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| résulte que le sommet

‘Age RACINES. à.

d L « & Ca

ET Ne: Ÿ

e 1 ee: bond bc té inférieur, détermin dans

mt ue ss mn Pa 2 latis courbe de manière à ce que sa sa convexité est ( en bas, et en libre de. là ‘üge est dirigé en but

La: racine ne possédant point d’ élongation. intermédiair es

k ns point déterminée comme la tige à se courber vers le

us Lorsque cette re est verticale, elle Ad à à s’ac- cro itre. dans cette “direction, parce que son élong gation. ne s'opère. qu” à Paide de la matière organisée qui est ajoutée | is on à sa! pointe. Gene théorie. explique d' une manière LE pPhuible la direction des tiges vers, le ciel et leur retournement lorsqu’ elles n ’ont pas cette direction ; elle explique égalément l accroissement descendant des : Tacines. Jorsqu’elles sont placées la pointe en bas; Ji elle explique pe qoEl les racines ne tendent point vers le ciel, : mais elle n’ex plique ] point du tout pourquoi une racine nouvel= lement produite, étant placée horizontalement sur le sol ; elle se courbe pour dite sa pointe en bas. En outre: la théèie. de M. Knight échoue complètement devant l’exisire. ces fai its bien constatés qu'il existe des tiges qui se dir, ent vers la terre et des racines qui se dirigent vers le ciel. En outre, il est une foule de circonstances où les racines croissent horizontalement dans le sol et où les bran- ches des arbres ont dans l'atmosphère une direction hori- ‘zontale et même quelquefois descendante. Ces considérations prouvent que la théorie de M. Knight ne peut être admise; toutefois on va voir que, dans cette circonstance; M. Knight s’est approché de la vérité autant que pouvaient le permettre les connaissances physiques alors existantes, Lorsque j’eus fait la découverte du phénomène de l’en-

dosmose, j je ne tardai p: s à préssentir les applications d que Von pouvait faire d ee nouveau phénomène physique à a Vexplication des phénomènes de flexion que présentent, dans certains cas, lesicaudex végétaux etnotamment à l’explication des f flexions en sens inverses que prennen les tiges et sr ra aines sous P influence de la pesanteur. Je vis, en eflet qu e les tiges et les racines s possèdent, sous un certain:p nt de vue, une organisation inverse, et que de là devaient résulter des tendances à à la flexion dans des direcù tions ‘opposées par l'effet de la puissance de l'endosmose. J'ai démontré, dans mes Recherches : sur accroissement des végétaux, que le végétal est composé de. deux systèmes voncentriques, le système cortical et ile système central, et que ces deux systèmes sont composés de parties semblables ou analogues, disposées en sens inverses. Dans le ‘système central, la moelle ou médulle centrale occupe le centre; dans le système cortical, le parenchyme ou médulle corticale occupe la circonférence. Ge sont ces deux médulles qui composent essentiellement organisation de la tige naissante et de la radicule des embryons séminaux lors de leur germination. Ces deux caudex, l’un ascendant ét l’autre descendant, sont essentiellement cellulaires dans le principe ; le tissu fibreux est encore rudimentaire chez eux. On sait que ce que l’on nomme généralement la radicule chez les embryons séminaux, n’est point une racine dans son entier. C’est en grande partie la sigelle , ou le premier mérithalle de la jeune plante qui forme ce caudex descendant, ainsi que M. Turpin l'a fait voir le premier et ainsi que je l’ai exposé dans le rn° Mémoire (tome 1, page 153). Or, l'observation apprend que dans la tige naissante composée des mérithalles qui suivent le premier et qui est ascendante, la médulle centrale l’emporte en volume sur la médulle corticale, comme on le voit dans la figure 2 (planche 17) qui représente la coupe transversale de la tige

Fr

naissante ou. du caudex ltééen dant du hé ot. Chez le el dant, au ce traire, caudex qûte | st composé de la tigelle el Ja racine naissante, la el corticale

Y emporte en volume : sur la médulle centrale, comme on le

voit dans Ja figure 1 (planéhe 17) qui représente. Ja coupe. transversale de la radicule du haricot. Cette prédomination

inverse des deux médulles corticale et centrale dansle c cau-

dex descendant et dans le caudex ascendant des ‘embryons

séminaux, est un premier fait qu'il faut noter.

