances extérieures les plus favorables pour que cette turgescence ait lieu. Or, c'est généralement pendant labsence du soleil qu'il y a le plus d'humidité dans l'atmo- 5|^ère; c'est là une première circonstance extérieure favo-

488 AÉTBIL BT SOMKBIL DES FLEQli.

rable à l'épanouissement des fleurs. Viennent ensuite la In* mière et la chaleur. La lumière produit deux effets sur les plantes: i° en donnant dePactiTité à la respiration végétale/ elle augmente l'afflux de la sève ou son asœnsion par attraction (i), et il en résulte un état de turgescence pour la partie végétale qui est le siège de cet afflux^ a^ la lumière augmente la transpiration végétale, et sous ce point deTue, elle tend à diminuer l'état de turgescence d^eau des partiel végétales qu'elle frappe. Ainsi, la lumière est i-la-fois une cause ,de turgescence^cellulaire par implétion d'eau, etane cause de déplétion d'eau ou de sève lymphatique^ sniyant que l'une ou l'autre de ces deux influences physiologiques de la lumière sera prédominante, le tissu végétal sera turgescent on désempli. Supposons actuellement qu'une fleoT) par sa constitution particulière, soit de nature à éprouyer^ sous l'influence de la lumière, plus de transpiration u'elle n'a, sous cette même influence, de force pour attirer la sére lymphatique : cette fleur ne pourra acquérir la turgescence cellulaire, qui doit opérer son épanouissement, que dans l'absence ou lors de la diminution considérable de la lumière ; elle s'épanouira le soir ou pendant la nuit* Supposons que chez une autre fleur il y ait, au contraire, sous l'influence de la lumière, plus d'attraction de la sève lymphatique, qu'il n'y a de transpiration : il y aura alors chez cette fleur turgescence cellulaire, et elle prendra son état d'épanouissement sous l'influence de la lumière. Ces faits donnent l'explication de toutes les difierences qui existent entre les fleurs, sous le point de vue de l'époque diurne ou nocturne de leur épanouissement ou de leur réveil. Quant à l'époque de l'arrivée de leur occlusion ou de leur sommeil? elle dépend de la rapidité plus ou moins grande avec la-, quelle s'opère l'oxigénation de leur tissu fibreux qui est Fa-

(x) Voyez dans le mémoire viii , page 4x3.

&iTI|IL ST SOMHSIIi DES FLEmM* 4^9

gçnt du sommeil* Il est des fleiirs dont le sommeil atriye très peu de temps après le réveil^ il en est d'autres chez lesquelles ces deux phénomènes sont séparés par un espace de temps plus considérable. C'est sur ces différences que sont fondés les phénomènes que présentent les fleurs, sous le point de vue des heures diverses auxquelles arrivent leur réveil et leur sommeil^ phénomènes dont Linné a fait un catalogue sous le nom^ A^ Horloge déflore. Au reste, il faut bien se donner de garde de considérer cette horloge comme ei^cte^ les heures du réveil et du sommeil des fleurs variant suivant le degré de lumière, suivant la température, et même souvent, suivent l'état de sécheresse ou d'hunûdité de l'atmosphère.

Les flieurs dont je viens d'étudier le réveil et le sommeil ne présentent qu'une seule fois chacun de ces deux états ; il était fort important d'étudier, sous ce point de vue, les *^fleurs dont la vie est plus longue et qui présentent plusieurs alternatives de réveil ou d'épanouissement et de sommeil ou d'occlusion. Une plante fort commune, le pissenlit (leon^ tadon taraxacum) est celle que j'ai choisie pour faire cette observation. La fleur de cette plante synanthérée vit ordinairement pendant deux jours et demi, en sorte qu'elle présente pendant deux jours le réveil le matin et le sommeil le soir 3 le troisième jour elle présente encore le réveil le majtin et dans le milieu du jour elle prend son dernier somr meil, qui est suivi de la mort. Dans le réveil, les demifleurons dont cette fleur est composée se courbent en dehors et la fleur est épanouie : dans le sommeil, les demifleurons se courbent en dedans et la fleur est dans l'état d'occlusion. Les demi-fleurons les plus extérieurs étant les plus grands, sont ceux qui présentent le plus de facilité pour Tobservation. La figure 1 1 (pi. i5} représente un dcces demi-fleurons amplifié, et dans l'état de réveil^ la figure la le représente dans l'état de sommeil. Chez la plupart des

4^ KÉTBn; ST SOHlfEIL DBS PLBUM»

chicoracëes, les incarnations inverses et altematives çfà constituent le réveil et le sommeil, ont exclusivement leur âège dans le cornet a du demi-flenron, la partie supërieote et colorée i de ce demi-fleuron ou sa languette, n'y parti* cipe point du tout ; cbez le pissenlit le demi-fleuroa tout entier se courbe en dehors dans le réveil parfait , et il le courbe de même tout entier en dedans lors du sommeil pro» fond. Ainsi ces demi-fleurons présentent beaucoup de,£i* cilité pour l'observation des phénomènes du réveil et du sommeiL L'étude de leur organisation intérieure offre pin de difficulté à raison du peu d'épaisseur des petites nernires qui existent dans le tissu de leur corolle, nervi^resqd doivent être, et qui sont en effet, les agens des incurvadooi opposées et alternatives auxquelles sont dus le réveil et le sommeil. Pour observer leur organisation intérieure, il bsi déchirer le tissu de la corolle en lanières longitudioaltf aussi fines qu'il est possible de les obtenir. De cette nu* nière, on finît par isoler une des petites nervures longitur dinales de cette corolle , et comme elle se courbe en cercle en dehors dans l'eau dont on la couvre sur le porte-gbjet an microscope, il en résulte qu'elle présente le côté à l'œil de l'observateur, en sorte qu'on peut apercevoir son orgaBÎsation dans le sens de son épaisseur, ce qu'il importait d'ob* tenir. Voici quelle est cette organisation : La figure i4 rc* présente l'épaisseur d'une nervure du demi-fleuron; a» dessous de l'épideirme de sa face interne ou supérieure 4, on aperçoit des rangées longitudinales de cellules allongées e disposées en séries rectilignes et couvertes d'une grande quantité de globules de couleur jaunâtre qui s'opposent quelquefois à ce qu'on puisse facilement distinguer les cellules dont ils tapissent les parois. On rend l'observation de ces cellules plus facile au moyen d'un peu de solution de potasse caustique qui rend ce tissu plus transparent. Ce tbsu cellulaire c ofire ses plus grandes cellules dans la pat'

liÈfÈTL ET SOXmiti DES FXBXf&S* 49^

tie de son épaisseur, qnî est peu éloignée de la face supérieure b où les cellules superficielles sont plus petites, ce qui établît un léger décroissement de grandeur des cellules de Fintérieur du demi-fleuron vers sa face supérieure b\ Ce tissa cellulaire, dans le reste de son épaisseur qui est pins considérable, offre le décroissement de grandeur de ses cellules vers un plan de trachées d situées à peu de distance de la face externe ou inférieure a du demi-fleuron* Cette face qui , considérée dans les demi-fleurons de la rangée la plus extérieure, offre dans son milieu une bande longitudinale verdâtre, est occupée superficiellement par des cellules mamelonnées g qui sont , pour h plupart, remplies d'air. Entre ce plan de cellules superficielles g^ et le plan de trachées rf, se voit une couche mince de tissu fibreux/J lequel est composé de fibres transparentes entre les faisceaux desquelles se voient des globules excessivement petits. Il est facile de voir, au premier coup-d'œil, que cette organisation intérieure du demi-fleuron est semblable à celle des nervures de la fleur des mirabilis ^figure 4)» excepté que la disposition des parties composantes y est inverse. Dans la nervure de la fleur des mirabilis et de Vipo^ mea purpureay le tissu cellulaire c (figure 4) est voisin de la face externe ou inférieure a de la corolle , tandis que le tissu fiBleuxy, compris entre un plan de trachées et un plan de c^pbles pneumatiques superficielles, est voisin de la face interne ou supérieure b de cette même corolle. La disposition de ces parties est inverse dans les nervures des demifleurons chez le pissenlit. Le tissu cellulaire c (figure i4) est voisin de la face supérieure J, et le tissu fibreux/, compris de même entre deux plans d'organes pneumatiques^ est voisin de la face inférieure a. Cette inversion, au reste, ne cbange rien aux fonctions de ces parties composantes. Il est évident,que chez le pissenlit, le tissu cellulaire c est le tisiu ineUrvable par endosmose^ et que le tissu fibreux/ est

/^g2 EÉYEIL ET SOMMEIL DES FLBTOlS*

le tissu incun^able par oxigénation^^msi que cela a lieucbez les mirabilh. Le premier est, par conséquent, Torganequi . opère l'incurvation en dehors de chaque demi-fleuron (figure II), incurvation à laquelle est dû l'épanouissement oa le réveil de la fleur. Le second est Toi^ane qui opère l'incurvation en dedans de chaque demi-fleuron (figure la), incurvation à laquelle est due l'occlusion de la fleur ou son sommeil. Ainsi, ces deux tissus incurvables quoique placés d'une manière igverse chez les mirabilis et chez le pusenlit, se courbent dans le même sens, c'est-à-dire que le tissu incurvable par endosmose se courbe en dehors et que le tissu incurvable par oxigénation se courbe en deàauj pour opérer l'un le réi^eil et Tautre le sommeil de la fleur. On sent que l'extrême exiguïté de l'épaisseur de cestisius incurvables chez le pissenlit, ne permet pas de les séptrec l'un de l'autre pour expérimenter directement quel est h sens de l'incurvation propre à chacun d'eux, mais l'analogie ne permet pas ici d'avoir des doutes à cet égard. L'expérience, d'ailleurs, prouve directement que le réveil est dû à la turgescence d'eau ou à Tendosmose implétive, et que le sommeil est dû à l'oxigénation. En eflFet, le demifleuron de la fleur du pissenlit étant cueilli de grand matin lorsqu'il a encore l'incurvation du sommeil ( figure 12 ), et étant plongé dans l'eau aérée,il y prend de suite l'î^cnnration contraire ( figure lï) qui est celle du réveil. Sjfcn le plonge dans de l'eau non aérée , il y prend une courbure bfen plus profonde ( figure i3) qui est l'exagération de la courbure du réveil normal, et il y conserve constamment cette courbure. Si l'on transporte ces demi -fleurons ainsi courbés en dehors dans du sirop de sucre, ils se courbent en dedans ( figure 12 ). Ainsi, il n'y a pas de doute que l'incurvation en dehors qui opère le réçeil^ ne soit due à l'endosmose implétive. Si on laisse séjourner pendant quelques heures le demi-Cieuron qui est à l'état de réveil (figure 1 1)

