DE L'EXCITABILITÉ VÉGÉTALE

ET

DES .MOtiYEMElïS DONT ELLE EST LA- SCHTRGB*

§ I. — Mécanisme du mouvement chez la sensitm.

On sait que certains végétaux jouissent de la faculté de mouvoir quelques-unes de leurs parties lorsqu'ils subissent l'influence des excîtans mécaniques, tels que les chocs ou les piqûres , ou lorsqu'ils subissent l'influence des exâlans chimiques, tels que le contact d'une liqueur acide , etc.', souvent uu attouchement fort léger suffit pour déterminer ces mouvemens. Tout le monde connaît les phénomènes que présentent, à cet égard, les feuilles du dionea musci" pulay les étamines du berberis vulgaris et du cactus opvnr tia^ etCt La plante qui présente au plus haut degré cette faculté de mouvement est |la sensitive {mimosa pudica L)«

On sait qae lesrfeffiUei dls^cetite' plante se menTent sponta- ^ëmenO^auiifom^iB attovitllemeiït, àla plu^ légère secottsse, am biai lorsqu'aux hit éprouver à tme stfale de feurs folioFes uneolialdacinareeouttuiiée, c^ti bien« encore lorsqu'on dé^ pose sur ellesysans'si^ccmssev ime goutte d'acide, etc.; en lUL'mot^^ la feuille 8» comporte* comme le ferait, en pareil cas, mi animât cpA serait averti par ses sensations de l'aetton actiielle d^unë cause excitante sutr ses oiiganes. It n'est point! nécessaire que: l'action de là cause cxtsitante soit dirigée sur la fieuilleielle-mém^ pour qu^elle se meuve ; une action dirigée SUD une partie souvent très éloighée petit déterminer ce mobvemcnt de la feuille. Ainsi',! en même ttemps qu'il y a chez» la sensitive une /acuité de moupement qM^àn peiU- appeler de locomotion, il y a une faculté d^ect^ (dtabilitéj ou une faculté de recevoir et de transmettre au \oia VexcUatèoTty exi verta:de laquelle lie mouvement loco-' motif a lieu. Ainsi^ilya deucTphédomènes à- étudier dafnsî les mouvemens i^i ont liewpap excitatron:' i^ të mécanisât deces mouvemens^ Hr'' ks phénomènes cftieprt?se«te l'excitabilité en vertu> de laquelle ces* mouvemefls' ont liett. Jëf mel>ornerai^ pour oes objetsidfétude , à«la sensitivte; (x)

(^) Mes prenrièrefi expériences sur les mouvemens des feuilles de la sensitive rflOtontent à 18^4, et forent jmbliéeS'iiiins mon (Mttra^ intitulé : HeehercHei su» lastruetUFe- inUme des animaus et dês vêgéêHêtty et sHr leuryrt^tiiUéiJéitÊê' vis alors qu'une partie du mécanisme, de cesimAuveiiMBiy. sans^péiMlccr daos' la connaissauce de leur cause physique. Ajrant depuis découvert le pbéno* mène de Tendosmose , j*ên fis, eu xS'îS, Tapplication au mécanisme intime dé» moQvemens de. la sensitive dans ma brochure intitulée^ : Nouvelles reckarc/ier sattemhsmose etfp-ewôsnfsé'^ ■ smMes de tappUeitthn eaipé^rtiêMblédé c£s actions phfsiqu€s àJa-Mktàon^proMmë dis lUtffUkMliiéfv^éMdeygttk L'explicalioQ que je donnai alors de*la^causeorg4iniqfe.et p^i^siqueideialoa** vemeos d'irritabilité était incompjète,^ puisque jj» ne 'Connaissais encore qu'une seule dès causes physiques dé ces mouvemens,. ma découverte touchant Texis* teoNKchoB ièft^vég^^ritit^dir tîim\0tûxînduypabUpar oxîgenation n*àyant eu

S3& ' EXCITABILITÉ VÉGÉTALB.

Lorsqu'on fait éprouver une excitation aux feuilles de la sensitive, elles se ploient avec rapidité. Cette plieature s'opère de la manière suivante : les folioles se ^ploient par paires en se joignant ,par leurs faces supérieures. Par ce mouvement, elles se rapprochent de leur axe^commun, qai est la pinnule; les pinnules se ploient en se rapprocluant également de la direction de leur axe commun , qui est le pétiole, vers le sommet duquel elles sont implantées par paires ; le pétiole se ploie en s'éloignant de la tige sur laquelle il est implanté. Ce mouvement d'ëloîgnement da pétiole est si étendu, que ce dernier s'incline vers la terre en se rapprochant de la partie de la tige qui est située au-dessous de son insertion ; ainsi le mouvement du pétiole s'opère en sens inverse de celui des pinnules et des folioles. Ces deux dernières se rapprochent de la partie supérieure de l'axe duquel elles émanent 3 le pétiole , au contraire, s'ëloi» gne de la partie de la tige qui lui est supérieure, et se rapproche de la partie de cette même tige qui lui est inférieure. Cet état d'abaissement du pétiole et de plieature des folioles, que l'on voit ici produit par une cause excitante, est également l'état que présente la feuille dans son sommeil. Lorsque la feuille a pris cet état en plein jour, par l'effet d'une cause excitante, elle reprend, quelques minutes après, l'état de redressement de son pétiole et de déJ>loiement de ses folioles 3 elle a éprouvé, pour ainsi dire, un sommeil momentané; l'absence de la lumière , pendant la nuit, produit ce même sommeil d'une manière prolongée; il ne cesse qu'au retour de la lumière du jour. Mors la feuille prend l'état de réveil en redressant son pétiole , en éloignant les unes des autres ses pinnules et en déployant ses folioles. Âînsi les mouvemens qui résultent de l'excitation, et ceux qui résultent de l'arrivée du sommeil, sont exactement les mêmes; les mouvemens qui suivent la cessation de l'excitation, et ceux qui amènent l'état de rév^eil,

EXCITAHLITÉT TÉGÉTÀU. SSj

sont également semblables; il n'y. a donc qii^un seul et même mécanisme de mouvement pour ces deux ordres de pbénomènes. Je renvoie, par conséquent, à ce que j'ai exposé, à cet égard, dans mon Mémoire sur le réveil et le sommeil des plantes; on y trouvera le détail anatomique de la structure intérieure du renflement moteur du pétiole de la sensitive, et la détermination du mécanisme au moyen duquel le pétiole s'abaisse dans le sommeil et se relève dans le réveil. J'ai fait voir que Rabaissement du pétiole reeon« naît pour agent un tissu fibreux qui se courbe iorsqu'il a acquis del'oxigénation, et que l'élévation de ce même pétiole a pour agent un tisstL cellulaire qui se courbe par impie*tion de liquide avec excès ou par endosmose. Ainsi , lors de l'abaissement du pétiole de la sensitive sous l'influence des excitans, c'est le tissu fibreux incurvable par oxigé* nation contenu dans K<: renflement moteur pétiolaire qui agit. Il en résulte que, jmr le fait de l'excitation, ce tissu fibreux incurvable reçoit instantanément un surcroît d'oxigénation qui détermine son incurvation. On ignore comment cela s'opère ; je me bornerai donc ici à faire observer que ce pbénomène se rattache aux observations par lesquelles j'ai prouvé ailleurs (i) que les excitans sont des causes déterminantes de fixation de l'oxigène dans l'orga-* nisme vivant (2). Le surcroit d'oxigénation qu'a reçu in-

W "^oy^ mon Mémoire intitulé : De l'usage physiologique de Voxigène dans $et rapports a9ecl'acUon des excitons.

