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elle a lieu aussi bien dans le vide que sous la pression dé l'atmosphère. Voilà pourquoi, dans le vide, l'incurvabîlité du tissu cellulaire demeure sans altération. Les expériences suivantes achèvent de prouver cettç vérité. Les péricarpes de balsamine et les fruits mûrs du momordica elatemm ne doivent les mouvemens si énergiques qu'ils exécutent (i) qu'à l'incurvation du tissu cellulaire qui les compose presque en totalité. J'ai mis dans le vide de la pompe pneuma* tique des fruits mûrs de momordica , pourvus de leur pédoncule et des péricarpes mûrs de balsamine. Au bout de vingt heures de séjour dans le vide, les fruits du momordka elaterium chassèrent leur liquide intérieur et leurs graines avec autant d'impétuosité qu'à l'ordinaire, et les valves des péricarpes de la balsamine étant détachées les imes des autres, se roulèrent en spirale avec autant de force que si elles n'avaient pas été soumises à l'expérience. L'incur?a« bilité de ces fruits n'avait donc subi aucune altération. Ainsi, il est bien prouvé que l'asphyxie n'abolit Vincunation que du seul tissu fibreux incurvable par oxigénation.

Une autre cause d'abolition de Texcitabilité et de la motilité chez les végétaux, est l'introduction Aofks leur organisme de substances nuisibles ou délétères.

On doit à MM. F. Marcet (2) et Macaire Princeps (3) des observations sur Tinfluence qu'exerce l'absorption des substances vénéneuses sur les végétaux. M. Marcet a vu gue les plantes meurent assez promptement quand on leur donne à pomper des solutions salines ou des acides, des solutions d'opium , de noix vomique, de Belladone, de l'eau distillée de laurier cerise, de l'acide prussique, deFal-

(x) Voyez le u^ mémoire pages 444 et 45i. *

(1) De raclîon des poisons sur le règne végétal.

(3) Mémoire sur Tinfluence des poisons sur les plantes douées de meure mens excitables.

BXGITABILITÂ VÉGÉTALE. 565

cool, etc. M. Prînceps.a dirigé ses recherches à cet égard sur les plantes douées de mouvemens excitables. Il a vu que les sensitives auxquelles on donnait à pomper une solution d'opium , de l'acide prussique, une solution de sublimé corrosif ou d'arsenic, perdaientia faculté de mouvoir leuxs feuilles sous l'influence des excitans ^ il a observé le même effet par rapport aux mouvemens des étamines de l'épine vinette. Il paraissait résulter évidemment de ces expériences, que les substances qui sont vénéneuses pour les animaux le sont de la même manière pour les végétaux* L'opium en particulier, qui abolit si promptement Vexcita^ bilûé chezles animaux, abolit également cette faculté vitale chez les végétaux. Cette similitude d'effet semblait établir une grande analogie ou même une similitude exacte entre Veûccîtabilité des animsiux et l'excitabilité des végétaux, lorsque des observations subséquentes duesà M. Goeppert (i), sont venues infirmer ces conclusions. Cet observateur a fait voireneffst que toutes les substances extractives en solution dans l'eau, sont aussi vénéneuses pour les plantes que l'est une solution d'opium, en sorte que l'empoisonnement d'une sensitive est aussi prompt et aussi complet lorsqu'on lui donne à pomper une solution d'extrait de la plante la plus innocente, que lorsqu^on lui donne à pomper une solution d'opium. Avant que M. Goeppert eut publié ces observations, j'en avais fait de semblables de mon côté et qui m'avaient donné les mêmes résultats. J'ai même vu que deux rameaux de sensitive étant plongés par leur base l'un dans une solution de sucre et l'autre dans une solution d'opium, le premier éprouvait des effets vénéneux plus rapides et plus intenses que ceux qu'éprouvait le second. En général, toutes les substances en solution dans l'eau, autres

(i) Sur rinfluence de Tadde hydrocyanique, du campbre et det subslancei extnM!tiY6s sur les plantes. (Aob. des ScnaU , t. xvu. )