&ÉTBI1 BT SOMMEIL DES FLEURS* 4^3

dans l'eau aérëe , il y prend rincurvation en dedans ( fi« gure 12 ) qtii est celle de l'état de sommeil, et cette incurvation n'est point détruite en transportant le demi-fleuron ainsi courbé dans du sirop, ce qui prouve bien que cette incurvation secondaire n'est point due à l'endosmose.' Gomme cette incurvation secondaire n'a point lieu dans l'eau non aérée, cela prouve qu'elle est due à l'oxîgénation. Ainsi, le réveil et le sommeil des demi-fleurons de la fleur du pissenlit , résultent de l'incurvation alternativement prédominante d'un tissu organique incurvable par endosmose et d'un tissu organique incurvable par ozigénation. L'action actuelle de la lumière donne là supériorité de force d^incurvation au tissu cellulaire incurvable par endosmose, l'absence ou la diminution de la lumière laisse prédominer la force d'incurvation du tissu incurvable par oxigénation. Duis chacun de ces deux cas, le tissu incurvable qui a la supériorité d'action, entraîne T/^^t/^/i^'/z// le tissu incurvable antagoniste dans le mode de flexion qui lui est propre. La lapériorité d'action donnée le matin par la lumière ati iissu incurvable par endosmose, provient de deux causes : 1* de ce que sous l'influence de la lumière, la sève lymphati^e afflue dans les demi-fleurons en plus grande abondàncei; ils attirent alors plus d'eau qu'ils n'en exhalent par la transpiration ; 2^ de ce que le tissu incurvable par oxigénation a perdu pendant la nuit une partie de sa force d'incurvation, ainsi que je vais le démontrer tout-à-1'heure.La supériorité d'action que prend le soir le tissu incurvable ' par oxigénation, provient aussi de deux causes : i<^ de la diminution de l'afflux de la sève lymphatique dans le tissu incurvable par endosmose ; â® de laugmentation d'oxigénation que subit pendant le jour le tissu incurvable par oxigénation. La diminution de l'afflux de l'eau dans les demifleurons pendant la nuit, se prouve par l'observation que j'ai faite que, durant les nuits chaudes et lorsque lair e£^

i^ EiY£IL £T SOMMEIL DES JfhVX^^

sec, les demi-fleurons dans leur état de sommeil cmt perda environ i/25 de la longueur qu'ils avaient peiidant le jou précédent dans leur état de réveil* Ils sont sans doute aussi diminués de largeur^ mais cela est insensible. Cette diminution dans les dimensions, provient évidemment de ce qae dans l'état de sommeil, pendant l'absence de la lumièrei il y a diminution de l'afflux de la sève lymphatique qui rendait ks cellules turgescentes. La diminution pendant la imit de l'oxigénation du tissu incurvable par oxigénation, résuUe des expériences suivantes. Ayant ôté le soir quelques dei&i* fleurons dans l'état de sommeil à une fleur de pissenlit qui devait le lendemain matin reprendre l'état de réveil, je les plongeai dans de l'eau aérée ^ ils y conse|:vèrent invariablement leur incurvation de sommeil. Le tissu incurvaUe par oxigénation à l'action duquel était due cette incurvatipiii de sommeil, se courbait alors avec trop de force pour que son incurvation pût être vaincue par la tendance à l'incurvation dans le sens opposé, qui devait être augmentée cependant alors par l'afflux de l'eau dans le tissu incurvaliîle par endosmose. Le lendemain de grand matin, lorsque la fleur était encore pour plusieurs heures dans l'état de sommeil, je lui enlevai de nouveaux demi-fleurons et je les plongeai dans l'eau aérée. Ils ne tardèrent pas à perdre leiu: incurvation de sommeil, et ils prirent l'incurvation de réveil. Cette seconde expérience, pareille à la première et cependant si différente par ses résultats, prouve que pendant la nuit le tissu incurvable par oxigénation à l'action duquel le sommeil était dû, avait perdu une grande partie de sa force d'incurvation en dedans, puisqu'elle était alors vaincue promptement par laction antagoniste du tissu incurvable par endosmose , lequel la veille au soir n'avait pu obtenir cette victoire. Il demeure prouvé par ces faits, que le tissu incurvable par oxigénation, acquiert de la force et par conséquent de l'oxigène pendant le jour, et qu'il perd une po^

&tTXIL BT SOKMBIL DES FLBinU* /^

tion de cette forée et par conséquent une portion.de son oxigène pendant la nuit. C'est très probablement alors en formatant de l'acide carbonique, qu'il perd une partie de son oxLgène acquis sous l'influence de la lumière. Malgré cette perte nocturne d'une partie de l'oxigène acquis pendant le jour^ il parait que cette substance s'accumule de plus en plu« dans le tissu incurvable par oxigënation ; car lorsque le dernier sommeil arrive le troisième jour de la vie de la fleur du pissenlit , il offre une incurvation des demi-fleurons beaucoup plus profonde que celle que présentait leur soak* meiï des deux jours précédens, ce qui me parait être le résultat de l'oxigénation excessive du tissu qui se courbe pas implétion d'oxigène fixé. L*absence de la lumière n'occa«' sienne donc pas Télimination complète de l'oxigène fixé dans ce tissu pendant le jour, et il résulte de là l'accumu* lation progressive de cette substance dans le tissu organique qu'elle encombre , ce qui constitue son état de vieillesse et amène sa mort. Cette théorie me paraît d'autant plus plausible, qu^elle est complètement d'accord avec des faits du même genre que j'ai exposés dans un autre Mémoire, (i) J'ai rapporté au commencement de ce mémoire les expériences que j'ai publiées en i83i , et qui m'ont fait Yfié que les fleurs placées dans le vide de la pompe pneumatique y conservent invariablement celui des deux états de. réveil ou de sommeil qu'elles possèdent au moment où ellea y sont placées. La conservation de l'état de réveil par les fleurs placées dans le vide est une conséquence nécessaire de la paralysie du tissu fibreux incurvable par oxigénation, et agent du sommeil , paralysie occasionée par la soustraction de l'air respirable ; quant à la conservation de l'état de sommeil par les fleurs placées dans le vide lorsqu'elles

(i) De l'usage physiologique de roxigèue^ considéré dans ses rapports avec Tactiou des eieitam ( duis le tome a . }

'406 BÈtËÏL BT SOMMEIL SES FLStHiflr»

sont dans cet état , cela provient du dëfaut d'afflux de b sève lymphatique dans le tissu cellulaire incurvable par endosmose et agent du réveil. Les plantes fleuries qui ont ëté soumises à ces expériences trempaient dans l'eau par l'extrémité inférieure de leurs tiges , en sorte que l'eau on la sève lymphatique ne pouvait parvenir aux fleurs que par l'attraction qu'elles exercent sur ce liquide dans l'état natoreL Or, j'ai prouvé dans un autre mémoire (i) que l'ascension de la sève lymphatique par attraction cesse d'avoir lieu lorsque la respiration végétale est suspendue ^ or ^ h respiration des fleurs est complètement suspendue dans le iridé; elles ne peuvent donc plus attirer la sève lymphatique, dont l'afflux est indispensable pour occasioner la turgescence par endosmose, et par suite l'incurvation de leur tissu cellulaire agent du réveil : voilà pourquoi leur sommeil persiste dans le vide lorsqu'elles y sont placées dans cet état. Au reste , je dois dire que j'ai fait ces erfériences sur des fleurs cueillies le soir lorsqu'elles menaient de prendre l'état de sommeil , état que l'incurvation du tissu cellulaire par endosmose ne peut faire cesser alors, ainsi que je l'ai fait voir plus haut. Le réveil est véritable- ToÊ^X impossible le soir, en raison de la trop forte oxigénation du tissu fibreux agent du sommeil : peut-être le réveil d'une fleur aurait-il lieu dans le vide si elle y était placée le matin et récemment cueillie , car alors le réveil esf devenu plus facile en raison de la désoxigénation partielle du tissu fibreux pendant la nuit. Le réveil de la fleur serait probablement alors encore plus facile si la plante à laquelle elle appartient tenait au sol par ses racines , par l'impulsion desquelles elle recevrait la sève lymphatique ascendante. Ce sont des expériences à faire. (2)

(i) Voyez le mémoire vin, page 41 3.

(a) Je n*avab point de machine pneumatique à ma disposition à la

&i¥BIIi £T SOMMEIL DES FEmiLES. 1^

§ II, >— Du réveil et du sommeil des feuilles •

Bonnet est le premier qui ait tenté d'expliquer les phénomènes du rëyeil et du sommeil des feuilles (i) ; fondé sur cette hypothèse erronée de Dodart , que le tissu des racines se contracte par Thumidité , et que le tissu des tiges se contracte par la sécheresse , et que c'est à cela que Ton doit attribuer la descente des racines et l'ascension des tiges, Bonnet crut pouvoir expliquer la position releyée que les folioles du robinia pseudo^-acacia affectent pendant le jour et la position abaissée qu'elles présentent pendant la nuit, à ce que la face supérieure de ces folioles se contracterait par l'effet de la sécheresse pendant le jour, tandis que leur face inférieure se contracterait par l'effet de l'humi- ^Uté du soir. H crut prouver cette assertion par une expérience assez étrange : il construbit des feuilles artificielles, leur face supérieure était en parchemin , dont le tissu se resserre par l'effet de la sécheresse, et leur face inférieure était en toile , dont le tissu se resserre par l'effet de l'humidité ; présentant ensuite ces feuiUes artificielles à l'acticm successive d'une forte chaleur et de l'humidité, il leur fit exécuter des mouvemens qu'il crut comparables à celles que les folioles de l'acacia exécutent polir prendre leurs positions de réveil et de sommeil. Cette expérience et l'hypothèse qu'eUe devait appuyer ont autrefois trouvé des admirateurs ; aujourd'hui elles sont avec juste Taison

pigne , ou jai lait la plupart des observations *et des expériences contenues dans ce mémcûre. CeHes des eipériences que j'y rapporte, et qui sont faites dans le vide, sont déjà anciennes : quelques-unes ont été publiées; d'autres étaient restées inédites.

(s) Redienbei sur ronge d«i feuilles;

reléguées parmi les nombreuses aberrations de l'esprit humain. M. de Candelle (i) a envisagé soiis leur Trai point de vue les phénomènes du réveil et du sommi^ des feuilles, en reconnaissant qu'ils dépendent essexitiéllement de J'influence de la lumière* Il eSt parvenu à intervertir les épotpies habituelles du réveil et du sommeil cbez den a^itsitives éclairées artificiellement pendant la niiit et mises a l'obscurité pendant le jour.

* Les mouvemens par lesquels les feuille prennent les positions alternatives de réveil et de sommeil sont aécutk par certains renflemens qui chez les feuilles composées so&t situés à la base du pétiole commun , à la base de duiqrie pinnule , et qui composent en entier le court pétiole* particulier de chaque foliole. Chez les feuilles simple qui <mt un réveil et un sommeil , il y a un renjftePnent meneur h. h base du pétiole , et il y en a un autreàsOn sommet, oa plutôt à la base de la nervure médiane de là feuiJJe où des nervures qui convergent au sommet du pétiole. Bans ce cas, le limbe de la feuille exécute des mouvemens de réveil et de sommeil sur le pétiole. Ces divers mouvemens sont dus à l'incurvation et quelquefois à la torsion des parties organiques qui entrent dans la composition des renflemens moteurs. Ainsi c'est par incurvation que les feuilles et les folioles de la sensitive , du haricot , etc. , prennent les positions de réveil et de sommeil ; les folioles de la feuille àes casses joignent la torsion à l'incurvation de leurs renflemens moteurs pour prendre la position de sommeil. Cette douWe action fait qu'en dirigeant leurs sommets vers la terre, les folioles opposées s'appliquent les unes sur les autres par leurs faces supérieures.

Les phénomènes du réveil et du sommeil , si fugaces

(i) Mémoire sur l'influence de la lumière artificielle sur les plantes ; dais les Mémoires des savans étrangers de rinstitut , tome i.

jrfnfBHi ET f ommii bes FBtmKito* 499

chez les fleurs âontla vie est de courte durëe , s'observent pendant long-temps chez les feuilles , puisque la durée de leur vie est de plusieurs mois.