(s) Certains phénomènes physico-chimiques bien connue peuvent donner une idée de hi manière dont agissent les excitaçs mécaniques et chimiques pour déterminer Toxidatioa du tissu organique vivant. Une observation tuI* gaire a appris que le vin en futailles s*aigrit plus ou moins promptement dans les cayes voisines des rues ou des grandes routes où il reçoit Tébranlement produit dans le sol par le roulement des voitures. Cet ébranlement moléculaire détemine alors le vin à attirer l'oxigène qui le convertit en acide, <Se qui ne fût point arrivé s'il se I4t trouvé plaÎBé dans un lieu UaïKpiiUefll

53& EXGIXIBUJ'IÉ. YteiSA&B»

sj^antanémieot le. tissu fihrens., agieiit; de. l'abaÎMeiiMiit im p«tiole et de kiplicature des folioles^, ceàse bientôt d'existee ilaos le tissu fibreux , et cela par ractix>ir de la^ cause TitBÎle inconnue dans sa nature., cgd opère la. déscxidatian èct tissu ocganique pr^cédenunenl; oxidé. Alocs^ le. tissft cet» lulaire incurvable par endosmo&e. et. agent dct redressement du pétiole et du dëploiement des foliofea reprend Femporef. Ce dernier mouvement^ auquel est dû: le redressement et le déploiement de la feuille , ne s'exécute point sous/Pin* fluence des causes excitantes : il est simplemest le ràultat de TajOElux de la sève lymphatique dans le tissu cdlnlaire incurvable par endosmose, tissu qui est l'agent deeemsn^ Tement. Ainsi, les causes excitantes influent exiclusîveaBient sur le mouvement d'abaissement et de ploiement de k

Toilà donc un exemple d* excitation mécanique à Voxidatioh ; un second exemple inoutrera Vexcitation chimique €u Voxidation. M. Ghevreul, dans SCQ Mémoire sur l'action simultanée de Voxigène gazeux et des alcalis sur un grand nombre de substances organiques y imprimé dans' le ii^ tohime des Mémoires du Muséum d'histoire nalurelle, a fiait voir' qfie beaucoup de substances organiques qui n'ont point d'affinité pour l'oxigène , acquièreot sur-le-champ une affinité très forte pour cette substance lorsqu'on les assode à un alcali qui dans ce cas ne leur est point combiné, mais simplement yai/aposé moiéctdairemeni. Les substances organiques ainsi associées à un alcali se maintiennent sans changement diimique tant qu'elles sent ^privées du conlKt de Toxigène gazeux ; mais lorsqiie ce contact a lieu, les substances organif» dont il s^agit attirent très fortement l'oxigène et se combinent avec lui. Ainsi l'alcali, qui n'entre nullement ici en combinaison, n'est évidemment, dans cette ch'constauce , que la cause excitante de la fixation de roxigcnc sur la substance organique. Une action chimique du même genre* se mamCesl^ lots» qu'un jet de gaz hydrogène se trouve en contacta avec répoiige de platine dans le sein de l'atmosphère , aussitôt l'oxigène se^ fixe sus: Vh^tùçèat, c« qvi produit la combustion de ce dernier* L!époDg€id«rpiatfeQe n'agit iciqn pH^ son^ul contact comme. cause excitaïUei de Id ùsuà^Joatût PomigèEe saf V\xfdrogèue. Ces actions chimiques dérivent d'une foi«e- dont l'étude efUBUf Telle dans la science., et que M. Bisrzeliiis déségacis^u» la nom^dst foretcuâÊ^ fytique, Cettciforce^ qui est.proUahlemenldeAialuteiéhictniyMeyji ta^ement^un gyçaod. rôiei^^idloagfiawme'.viianli; ^

fipiiille,3,,.iaQUT;ement qui ost également cekiii qui preduit F^tat de sommeil^, et qui est dû à l'action da tissu fibreux, incurvable par oxigéuation; c'^st donc ce tissu fibreux» qui seul reçoit l'ipAuence de Itexcitatiou. Ainsi, ce qu'on nomme VirritabUité vé^étalè^ se trouve être la propriété d'un tissu^ fibreux qm ^git en se courbant par le fait de son oxigé«nation. Ce mot irritabilité y qui n'a aucune signification, exacte, doit donc êtce remplacé ici par le '.mot incurswt^ bilité, en ajoutant que cette faculté d^ incurvation est asso** ciée, dans le cas dont il s agit, à V excitabilité ou*à la faculté de recevoir l'influence des causes excitantes , lesquelles àé^ terminent l'oxigénation et par suite l'incurvation du tissu fibreux incurvable.

Je ne ip.'étendrai pas davantage sur le mécanisme des mouvemens opérés par les deux tissus incurvables que contiennent les ]::enflemens moteurs des feuilles de la'sensitive.^ Ce que je viens d'exposer à cet ég^rd, joint à ce que j'ai diti avec plus de détail dans mon Mémoire sur le réçeil et le sommeil des plantes^ suffit pour donner une idée exacte du* ihécanisme de ces mouvemens. Autrefois, j'avais procédé à cette recherche parle moyen de l'ablation de certaines parties du renflement moteur du pétiole de la feuille, mais j'ai reconnu combicdi était infidèle cette méthode* de recherche par ablation de l'un des côtés du renflement moteur. II. eût fallu, dans la pratique de cette ablation, faire distinction des deu;x tissus incurvables qui sont superposés^ cç que je n'ai pu faire dans mes anciennes expériences, puis* que le tissu fibreux incurvable m!était alors inconnu. Or, j'ai expérimenté depuis qu'en faisant l'ablation du seul tissu cçUuIaire incurvable qui est superficiel dam le renflement noipteur , on altère les fonctions du, tissu fibreux incurvable ^ se trouve mi&à.nu^ en scute qu'on ne peut tirer des déductioQs. ceipt£^ines,de cett^ méthode expéiwentale à laquelle j'ai renoncé.

Les'monTemeiis d'abaissement et de redressement sont les seuls qop présente ordinairememt le pétiole de la feoitte de sensitivé par ht flexion et le redressement soccessib de son renflement motenr ; mais on peut faire aussi exécater à ce dernier des mouYemens dans les sens latéraux de droite et de gaucbe. Ainsi, si l'on pkne une tige de manière à déranger la direction naturelle de ses feuilles rers la lumière 9 on TÔit cette direction se rétablir bientôt par la flexion latérale du renflement moteur du pétiole. Ce renflement est dohc organisé pour se mouvoir dans tous les sens, mais il possède une action prqdûminante dans ses deux parties supérieure et inférieure qui sont les plus épisses en raison de l'aplatissement de baut en bas de sa partie centrale , comme on le voit dans la fig. 3, pi. i6; de là vient que les mouvemens principaux et babituels de ce renflement moteur , s'exécutent dans les deux directions opposées de l'abaissement et du redressement du pétiole.

Le mécanisme des mouvemens dont l'excitabilité eslla source étant déterminé , j'aborde l'étude de cette excita-, bilité elle-même.

§ II. -^ De r excitabilité végétale.

Cbez les animaux on donne le nom de sensibilité â h faculté en vertu de laquelle ils reçoivent l'influence descauses excitantes. Doit-on reconnaître aussi l'existence delà sensibilité chez les végétaux ?

Chacun sait que Bichat a admis deux modifications de la sensibilité chez les êtres vivans : la sensibilité animale qui n'appartient qu'aux animaux et qui est la source de leurs sensa tions , et la sensibilité organique qui appartient aux animaux et atix végétaux ^ sensibilité qui n'est point source de sensations.

BXGIVABIL1T6 YÉGÉTALB* S^î

La seule idëe que nous puissions avoir de \& sensibilité est celle qui noui&QSt donnée par notre propre expérience. Cette idée et inséparable de celle dev la conscience de Vexisr tencc. L'être qui sent possède , par cela même , un moi^ et c'est la faèulté que possède ce moi d'êtrp modifiée par certaines causes extérieures qui constitue la sensibilité ^ i^xo^ priété mystique et nécessairement telle, car elle est totalement inaccessible à notre investigation. Notre faculté de sentir est celle à l'aide de laquelle nous connaissons , il lious est par conséquent impossible de la connaître eHeméme. La sensibilité est donc en dehors des sciences d'observation; elle ne doit point être étudiée dans la physiologie i son étude appartient à la psychologie. Il existe des bornes pour les investigations de l'esprit humain ; ces bornes se trouvent dans la nature de nos rapports avec lés objets naturels \ elles sont impossibles à franchir. Il est de la vé|ilable philosophie de savoir reconnaître ces bornes et de s'y arrêter •, toute tentative de l'imagination pour les dépasser serait extravagante. Laissons donc de côté en physiologie l'étude de la sensibilité qui est une faculté nécessairement mystique , et située au-delà des bornes qi^e je viens d'indiquer ; il nous est permis seulement de suivre jus qu'auprès de ces bornes l'enchaînement des phénomènes au moyen desquels ceXXe /acuité mystique est mise en jeu. Ici l'on sera daus le champ de l'observation et de la véritable science. Tout mysticisme disparaîtra; et l'on n'aura plus que des phénomènes appréciables , auxquels on potirra peut-être appliquer des mesures.