566 SSGITABILITS TÉOéUjU^S.

que celles que contient habituellement leau qin imbibe la terre, sont vénéneuses pour les végétaux, lors<^'elle8 sont introduites immédiatement dans leur organisme et sans passer par les filtres de leurs racines. En effet, une plante ar- . rosée avec de l'eau chargée de principes extractifs, loin d'en éprouver du mal végète av^c {dus de vigueur, tandis que la même eau pompée par la tige coupée que l'on met tremper dedans par sa base, produis dans le même v^étal un véritable •empoisonnement. C'est à-jpeu*près comme $i un liquide alimentaire tel que du bouillon ^tait introduit im médiatement dans nos veines, il y produirait in^nbilablement un eflet délétère. Toute substance destinée à l'alimentation a besoin de subir, lors Ae son introduction par l'absorption, une modification qui la rend apte à opérer la nutrition. Ce fait prouve que les végétaux font subir aux matières extractives qu'ils puisent dans le "soi, une élaboration qui les rend propres à servir à leur nutrition* On voit ainsi pourquoi toutes les substances en solution introduites immédiatement dans le tissu organique des végétaux, sont vénéneuses pour eux. Mais on ignore coimnent cela a lieu.

§ m. — Mécanisme du moui>ement chez les feuilles du sain" foin oscillant (hedysarum girans. L.)

La feuille du sainfoin oscillant a trois folioles comiae\e trèfle. La foliole impaire qui est très grande relativement aux deux autres, présente quelquefois un mouvement asseï }ent de balancement en s'inclinent alternativement vers la droite et vers la gauche y elle présente en outre le réveil en s'élevant et le sommeil en s'abaissant. Les deux folioles latérales qui sont fort petites, sont dans un mouvement con- J>nuel d'élévation et d'abaissement alternatifs. Ce ^Knure-

mwX des folioles dépend d'u»e cause ezcitatrio^ intérieure sans cesse agissante et qui paraît complètement indépendante de toute excitation esttérieure ; il s'effectue toujours par petites saccades ) les folioles opèrent leur descente en se fléchissant d'un côté, et elles opèrent leur ascension en se fléchissant du c&té opposé, en sorte que le sommet de la foliole décrit une ellipse. Cette oscillation s'effectue dans l'espace d'une à deux minutes. Elle a lieu même pendant la nuit et elle s'arrête lorsque la plante est soumise à l'influence d'un soleil ardent. Alors les folioles qui ont cessé de se mouvoir ont leur pointe fixemt^t dirigée vers le ciel; la grande foliole impaire prend la même direction.

Les mouvemens des folioles s'exécutent au moyen de la flexion de leur pétiole qui est très grêle. L'extrême ténuité de ce pétiole rend son étude anatomique difficile. Il faut, avec un instrument tranchant, délicat et bien affilé, enlever une lame de tissu sur deux côtés opposés du pétiole. Alors, on soumet au microscope la partie moyenne extrêmement mince qui reste. J'ai pu aussi obt^iir à force d'es* sais une tranche mince et transversale de ce pétiole, qui se prête difficilement à cette opération à cause de sa grande ténuité. Ayant soumis au microscope la coupe longitudinale et la coupe transversale obtenues comme il vient d'être dît, j'ai vu que ce pétiole offre en dehors une couche de tissu celhJaire dont les cellules,d'une extrême petitesse, sont dé"croissantes de grandeur du dehors vers le (îeclans. Cette COiiche de tissu cellulaire occupe de chaque côté le tiers enidnm de l'épaisseur diamétrale du pétille, en sorte qu'il ne teste que le tiers de cette éfiaisseur pour ks parties qui sont situées au-dessous, ou vers le centre. Immédiatement audessous de cette couche de tissu cellulaire, se^oit une couche extrêmement mince de tissu fibreva demi transparent.!! esi facile et le reconnahre à son aspect et ft sa position pou^ l'ittalo^e du tissu fibreuK ineuryable par oxi'génatîon, qui*'

56Ô BXGITABILiTÉ TteéTALE.