Le haricot est, parmi les plantes indigènes, celle dont la feuille offre le plus de facilité pour l'ëtude de ces phénomènes, à raison de la grosseur des renjlemens moteurs qui constituent à 'eux seuls le court pétiole particulier des fo^ lioles de cette feuille , folioles dont le réveil et le sommeil «ont si remarquables. Dans le sommeil , les folioles du halÂcot dirigent leur pointe ou leur sommet vers la terre : le plan de la foliole est alors vertical ; dans le réveil , le plan des folioles redevient horizontal. Cependant cela n'a pas toujours lieu , parce que les folioles ayant une nutaUon très marquée, elles tendent toujours à diriger leur face supéirieure vers le soleil lorsqu'il n'est point voilé par des nuages.

C'est exclusivement sur le renflempit moteur ou sur le pétiole des folioles qu'agit la lumière pour déterminer le réveil par sa présence et le sommeil par son absence ; son action sur le limbe de la feuille est ou parait être nulle pour cet objet, ainsi que le prouve l'expérience suivante : j'ai enlevé toute la partie membraneuse des folioles d'une feuille de haricot , en laissant subsistif une portion de leur nervure médiane, afin de pouvoir observer leurs mouvemens d'élévation ou d'abaissement ; ces mouvemens qui constituent, le premier lé réveil et le second le sommeil , continuèrent d'avoir ^eu 5 j'ai observé*de même qu'une faille de sensitive étant dépouillée de ses folioles, le pétiole continue de présenter ses mouvemens d'abaissement ou de sommeil^ et d'élévation ou de réveiiL II est donc incontestable que ce sont les pétioles , ou plutôt leurs renjhmens moteurs , qui seuls éprouvent de la part de la lumière l'influence qui les détermine à prendre les incurvations qui constituent le sommeil et le réveil.

Pour étudier la structure intérieure du renflement mo>

5oO AiySIIi ET SOMMEIL DES FEUILLES.

teur de chaque foliole de la feuille du haricot , j'ai soumis au microscope des tranches minces enlevées transversalement et longitudinalement sur ces renflemens moteurs. La figure 1 9 planche i6, représente leur coupe transversale. On voit au-dessous de l'enveloppe tégumentaire une couche ' épaisse de cellules c dont les parois offrent une multitude de globules cellulaires. Ces cellules augmentent insensiblement de grandeur en allant vers le centre. Cet accroissement de grandeur des cellules s'arrête à-peu-près aux trois quarts de l'épaisseur de cette couche cellulaire : c'est laque se trouvent les plus grandes cellules. A partir de cet endroit, les cellules vont en décroissant de grandeur vers le centre; les plus internes b sont remplies d'air ; elles se dessinent en un cercle blanc sur la coupe transversale du reiH flement moteur observée, à 4a loupe et à la lumière réfléddie^ elles paraissent noi^ parce qu'elles sont opaques lorsqu'on observe au microscope et par transparence une tranche mince et transversale du renflement moteur. C'est à ces caractères que l'on reconnaît le tissu cellulaire rempli d'air, et qu'on le distingue du tissu cellulaire rempli de liquides. Ce dernier , observé par transparence , est toujours pins ou moins diaphane.* T^elie est la couche épaisse de tissu cellulaire c qui recouvre les cellules pneumatiques rf. Ce tissu cellulaire offrant dans la majeure partie de sa masse le décroissement de ses cellules du dedans vers le dehors , doit avoir pour actions générale de se courber de manière à diriger la concavité de sa courbure vers le dehors lorsqu'il devient turgescent. C'est aussi ce que l'expérience démontre, car en plongeant dans l'eau une lame mince enlevée longitudinalement sur ce tissu cellulaire , elle se courbe fortement dans le sens que je viens d'indiquer. Si l'on transporte dans du sirop cette lame ainsi courbée, elle se courbe en sens inverse. Ainsi ce tissu cellulaire est incurvable par endosmose. Il représente par sa disposition un cylindre

E^YEIL ET SOMHBIL BBS FEUILLES* 5oi

creux dont toutes les parties longitudinales, si elles étaient séparées les unes des autres , tendraient dans l'état naturel à se courber vers le dehors. Âu*dessous des cellules pneumatiques b est une couche de tissu fibreuxysouvent recourbée sur elle-même en demi-cercle dont les extrémités sont jointes imparfaitement en^« Ce tissu fibreux est tout-à-fait semblable à celui dont j'ai plus haut noté l'existence chez les fleur» qui offirent les phénomènes du sommeil et du réveil 3 mais il est ici beaucoup pfus facile à observer, tant dans sa masse que dans sa structure intime. U];ie lame enlevée longitudinalement sur ce tissu fibreux situé sous le tissu cellulaire , étant plongée dans l'eau aérée , elle s'y courbe ea dirigeant la concavité de sa courbure vers le centre du pétiole. Si cette lame est plongée dans Teau non aérée, elle, ne se courbe point dli tout. Ainsi ce tissu fibreux est incurvable par oxigénation ^ il représente par sa disposition un cylindre [creux dont toutes les parties longitudinales, si elles étaient séparées les unes des autres , tendraient , dans l'état naturel , à se courber vers le dedans ou vers le centre du pétiole. Au-dessous de cette couche de tissu fibreux^ se trouve un corps ligneux rayonné composé de tubes seveux et de gros tubes pneumatiques dont on voit ici les ouvertures. Des rayons médullaires divergens traversent ce corps ligneux *, ils paraissent contenir du tissu fibreux sem* blable à celui de la couche /*; ils partent d'une partie cen* , traie a qui est occupée par un faisceau de tissu ^breux exactement semblable , par son aspect et par son organisation y au tissu fibreux de la couche /• On reconnaît ce tissu aux ponctuations noires sur un fond transparent qu'il offre* sur sa coupe transversale observée au microscope par transparence. Il m'a semblé que ces points opaques étaient les ouvertures de tubes pneumatiques d'une excessive petitesse dont le tissu fibreux /et a serait pénétré dans toute 59. tuasse. Il est facile de voir que le pétiole représente ici

5oa^ aiYBII. BT SOMMBIL BBS VEI7II.UB*

îm segment longitudins^ 4e tige^ ainsi <jue je l'ai d^à éta* bU ailleurs (i)« Le tissu cellulairç c et è appartient an système cortical dont il représente^ le parenchyme auquel j'ai donné le nom de médule corticale. Le corps ligneijix rayonné d est la moitié de la partie ligneuse du système central avec ses rayons médullaires \ le tissu fibreux a, qui est au centre , et duquel partent les rayons médullaires^ représente la moitié de la moelle ou médule centrale^ laquelle est ici métamorphosée en tissu fibreux incurvable pat oxi* génation* Les rayons médullaires s'étendent de ce tissu fibreux a au tissu semblable de la coucheyi La petitesse du faisceau central de tissu ^breux a, m'a empêché de m'assurer par l'expérience du sens de son incurvation, sens qui peut, je pense, être déterminé rationnellement. Ce tissu fibreux central a est une métamorphose de la moelle dont il occupe la place, et il ne représente que la moitié longitudinale de cette moelle* Or la ûioelle, généralement composée de cellules qui décroissent de grandeur du centre vers la circonférence, tend par cela même, lorsqu'elle est turgescente, à courber ses deux moitiés longitudinales separées en dirigeant leur concavité vers le dehors. Le faisceau central de tissu fibreux a. qui représente une des moitiés longitudinales de la moelle dont il est une métamorphose, doit donc avoir le même sens d'incurvation que cette moelle si elle existait dans son état normal, c'est-à-dire qu'il doit se courber de manière à diriger la concavité de sa courbure vers le côté /, qui est pour lui le véritable côté de dehors de la tige dont le pétiole représente s(:ulement la moitié longitudinale, le côté s est véritablement le côté de dedans de cette moitié longitudinale de tige. Comme le tissu fibreux de la couchey^tend à se courber en dirigeant sa con-

(i) Voyez le Mémoire III , page loo.

VfKVBEL IT SOSIMBII. OSS FEUIUJMU SoS

cavité vers le centre du pëtiole ou du renflement moteur^ il en résulte que le faisceau central de tissu fibreux a est^ par le sens de son incurvation, congénère de la partie supérieure de la couche de tissu fibreux /, couche qui est ici un peu déprimée en g et qui quelquefois est interrompue dans cet endroit. Cette dépression, indice d'une séparation primitive, disparait tout-à-fait dans le renflement moteur du pétiole de la sensitlve, comme on peut le voir dans la figure 3 (pi. 16). Le tissu fibreux de la couche /"tendant à se courber en dedansj sens d'incurvation qui est celui des couches internes du système cortical, je suis porté à penser qu'il est produit par une métamorphose du liber fibreux de l'écorcej peut-être même, et c'est ce qui me paraît le plus probable, est- il ce liber fibreux lui-même à Yétat naissant^ état dans lequel il aurait des propriétés qui deviennent étrangères au tissu fiBreux de l'écorce lorsqu'il a vieilli, La figure îî (planche 16) représente la coupe longitudinale et médiane delà moitié inférieure du renflement moteur de la foliole de haricot, renflement moteur dont je viens de montrer la coupe transversale. Les mêmes lettres indiquent les mêmes objets que dans la figure i. Les tubes pneumatiques ^ qu i avoisineiit eu dedans la couche de tissu fibr^x /^ sont des grosses trachées qui sont tellement couvertes de globules, qu'on les prendrait facilement pour des tubes ponctués si elles ne se déroulaient pas. J'ai pu observer avec assez de facilité Torganisation intime du tissu fibreux fet a, en soumettant au microscope des lames extrêmement minces enlevées longitudinalement sur ce tissu. Je n'avais pas pu voir cette organisation d'une manière aussi claire chez les fleura que j'ai étudiées plus haut. Le tissu fibreux/" ofire deuJt élémens qui sont associés et mêlés, savoir : des fibres longitudinales, transparentes, d'une finesse extrême, et des globules cellulaires extrêmement petits, placés à la file et formant ainsi des séries longitudinales» Les fibres sont di^

5Ô4 AiYBIL ET SOMMEIL DES FEUXLIiBS;

posées par fadsceaux dans les intervalles desquels existent les séries de globules cellulaires. Ces globules sont semblables à ceux que l'on voit sur les parois des cellules delà couche corticale c et sur les parois des trachées d. Leur nonib|:e prodigieux dans toutes les parties qui jouissent éminemment de V excitabilité prouve , ce me semble ^ que c'est à l'exercice de cette fonction qu'ils sont destinés. Les fibres de la couche f ne sont point partout de la méme^ grosseur^ j'ai vu que dans cette couche/* (figure a) les fibres les plus grosses sont voisines des cellules pnenm;atiques b, elles ont i/3oo de millimètre de diamètre. Les fibres les plus petites sont voisines des trachées d; je leur ai trouvé environ i/5oo de millimètre de diamètre. Cette grosseur décroissante du dehors vers le dedans, estévidem* ment la cause qui fait que lors de l'implétion de leur ca« vite, ces fibres qui paraissent tubuleuses coixcheînX en dedans le tissu qu'elles forment par leur assemblage. La substance qui opère cette implétion est ici l'oxigène, aussi la couche / de ce tissu incurvable par oxigénation, est-elle comprise entre deux couches d'organes remplis d'air, savoir : en dehors les cellules pneumatiques b et en dedans les trachées d. J'ai fait voir plus haut, que la même disposition existe chez les fleurs qui possèdent ce même tissu incurvable par oxigénation. La manière dont se fait cette implétion d^oxigène ou cette turgescence des fibres tubuleuses par oxigéna* tion^ me semble facile à comprendre. Admettant que dans ces fibres tubuleuses il existe un liquide qui a beaucoup d'affinité pour l'oxigène, l'addition de cette substance à ce liquide en augmentera nécessairement la masse et produira, par conséquent, la turgescence de ces fibres tubuleuses. Dès-lors, l'incurvation du tissu qu'elles forment par leur assemblage, s'opérera de manière que les fibres les plus petites seront à la concavité de la courbure et les fibres les plus grosses à sa convexité.