Ne devant reconnaître de sensibilité que là où il existe des sensations^ on doit refuser ce nom à la sensibilité organique de Bichat. Les recherches de M. Flourens ayant prouvé que les sensations n'existent que dans la partie du cerveau qui est le siège du moi^ là se trouve exclusivement placée la sensibilité; partout ailleurs, existe seulement Vex-

m^^Sltté. KiMl, feft orgues des sinoA tietAMi'ptmt MgMékt (Somme on le^^ ik 'scmt^iseattfmeut MÉf^MAfe^/M. iPlbititens (i) borne le nom ^tsâ^câilt^*^ lafateoltë ^'ofltr en «éiiéreaiest>i«atiesnei^^, ^épi^yeçtleliil^ftllésdflk. «es ^xeitanftes Jbi modification paftïdg3iér0''en veitn de Iftq<ielle lavemibHit^.d'ime-pitrt et ta.cbntMttftilitë deTàUtte, ^«mt t^nsécnthriemràt -mises en jen^ j'^^^^^^^^^^'^ àlal^ «tdtë qu'elles |Maiîe6 mantes, teSes C|ii'éfté6 3K>i^ity dTStie 43irectemetrt médina ^ir lies catises excitâmes. Âlbi^ |e ivconnais tiflies les Të^étattx. Péxistenèe de V^xeUAUtd; -mais , ils n%nt |Knnt de 5«/z9ifiKâl^, eàtik n'ont |K>tût de "^ mm^ point de conscience deTexistence. Leur exdtabiUte mise en jeu se borne à provotjaer le monvetnaetit desi»^ttes locomoteurs de la plante lorsqo'dle en possède, et qà% acmt de nature à être mis en action paï' cSlê; "VexâMhilUé ^stidnsi la facultë que possèdent certaines pàrdes tirantes iTétre modifiées par l'action de certaines caves ext^rieureà, qui portent en raison de cela le nom à^excitans. Uexcitation est ainsi une modification^ un changement^ d'une nature particulière et inconnue ; or, la nature de cette modification^ de ce changement, est du ressort de robservatîon. La manière dont les causes excitantes agissent pour produire ce changement sera peut-être possible à déterminer. L'excitabilité est encore ici pour nous une propriété mptérieuse^ mais elle n'est point, 'comme la sensibilité^ une propriété mystique et inabordable.

L'excitabilité se montre chez la sensitive parfaitement distincte de la faculté de mouvement qu'elle met en exercice. Ainsi, lorsqu'on brûle légèrement avec un verre ardent les sommités fleuries de cette plante^ il né s'y manifeste aucun phénomène appréciable 5 mais bientôt après les

<i} Aechercbes sur le sj^tèmeuel^feQx.

fevSBm iotérievere&iawi Aeurs se{lécfaîsfsent.1ï y a âdtic eu âans^fes #airs un phénomène vital cofnsécutif à Fac^tidn ê^ la cause «xci tante, et qtrî a ëté antérieur à l'action ^ar laquelle ies feuilles ont exécuté leur mouvement. Les Ûeiits ont ressenti l'influence de Texcitant sans le manifester par des «ignés extérieurs 5 les fi^iles ont éprouve consécutïvemecft la même influence et elles Font maBifestc pat leurs mouvemeiis* H paraîtrait y avoir là une suite depliénomènes analogues à ceux que nous offre le système nerveux des animaux. Une excitation locale est produite, et elle se transmet au loin dans des parties dcmt elle provoque le mouvement. Chez les attimaux, cette transmission qui a liet| par les nerfs, est d'une telle rapiditaïqu'elle paraît instantanée; chea la sensitive cette transmission s'opère avec lenteur, et les organes par lesquels elle a lieu étaient ignorés avant mes reclierclies publiées en 1824 (i), et que je vais reproduire.

" Lorsqu'on fait subir une excitation à une seule foliole d'une feuille de sensitive, soit en la brûlant très légèrement et sans l'endommager avec les rayons du soleil rassemblés part une lentille, soit en la frappant, soit en lui appliquant une goutte d'acide affaibli, etc., on voit que cette excitation locale se propage aux autres parties de la feuille. Si c'est l'ime des deux folioles terminales d'une pinnule qui a été ainsi excitée, l'excitation se communique du sommet de la pinnule vers sa base en provoquant successivement la plicature des paires de folioles que porte tette pinnule ; celleci se. ploie et presque en même temps les autres pinnules en font autalit. L'excitation arrive ensuite au renflement moteur du pétiole qui se fléchit. Ce n'est pas tout : l'excitation se transmet aux autres feuilles qui garnissent la tige

(i) Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime àes animaux et des végétaux , et sur leur motililé.

544 EXCITABILITÉ TÉGÉTAJUK.

au-dessus et au-dessous de la feuille qui a été primitiYe* ment excitée. Elles se mettent eu mouvement les unes après les autres j et Ton voit leur pétiole s'abaisser le premiei, ensuite leurs pinnules et eufin leurs folioles se plojen II faut nécessairement reconnaître qu'ici l'excitation, ou plutôt le mouvement inconnu qu'elle produit dans la plante, se transmet de proche en proche. Les mêmes* phénomènes ont lieu en dirigeant l'action excitante sur toute autre partie de la plante, sur les fleurs, par exemple, ainsi que je l'ai dit plus, haut, ou bien sur Fécorce de la tige. Lorsqu'une feuille est complètement plojée et qu'il n'est plus possible de provoquer chez elle aucun mouvement extérieur , eUe ne laisse pas d'être encore susceptible d'éprouver l'excitation et de la transmettre au loin. Cette faculté d'éprouver l'influence des causes excitantes et de la transi&ettre, appartient même aux racines chez la sensitive* J'ai arrosé les racines de cette plante avec de l'acide sulfurique ; sur-lechamp les feuilles de la tige se ployèrent les unes après les autres ; les plus voisines des racines se ployèrent les premières, et l'excitation se propagea ainsi de bas en haut jusqu'à l'extrémité des rameaux. Je n'avais arrosé d'acide qu'une petite portion des racines de la sensitive, et la partie aérienne de la plante n'avait point eu le temps d'en absorber*, j'enlevai toutes les racines offensées ^ ainsi que la terre imprégnée d'acide. La plante, quelques heures après, redressa les pétioles de ses feuilles, mais elle ne déploya ses folioles que le lendemain ^ du reste, elle ne parut pas souffrir subséquemment de cette expérience. J'ai lu quelque part que celte expérience avait été faite par l'illustre Desfontaines, et je croyais ne faire que la répéter, mais je tiens de ce savant botaniste lui-même qu'il n'avait point mis l'acide sulfurique sur les racines de la sensitiye, mais qu'il en avait seulement mis une goutte sur l'écorce de la partie inférieure de cette pUnte. Il avait observé, dans cette ex-

SXCITABILITi ViGÉTALS. 545

périence, la plicaturetucoéssive de toutes les feuilles. Ainsi, le fait de la transmission de l*excita\ion par les racines n'avait point été constaté avant mon expérience.