occupe une place semblable dans les renflemens molenrs des folioles du haricot (fig. i et 2, pi. 16) et dans le renflement moteur du pëtioledela feuille de sensitive (fig. 2 et 3); au-dessous de la couche de tissu fibreux se trouvent les tubes pneumatiques et sëveux. Ainsi, la structure dupédole des petites folioles du sainfoin oscillant est essentiellement la même que celle qui s'observe dans les organes motenn des feuilles chez le haricot et chez la sensitive. Il est donc certain que les mouvemens des petites folioles du sainfoin oscillant, sont dus à l'action d'un tissu cellulaire incurvable par endosmose et à l'action d'un tissu ^reux incurvable par oxîgénation, ainsi que cela a lieu chez le haricot et chez la sensitive. Comme la couche de tissu cellulaire est considérablement supérieure en volume à la couche de tissu fibreux dans les pétioles des petites folioles du sainfoin oscillant, c'est cette couche de tissu cellulaire incurvable par endosmose qui manifeste exclusivement son action dans les expériences suivantes : J'ai divisé Tun de ces pétioles eu -deux moitiés longitudinales ^ à l'instant ces deux moitiés se sont courbées en arc dont l'épiderme occupait la convexité. Cette incurvation devint plus profonde en plongeant ces petits arcs dans l'eau. Ainsi , lëu incurvation en dedans avait lieu par endosmose iniplétive. Je transportai ces petits arcs dans le sirop de sucre 5 ils se redressèrent, et ensuite se courbèrent en dehors. Cette nouvelle incurvation avait lieu par endosmose déplétive. Je divisai longitudinalement un pétiole en deux parties très inégales 5 il n'y avait qu'une lame très légère de tissu qui fût enlevée d'un côté. Le plus volumineux de ces fragmens de pétiole se courba en arc, dont la concavité était tournée du côté de la section. L ayant plongé dans l'eau, il se redressa, et immédiatement ensuite il se courba de nouveau, s'agitant ainsi conune mi vermisseau* La raison de ces deux mouvemens en sens opposé est facile à saisir. Le pétiole s'est d'abord courbé dans

EXCITABILITÉ VÉGÉTAIiB* Sâp

le sens touIu par la prédomination d'action d'incurvation* do c6té qui avait conservé son intégrité ; cq côté ayant sa masse entière, l'emportait par cela même sur le côté affaibli par l'ablation d'une partie de sa masse } mais ce dernier, dont l'épiderme était enlevé, absorbait Teau avec plus de facilité et de rapidité que ne le faisait son antagoniste ; cette cause ayant fait prédominer sa force d'incurvation, malgré son infériorité de masse, il opéra le redressement du pétiole. Mais cet effet ne pouvait être que momentané. L'eau ayant bientôt pénétré dans le 'tissu du côté intact, provoqua l'endosmose implétive de ses cellules, et lui rendit sa prédomination de force d'incurvation. Après l'accomplissement de ce dernier phénomène, le pétiole courbé en arc conserva cette position, et resta immobile dans Teau. J'ajoutai une goutte d'acide nitrique à l'eau dans laquelle était plongé ce pétiole. A l'instant, le pétiole courbé en arc se redressa, puis il se courba de nouveau, et plus profon-^ dément qu'auparavant. Cette expérience concourt avec celles que j'ai rapportées dans le Mémoire ix (page 45o)i touchant laction des acides sur l'incurvation des valves du péricarpe de la balsamine pour prouver que l'accession d'un acide provoque l'incurvation du tissu cellulaire avec plus d'énergie et dans le même sens que le fait laccession de l'eau pure.

Le pétiole de sainfoin oscillant, auquel on a conservé son intégrité, n'exécute aucun mouvement d'incurvation quand on le plonge dans l'eau. Alors ce liquide pénètre également dans toutes les parties de son tissu ; et de l'égalité d'endosmose implétive qui en résulte naît l'équilibre des forces antagonistes d'incurvation qui existent dans le tissu cellulaire de ce pétiole. On sent facilement que Fextrême exiguïté de ce pétiole, ne m'a pas permis d'isoler son tissu fibreux de son tissuxellulaire, pour faire sur le premier de ces tissus des expâriences analogues à celles que j'ai faites