KÉVBIfi ET SOMH BtL 1>ÉS 'PEUÏtitM'. 5o5

Les renflemens motetirs deé^'^fdlioles de laP feuille da* robinia pseudo acctcia offirent asséfe exactement la même otganisation. que celle qui vîeut d*êtré exposée pour le haricot, et les phénomènes d^ncurVatîon par endosmose etpdr ox^énation que présentent leurs tissus, sont les mêmes. Aussi ces deux plantes offrent-elles de même le réçeil çn élevant leurs folioles et le sommeil en les abaissant. Or, chez d'autres plantes o'est l'inverse qui a lieu : ainsi dans la feuille delà* sensitive [mimosa pudica L. ) , les folioles sont redressées dans l'état de sommeil et leur plan redevient horizontal dans l'état de réveiU II n'en est |)as de même par rapport* £tu pétiole de la feuille de. cette même plante : il s'abaissedans le sommeil et il se relève dans le réveil , comme cela a lieu pour les folioles de la feuille du haricot* Le renfle*' ment moteur situé à la base de ce pétiole et agent de ses mouvemens, offre seul assez de grosseur pour pouvoir être soumis à l'observation et à l'expérience. Les renflemens < moteurs des pinnules et des folioles de cette feuille, sont trop petits pour ce double objet; ainsi, j'ai dû me borner à l'étude de la structure du renflement moteur du pétiole et à l'observation des phénomènes de mouvement qu'il présente. Ce renflement moteur représenté un peu grossi dans la figure 6 (planche i6), est droit a b lorsque la feuille est dans l'état de réveil 5 alors le pétiole est redressé ; ce même renflement moteur est courbé vers le bas c, lorsque la feuille est dans l'état de sommeil; alors le pétiole est abaissé. Il semblerait que les phénomènes du réveil et da sommeil étant ici les mêmes que ceux que l'on observe dans les folioles du haricot, la structure intérieure du renflement moteur devrait être semblable. Or , l'observation contredit en un point cette induction de l'analogie. Pai dit en décrivant le renflement moteur de la foliole de haricot^ que son tissu cellulaire c (fig. i et 2) offre deux sens de décroissement de grandeur de ses cellules , savoir : un dé»

SOfS BiVUI» BX 809IHJSIL VB8 EEUILUBB^

oroissement prédomlDant du dedans ¥ers le dekors, et on faible décroissement dirigé vers le centre. Il résolte it cette structure, que ce tissu cellulaire tend généralemenftk se courber vers le dehors. Or, l'observation apprend qiie ces deux couches cellulaires à décroissement inverse existent aussi dans le renflement moteur du pétiole de k sesr sitive, mais ici c'est la couche cellulaire dont le décroisse^ ment de grandeur a lieu du dehors vers le centre, qui est prédominante ; la couche cellulaire dont le décroissement des cellules est inverse , est prescjue réduite à rien, aiiui qu'on le voit dans la 6gure 3 (planche i6) qui représente k coupe transversale du renflemen]: moteur du pétiole de la sensitive. La figure 4 représente la coupe longitudinale de la moitié inférieure de ce même renflement moteur. On voit d'abord sous l'enveloppe tégumentaire une couche épaisse de tissu cellulaire c, dont les cellules offrent leur décroissement de grandeur pre'dominant du dehors vers h dedans 5 il n'y a qu'une couche fort mince des ce\\u\es\es plus superficielles qui décroissent de grandeur du dedans vers le dehors. On a vu plus haut, que c'est cette dernière couche cellulaire, ici insignifiante, qui prédomine dans le renflement moteur des folioles du haricot. Le setis de Vincurvation du tissu cellulaire dans le renflement moteur du pétiole chez la sensitive, doit donc être inverse de celui qui a lieu dans ce même tissu dans le renflement moteur des folioles chez le haricot. C'est aussi ce que l'expérience démontre. Une lame mince enlevée longitudinalementsurle tissu cellulaire du renflement moteur chez la sensitive étant plongée dans l'eau, elle se courbe fortement de manière à diriger la concavité de sa courbure vers l'axe du pétiole. Si on la transporte dans du sirop de sucre, elle seretourneet se courbe en sens inverse. Ainsi, ce tissu cellulaire est incurvable par endosmose. Dans l'ordre naturel , c est l'accession de la sève lymphatique arrivant à l'extérieur dt»

uivBiL KT aoHmnL ns tbuillbs, Scy

cellules par les méats intercelhilairês qui dëterxnine leur im» plétion par endosmose ;^ car elles contiennent un liquide dense qui est coagulable par la chaleur, par les acides et par Palcool (i), leurs parois offrent une grande quantité de globales verts. La couche la plus intérieure b de ce tissu cellulaire ne contient que de l'air dans ses cellules. Au-dessons de ces cellules pneumatiques, se trouve ime couche de tissu fibreux/; son aspect et son organisation sont entièrement semblables au tissu fibreux incurvable par oxigénation qui occupe la même place dans le renflement moteur de la foliole de haricot. J'aurais voulu m'assurer par une expérience directe, que ce tissu ne se courbait point dans Veau non aérée, mais je n'ai pu faire cette expérience, parce que chez la sensitive ce tissu fibreux enlevé en une lame mince, n'attend pas qu'il soit plongé dans Peau aérée pour se courber, il se courbe dans l'air à l'instant même où il est enlevé, en sorte que je n'ai pu voir si son incurvation refuserait de s'opérer en le plongeant dans l'eau non aérée •, car cette incurvation une fois prise ne se perd point même dans l'eau non aérée. Au reste, j'ai vu que le sens de l'incurvation de ce tissu fibreux est le même que chez le haricot, c'est-àdire que la concavité de sa courbure est dirigée vers le centre du pétiole. Au-dessous de ce tissu fibreux qui, bien certainement est incurvable par oxigénation, se trouve une couche ligneuse fort mince reconnaissable à son opacité, ce sont là les tubes séveux qui sont mêlés à de nombreux tubes pneumatiques dont on voit ici les ouvertures en d. Au centre enfin, et en remplacement de la moelle se trouve un

(r) J*ai a^iitrefois représenté le tissu du renflement moteur du pétiole de la sensitive comme contenant un grand nombre de corps globuleux opaques» Cette fausse apparence provenait de ce que chaque cellule coutenait un coagu* Inm globuleux produit par Taclion de l'acide nitrique que j'employais pour dÎBioeier les organes élénentaire» des tissus organiques.

5o8 AÉYEIL ET SOMMEIL DES PEUILLES.'

faisceau de tissu fibreux a, entièrement semblable par soa organisation au tissu fibreux de la couche^, c'est doncaossi ' du tissu fibreux incurvable par oxigénation; il possède dans son milieu des trachées qui sont remplies d'air et dont on voit ici les ouvertures. La coupe longitudinale de la moitié inférieure de ce renflement moteur, est représentée parla figure 4^ les mêmes lettres indiquent les mêmes objets. On y voit que les cellules du tissu cellulaire sont disposées en séries longitudinales, de la même manière que cela a lieu dans le renflement moteur de la foliole de haricot (figure a). Je ferai remarquer que le tissu cellulaire de la partie inférieure i (figure 3), est plus épais que celui de la partie supérieure 5. Le rapport des épaisseurs de ces deux parties du tissu cellulaire est à-peu-près celui de 5 à 3.

Je viens d'exposer la structure de deux renflemens moteui qui, tous deux, opèrent le réveil par le redressement des parties qu'ils meuvent et qui opèrent le sommeil par l'abaissement de cesmemesparties.il mcf allait encore étudier la struo ture d'un renflement moteur qui agît dans un sens inverse, c'est-à-dire qui opcrâtle réveil par l'abaissement et le sommeil par l'élévation des parties qu'il est chargé de mouvoir; il fallait en outre que ce renflement moteur fût assez gros, pour pouvoir être étudié dans sa structure. J'ai trouvé tou* les ces conditions réunies chez Vhedysarum strobiliferum L. Le pétiole de la feuille de cette plante prend la positionne sommeil en se relevant, jusqu'à toucher presque la partie de la tige située au-dessus de lui (figure 7 a, planche i6)« Dans sa position de réveil, il s'abaisse en s'éloignant de la tige jusqu'à ce qu'il fasse avec elle un angle de 5o à 60 degrés, b; le renflement moteur c, agent de ces mouvemens est, comme à l'ordinaire, situé à la base du pétiole.Le limbe ici absent, de la feuille simple que porte ce pétiole, est mu par un autre renflement moteur situé au sommet de ce pétiole; il abaisse le limbe de la feuille dans le sommeil et il le relève

ÀBTEIt ET S03PIEIL DES FEUILLES. Sop

dans le rëveil. Comme ces derniers phénomènes sont semblables à ceux que présentent les folioles du haricot, je ne m'en »occuperai pasj je fixerai l'attention seulement sur le renflement moteur c qui meut le pétiole de la feuille. La figure 5 représenté la coupe transversale de ce renflement moteur. On y voit les mêmes tissus qui existent; dans tous les autres rerfflemens moteurs, savoir : i°un tissu cellulaire c incurvablé par endosmose et tendant ici à se courber vers le dehors parce que ses cellules décroissent principalement du dedans Ters le dehors 5 2** un tissu fibreux f incurvable par oxîgénation et tendant à se courber vers le dedans; 3® Un tissu ligneux rayonné, dans lequel existent beaucoup de tubes pneumatiques rf. On remarquera qu'ici l'axe du pélicle est -très excentrique , en sorte que la couche de tissu cellulaire c est deux fois plus épaisse au côté inférieur ou externe i qu'au côté supérieur ou interne s.

Ces faits anatomiques étant établis, il reâte à déterminer comment agissent les deux tissus incurvables contenus dans les renflemens moteurs, pour opérer les positions de réveil et de sommeil des feuilles et des folioles qu'ils meuvent.