Ici une question fort importante se présente : le mouvement inconnu et invisible au moyen duquel l'excitation se propage se transmet-il par tous les organes intérieurs de la plante, ou bien y a-t-il des organes spécialement affectés à cette transmission? Pour arriver à la solution de cette question, j'ai fait les expériences suivantes :

J'enlevai un anneau d'écorce sur une tige; les feuilles, comme on le pense bien, se ployèrent toutes pendant cette opération , mais peu après, elles reprirent leur position de déploiement ; alors je brûlai légèrement quelques folioles de la feuille située immédiatement au-dessus de la décortication annulaire. Cette feuille se ploya , et peu après les autres feuilles situées au-dessous de l'endroit décortiqué se ployèrent à leur tour. Je répétai cette expérience en brûlant quelques folioles de la feuille située au-dessous de la décortication; les feuilles situées au-dessus se ployèrent; ces premières expériences me prouvèrent que l'excitation se transmet également en montant et en descendant, malgré l'enlèvement d'un anneau d'écorce.

Après avoir enlevé un anneau d'écorce, j'ouvris latéralement le canal médullaire et j'enlevai toute la moelle. Après cette opération et le repos nécessaire pour que les feuilles reprissent leur position de déploiement, je brûlai quelques folioles de la feuille située au-dessus du lieu de l'opération; les feuilles situées au dessous ne tardèrent pas à se ployer. Cette expérience me prouva que l'excitation transmet malgré l'enlèvement simultané de l'écorce et de la moelle. Les parties de la plante situées au-dessus et audessous du lieu de l'opération ne communiquaient plus ici entre elles que par la partie ligtieuSe du système central. Je voulus savoir si la moelle restant seule transmettrait I. 35

546 SIGHftàULIVé VÉOÉUbM.

r^xcitation : à cet fifiet, ^e ehoîûs I'uh des idemieiBinàDtballc5 d'une tige dont la moelle ^«(ait encore %ex%6 et dont les cellules étaient rpleineS'delicpiide* J-^levai itontJe tisia végétal jusqu'à la moelle , Aur ti^is de ises eàiés, avec un instniment 4:)ien «tranchant ; enaui te je fortifiai la tige affiti^ l>lîe par cette opération , au moyen d'une petite attèle de bois ^e j'attachai avec du .fil au-dessus «t oa-deasani du lieu de l'opération. Cela fait^ j'ieiïleyai le tisaa y^éfal jusqu'à la moelle .sur le c6té de là tige qui était resté intoct. Je m'assurai que la moelle était perCaitemejat à nu dans tout son pourtour en l'examinant à la loupe.* J'eyivekf(»i h. plaie avec du coton imbibé d'eau, afin :d'^eBlpéoher que la moelle ne se desséchât, et j'stttendis que ries leaitles situées au*dessâu6 du lieu de rofération se fussent dipioyées , car la feuille située au-dessus ne ae d;éploya|MHnt. Je brûlai légèrement quelques folioles de cette decoière, qui était encore dans son état de fraîcheur^ sacbant, far mes expériences précédentes, que la feuille, dans l'état de plicature , est tout aussi susceptible de transmettre Vtxcitation que lorsqu'elle est dans 1 état de déploiement. Les feuilles situées au-dessous du lieu de l'opération n'éproe- Tèrent aucun mouvement^ quelle que forte que fût l'usbOB de la feuille supérieure à ce même lieu de l'opération. Cette expérience me prouva que la moelle ne transmet, pokit du tout l'excitation.

Il me restait à savoir si l'écorce était apte à transmeitre Texcitation; je préparai donc une tige ^de manière que ^ partie supérieure .ne communiquait arec aa ^aitie inférieure, que par un lambeau d'écoraequi nf était guère que Je tiers de l'écorce entièi^; cette opération fiit faite «flKS légèrement pour que les feuilles inférieures, an lieu delà section, ne se ployasâent , point, en sorte qu'il me futpos* sible de faire l'expérience sans aucim >retarcL Ayant dimc brûlé légèrement ies fcdioles de.la feuille immédktemeat

sUfiëriâur^ attlteu de l'cipâratioa^W leuilles^mlui ctedent inférieures nie «e ^ployàrent poûit^ x)e qui me prouva que l')écorce«ne ttransmet point l'excitation.

Dans un essai tenté antérieuremeat, j'avais obtenu mi résultat opposé, lequel m'avait fait, penser que l'écorce était apte à transmettre l'excitation^ mais ayant répété plusieurs fois cette expérience avec beaucoup de soin ^ je me suis pleinement convaincu que l'écorce ne jouissait point du 4:out de cette £BK)ulté, et que si quelquefois elle avait paru transmettie l'excitation, cela provenait «de ce qu'^n deta^ cbant l'écorce j'avais entraîné avec elie quelques filets ligneux du systèuife central; c'était <par ces filets que lexoitation se transmettait dans .ces expériences trompeuses.

Le tissu cellulaire iqui occupe l'extérieur des renjQLemens moteurs des feuilles d« la senÂtive,. appartenant au parenchyme .cortical , il doit être privé de la iaculté de transmettre ^l'excitaticm , comme en est privé Je .sys-tème cortical auqvLel il appartient^ cependant, j'ai jugé convenable 1 de m!en assusec. Pour faive cette expécience, il s'agissaiit de laisser une .portion de ce tissu. cellulairie sub«> sister seule, eomme moyen de 'Communication, «entre ie pétiole etJa lige^ je pratiquai à souhait cette opération qui est 'très délicate^ je brûlai ensuite légèrement les folaoles delà feuille en expànenoe« et il n'y eut point de tr^smis» aion de l'excîjtation de cette feuille aux autres feuilles de Ja tige. Sur une autre feuille jkinlevai lout le tissu cellulaire incurvaUe que contient le renflement. mot^r du pétiole, et je ne lais&ai, comme axM>yexi'de communication entre Jb ieuiUç et la tige qius les tubes, séveux etpneumaitiques, ai|^ que le tissu tfibteuix înourvable qui. constituent ^par leur assemblage le faisceau ell^sojbde qui «occi;^ le centre de ce renflement moteur -, je brûlai légèi^KBifint les folioles de cùUe ifioniUe ^et l>îetttot «Isa aulnes feuillÊS de la ttige se

548 BXGITABILITB VÉGXTALB.

Il résulte de ces expériences que, dans la tige de la sensitive, l'excitation est exclusirement transmise par la partie ligneuse du système central. On trouve dans cette partie ligneuse des tubes fibreux que je considère conmie les condoits de la sève lymphatique, et des tubes pneumatiques. n y a aussi très probablement des tubes conducteurs du latex parmi les gros tubes membraneux que contient le corps ligneux. Or, ce n'est point , très probablement da moins, par les tubes pneumatiques ou par l'air qu'ils contiennent, que se transmet l'excitation; car cette dernière n'est point transmise par l'écorce qui, cependant, contient beaucoup d'organes pneumatiques. Il ne reste donc plus à choisir, pour cette transmission, qu'entre les tubes fibreux qui conduisent la sève lymphatique et les vaisseaux du latex. Or, on peut encore ici éliminer les vaisseaux dulatex^ puisque généralement ces vaisseaux se rencontrent dans le système cortical des plantes plus que dans leur système central, et que l'écorce de la sensitive ne conduit cependant point l'excitation. Il ne resterait donc ici, par voie d'exclusion, que les tubes fibreux conducteurs de la sève lymphatique ascendante pour servir de voie de transmission à l'excitation ; ce serait par le liquide qu'ils contiennent que cette transmission aurait lieu. Au reste , je dois convenir que tout cela est encore fort problématique. Rien n'est encore plus obscur que ce phénomène de l'excitation, tant dans sa nature que dans le mode de sa production et de sa transmission. Maisle mode de son action sur le tissu fibreux incurvable pour déterminer son incurvation, n'est pas douteux. Ce n'est que par acquisition d'oxigène que ce tissu fibreux agit en se courbant *, l'excitation qui déter^iine son action a donc sur loi une influence oxidante.