Les deux médulles centrale CRT tente sont composées de cellules. ou d’utricules agglomérées et remplies par un liquide dense. Or, une disposition | organique très importante de ces deux médulles, dispos: ition quin avait point été notée avant moi, est celle-ci : dans la médulle centrale, les cellules, grandes au centre,vont en décroissant de grandeur vers le dehors; dans la médulle corticale, on observe deux ordres inyerses de décroissement de grandeur dans l assemblage des cellules composantes, aïnsi que je lai déjaexposé dans le 1° Mémoire(t. 1, p.151). Dansun point quelconque de Pépaisseur de cette médulle corticale, se trouvent les cellules les plus grandes. À partir de ce point, ces cellules vont en décroissant de grandeur vers le dehors et vers le dedans. Or, dans la radicule ou plutôt dans le caudex descendant (figure El planche 17), le point où se trouvent les plus g grandes cellules de la méduile corticale est fort rapproché de l'enveloppe tégumentaire , en sorte que la couche des cellules qui décroissent de grandeur vers le dehors est presque nulle, tandis que la couche des cellules qui décroissent de grandeur vers le dedans, occupe à-peu-près toute Ve épaisseur de l’écorce. Cette disposition ne souffre aucune exception chez les caudex descendans des végétaux ; il n’en est pas de mème chez les caudex ascendans ou chez les tiges ; tantôt on voit prédominer dans leur médulle corticale la couche cellulaire dont les cellules

décroissent de grandeur du dedans vers le dehors , ainsi que cela a lieu danslatige du baricot (figure 2, planche 19); tantôt, et c’est le. cas le plus rat on voit prédominer dans cette médulle corücale, la couche cellulaire dont les cellules décroissent de grandeur du dehors vers le dedans, comme dela se voit dans la figure 4 (planche 18), qui représente la coupe transversale de la tige du phytolacca decandra. Cette dernière organisation de la médulle corticale des jeunes tiges est, je le répète, presque générale ; l’orgamisation de cette médulle corticale des tiges, telle qu’elle est représentée par la figure 2 (planche 17), appartient spécialement aux tiges grimpantes, ainsi que je le ferai voir dans le Mémoire xr1r:.

Le décroissement dé grandeur des céilules de la médulle centrale du centre vers la circonférence, est un fait général dont on peut facilement constater l'existence même chez les tiges fistuleuses. Chez ces dernières, la moelle forme les parois du canal central, et les cellules composantes offrent comme à l’ordinaire une grandeur décroissante de dedans en dehors. Je citerai ici le pissenlit (/eotondon taraxacum) comme l’une des plantes herbacées chez lesquelles cette disposition est le plus facile à observer. La tige ou hampe de ce végétal est fistuleuse; son canal médian occupe le centre de la médulle centrale, qui, blanche et diaphane, forme les parois immédiates de ce canal. En dehors existe le système cortical, dont l'épaisseur est moindre, qui est de couleur verte, et qui contient les vaisseaux du suc laiteux. Une tranche mince.et longitudinale de’cette tige étant soumise au microscope, on voit avec la plus grande facilité le décroissement des cellules de dedans en dehors. Le système cortical de la tige du pissenlit est si mince, qu’il n’est guère possible de voir l’ordre de décroissement des cellules dont il est composé.

IUrésulte de ces observations que la moelle ou médulle

e* ET DES RACINES, 13

centrale est toujours composée de cellules décroissantes de grandeur du dedans vers le dehors, et que la médulle corticale est composée d’une couche extérieure de cellules décroissantes de grandeur da dedans vers le dehors, et d’uné couche intérieure de cellules décroissantes de grandeur du dehors vers le dedans, et que c’est cette dernière couche qui toujours est prédominante dans les racines et qui, dans le plus grand nombre des cas, est également prédominante dans les tiges. On peut donc faire momentanément abstraction de la disposition inverse qui s’observe dans la médulle corticale des tiges grimpantes, etadmettre qu’en général la médulle centrale et la médulle corticale offrent un décroissement en sens inverse dans la grandeur de leurs cellules, la médulle centrale offrant toujours ce décroïssement du dedans vers le dehors et la médulle corticale offrant le plus souvent ce décroissement du dehors verslededans. Il résulte de cette organisation inverse du système centralfet du système cortical, que ces deux systèmes étant isolés et divisés en lanières longitudinales, ces lanières, quand elles appartiennent au système cortical, doivent tendre à se courber en dedans; et quand elles appartiennent au système ceniral, doivent tendre à se courber en dehors. C’est effectivement ce que l'expérience démontre. Une lanière longitudinale d’écorce, prise sur une plante herbacée ou sur une branche très jeune d’un végétal ligneux, étant plongée dans l'eau, se courbe en dedans. Si on la plonge ensuite dans le sirop de sucre, elle se courbe en dehors. Pour que cette expérience réussisse bien, il faut, chez les végétaux ligneux, enlever l’épiderme qui s’opposerait à la prompte et facile absorption de l’eau par la partie qu’il recouvre. Au contraire, une lanière longitudinale du système central, prise sur une plante herbacée ou $ur une branche très jeune de végétal ligneux, étant plongée dans l’eau, se courbe en dehors; transportée dans le sirop de sucre, elle se courbe