Par une section longitudinale, j'ai retranché toute la moitié supérieure a (fig. 6, pi. 16) du renflement moteui: du pétiole d'une feuille de sensitive; la moitié inférieure b restée seule, s'est courbée de manière à diriger la concavité de sa courbure vers le haut, en sorte que le pétiole s'est trouvé dans un état de redressement exagéré , et cet état a persisté sans éprouver aucime variation. J'ai fait la contreépreuve : j'ai retranché toute la moitié inférieure b du renflement moteur, en laissant subsister la moitié supérieure a. Cette dernière s'est fortement courbée de manière à diriger la concavité de la courbure vers le bas , ce qui a fortement abaissé le pétiole , et cet état d'abaissement a persisté învariablemeiit. On pourrait conclure de ces expériences^

5X0 AÉVBili ET SOKKEII. i>E6 FBTO^UUIS.

a«?iftî que je Tai fait autrefois, qjne c^est toute Iê, uâ6é supérieure a, qui , par son incurvation vers le centeiiD rrâflement moteur, est l'agent de l'abaissement du ptfak ou de son sommeil, et que c'est toute la moitié infâneniie^ qui, par son incurvation dirigée également vers le cende, opère par son antagonisme le redressement du pétiok ou son réveil. Le tissu cellulaire et le tissu fibreux, cxMitaiils dans chacune de ces deux moitiés du renâement motar, tendent également à se courber vers le centre de œ renflement, en sorte qu'ici l'on serait porte li «dmette qaeots deux tissus incurvables coopèrent ensemble et aaié?eîi et àu sommeil, savoir : au premier par leurs parties contenes dans la moitié supérieure a du renflemeiiLt moteur, et an second par leurs parties contenues dans la moitié iafi^ rieure b. Il faudrait alors admettre que ces deux moiâés, supérieure et inférieure, qui représentent deux reiaorts antagonistes, reçoivent alternativement, le matin et le soir, un excès de force qui rend chacun de ces ressorts vainqueur du ressort opposé , lequel se trouve alors oouibé dans un sens contraire à celui de la tendance naturelle à l'incurvation. C'est a cette théorie que je m'étais arrêté, lors de mes premières recherches sur le mécanismie des mouvemens de la sensitive. Je pensais alors que ces monvemens reconnaissaient pour cause unique l'incurvatioii par endosmose du tissu cellulaire contenu dans le renflement moteur ; ma découverte récente de l'existence , clans ce renflement moteur, du tissu fibreux incurvahie par ongénation , n'aurait pas changé peut-être ma théorie à cet égard, si je m'étais borné à l'étude des mouvemens qui chei le pétiole de la sensitive, produisent les positions de réw et de sommeil. L'étude de ces mêmes mouvemens, dans te feuilles de plusieurs autres plantes , m'a fait voir que cette théorie, née d'une expérience trompeuse, devait être abandonnée. En effet , ayant fait sur les renOemens mo-

8ÉràII< JET SOSKSIL BES TBCTlKËaB. âxSE

(tenrs des foIii>les du haricot les -mêmes abfattîdts q«e j'm^dls imiles sur le renfleioient moteur du pétiole de la seDsitire, j'obtins des résultats exactement semblables; rablatîonde la moitié longitudinale supérieure du renflement moteur fit que la moitié longitudinale infériepre restante «ecômba ¥ers le baut et redressa la foliole qui demeura invariablement dans cet état de redressement qui est celui du réveil; l'ablation de la moitié k>ngitudinale inférieure du nenA&nient moteur "fit que la mdltié longitudinale supérieure restante se courba vers le bas et abaissa la foliole qui demeuta invariablement dans cet état d'abaissement. Or, en se reportant à ce qui a été exposé plus haut touchant la structure inférieure du renflement midteur des folioles du haricot (fig. z et 2 , pL 16), on ^oit que son tissu cellulaire c tend à se courber vers le dehors, tandis que son tissu fibreux/ tend à se courber veri le dedans ou vers le centre du pétiole ; par conséquent , c'est ici le tissu fibreux fqtxi est le seul agent de l'incurvation vers le dedans que prend une des moitiés longitudinales du fenflement moteur, lorsqu'on a opéré l'ablation de la moitié longitudinale opposée 5 le tissu cellulaire est alors courbé de force dans un sens opposé à celui de sa tendance naturelle à l'incurvation. D'après cela , ce serait ici le tissu fibreux de la couche circulaire /(fig. 1) qui, par sa moitié supérieure, opérerait l'abaissement de la foliole ou son sommeil , et ce serait encore ce même tissu fibreux , qui par la moitié inférieure de sa couche circulaire, opérerait l'élévation db la foliole ou son réveil ; le tissu cellulaire c ne servirait point ainsi à l'exécution de ces nfouvemens. Cela est trop manifestement contraire à ce qui a été exposé plus, haut relativement au mécanisme des mouvemens auxquels sont dus le réveil et le sommeil des fleurs, pour qu'une semblable théorie puisse être fondée. J'ai fait voir, en effet , que sur les fleurs, le tissu cellulaire incurvable par endosmose est le

-612 HiySIL ET SOMMBIL DES FEUILUS. '

seul agent du réveil , et que le tissu fibreux incurvable pat oxîgénation est le seul agent du sommeil. U devient donc probable y par analogie , qu'il en est de même par rapport au rëveil et au sommeil des feuilles , et l'expërience înter» vient pour cbaugei;^ cette probabilité en certitude. J'ai fait voir qu'en privant d'oxigène le tissu fibreux incurvable par oxigénation , on paralysait ce tissu agent du sommeil^ en sorte que les fleurs soumises à oette expérience f conservaient invariablement l'état de réveil ; c'est ce qui a lieu lorsqu'on plonge une fleur , i l'étet de réveil, dans l'eau non aérée privée de communication avec Tair atmosphérique. J'ai observé que les feuilles, susceptibles de réveil et de sommeil, continuent d'offrir ces mouvemens alt^natifs lorsqu'elles sont plongées dans l'eau aérée , mais ces mouvemens éprouvent alors une certaine modification. Leur sommeil dans l'eaa est aussi profond que dans l'air, c'est-à-dire que la QeidoR qui le constitue est aussi profonde, mais leur réveil estiur complet. Ainsi, par exemple, une feuille de robinia pseudo acacia^ plongée dans l'eau, offre le sommeil de la même manière que dans l'air, c'est-à-dire, en appliquant se$ folioles opposées l'une contre l'autre par leur face inférieure; mais le réveil qui, dans l'air, va jusqu'à amener les paires de folioles à la position diamétralement opposée , c'est-àdire jusqu'à leur faire décrire une demi-circonférence de cercle; le réveil, dis-je, de ces folioles plongées dans J eau, ne va que jusqu'à leur faire décrire environ un huiûème de circonférence de cercle, en sorte que leur mouvement de réveil dans l'eau n'est que *\e quart de ce qu'il est dans l'air. Je ferai voir plus bas quelle est la cause de ce phénO' mène que je me borne ici à exposer. Or, j'ai expérimenté qu'une feuille de robinia pseudo acacia étant plongée dans l'eau non aérée sans communication avec l'air atmosphérique, se^ folioles y prennent et y conservent invariablement

AiysiL BT somnii. des feuilles. 5x3

la position qui est celle de leur plus grand rëveil dans Peau aërée , leur sommeil n'a plus lieu. Or, comme il est démon* tré que Timmersion dans Peau non aérée n'abolit l'incur* yation que du seul tissu fibreux incurvabie par oxigénationi il en résulte que c*est à ce seul tissu fibreux ici paralysé, ^'était dû le sommeil qui se trouve supprimé. Le réveil qui est aussi complet xju'il peut l'être dans l'eau, a donc pour agent le seul tissu cellulaire incurvable par endosmose, lequel par son immersion dans l'eau même non aérée se trouve dans une position favorable à l'exercice de l'endosmose qui doit rendre ses cellules turgescentes. Une autre ^expérience d'un genre analogue faite sur une sensitive, m'a conduit aux mêmes résultats. Ayant placé une sensitive plantée dans un.pot sous le récipient de la pompe pneumatique, ses feuilles se ployèrent dès le premier coup de piston, éprouvant, à ce qu'il parait, une excitation par la diminution de la densité de l'air. Lorsque le vide fut achevé, les feuilles se relevèrent et se déployèrent, et elles restèrent invariablement dans cet état de réveil malgré l'obscurité de la nuit. Cette suppression du sommeil coïncidait encore ici avec l'abolition de l'action du tissu fibreux, lequel se trouvait paralysé par la soustraction de l'air respirable contenu dans les organes pneumatiques de la plante. U est donc prouvé par ces expériences que, chez les ^feuilles comme chez les fleurs, le sommeil est dû à l'action du seul tissu fibreux incurvable par oxigéuation, d'où il résulte nécessairement que le réveil est également dû chez les feuilles à l'action du seul tissu cellulaire incurvable par endosmose. U ne s'agit donc plus actuellement que de rechercher comment ces deux tissus incurvables agissent séparément dans les renflemens moteurs des feuilles, pour produire leur réveil et leur sommeil. Je prends pour premier exemple la feuille du haricot, dont les folioles s'abaissent dans le som* xneil et se relèvent dans le réveil. J'ai fait voir que dans le 1. 33

5j4 ^a^ysii. et sohhsxl obs fbuillm.

renflement moteur de ces folidies, les deux tissus incsnaibles représentent deux cylindres creux emboîtés l'un dans Tautre (figure i, planche i6); le tissa cellulaire c est en dehors et le tissu fibreux /est en dedans. Les deux couches cylindriques emboîtées l'une dans l'autre que forment ces deux tissus, seraient représentées assez exiïctement pu la réunion et la soudure en cylindre creux d'un certain nombre de nervures de fleur de mirabilis* J'ai fait voir qoe chez ces nervures, le tissu cellulaire tend à se courber rers le dehors par endosmose, et que le tissu fibreux tend à se courber vers le dedans par oxigénation , ce qui produit dans le premier cas la position de réveil de ces neryuies et dans le second cas leur position de sommeils Ôr, il ta serait de même chez le renflement moteur de la foliole de Ioncot, si l'on supposait par la pensée que les deux concilies cylindriques, l'une extérieure de tissu cellulaire, l'autre intérieure de tissu fibreux , soient divisées à-la-fois ai iàiV ceaux longitudinaux. Chacun de ces faisceaux serait analogue à une nervure de fleur de mirabilis ; il aurait enlm €t disposés comme dans cette nervure, les deux tissas incurvables capables d'opérer le réveil et le sommeil. Si Von supposait entre ces faisceaux un tissu membraneoi* cela formerait une corolle susceptible tour-su-tour d'épa* nouissement et d'occlusion , ou de réveil et de sommeil* Mais cette séparation des faisceaux longitudinaux n'exi^ pas dans le renflement moteur^ ces faisceaux fictifs soni intimement unis et forment un cylindre creux composé de deux couches. La couche cylindrique de tissu fibreux eflit emboîtée dans la couche cylindrique de tissu celhilair& Divisons par la pensée chacune de ces couches xîylindriqnie» en filets longitudinaux soudés les uns aux autres* Les filets longitudinaux du tissu cellulaire tendront tous à se cour' ber, en dirigeant la concavité de leur courbure vers le dfr hors. Or, il est évident que si leur force d'incurvation est

wkvma. bt sohmcil bes FEviLLKri. 5i5

^ale, la couche cylindrique qu'ils forment par leur assemblage demeurera droite et immobile. Mais si les filets lonfStttdinanx d'uii côté du cylindre creux l'emportent en force d'incurration sur les filets du cètë opposé^ ceux-ci seront entraioéft de force et malgré eux dans le sens de l'incurvation effectiëe par les filets qui leur sont antagonistes. Le même raisonnement peut être fait par rapport à la couche cylindrique de tissu fibreux, qui est située sous la couche cylindrique de tissu cellulaire. Ainsi, chacune de ces deux couches cylindriques de tissus incurvables, agira dans cette csrconstance comme s'il n'existait dans chacune d'elles que le seul côté du cylindre creux dont la force d'incurvation est prédominante. Le côté opposé du cylindre dont la force aBtagoniste d'incurvation sera vaincue, sera courbé malgré km en sens inverse de sa tendance naturdie à l'incurvation, et n'agira qae comme modérattfjar de l'incurvation du côté vainqueur. Ainsi il n'y aura dans chacun des deux cylindres creux que forment les deux tissus incurvables, que le côté le pU&e fort qiui manifestera extérieurement son action, et cela seulement par l'excès de sa force sur celle de l'autre côté du même cylindre creux dont il contrariera et domptera Fincurvation. Ainsi, les deux cylindres creux que représentent les demi couches superposées des deux tissus incorvables, agiront comme si le côté le plus fort de chacun de ces deux cylindres creux existait seul. J'applique cette théorie d'abord à l'explicaticm du mécanisme des mouvemens de réveil et de sommeil dans le renflement moteur des folioles du- haricot. Le tissu cellulaire c (figures i et 2, planche 16) est le seul agent du réveil ou de l'élévation de 1» foliole, et il ne peut opérer ce mouvement que par Tincnrvfrtien de la partie supérieure s de cette couche cylindricpie de tissu celMaire, parce que c'est la seule partie de cette cotiohe eyliiidrique C[ui tende à se courber de manière à diriger vewie eicî ta ^eoncavité de sa courbure. Il faut