La transmission de l'excitation s'opère avec assez de lenteur chez la sensitive. Il s'écoule en effet un temps très ap-

BXGIT^BILII^ VteÉTALS. 5^9 '

prëciable entre le moment où Ton excite par une brûlure l^ère ou autrement une foliole, et le moment où cette excitation produite localement partient aux renflçmens mo* teurs des autres folioles, à ceux des pinnules, au renflement moteur du pëtiole , et enfin aux renflemens moteurs dés autres feuilles de la tige dont elle provoque les nouvemens. Il me parut donc qu'il était possible de mesurer le temps qui s'écoulait entre ces diverses actions d'incurvation , et de comparer les espaces parcourus par l'excitation avec les temps employés à parcourir ces espaces. Il ^tait important de savoir si les variations de la température influaient sur la vitesse de la transmission de ce mouvement intérieur. J'ai fait dans cette vue un grand nombre d'expériences; voici la méthode que j'employais : je brûlais légèrement les folioles terminales de l'une des pinnules d'une feuille, soit avec un verre ardent, soit avec une flamme légère. A l'instant les folioles commençaient à se ployer par paires les unes après les autres. Je tenais près de mon oreille une montre dont le balancier effectuait ses oscillations, composées chacune de deux battemens, dans une demi-seconde ; je comptais le nombre de cçs oscillations, à partir du moment de Tustion jusqu'à celui où les pinnules opéraient leur flexion ; je mesurais de la même manière le temps qui s'écoulait jusqu'au moment de la flexion du pétiole i j'appliquais ensuite la même mesure au temps qui s'écoulait jusqu'au moment de la flexion successive des pétioles des autres feuilles de la' tige. Cette première partie de l'observation étant faite,je mesurais la longueur delapinnule, celle du pétiole, et celle des mérithalles de la tige intermédiaires aux feuilles dont les pétioles s'étaient fléchis. De cette manière il m'était facile de comparer les espaces parcourus par l'excitation avec les temps employés pour les parcourir. J'ai fait cette expérience la température de l'atmosphère étant à -f- lo, i3, i5, i8, 20 et 2S degrés du thermomètre

5 Sa EUCFABOkiTi risktsMJU.

de Rëaumur. Voicilesré&altatisgëiiëmaH.qne j'ai obtenst: la progression de l'excitation; est toajouia- beaucoup [Au rapide dans les piimules et dams les pëliolles* qufeUe neVesH dans les méri thalles de la tige. La vitesse ordinaire de- ce mouvement dans les pétioles e&t de 8 à i5 milUmètres par seconde^ tazwlis que dans les mérithalles de la tige œ même mouvement n'excède pas deux^à trois millimètres par seconde; et souvent est encore pluslent. La trâapératureck. l'atmosphère ne m'a pam exercer aucune influence sur k vitesse de ce mouvement;. car j'ai obtenu des cesultats pte différens les uns desr autres aux divers degrësde température dont je- viens- de faire mention* Les variations que j'ai obtenues dans ces résultats ont été pui^ement accidentelles, €$, sans aucun, rapport fixe avec- les variations de la temp^ rature extérieure ; seulement j'ai observé qpue, lorsque k t^npérature était à -|- lo degrés ^ l'excitation provoqua par Tustion se transmettait à une distance moindre que celle à laquelle elle parvenait lorsque la température ëjxX plus élevée.

On vient de voir que la transmission de l'excitatioa a constamment une vitesse plus cpnsidérable dans les pétioles que dans la tîge , lorsque ce mouvement provoqué dans les folioles traverse le pétiole en descendant pour gagner le corps de la tige.. J'ai observé que le même phénomène a lieu lorsque l'excitation provoquée dans la tige par l'astion de son écorce arrive aux pétioles et les travorse en remontont pour gagner les pinnules et les foliolea.. Voici comment }e faisais cette expérience i après avoir brûlé vivement Vécorce de la tige avec un verre ardent, je ne tardais pas à voir les feuilles les plus voisines fléchir leur pétiole. Bientàt après, les pinnules et les folioles de ces feuilles se ployaient à leur tour; je mesurais le temps qui s'écoulait entre le moment de la flexion du pétiole et le momjent de la flexkni <ies piniiulefr; puis je ctMnpavits.Ie tempsi écoulé arec h

longiieus da pétiole*. J'ai trouvi, de cette manière, qae* la transmission de l'excitation avait, en remontant dan» le pétiole ,. hf même vitesM que jfaî observié qu'elle avait ea descendant dana ce même pétiole > c'estnà-dire que cemouvement. parcourait toujours de luitt à quinze milU-^ mètres par seconde, tandis que dans le* corps de la tige ce même mouyement ne parcourt que deux k trois milKmètrefi dan& le. même temps. IL me paraît probable que cette dI£Pë^ rence tient spécialement à la différence du diamètre AeSf parjties ; la transmission de Texcitatûan s'effectue plus rapidement daua^ les pétioles , lesqueli ont peu de diamètre , que dans la tige , dont le diàmètse est plus considérable. Ce mouvement ressemblerait par conséquent , sous ce point de vue , au mouvement des fluides qui , mus avec une vitease déterminée dana ua canal étroit , perdent de cette vitesse en proportion de l'élargissement du canal qui les transmet, et la reprennent de noaveau lorsque le canal se rétrécit.

L'excitation provoquée par Vustion d'une feuille se propage quelquefois jusqu'aux branches yoisines descelle qui' porte cette feuille , en sorte qu'on voit quelquefois se ployer des feuiUes très éloignées de celle sur laquelle on fait l'expérience. U m'a semblé que l'intensité de l'ustion influait sas l'étendue de la propagation de Pexcitatiou ; ce umoYement ne a'étendait quà peu de distance lorsque l'uatijOfi' était extrêmement légère. Oa sent qu'il est difficâe de déterminer d'uxte manière certaine le degré d'iaftensk^ dct I^uation cpe Fan opère; cependiamtje pouvais jvger ap-proximativement.de son intensité comparative lorsque j'em* ployai» lie- verre ajcdeut y car je modérais m volonté la- eba-leur produite en pareil cas ,.&i plaçant le yerre* de manière à^ce que la feuille soumise à» son actioa £àt située plue ou maism enrdiBçà< ott aurdnlà. de son: JËagoer • De catle manière on peuH pnnraipier dutibi ftoaU» «m excitation doat k

55a SIGITiJUI»ITÉ ^YiQiTA.LS«

tnmsniiasion ne s'étend pas plus loin que la baâe de son pétiole*

La communication en ligne droite y au moyen des tubes sëveuxy influe beaucoup suc la promptitude de la propagation de l'excitation^ j'ai obseryéque, lorsqu'on brôIe une feuille de sensitive , il arrive souvent que rexcitation parvient à la feuille qui est située du même coté deux mâîthalles plus bas , avant de se manifester dans la feuille située sur le mérithalle voisin, mais du côté opposé de la tige. La sensitive perd complètement son excitabilité , lorsque la température de l'atmosphère se trouve à environ -f 7 degrés R. i on peut alors brûler ses feuilles sans qu'il en résuite chez elles aucun phénomène de mouvement appréciable.

La lumière exerce sur la motilité de la sensitive uSne influence extrêmement remarquable , et qui pourtant n^avait point encore été observée. Cependant plusieurs naturalistes, et notamment Duhamel , Dufay et M. de CandoUe , ont cherché à étudier les phénomènes que présente cette plante, lorsqu'elle est plongée dans une profonde obscurité , mais seulement dans le but d'observer ce qui arriverait dans ce • cas , par rapport au réveil et au sommeil de cette plante. J'ai rapporté ces expériences dans mon Mémoire sur le réveil et le sommeil des plantes ; j'y ai joint les résultats des expériences qui me sont propres , relativement à l'influence qu'exerce une obscurité complète et continue sur le réveil et le sommeil des feuilles de la sensitive. Je reproduis actuellement ici les expériences que j'ai publiées en i8a4 > et qui ont pour- objet de faire connaître les effets prodmts par l'obscurité prolongée sur la motiUté des feuilles de la sensitive , ou sur leur faculté de se mouvoir. 1^^ excitabilité ne manifestant son existence que par l'exécution des mouvemens des feuilles postérieurement à l'action d'une cause excitante , il en resuite que lorsque ces mouvemens n'ont