en dedans. Les mêmes phénomènes s' ‘observent sur le Systême cortical et sur le: système | central des racines. Ainsi, - les tiges et les racines se ressemblent exactement sous Je point de vue dece phénomène physiologique, et par conséquent sous le point de vue de la disposition organique à laquelle,ce phénomène est dü. Il résulte de ces observations, que les médulles corticale: et centrale ont une tendance à à V'incurvation dans des sens diamétralement opposés. Or, comme ces deux systèmes : sont cylindriques, etque les parties diamétralement opposées de chaque cylindre tendent à l'incurvation, toutes les deux en dedans, ou toutes les | deux en dehors avec une même force, il en résulte que le caudex végétal conserve sa rectitude ; elle est le résultat de

Péquilibre parfait de toutes les nee sconcentriques à Pincurvation. Les expériences rapportées c dns le neuvième Mémoire prouvent que cette incurvation dépend : : 1° de. la grandeu réécroissante de Jeurs cellules composantes, qui offrent d’un côté de la capacité en plus, et de l'autre côté dela capacité en moins; 22 de ce que, ces cellules contenant

un liquide organique < d'u une densité quelconque, elles exercent l'éndosmose implétive lors de l'accession de Peau, et J'endosmose déplétive lors de l'accession extérieure d’un

pe

liquide plus dense que “celui qu’elles contiennent, Ainsi, d’une part capacité en plus et capacité en moins des cellules, et d’une autre part, densité en plus | et. densité en moins des * deux Jiquides intérieur et extérieur. Voilà les conditions - fondamentales des incurvations spontanées qu affectent les caudex ascendans et descendans des embryons séminaux. L Ces caudex possèdent ( dans leurs médulles corticale et cenâ trale. des organes de mouvement en action d’incurvation À | permanente, et que l'équilibre parfait de leur antagonisme | “circul aire condamne au repos. dans Pétat naturel; mais qu'une cause quelconque : vienne à rompre cet équilibre ou cette égalité parfaite d action d’incurvation, à à Yinstant les

Le ee?

ET DES RACINES, . 15 caudex végétaux se courberont dans le sens déterminé par l’action d'incurvation de celui de leurs côtés dont la force sera prépondérante. Il ne s’agit donc que de déterminer les causes particulières qui, en détruisant l'équilibre auquel les caudex végétaux doivent leur situation immobile, les détermine à se courber pour affecter des directions spéciales. * La prédomination de l’incurvation en un sens déterminé, dans une tige ou dans une racine, atteste nécessairement la rupture de Péquilibre qui primitivement maintenait chacun de ces caudex dans la rectitude, par l’égalité des tendances concentriques à l’imcurvation. Le moyen le plus simple de rompre cet équilibre est de fendre en deux, longitudinalement, chacun de ces caudex. Je fais cette opération sur une tige etisur une racine de plante nouvellement germée. Considérons séparément ici la tige et la racine. La tige offre une prédomination du système central sur le système cortical; ces deux systèmes tendent à se courber en sens inverse : or, dans la moitié de tige il y aura une forte tendance du système central à se courber en dehors, et une tendance plus faible du système cortical à se courber en dedans, en raison de la prédomination de masse du premier delces systèmes. Si donc l’on plonge cette moitié de tige dans Peau, elle se courbera en dehors par l'effet de l’endosmose implétive et avec une force qui sera égale à l'excès de la tendance à l’incurvation eu dehors du système central sur la tendance à l’incurvation en dedans du système cortical. Si l’on transporte cette moitié de tige dans le sirop de sucre, elle perdra sa courbure en dehors et se courbera en dedans, par l'effet de l’endosmose aus Mare tome 1, page 14.). | |