5l6 miVEIL ET SOHHBIL DES FEUILUS,

donc, pour qu'elle produise l'ëlëvation de la f<diole , que son incurvation vers le ciel soit victorieuse de l'incurvatioii antagoniste de la partie inférieure i de cette.mème oondbc cylindrique de tissu cellulaire , cette dernière tendant a effet à diriger la concavité de sa courbure vers la tene, et par conséquent à abaisser la foliole. La supériorité de force d'incurvation de la partie supérieure x de la couche de tisn cellulaire, ne vient point de la supériorité de son épaii» seur ; car elle n'est pas plus épaisse que ne l'est la partie inférieure i de cette même couche. C'est donc dans des conditions physiologiques spéciales qu'elle puise l'eicès de sa force d'incurvation. Cette partie supérieure ^ reçoit directement l'action et l'influence de la lumière à laquelle k partie inférieure i est en partie soustraite' jpar sa positioii* Or, ainsi que je l'ai démontré, la lumière eu augmentant la respiration des parties quelle frappe, y augmente par cela même l'afflux de la sève lymphatique par atiractiofu Cet afflux de la sève lymphatique dans le tissu ce\hi\aiie, est une condition très favorable à l'exercice de l'endosmose, au moyen de laquelle ce tissu cellulaire acquiert l'état de turgescence qui amène son incurvation. Ainsi, chez le renfiemer t moteur des folioles du haricot, la supériorité de force d'incurvation de la moitié longitudinale supérieure s sur la moitié longitudinale inférieure {'de son tissu cellulaire incurvable, est puisée tout entière dans les conditions physiologiques qui lui sont spéciales et non dans une supériorité de masse. La moitié longitudinale supérieure s ainsi fortifiée physiologiquement, pourrait même être un peu inférieure en masse à la moitié longitudinale inférieure î, et posséder encore une force d'incurvation supérieure à la sienne. C'est ce qui a lieu, par exemple, dans le renflement moteur des folioles du robinia pseudo acacia j ainsi que je vais le faire voir tout-à-l'heure. La cause du relève* ment ou du réveil de la foliole du haricot étant ainsi dé-

aiVini BT SOMHBIIi MS VEUI£LB9. Siy

tenninëe^ je passe à l'étude^de la <»nse de son abaissement oade'son sommeil, qui reconnaît pour agent la couche cylindrique de tissu fibreuxy*, dont toutes les parties concentriques tendent à diriger la concavité de leur courbure Fers le centre du pëtiole. Cette coucbe cylindrique paraît moins épaisse en haut ou du côte 5 qu*elle ne Pest en bas ou du cote i du renflement moteur. En haut , elle est même très souvent interrompue. Il semblerait donc que le côté inférieur de cette couche cylindrique de tissu fibreux étant le plus fort par sa masse, devrait vaincre l'incurvation antagoniste du côté supérieur et par con* séquent, relever la foliole ^ mais c'est ce qui n'a point lien puisqu'il est certain que l'abaissement de la fo* liole ou son sommeil, est au contraire produit par l'action du tissu fibreux incurvable par oxigénation. Cette contradiction apparente entre les faits et la théorie, disparait devant l'observation qui montre qu'il existe au centre du renflement moteur un faisceau de tissu fibreux a (figures i et2), tout pareil à celui de la couche^, et dont le sens de l'incurvation doit être tel qu'il tende à diriger la concavité de sa courbure vers le bas, ou vers le côté i du renflement moteur, ainsi que je l'ai exposé plus haut. Ainsi, ce faisceau central de tissu fibreux tend à se courber dans le même sens que le côté supérieur de la couche cyllndriqueydu même tissu, c^est-à-dire qu'il tend de même à abaisser la foliole ou à la mettre dans sa position de sommeil. La réunion de l'action de ces deux masses de tissu fibreux, doit nécessairement être victorieuse de l'incurvation antagoniste du côté inférieur de la couche cylindrique de ce même tissu fibreux, et l'entraîner de force dans le sens de la courbure vers le bas qui leur est propre. C'est ainsi que la totalité de la masse du tissu fibreux incurvable par oxigénation, produira l'abaissement ou le sommeil de la foliole par la réunion de ses incnryations congénères, lesquelles deviennent

5l8 miVBlL BT 60MKBU. SSS VEUflanK

Tictorieuses de ceUes de ses inoonraîtions xpà s'y opposent. Les folioles de la feuille du robinia pseado-^œocia offirent, comme celles de la feuille du haricot, leur rëveil en se relevant et leur sommeil en s'abaissant. La stractnre inférieure des renflemens mateurs des folioles chez ces dem: végétaux est la même; elle sera représentée assez exactement par les mêmes figures i et 2^ pL i6. Cependant, thei le renflement moteur de la foliole du robinia^ il y a cette différence que chez lui la couche du tissu fibreuxy^ offre tofffouw une interruption complète au point ^; en outre la concbe cylindrique du tissu cellulaire c, est toujours plus épaisse à son côté inférieur «*, qu'à son côté supérieur 5, tandis que chez le renflement moteur de la foliole du haricot, ces deux côtés sont ordinairement égaux en épaisseur. D'après cette supériorité légère de masse, le côté inférieur ; de la couche detisso cellulaife qui tend à diriger la concavité de sa coarbnre vers le dehors qui est ici le bas et qui, sous ce point de vue, est antagoniste du côté supérieur s qui tend àe même à se courber vers le dehors qui est ici le haut, ce côté inférieur, dis-je, par la supériorité d'action, qu'il aurait par la supériorité de sa masse, devrait opérer rabaissement de la foliole ou son sommeil 5 or, c'est le contraire qui a lieu puisqu'il est démontré que le tissu cellulaire c, par la généralité de son action, est l'agent du redressement de la fo* liole ou de son réveil. C'est ici que Ton voit clairement Tinfluence qu'exerce la lumière sur la force de l'incurvation du tissu cellulaire ^ sous cette influence, la sève lytn^ phatique afflue spécialement dans le côté supérieur s du renflement moteur, côté qui est frappé directement par la lumière ; le tissu cellulaire c devient alors , dans cet endroit, plus turgescent par endosmose que ne l'est la partie de ce même tissu cellulaire , qui est située au côté inférieur *; il résulte de là que le côlé supérieur s du cylindre creux cellulaire , dirigeant la concavité de sa

MÈnflSé iT «onub DBS FsmiiLts. 5 19

oourbure ^ers le ciel avec une force prédominante, malgré l'infériorité légère de sa masse, redresse d'autant plus la foliole qu'il 7 a plus d'intenâité de lumière ; le côté infé* rieur if du cylindre creux cellulaire qui tend à diriger la concavité de sa courbure yersla terre, est alors vaincu malgré la supériorité de sa masse et il subit jp force une courbure dans un sens opposé à celui de sa tiHance naturelle à l'incurvation. Voilà ce qui a lieu lorsque la feuille est placée dans Fairf les cboses se passent différemment lorsqu'elle est plongée dans l'eau : alors toutes les parties du tissu cellulaire des renflemens moteurs de ses folioles, sont é^ûement pénétras par l'eau ambiante ; l'endosmose implétive et la turgescence qui en est la suite, sont égales partout; il n'y a donc plus que la supériorité de masse pour déterminer ici une supériorité de force d'incurvation dans un des oôtés du cylindre creux cellulaire. Or, dans le renflement moteur delà foliole du robinia pseudo^acacia ^ le côté inférieur de ce cylindre creux cellulaire est un peu plus épais <pie le côté supérieur ; cette supériorité de masse lui donne donc une supériorité de force d'incurvation, lorsque la tur* gescence cellulaire est égale partout, ainsi que cela a lieu lors de l'immersion de la feuille dans l'eau ; c'est effectivement ce que l'expérience démontre. J'ai dit plus haut que cette feuille, plongée dans l'eau, offre un sommeil aussi profond que dans l'air; ses folioles ont leur pointe dirigée vers la terre ; or, dans le maximum de leur rëveil dans l'eau, non-seulement elles ne se relèvent pas vers le ciel, comme cela a lieu dans l'air, mais elles n'atteignent pas même la position horizontale qui, dans l'air, est leur répeU moyen. Le maximum de leur réveil, dans l'eau, est la position intermédiaire au sommeil profond et au réveil horizontal , en sorte que le réveil de ces folioles dans l'eau n'est, pour ainsi 4ire, que le qucui-réveil de ces mêmes ibtioles dans Vair^ Dans ce maximum du réveil dans l'eau ,

520 AiVBIL BT SOMMBIL DES FEUII.UHk

les folioles sont indînëes obliquement vers la teire^ œ^ indique que le cylindre creux de tissu cellulaire incorféle par endosmose possède plus de force d'incurvadon dms son côté inférieur que dans son côté supérieur, qni se trouve alors vaincu. Cette supériorité de force d'inciBvation du côté inférieur est ici le résultat direct et nécessaiie de la supériori^^e sa masse , puisque les oonditimis de turgescence par afflux de l'eau sont égales partout Q est donc établi par l'observation que la supériorité de force d'incurvation de l'un des côtés du cylindre creux ceUiihire, agent du réveil des feuilles, dépend tantôt de l'afflux pins grand de la sève lymphatique dans le côté vainqueur pir Tinflneuce de la lumière, tantôt de la supériorité de masse de ce même côté vainqueur. Ces considérations vont servir à expliquer le mécanbme du réveil dans les renflemens moteurs des pétioles de la sensitive et de Vhedjrsarum strth hiliferum* Chez la première de ces plantes , le reVeil do pétiole a lieu par élévation, chez la seconde il a lieupai abaissement. J'ai exposé plus haut la structure intérieure du reujlement moteur du pétiole delà sensitive (âg. 3 et4 1 pi* i6). On a pu voir que , dans la couche cylindrique de tissu cellulaire c , les cellules décroissent généralement de grandeur du dehors vers le dedans ; il n'y a que les cellules les plus superficielles, formant une couche extrêmement mince, qui décroissent de grandeur au dedans vers le dehors. C'est , comme on le voit , l'inverse de ce qui a lieu dans le renflement moteur des folioles du haricot, chez lequel la couche de cellules décroissantes de grandeur du dedans vers le dehors est Nielle qui est prédominante. Ainsi le sens de l'incurvation du tissu cellulaire, dans le renflement moteur du pétiole de la sensitive, est inverse de celui qui est propre à ce même tissu cellulaire dans le renflement moteur des folioles du haricot. Chez ce dernier, le tissu cellulaire se courbe en dirigeant sa concavité vers le dehors j