BXGWÀMLITf VÉQ^TALK. ' 553

point lieu maigre l'action de oétté cause , on .peut être en cloute si c'est l'excitabilité qui est abolie ou si c'est la mo^ ^i7ite% laquelle est ici Y ineurvaiiHié du tissu fibreux incurvable par oxigénation , tissa fibreux qui est l'agent unique des mouvemens qui sont exécutés postérieurement à l'action des causes excitantes. l^excUabUité ou la faculté de recevoir et de transmettre l'influence des excitans a une existence à part 9 car elle existe, dans des parties qui sont privées de motilité; ^le peut donc être abolie à part. La motilité a aussi une existence à part, car elle appartient exclusivement aux tissus incurvabks, elle peut donc aussi être abo* lie à part, l'excitabilité continuant alors d'exister mais sans pouvoir manifester son existence par des signes sensibles. Dans l'embarras de savoir si ces deux facultés sont abolies simultanén^nt dans les expériences que je vais exposer , je me bornerai à considéreir seulement la motilité ou la faculté de mouvement par suite d'excitation , faculté qui seule est observable. Pour faire les expériences dont il est ici question, je plaçais une sensitive, plantée dans un pot , sous un récipient fait avec du carton fort épais. Toutes les précautions possibles avaient été prises dans la fabrication de ce récipient pour qu'aucun rayon de lumière ne pénétrât dans son intérieur. J'accumulais de la sciure de bois

autour de son orifice, afin d'intercepter ton t-à -fait la faible lumière qui aurait pu pénétrer par cette voie. Cet appareil fut établi dans un appartement qui, situé sous le toit et exposé au midi , éprouvait pendant le jour une forte chaleur, qu'il conservait avec peu de diminution pendant la nuit. C'était pendant les chaleurs de Tété ; le thermomètre se tint constamment, dans cet appartement, à une élévation de -j- ao à a5 degrés R. pendant mon observation. La sensitive , ainsi plongée dans une profonde obscurité sans être soustraite à l'influence de la chaleur , commença par ployer toutes ses feuilles. Vers le milieu du premier jour^

elle lea déployai demi , et les &niia complètcmeBiikMBr. Le.lendemaîa au matin , je timiyai toutes les feailles oottplètement déployées!^ et àéjk Leus BiotiËté était sesDsibW-* i^eut dinpiiiuee ; ellea ne. se femuèrent plus dfunc mamiéie complète, et le troisième jpuir, je les. tronarai à meidë d^ ploy^e»^ et leurs folioles ue se mouvaient plus lonsqu'cm ks frappait^ le pétiole seul alors se fléchisBait; J« voulna Toir si^ daus^ette diminutionconsidérâble de lamotilité^rexcitatifliL aurait éprouvé de la diminution dan» là rapidité ^ sst progression. Je brûlai légèrementPune des fbUoleft ^'one feuiU^ l'excitation se transmit. , comme à4'ordittaîre aa renflement moteur du pétiole et de là ans pétiole& de deux autres feuilles de la tige. Dians cette, progression, Ifescitadon parcourut dix millitnètres. par seconde dans la pinimle de h feuille et dans son pétiole ^ elle parcourut deip: millimètres par seconde dans la tige. La même expërieoce, fidts sur un autre pied de sensitive qui était dans le même ap^ partement, et qui jouissait de toute sa motilité^ me donna des résultats à-peu^près paceils» Ainsi il me fut prouvé que la diminution de la motilité n'en apporte aucune dans k rapidité de la progression du mouvement qui transmiet l'excitation. Seulement je remarquai que ce mouvement se propagea moins loin chez la sensitive dont la motilité était diminuée. Ce dernier fait prouve que , dans cette circonstance, V e^xcitabilité était altérée comme la motiUtéy mais elle n'avait éprouvé d'altération que dans L'étendue de la transmission du mouvement par lequel l'excitation se propage^ et elle était demeucée intacte sous le point de vue de la rapidité de ce mouvesnent. Je remis la sensitive sous le récipient pour contkiuer mou observattîon. Le quatrifan^ jonv, les pétioles des feuilles se ployaient encore, mais faiblement, lorsqu'on les frappait viv«ment^leis.foliolcs étaient iamobilestle einquJëflB& jour, la motilité avait oompkète* HEentdîspairu^^ L'ustion elk-mâma na provoquât plua

cuxL mourenrent éan» lea^ feuille» dont: les folkiles étaient à' moitié déployées, €t dont le» petiotes étaient redâresséfv J'exposai alors oette^seneidve à U lumière du soleit^^ tes fo^ liohâh tardèrent pca à se déj^yer complètement, et,.aa<' bout de deux^&eures, elles commencèrent à se monvorr^ légèrement lojDsqn'on les frappait. Cependant le pétiole eontinuait à demeurée immobile* ^^èsdeux heures et demt^* d'inûolatidn^ les pétioles commencèvent à manifester dé la* motilité ; elle augmenta peu-à^peu^ et, dans le couvant delà journée suivante^ la sensittve avait complètement récupéré^ samotilité. Il resuite de cette expérience qu'il' suffit dé priver la; aensitive. de l'inAuenoe de la lumière pour lui fk»e perdre les conditions de sa motililsé,^ et que c'est dajfis l*iitâuence de cet agent qa'elle puise de nouveau ces conditions^ lorscpi-elle les a perdues* J'ai voulu voir quelle édait Finfluenoe qu'exerçait la: température extérieure sur ce phéno* mène^ J'ai donc répété cette expérience de la mâme Bia-> nière sur d'autres pieds de senaitive, car celui sur lequel cette expémence ayait été fatte avait un peu souffert^ pla« sieurs de ses feuilles étaient tombées.' Je plaçai donc nue de ces plantes souB mon récipient; Ittckaleur de Papparte^ ment était alcnrs de -f- aa degrés R«,. et elle monta jus^'à 24 degrés pendant la ducée de l'expérience. Au bout dte quatre jours et demi d'obscurité^, ki sensitiTe avait complè<^ tement paecdu sa motilité. Dans cette seconde expérience^ l'abolition de la motilité fut un peu plus rapide que dan» la première ; ceWme parut devoir dépendre du degré de 1» température extérieure,, qui. arait été conslammeiit de -f* !iakitk4, degrés, tandis cpie dnns 1» première expérience cetCo mA»e:tempéauUiare «rait âé aasea conaUiBine«i|:4e -f* ^^^ 7â degiDé&f elle ne s'élniit élevée «pi'nn aenl jour à ^5' de^ grés. Pour m'asanisr daminkage dm degré dk l'inânewse qufexerçak la tempémtnre- exAériennerancla prodnetion ste^ ct^ phénontèoe,. je fis de BonveMi oitii^ mhnm empérisnat

SS6 siiUTiJistfTÉ^ lifttrikiju

g^ une tempâmtart qui vam de 4* H ^ aftdgggft. Il flA" lut dix jomes d'obflmirité à l^MliUiTè poàr lài frire panlre oqniplètcffitent 4a iiwtiUtë^ vWe^ p^ éndeal:,' pir

éçtjtQ;t;roiaièiiie^e3cpérieiice9 cp'iiiie temp^kirtiure tû0détie xeU|;4Aitl'eilmctipii 4e{à mcytililé diesïk -B^mlive, plm-^ g;ée,4an8 robscoiitë; les ezpérieiaMsesfifëeéâimtes m'a^uent appm qpe cette €xtiBcti(m tftiiit bien» friktf rapide lôfiq^ la.temp^tare était ëie?ée« J^amB'Tli ^.préG^emdient qae l'expoÂ^n aux rayona divecta da toleil rcsàd^c iÊÊOt promptement les oonditioiia dif ,1a motilitéfâ la Btmûfe . qui les ayait perdues» Je vovAlls Tokr; dant cette ciiteCffH sl^ce, si le même e£Eet ferait produit par k lumiète ^Uffiiie du jpnti» Pezposai^ donc la sèuntif e tirée de deaioas léirécipleutt en plein air, derrière im bfttiinent qui la gaimlis^ sait des rayons directs du soleil. Le premier jour , la seiintive ne manifesta auoine nustilit^ mais lorsque .la nuit arriva, quelques-unes de ses feuilles^ eeUes qui avsient le plus récemment atteint leur complet développetaienf , se ployèrent, et présentèrent ainsi le ^énomène du sommeil qui avait cessé d'avoir lieu sous le récipient. Le lendemain, les folioles se ployèrent, mais elles ne manifestaient aucune motilité sous Tinfluence des chocs les plus forts. Les vieilles feuilles avaient presque toutes perdu leurs folioles; celles qui restaient commencèrent à présenter le phénomène do sommeil le second jour. Le troisième jour, les folioles commencèrent à se mouvoir sous l'influence des chocs; les pé- • tioles étaient encore immobiles. Le quatrième jour, les pétioles commencèrent à se mouvoir assez légèrement, et, le cinquième jour, la sensitiveavait récupéré sa motilité. Ainsi il fallut cinq jours d'exposition à k lumière diffuse du jour pour rendre à la sensitive les conditions de sa motilité : on a vu qu'il suffisait de quelques heures d'exposition à la lumière directe du soleil pour produire le même effet. Je recommençai cette expérience une quatrième fois par une