La même expérience, faite sur la ONE de racine fendue longitudinalement, donne des résultats inverses. La racine offre une prédomination du système cortical sur le système central; par conséquent la tendance du système coriale à

se courber en dedans l’emportera sur la tendance du sys-

tème central à se courber en dehors ; et la moitié de racine

étant plongée dans l’eau, se courbera en dedans avecune

force égale à l'excès de la tendance du système cortical à se

courber en dedans, sur la tendance du système central à se

courber en dehors : cet effet sera dù à l’endosmose implé-

tive. Silon transporte cette moitié de racine dans le sirop

desucre, elle perdra sa courbure en dedans, et prendra une

courbure en dehors par. l'effet de l’endosmose déplétive.

Nulle tige ne manifeste avec plus d’énergie les tendances

à l’incurvation dont 1} vient d'être question, que la tige ou

hampe du pissenlit. Une lanière longitudinale de cette tige

fistuleuse étant plongée dans l’eau, se roule en dehors sous

forme d’une spirale très serrée. Cette incurvation en dehors a lieu également sans plonger la lanière de tige dans l’eau; mais cette incurvation est bien moins profonde. Si lon transporte cette lanière de l’eau dans le sirop de sucre, elle perd sa position roulée en dehors, seredresse, et se roule en spirale en dedans. Cette incurvation en dedans est le résultat de la déplétion générale des cellules par l'effet de l’endosmose déplétive. Cela se voit de la manière la plus facile, en soumettant au microscope une petite lanière de tige

de pissenlit plongée dans du sirop. On voitses cellules com-

posantes, et spécialement les plus grandes, qui sont situées à la partie intérieure, se vider et devenir plus petites. Si on

laisse une tige de pissenlit se flétrir un peu ayant de la diviser en lanières longitudinales, ces lanières ne se courbe-

ront point en dehors dans l'air, comme cela a lieu pources mêmes lanières lorsqu'elles apparüiennent à une plante fraîche, c’est-à-dire qui contient beaucoup de sève lymphatique. C’est donc l'accession de cette sève lymphatique sur les cellules remplies d’un liquide dense, qui, dans l’état naturel, provoque l’éendosmose implétive de ces cellules, et

AR suite l’incurvation du tissu qu'elles forment par leur

‘assémblage. Ces lanières à demi flétries sont dans l’état de flaccidité. Si on les plonge dans l’eau, elles reprennent promptement, par l'accession de ce liquide, leur tendance

® ; l’incurvation en dehors. Ainsi, on voit que l'incurvabilité exige, ici, pour son exercice, l’accession d’un liquide extérieur sur les cellules qui SR pe le tissu incurvable, et que ce liquide extérieur est la sève lymphatique, lorsque lincurvation a lieu par endosmose implétive.

On vient de voir que lincurvation inverse des moitiés longitudinales de tige et de racine est le résultat du défaut d’é quilibre, qui existe entre les tendances inverses à l’incurvation des systèmes cortical et centra! de chacune de ces moitiés de caudex végétal. Ceci conduit à la connaissance de la cause qui détermine les tiges et lés racines à se courber dans leur entier en sens SPP sous l'influence de i2 pesanteur. 4 |

J'ai couché To Makhent une Beer ou hampe de pissenlit, et je VPai maintenue dans cette position au moyen d’un poids placé sur la moitié de sa longueur. Au bout de vingt-quatre heures, la tige couchée s'était redressée et dirigée vers le ciel, en se courbant dans le voisinage de l’obstacle, Je détachai cette tige du sol, j’en retranchai les parties qui avaient conservé leur rectitude. Je ne voulais étudier que la partie courbée. Je fendis longitudinalement cette partie courbée en deux, en suivant le sens de la courbure; j ’obtins de cette manière deux moitiés de tige courbées, lune aa (fig. 3, pl. 17) dont l'épiderme occupait la

concavité dirigée dans l’état naturel vers le ciel, l’autre 06

3 dont Vépiderme occupait la convexité dirigée dans l’état k 16 turel vers la terre. Ainsi, la première, ou celle d’en hant, était courbée en dehots, et la seconde, ou celle d’en bas, “était courbée en dde Oryil arriva que la première aa ‘augmenta son incuration en dehors, et que la seconde bb