AivuL n BOJuauL dis PEmuis, Sai

chez là sensitive il se courbe eh dirigeant sa concavitë vers le dedans on vera le centre dn renflement moteur. Il résulte de là que le rëreil qui, chez le pëtiole de la sensîtîve, a Heu par élëyation comme chez la foliole du haricot, ne doit point être opéré par le même côté du cylindre creux cellulaire j qui est l'unique agent du réveil. Chez le haricot, c'est le côté supérieur s (fig. i) qui, par son incunration vers le dehors, physiologiquemmt predomi^. nante, relève la foliole et lui donne la position de réveil v chez la seusitive, c'est le côté inférieur i (fig. 3) qui , par son incurvation vers le dedans, matériellement prédomi^, nante, relèvç le pétiole et lui donne ainsi la position de réveil. On voit, en effet, que la couche cylindrique du lissu cellulaire est, chez la sensitive, plus épaisse à son côté inférieur i qu'à son côté supérieur s. J'ai vu que le rapport de l'épaisseur relative de ces deux côtés est à-peu-près celui de 5 à 3 ; ainsi la force d'incurvation en dedans du côté inférieur i du cylindre creux cellulaire , en surmontant la force d'incurvation également en dedans, et par conséquent antagoniste du côté supérieur ^,.agit comme s'il existait seul ; il redresse le pétiole ou lui donne la position de réveil. L'abaissement du pétiole ou sa position de sommeil est le résultat de l'action du côté supérieur de l'ellipsoïde creux fibreux /, aidé dans cette action par l'incuryation congénère du faisceau central de tissu fibreux a , de la même manière que je l'ai exposé plus haut pour le haricot. Le côté inférieur de l'ellipsoïde creux , que représente ici le tissu fibreux y, est alors vaincu et courbé de force dans un sens contraire à celui de son incurvation naturelle. D'après cette théorie , il est évident que , si le faisceau central de tissu fibreux a n'existait pas pour aider le côté supérieur du tissu fibreux à vaincre le côté inférieur, ce dernier étant ordinairement plus épais que le côté supérieur, et par conséquent plus fort, il deviendrait

5m aÉVKL BT lOlUUIL DIS . lEUIUAl.

Tfldnqueur et il prodnirsit le sommeil en ëlerant le pétiole; c'est eiEectirement ce qui a Ëeu dans le renflement BOteOK du pétiole cliec Vhedysarum strobilifoliunt L.^ renflenent dont la fig. 5, pi. 169 leprës^te la coupe transTenaler Le tissu cellulaire c tend à se courber en dirigeint sa concavité vers le dchcMrs, lorsqu'il est rendu turgescent pir l'endosmose;/, couche cylindrique et mince de tissu fibreux incurvafole par oxigénation , et tendant à se oomicr vers le centre du renflement moteur^ d^ tissu ligneux central rayonné mêlé d'une grande quantité de gros tubes pne»matiques. Le tissu cellulaire c est deux fois plus épais en bas qu'en haut; c'est donc son côté inférieur qui deU l'emporter en force d'incurvation; et comme il tend a diriger la concavité de sa courbure vers le dehors j U doit abaisser le pétiole dans le réveil, dont le tissu cellulaire e est l'agent ; c'est aussi ce qui a lieu (fig. 7, b)^ Dans le som* meil^ le pétiole se relève (fîg. 7, a), et cette action de redressement est opérée par le cylindre creux de ûsso fibreux/' (fîg* 5) dont le côté supérieur est vainca par Vincurvation plus forte du côté inférieur. Le redressement do pétiole dans le sommeil , coïncidant ici avec l'absence do faisceau central de tissu fibreux incurvable q[ui existe chex toutes les feuilles dont le sommeil est dans l'abaissement^ cela confirme ce que j'ai ét-tbli plus haut touchant le sens de Tincurvation de ce faisceau central de tissu fibreux a (Bg, 1 et 3) lequel tend à abaisser le pétiole, secondant ainsi! action du côté supérieur de la couche cylindrique de tissu fibreux, en sorte que le sommeil a toujours lieu dans le sens de rabaissement, lorsque c^ faisceau central de tissu fibreux incurvable existe ; c'est ce qui a lieu dans les renflemeaf moteurs des folioles de haricot et de robinia pseudo* acacia et du pétiole de la feuille de sensitive. Chez cette dernière plante , les folioles s'élèvent dans le sommeil eomme le pétiole de Vhedfsiimm êtrobUifsrum / le»

renflemens moteun ont tris finibablemeitt la même organisa tion.

D'après ce qui vient d'être exposé , on voit qne le réml et le sommeil des feuilles ont lieu, ckacan à part, tant6( dans la position redressée, tantôt dans la position abaissée, et l'on a vu par quel mécanisme cela s'opère. Or, il est un autre mouvement que les feuilles présentent dans leur r^ yeil ou dans leur sommeil, c'est celui de la torâon de leur renflement moteur, torsion qui, du reste, n'existe jamais seule,mais est toujours accompagnée de l'incurvation. Ainri, par exemple, les folioles de la feuille de la réglisse {gly^ cyrrhiza glabra) en s'abaissant pour le sommeil, se tordent en même temps sur leur pétiole, craistitué en entier par le renflement moteur, et cela de manière à diriger leurs faces supérieures vers l'extrémité de la feuille. Si ce double mouvement d'incurvation et de torsion du renflement moteur était plus étendu, il amènerait les deux folioles opposées à diriger leur pointe vers la terre et à se joindre, dans cette position, par leurs faces supérieures, ainsi que cela a lieu chez les feuilles des casses, dans leur position de sommeil* Chez la réglisse, la structure intérieure du renflement moteur des folioles, ne parait pas différer sensiblement de celle que présente le renflement moteur des folioles du haricot (fig. I et 2^ pi. i6), et surtout celui des folioles du robinia pseudo' acacia. Ainsi, je ne puis expliquer que rationnellement le mouvement de torsion qui lui est particulier , et qui a lieu d'une manière bien plus étendue chez les casses. Ce mouvement de torsion peut trouver l'explication de son mécanisme dans la considération de l'inégal raccourcissement longitudinal des deux tissus incarvables dont se com* pose leur renflement moteur. En e£fet, le tissu cellulaire c ( figure 2, planche i6 ) possédant pendant le jour une étendue en longueur égale à celle du tissu fibreux y, deviendra légèrement inférieur en Umgueur à ce dernier pendant la

5a4 MÈ99ML BT SOHHBIL BBS VWJlLhÈB.

irait; car pendant le jour le tissu cellulaire c est turgescent,' et cessant de Pétre autant pendant la nuit, ses séries de œl- Inles alignées et contignës qui sont moins remplies, occupent moins de longueur. Or, il doit résulter nécessairement de l'inégalité de longueur qui se sera établie le soii entre les deux couches cylindriques cellulaire et fibreuse, que celle qui sera demeurée la plus longue, c'est-à-dire la coucbe cylindrique fibreuse disposera ses fibres longitadinales en spirale, c'est-à-dire se tordra sur elle-même et entraînera ainsi tout le renflement moteur dans ce mouvement de torsion. C'est là le mécanisme général que j'ai assigné am mouyemens de torsion dans un autre Mémoire (i). Le sens de cette torsion dépendra de certaines particularités d'organisation du renflement moteur qui l'exéc]nte. D'apris cette explication , il semblerait que chez les renflemens moteurs des feuilles, la torsion devrait toujours accompagner l'incurvation de sommeil ; or, au contraire, cette torsion dans le sommeil est assez rare. Son absence si fréquente provient, je pense, de ce que les renflemensmoteurs des feuilles, possèdent presque toujours au-dessous de lenr couche fibreuse incurvable un tissu ligneux qui a une certaine rigidité, en sorte que s'il se prête à subir une flexion il résiste à subir une torsion, ce dernier mouvement étant beaucoup plus difficile à imprimer. Les renflemeçs moteurs des folioles de la réglisse et des casses auraient cela de particulier, que leur tissu ligneux serait peu rigide et se prêterait ainsi avec facilité au mouvement de torsion.

En général, chez les feuilles, le réveil est la conséquence de l'augmentation de la lumière et par conséquent de l'augmentation de la respiration végétale, puisque celle-ci s'opère par l'assimilation de l'oxigène produit dans le tissu.

(i) Voyez dans le Mémoire IX, page 4^9;

RiYSIL ST SOHMIIL DES FBUII.L98. SsS

Tëgétal SOUS l'influenGe de la lumière et versé dans les orgtr lies pneumatiques de la plante» J'ai fait voir duis un autre Mémoire (i) que l'ascension delà sève par attraction^ cessa d'avoir lieu lorsque la respiration de la plante est supplia mée, et j'en ai conclu que c'est sous l'influence des phàio» mènes chimiques qui se passent dans l'assimilation de l'oxigène, que se développe la force qui attire la sève* On conçoit d'après cela^ pourquoi chez les feuilles, le réveil a toujours lieu pendant le jour; car c'est alors seulement qu'elles fabriquent l'oxîgène qui sert à leur respiration ; c'est alors par conséquent qu'elles attirent la sève avec le plus d'abondance, ce qui est la condition la plus favorable pour la turgescence et pour l'incurvation du tissu cellulaire qui est l'agent du réveil. Lorsque le soir arrive^ la diminution de la lumière en occasionant la diminution de la respiration dans les feuilles, y produit par cela même la diminution de Tafflux de la sève attirée, et alors le tissu cellulaire agent du réveil perd une partie de sa turgescence et par conséquent perd une partie de sa force d'incurvation* Or, pendant la durée du jour sous l'influence d'ime respiration active, le tissu fibreux agent du sommeil a augmenté peuà-peu son oxigénation, laquelle se trouvant ainsi très considérable le soir détermine l'incurvation de ce tissu fibreux, lequel l'emporte alors facilement sur l'incurvation afiail^e du tissu cellulaire agent du réveil. Alors les feuilles pren« nent l'état de sommeil. Cependant, dans le courant de la nuit et dans l'absence de la respiration active qu'occasionne la lumière, le tissu fibreux, agent du sonuneil, perd une partie de l'oxigène qui avait été fixé dans son tissu pen* dant le jour*, j'ai prouvé ce fait pour les fleurs, il est par conséquent prouvé aussi pour les feuilles. Lorsque le matin

(x) Toyez dans le Mémoire Yni , page 4x 3<

5a6 XafeVlIL ET SOHimL BBS FEVILKBS.