BXGITABILITÉ VtoÉTALS. 557

température qui varia de -|-- ^3 i 17 degrës R. Il fallut onze jours d'obscurité pour opérer l'extinction complète de la motilité de la sensitive. Cette fois je ne pus observer le retour de la motilitë) parte que la sensitive rendue à la lumière perdit toutes ses feuilles. Je répétai une cinquième fois l'expérience dont il est ici question par une température qui varia de-j-ioà i5 degrés R. dans l'appartement où était le récipient sous lequel était placée la sensitive. Cette plante, plongée dans ime obscurité complète, conserva sa motilité sans aucune altération bien sensible pendant dix •jours* Le douzième jour, les folioles cessèrent de se mouvoir lorsqu'on les frappait; les pétioles seuls possédaient encore leur motilité. Le quinzième jour, toute motilité appréciable avait disparu. La sensitive avait souffert par cette longue obscurité^ plusieurs de ses feuilles avaient jauni et leurs folioles tombaient à la moindre secousse. Cependant un assez grand nombre de ces feuilles avaient conservé leur couleur verte et me paraissaient susceptibles de récupérer leur motilité. Je voulus voir si cet effet pouvait être produit par l'exposition de la plante à la lumière diffuse, telle qu'elle parvient dans une chambre par les fenêtres au moyen

- de la réflexion des nuages et des objets du dehors. Ayant donc tiré ma sensitive de dessous son récipient, je la plaçai

- dans un lieu de l'appartement qui était bien éclairé-, mais 'qui ne recevait point la lumière directe du soleil; dès le

soir du premier jour quelques-unes des feuilles les moins âgées commencèrent à présenter le phénomène du sommeil, qai avait cessé d'avoir lieu sons le récipient. Le lendemain, les folioles se déployèrent à la lumière, mais restèrent imlaobiles sous Finfluence des chocs les plus forts. Les feuilles plus âgées ne commencèrent à présenter le phénomène du sonmieil que le quatrième jour. Alors les folioles '^jeunes feuilles se mouvaient fort légèrement lorsqu'on les choquait vivement avec le doigt; les pétioles étaient

immdaiieB. Le cinçuiéiiiie joui:^ ia plante eontixiaa éemésenter les mêmes phënomèBes dune mo^iUté langnisnale. Le siadème jour^ je plaçai la sensitive aux rayons. dm ec^l ardent ; au bout de q^uatce heures, les jeunes feuilles avaknt complètement récupéré leur motitité, et les vieiUes fienSies laTaient récupérée en partie. Gesdeniières avaient jaBmi'alors refusé de se mouvoir sous Piiifluencê des icbocs» Ûeiposition de la plante au soleil pendant la ducéedùseptiiiDe jour acheva de lui rendre complètement sa motilité, H jvsulte de ces expériences que la prirvation de la huaiéreiKcasionne chez la sen&itive l'abolition des coiuiitk>ii& âe Ja motiiité, et que l'exposition de cette plante i 4a ianièie lui rend ces conditions perdues. Oelte perte<des oouditioDs de la motilité dans l'obscurité est fort rapide quand la Ibbpérature est très élevée, elle est beaucoup plus lente Imique cette température offre un certain degjîé d'abaissement. En effet, on a vu qu'il n'a fallu que quatre à cinq jours d'absence de la lumière, par uae température Âe -^20 à aS degrés, R., pour abolir complètement. la juotilité d'une seusitive, tandis que, par une tetiipérature de -j- i5 à ao degrés, il a fallu dix jours d'obscurité pour produire cette abolition; et qii'il a fallu quinze jours d'obscurité pour pn>duire ce même effet, lorsque la température était de -j- lo à i5 «degrés. La rapidité du retour des conditions de la motilité chez ia sensitive qui les ^a perdues dans l'obscurité est en raison de l'intensité de la lumière a laquelle elle est soumise. On a yu en effet qu'il ne faut que quelques hetiies d'expositiou à la lumière directe du soleil pour r^^arer ^ees conditions perdues, tandis que pour produise île -iDème<e&t il faut plusieurs jours d'expositioofi à la huDaitère diffuse àa jour. Il résulte de ces expériences que la lumière, et spéciiiement Ja lumière solaire, .est un des ajgens.eBtérieurs cbns J'influence duquel les végétaux puisent le .renouvellement idcA conditions de leurjmûtilité. Ilans les espéxienees çii

!?ieiment d'étve i^xfosée^ j aï i>bseryé que les Solioles

ont :perda leur «metiiitë avant les péliolea, et l'ont ré^

cupérëe aTant eux. J'ai observe * de même qoe les

jseunes .feuilles ont récupéré leur motitité avant les vieilles

ieuilles, etqne^ ckez les unes comme ohes les autres, ies

luremierfr indices de Ja motilité réparée se sont manifestés

jjpar les seuls phénomènes du sommeil et du réveil. Ces

^idiénomèiies de motilité ont été pendant quelque temps

les seuls qu'ait présentés la sensitive, dont la motilité n'était

pas encore entièrement récupérée. U résulte de là, qu'en

pnwant une sensitive d'une portion des conditions de sa

motilité j on la réduit au mode d-existence des végétaux

liolgaires, c'est-à-dire qu'elle ne meut point ses feuilles

jims Tinfluence des ezcitans mécaniques , bien qu'elles les

jMtfuve encore pour présenter les phénomènes du sommeil

*^ du réveil. U est enfin un état * d'épuisement des condi-

iMns de la motilité qui , sans occasioner chez Ja sensitive

..Ja mort de la fei^ille, fait qu'elle demeure eu position de

^veil dans un état d'immobilité parfaite, et qu'elle est in-

^:al|>able de sommeil comme cela a lieu chez tant d'autres

foetaux. Gela prouve que toutes les différences qui existent

JjL <cet égard entre les plantes, déiivent seulement de ce

4|a'«lles possèdentvcn quantité différente les conditions de

Ji^iuotilité. Je publiais ces expérien^ses en i8si4 (j)* Voici

Jes jréflexions par lesquelles je terminais leur exposition::

«;Les conditions ^de la motilité sont réparées, chez les 4(TégétauX) par la lumière solaire^ par conséquent i'in* a.fluenœ qu'exerce la Jnmière sur les végétaux est oompa- 4i rable à celle qu'exeiee Toxigénatùon respiratoire sur Jes 4( animaux. On ^t que^'Cbcz ces derniers.^ l'^ergie-jde la ;« motilité est généralement en draisemjde-la quantité d£ la

(i) Recherches aoatomiques et physiologiques sur la structure iiltinie des attgaam •! àe^ végétini ,'«1 swr/ienr.-iBotttilé.