5^o i^naiiLiBitiTi riainuhMm

sur le tissu fibreux des renflemeiu moteurs des feuiUes chez le haricot et la sensitive. Je ne puis doncprcM^der ici que par une légitime analogie, en admettant que ches le sainfoin oscillant le tissu fibreux des pétioles tend à se oonrber en dedans^ et que le mécanisme des mouv^nens de ees pétioles est analogue à celui que j'ai établi pour les renflemens moteurs pctiolaires chez les plantes qui me servent à établir cette analogie. Chez ces dernières plantes^ c'est le tissu cellulaire ii^curvable par endosmose que contient roigane moteur qui opère l'éléyation de la feuille, et c'est le tissa fibreuiE incurvable par oxigénation contenu dans oe même renflement moteur qui opère rabaissement de la feuille ou de la foliole. Il en doitétre de même par rapport aux £olioks du sainfoin oscillant; or, chez cette plante il n'y a pas seulement, comme chez la seusitive^ un mouTeœent d'abaïaie- ipent et un mouvement d'élévation des fi?uiUes on des fo^ lioles, il y a en outre un mouvement par lequel la descente de chaque foliole s'opère avec une inflexion d'un obté, tandis que l'ascension subséquente s'opère avec une in&efxîon du côté opposé. Ainsi, les incurvations successives et saccadées qu'affecte le pétiole, sont telles que la convexité de c^ courbures successives se trouve successivement stu: tous les côtés du pourtour de ce pétiole \ mais oomcune l'incuiva*tion est prédominante dans les deux côtés supérieur et inférieur, il en résulte que le sommet de la foliole ne décrit point un cercle dans son mouvement, mais bien uneeliipie dont le grand diamètie est à- peu-près vertical. Ce mouvement de circumduction semble prouver que la cause excitatrice intérieure à laquelle il est du, aurait une marcbe révolutive autour de Taxe du pétiole* Cette cause exdtatrice intérieure fait prédominer tour^-tour l'action dutisfiu cellulaire et l'action du tissu fibreux, acticwfi auxquelles sont dus les mouvemens d'incurvation du péjtiole, et par l'exercice successif de ces deux actions a^^^niatea dauA tent le

ponrtour du cylindre que représente le pétiole, ce dernier se trouve afiecter les incurvations successives et saccadées dont î'ai parlé plus haut.

La grande foliole impaire de la feuille du sainfoin oscillant possède dans son pétiole une organisation tout-à-fait semblable à celle qui existe dans le pétiole des petites folioles : pourquoi ne présente-t-elle donc pas, comme ces dernières f des mouvemens continuels d'élévation et d'abaissement? Je penche à croire que, le phénomène tout«à-£iit spécial que présentent, à cet égard, les petites folioles latérales tient à l'exiguïté et par conséquent à l'extrême flexibilité de leur pétiole. Supposons, en effet, que la force intérieure qui produit les mouvemens d'incurvation de ces pétioles soit très faible, elle ne produira son effet de mou«vement d'incurvation qu'autant que la partie qu'elle doit courber sera extrémeiùent flexible , une partie plus épaisse résistera à son action. C'est peut-être à cause de cela que, chez les oscUlariées, les filamens extrêmement déliés sont les seuls qui présentent des incurvations alternatives ou des oscillations. Chez le sainfoin oscillant, \^ grande foliole impaire ne s'élève que dans le réveil et ne s'abaisse que dans le sommeil ; ces deux mouvemens sont déterminés paf la présence et par l'absence successives de la lumière. Or, on peut considérer ces influiences extérieures comme favorisant l'exécution des mouvemens de la foliole , mou*« vemens oscillatoires qui tendraient naturellement à s^exécuter «ans l'intervention de ces influences extérieures , si leur cause intérieure possédait assez de force pour vaincre l'obstade ^e lui oppose la rigidité du pétiole. Voici sur quoi je fonde mon opinion à cet égard. J'ai rapporté, dans le X* Méuoj&s (page 526), les curieuses expériences par lesqudles M. de CandoUe a fait voir que la «ensitive sou-» miae à une lumière continua, loin d^ cesser de présenter les .pbâxomèneft ^fenu^ils du sommeil «t du réveil^ ao*-