arrive, le tissu fibreux , agent clu sommeil , se trouve donc affaibli, le tissu cellulaire, agent du rëveil, reprend de la turgescence et par suite de k force d'incurvation sous Pinfluence de la lumière, et le réveil des feuilles a lien. Âinn s'établit et se continue , pendant toute la durée de la yîe des feuilles, cette oscillation diumale qui résulte de l'action alternativement prédominante d'un tissu cellulaire incurvable par turgescence d'eau on par endosmose impietive et d'un tissu fibreux incurvable par oxigénation. ki doit se trouver naturellement l'exposé de ces expériences si intéressantes, faites par M. de Gandolle, sur les effets que la lumière artificielle continue produit sur les feuiHes susceptibles de sommeil. Ce célèbre botaniste a vu qu'en soumettant une sensitive à la lumière continue des lampes, la succession du réveil et du sommeil des feuilles continuait d'avoir lieu, et, ce qui est un fait bien important, que la durée de l'intervalle de temps qui séparait ces alternatives de réveil et de sommeil diminuait dans la proportion d'environ deux heures par jour. Cela permet de penser que si la sensitive, au lieu d'être soumise à la lumière artificielle continue, eût pu se trouver soumise à la lumière continue et bien plus énergique du soleil, elle eût raccourci encore davantage la période de ses oscillations, lesquelles eussent été perpétuelles, malgré l'absence des alternatives de lumière et d'obscurité. M. de CandolJe considère la continuation des mouvemens de réveil et de sommeil sous l'influence d'une lumière continue, comme un effet de Vhabitude précédemment acquise. Ce mot Aahitiide^ auquel ne se trouve attachée aucune idée exacte, n'est véritablement qu'un voile mis à l'ignorance où nous sommes des causes auxquelles sont dus certains phénomènes vitaux qui se reproduisent quelquefois périodiquement. Ce curieux phénomène de la continuation des alternatives du réveil et du sommeil chez la sensitive, sotimise à une

miVKL ET '(K>lUEUfc DES FEUIbI.B«. S%J

huaiète continue , me pacaît devoir être envisagé d'une autre manière : je l'exposerai dans le xi^ mémoire. M. de CândoUe a également recherché quels seraient les effets d'une obscurité continue sur le réveil et le sommeil des feailleade la sensitive , mais il convient que dans cette ex* péinence il h'a observé que des phénomènes sana régularité. J'ai répété plusieurs fois cette même expérience, et voici ce que j'ai vu. Une ^nsitive placée dans des conditipns fa-* ToraUes de température, étant mise dans une obscurité eamplète au moyen d'un récipient opaque qui la couvre, ses feuilles prennent d'abord la position despnmieil qu'elles eonaervent jusqu'au lendemain si l'expérieuce a été commencée dans la soirée, mais qu'elles ne conservent que jusque vers la fin du jour si l'expérience a été commencée le matin* Dans l'un et dans l'autre cas, les feuilles se déploient complètement malgré l'absence de la lumière, et elles prennent la position du réveil le plus complet. Environ dix ou douze heures après, les folioles des feuilles très jeunes se ploient tout-à-fait, mais leur pétiole demeure redressé; les feuilles les plus vieilles continuent à présenter le réveil le plus complet. Quant aux feuilles d un âge intermédiaire, leurs folioles prennent un état de demi- plicature eu conservant aussi leur pétiole dans un état de redressement qui excède celui du réveil normal. Cet t-tat mixte de réveil et de sommeil des feuilles, état dans lequel le réveil est de beaucoup prédominant, persiste invariablement dans l'obscurité continue. Or, comme ce tte même position est prise par les feuilles de la sensitive dans le vide de la pompe pneumatique, cela prouve que c'est une position £ asphyxie. Les feuilles placées dans une obscurité continue, ne fabriquent plus d'oxigène pour en remplir leurs organes pneumatiques ou respiratoires; placées dans le vide, l'air respisable qui remplit ces organes, leur est enlevé, en sorte ipie dans ces deux oai l'asphyxie de la plante est également

s 28 AiTEIL BT 80HHBIL DBS FEUICtÉB.

produite, et les feuilles prennent exactement la même position qui est à-peu-près celle du réveil. J'ai fait voir, en effet, plus haut que, privées d'oxigène respiratoire, Ui fleurs et les feuilles prennent et conservent invariaUement la position de réveil, et cela, par le fait de la paraljsie du tissu fibreux incurvable par oxigénation et agébt du sonfrmeil. Ainsi, chez la sensitive, placée dans une (dMcnxité 'contiiui% il n'y a qu'un seul réveil des feuilles premièrement placées dans la position de sommeil, et ce réveil dV bord normal se change ensuite en un réveil modifie qui constitue la position de \ asphyxie. Ces phénomènes, d'satant plus prompts dans leur succession que la températme est plus élevée, s'expliquentparfaitement par la théorie que j'ai exposée plus haut. Les feuilles de sensitive qui, mistf à l'obscurité, ont pris la position de sommeil, la conservent jusqu a ce que le tissu fibreux, agent du sommeil, ait perdu dans l'absence de la lumière et de la respiration normale, ' ime partie de son oxidation qui est la seule cause de son incurvation*, ce tissu fibreux étant ainsi affaibli, le tissu cellulaire, son antagoniste et agent du réveil, reprend l'empire et place la feuille dans la position de réveil; or, comme la feuille privée de lumière ne produit plus d'oxigène respiratoire, le tissu fibreux incurvable par oxigénation, ne pouvant plus récupérer son moyen d'incurvation^ qui est Toxigène, se trouve aussi paralysé, et comme il est l'agent du sommeil, celui-ci ne se manifeste plus; la feuille reste dans un état qui est à-peu-près celui du réveil.

Les expériences qui viennent d'être exposées prouvent que, lors de la suppression complète de l'oxigène respiratoire dans les organes pneumatiques des feuilles , l'incurvation du tissu cellulaire agent du réveil existe seule , et que l'incurvation du tissu fibreux, agent du sommeil, est supprimée ; cela semblerait prouver que l'existence de la respiration végétale, nécessaire évidemment pour l'action du

ILÉniL BT SOMHBIL DBS 9EUILLBS. 5:29

ti38U âjH^eox incur?abl&paroxigënation, serait inutile ponr l'action du* tissu cellulaire incurvable par trugescence d'eau ou pçfcT endosmose ; or cela est' si loin d'être vrai que c'est le contraire qui a lieu^ dans l'ëtat naturel, l'existence de la respiration végétale normale est plus nécessaire pour l'action du tissu cellulaire agent du réveil , que pour l'action du tissu fibreux agent du somm^L Cette assertion, qui paraît paradoxale au premier coup-d'œil , est prouvée par les expériences suivantes.

Je pris- trois feuilles de haricot que je nommerai A,B,C. La feuille A hit submergée et* mise pendant un quart d'heux^dans le vide : en lui rendant l'air , les cavités pneumatiques furent entièrement remplies d'eau. La feuille B resta aussi pendant un quart d'heure dans le vide , mais sans submersion. La feuille G demeura dans l'état naturel. Je mis ces trois feuilles tremper par leur pétiole dans des vases remplis d'eau , que je plaçai dans un lieu bien éclairé par la seule lumière diffuse. Lorsque le soir arriva , la feuille À présenta la première le phénomène de l'abaissement de ses folioles ou du sonuneil ^ lu feuille B présenta plus tard ce phénomène , lequel arriva encore plu^' (ard chez la feuille G. Le lendemain, la feuille G présenta la première le phénomène du redressement de ses folioles ou du réveil. La feuille B se réveilla plus tard , et enfin la feuille A se réveilla la dernière ; mais le réveil de ces deuv deniières feuilles fut incomplet ; leurs folioles restèrent pendant toute la journée dans un état de demi-sommeil , et elles ne firent aucun mouvement de nutation pour se diriger vers la lumière. La feuille G, au contraire , non-seulement redressa complètement ses folioles, ce qui constitue l'acte de leur réveil , mais elle inclina leur face supérieure Ters la fenêtre de laquelle venait la lumière , ce qui constitue l'acte de leur nutation. Le soir de ce second jour la feuille A (commença encore la première à présenter le î. 34

pbéptQKoèoe 4» fiOmmiett $ ^i^ fni suistks ptr lajfimBe Bft eofinpar la ie^uiUe C# £le]i^Hcâi)e^9aeii«Jk»erteiDpa.detaBr U face supérieure de $68 foln^^ inclmée, Tiors la feaèlre; U position 4is luMaUpn cessa Kl'a¥oir Ueu peniolant la nmiif et le^ihiîoles reprirent leur poaitiicwiiiatiftrelle. JLte iroîaiàiBejoiir l.dieuille Aiiepréfiepta poisïit le phénomène dit réval;dié QOnxmença à se fazier. haL^emlàe B se réveilla lui pen^vun eUe était languissante. La feuille «G , parfail^emeol; 'viiaate 9 exécutait ses fonctions comni^ à l'ordinaîre. Le .quatrième joar la feuille A^était.morte; la feuille B «comiDGiça à .se faner et fut morte le lendemain* La feiMlle G coatmiia loxig-temps à vivre, •

On voit par ces expériences que la feuiUe.A iontl» organes pneumatiques avaient été vidés d'aûr p et s&ofËB d'eau en grande partie fut plus hâtive, pour leaaraflaeil, et plus tardive pour le réveil que ne le fut la feuille B , dbnt les organes pneumatiques vides d'air étaient cependant restés en partie accessibles à sou retour ^ je disien pcartie^ car il est certain que lors de la soustraction par la pompe pneumatique de Tair contenu dans les canaux f>neuiiiati' ques d'une plante , ces canaux doivent être envahis en partie par les liquides séveux. Lçs deux feuilles A et B ne présentèrent point de. nutation comme la feuille C qui avait conservé ses organes pneumatiques dans leur état naturel ; cette feuille C fut en outre plus tardive pour le sommeil , et plus liâtive pour le réveil que ne le furent les deux feuilles A et B. Ainsi le réveil des feuilles est plus altéré que leur sommeil -par la diminution de la respiration végétale , alors leur réveil est plus court et leur sommeil plus long que dans l'état naturel. Ces faits s'expliquent facilement par les considérations suivantes.

Le tissu cellulaire incurvable par endosmose, et agent du réveil , ne peut évidemment devenir turgescent et par suite. se courber que lorsque la sève lymphatique lui e&t apportée

lÊltWtL IST '^lUiÉlL DES trEtllit'S. 53 1

«nqmuEïthé kuffi6aiite«X)lr/yai démontré que l'ascension de ^ sève lymj^hatiijae par attràcthn cesse d'avoir lieu, lorsqu'il n'y a plus d'oxîgène respiratoire dans les organes pneumati(]ues des phtntcs , et que cette ascension est proportionnelle en général à la quantité de la «respiration végétale 5 or, 1^ trois feuîHes de haricot, sujets des dernières expériences , avaient évidemment des quantités différentes de respiration. La feuille A était celle qui respirait le moins; la feuille (B r^jjifàit un peu plus, mais ^toujours d'une manière insuffisante*. Chez ces deux feuilles l'ascension de la sève lymphatique par attraction était donc faible, et comme elle devait compenser la perte faite par la transpiration des feuilles , il n'arrivait dans leur tissu assez de sève lympha-. tiqtie pour produire la turgescence du tissu cellulaire, agent du réveil , que lorsque la lumière devenue intense augmentait à-la-fois la respiration végétale et l'ascension de la sève lymphatique , en sorte que le réveil arrivait tard. Le soir dès que la lumière commençait à diminuer la respiration et l'ascension de la sève lymphatique diminuaient en même temps , et d'une manière considérable en raison de leur faiblesse antécédente , en sorte que le lissu cellulaire agent du réveil , n'ayant plus assez d'eau pour conserver la turgescence par endosmose qui est la cause de son incurvation, cessait alors d'être plus fort que le tissu fibreux dont l'incurvation antagoniste, devenue victorieuse, produisait ainsi le sommeil qui arrivait de bonne heure et plus tôt que dans l'état naturel. Ainsi , d'après ces observations, il faut plus de respiration végétale, il faut plus d'oxigène dans les organes pneumatiques des feuilles pour déterminer une ascension de sève lymphatique suflSsan te pour produire la turgescence et l'incurvation du tissu cellulaire agent du réveil , que pour produire l'incurvation par oxigénation du[tissu fibreux agent du sommeil , en sorte que lors de la diminution de la ^respiration végétale le tiâsu cellulaire agent du réveil est plus