560 BXCITABILITÉ - VteéTALB.

« respiration, c'est-i-dire en raison de la quantité de Pozi- <( gène absorbé^ toute motilité cesse rapidement, lorsque a Toxigénation du sabg n'a plus lieu. Le genre de l'influence <( qu'exerce l'oxigénation des fluides sur l'ënergie de la « motilitë animale est inconnu; le fait seul de cette in- <( fluence est bien constaté. Il en est de même de l'influence <( qu'exerce la lumière solaire sur l'énergie de la motilité <c végétale; le genre de cette influence est inconnu, nais <c le fait de cette influence est constaté. Donc Yinsolaibn <c est pour les végétaux ce que Voxigénaiion est pour les il animaux. Ce sont deux sortes de ^vivification , à je puis <( m'exprimer ainsi. Il résulte de ce Rapprochement que « Vétiolement des yégétaux est un état analogue à celui « de Y asphyxie des animaur ; dans l'un comme dans l'antre, <( il y a diminution ou abolition des conditions de la mof « tilité, par cause de l'absence de l'agent extérieur qui.sert (c à les entretenir. Ce rapprochement inattendu est encore (( fortifié par la considération suivante. lOu sait combien. ic l'asphyxie est rapide chez les animaux à sang chaud; « on sait combien elle est lente chez les animaux à sang in froid; on sait enfin , par les expériences de M. Edwards, « que chez ces derniers l'asphyxie peut être à volonté ac- <( célérée ou retardée , en augmentant ou en diminuant la « température extérieure dans certaines limites. Or, chez clasensitive, nous observons le même phénomène. iVous « voyons son asphyxie arriver promptement quand il fait <( chaud, et tardivement quand la température est plus <( basse. Tout concourt donc à prouver qu'une même fonc- (( tion réparatrice de la motilité est exercée de deux ma* (( nières difierentes par les animaux et par les végétaux. <( Les premiers exercent cette fonction réparatrice au moyen <( de Voxigénation^ et les seconds au moyen de Yinsola' <( tion* ))

J'étais loin alors de soupçonner c6 que j'ai découvert

BXGXTÀBILITi YiGÉTAI|. 56 1

douze ans plus tard (i836), savoir que l'oxîgène produit par les végétaux, sous l'influence de la lumière et spëcialemeni de la lumière solaire j est verse dans leftrs organes pneumatiques pour y servir à leur respiration, laquelle, comme celle des animaux , consiste dans l'assimilation de l'oxigène. Il résulte de ce fait nouveau que les deux causes de vitrification que je croyais diflférentes*, savoir, V insolation et Voxigénationy se réduisent de cette manière à une seule, qui est Voxigénation. Ainsi s'est trouvée vérifiée l'exactitude d'un premier aperçu qui m'avait porté à considérer l'étiolement des plantes comme un état analogue à celui de l'asphyxie des animaux. J'avais déjà préludé à cette découverte, en i83i, par les observations qui m'avaient fait voir qu'il existe chez les végétaux un système d'organes pneumatiques (i), et que l'air contenu dans ces orgianes aérifères est indispensablement nécessaire pour l'exercice des fonctions vitales des plantes, et spécialement, par rap* port à la sensitive , pour Texistence de sa motilité. Je reproduis ici l'exposition de l'expérience qui m'a conduit à . ce résultat ; j'en ai déjà fait mention dans mon Mémoire sur le réveil et le sommeil des plantes. Je mis sous le récipient de la pompe pneumatique une sensitive plantée dans un pot ; dès le premier coup de piston les feuilles se ployèrent. Lorsque le vide fut fait, les feuilles ne tardèrent pas à se déployer^ les pétioles se dressèrent vers le ciel plus que dans l'état de réveil normal , mais les folioles ne se déployèrent qu'à demi. La plante demeura invaciablement dans cet état, lequel est tout pareil à celai qu'elle offre lorsqu'elle est soumise à une obscurité prolongée^ elle ne dirigea pcunt ses feuilles vers la lumière* ^n bout de deux heures je retirai la sensitive de dessous le récipient. Ayant frappé vivement les feuilles avec le doigt, les foliole»

Annales des ScMnoes ntnreUeSy tome xsV^ poge. s4s. !• 36

56a IKCITABIIiITÉ VÉÊ/ÊfràXHU

à demi plojëea achevèreat de se ployer, mais les pëtic^ demeurèrent immobiles dans kar. rectttvde. Je remis fat plante à l'air libre. Les folioles ne tardèrent pas i s(f déployer complètement, et, en moins d'une heure, la plante avait repris toute sa fiaculté de se mouvoir, tant sons l'influence des cbocs que sous Pinfluenoe de la lumière. Le lendemain, la sensitive paraissant n'avoir souffert en aucune manière de cette expérience; je la remis dans le vidé, et je Yj laissai pendant dix-buit heures : elle y passa une nuit, et ne m^mifesta, par a»cun mouvement, qu'^e £6lî afiectée le soir par Tabsence de la lumière ni le matin par son retour. Les pëtioles de ses feuilles restèrent constamment immobiles dans leur ^t de redressement ^ el ses folioles restèrent toujours i d^ni déployées. Lorsque je retirai la sensitive du récipient, je trouvai -qu'elle avait complètement perdu la faculté de se-mouvoir; les chocs ks plus vifs ne produisaient ni l'abaissement de ses pétioles ni la plicature de ses folioles. Replacée à fair libre , elle reprit peu-à-peu sa motilité et par conséquent son excitabilité.

Dans cette expérience, l'air qui, dans l'état naturel, remplit toutes les cavités aériflàres des feuilles et de la tige, avait été soutiré par la pompe pneumatique. Dès-:lors, tous les mouvemens dont l'exercice est lié chez la sensîlifc a rexcitabililé de cette plante, «e trouvèrent abolis. H n'yent plus ni sommeil, ni réveil, ni direction des feuiHesTers la lumière^ il n'y eut plus de mouvemens de |Aiealare des feuilles sous J'influence des exci tans. Toutes ces atâons vitales sont ^onc nécessairement liées, pour leur ocerace, a l'existence de l'air atmosphérique dans les cavités aérifères de la plante. La privation de oet air constitue donc cette plante dans un véritable état d! asphyxie. On pourrait pcmtetre penser que, dans cette circonstance , il y a déchirement des organes intérieurs de la plante par i'expanwon de

Vw qu'iU ç(mti«iiBent^ et tga» «'eet à cette cause de désr arga^i3ation qu'U faut attribuer FaboUtion des mouveméns. I4UU c^tte idée ixe peut ae aouteoir^ puisqu on voit la sen*' sitîve remise à l'air libre récupérer proiaptement son excU t^.bUité et ses zxM>uveinexis. Il est évident qu'elle ne doit le retom' de ç»é pbénoaiànes vitaux: qu'au retour de lair atmQsphériqy^ dai^s. sçs qrgauea pueumatiques. Ainsi , li^ se^^'live e^t, v^iritablemeut asp/^^iée dans le yide cQmnie elliç V§sl par une obscurité prolongée $ dans lun et dans r^Utre ça^y sea organea pneumatiques, sont privés d'air re^piç^blt?) la powpe pneumatique soustrail cet air, et l'obscurité ^Q suspendant la fabrication de l'o^^igène par la pUute s'opposiç, par c^la mèmBj au renouvellement de l'air respiaUç d^A$ 9es org^^es pneumatiques.

IlestinjdniiAiînt probable cpjua, dans ces expériences, l'escitabilité et la motiliié de la sen^itive sont abolies simultanéinent; mais cela n'esl point prouvé pour l'excitabi)ité comme cela Vest pour la nzotilité du tissu fibreux incurvable par OKigéjiation, le seul des tissus incurvables qui se meuve sous l'influence des excitans. On voit clairement pourquoi l'absence de Ijloxigène entraine nécessairement l'absence du mouvement d'incurvation dans le tissu fibreux ^ c'est par la mèine raison qui fait que l'absence de Feau entraîne l'abs^rn^ du m<mvement d'inëurvation du tissu cellulaire incurv^fible par tiUE^escence d'eau ou par endosmose ; mais quel ^st Je xappetrt.qui existe entre l'oxigcnation du tissu orga-r nique et re:çistence de l'excitabilité ou de la faculté de recevoi;? l'influence des excitans i Ici lobservatipn n'a^>rend riei>.

Le tissu cellulaire incurvable par endosmose auquel est due la position de réveil des feuilles de la ^ensitive conserve son incurvabilité , et par conséquent son action dans l'état d'aspbyxie de la plante. L'endosmose, en efifet, n'a point besoin de la présence de l'oxjgène pour s'exercer,