perdit une partie de son incurvation en dedans, et tendit Il. 2°

à se redresser. Ce phénomène devint encore plus sensible en retrauchant deux lanières latérales à chacune de ces deux moitiés de tige fistuleuse, et en ne conservant ainsi qu’une seule lanière ae pour chacune de ces moitiés. La la-l nière médiane de la portion supérieure aa se courba plus fortement en dehors, la lanière médiane de la portion inférieure bb se redressa complètement. Cette observation pr ouve que la moitié inférieure bb était courbée en dedans malgré elle, ou dans le sens opposé à celui de sa tendance naturelle à lincurvation. Etant abandonnée à elle-même par sa séparation de la moitié supérieure aa, elle tendait au redressement et à l’incurvation en dehors, qui était le sens naturel de sa tendance, mais cette tendance naturelle à l’incurvation en dehors était aflaiblie, elle n’était pas, à beaucoup près aussi énergique que celle de la portion supérieure aa. Ainsi, dans la plante vivante et sur pied, les deux moitiés longitudinales de tige aa et bb tendaieñt toutes les deux à l’incurvation en dehors, comme c’est l’ordinaire. Mais cette tendance à l’incurvation en dehors étant affaiblie dans la moitié longitudinale inférieure 6b, et la moitié lonsitudinale supérieure aa ayant conservé sa tendance à l’incurvation en dehors dans toute sôn intégrité, il est résulté de cette rupture d'équilibre, que la moitié de tige supérieure aa, par sa prédomination d’action d’incurvation en dehors, a courbé la tige tout entière dans le sens d’incurvation qui lui est propre. La moitié de tige inférieure 24 ayant une action d’incurvation en dehors moindre, a été vaincue et entraînée mnalgré elle dans un état de courbure contraire à celui qui ed de sa tendance naturelle. Aïnsi, la courbure que prend une tige couchée horizontalement, pour diriger son sommet vers le ciel, dépend de la rupture de F équilibre ou de légalité d’action d’ incurvation en dehors dans ses deux moitiés Ihgitudinales supérieure et inférieure. Cette dernière qui regarde la terre, étant affaiblie,

et son antagoniste, qui regarde le ciel, ayant conservé toute sa force, la tige tout entière est courbée dans le sens d’incurvation en dehors et en haut, qui est propre au côté vain queur, ‘et le sommet de la tige se trouve ainsi dirigé vers le ciel. Je passe actuellement à la cause de la direction des racines vers la terre. "

J'ai pris un haricot germé, dont la radicule, parfaitement droite, avait acquis une longueur d’environ un pouce, Je * donnai à cette radicule une position horizontale, et bientôt elle se courba pour diriger sa pointe vers la terre. Je détachai cette racine courbée, et je la fendis longitudinalement en deux, en suivant le sens de la courbure. J’obtins, de cette manière, deux moitiés de racine courbées , lune ax (figure 4, planche 17), dont l’épiderme occupait la con-

vexité, dirigée, dans l’état naturel, vers le ciel; l’autre 02, dont l'épiderme occupait la concavité, due dans l’état naturel, vers la terre. Aïnsi, la première, ou celle d’en haut, était courbée en dedans, et la seconde, ou celle d’en bas, était courbée en dehors. Ayant plongé ces deux moitiés de racine dans l’eau , la moitié supérieure aa augmenta sa courbure; la moitié inférieure d, au contraire, perdit la sienne et se redressa. Par conséquent, dans cétte circonstance, la moitié inférieure 04 était courbée en dehors, malgré elle, où dans le sens contraire à celui de sa tendance AE à lPincurvation, teñdance qui, chez les racines, à lieu er dedans, ainsi qu'on la vu plus haut. Cébeutiant, cette moitié longitudinale de racine bb, plongée dans l’eau, ne fit que perdre sa position forcément courbée en dehors, elle atteignit la rectitude sansse courber en dedans, comme cela a lieu ordinairement, Cette moitié longitudinale inférieure 2 a donc perdu une partie de sa tendance à l'incurvation en dedans : cette tendance est affaiblie ; or, comme cette même tendance naturelle à Pation en dedans existe dans toute son intégrité chez la moitié longitudinale

supérieure aa, il résulte de cette rupture d’équilibre, ou de cette inégalité de force d’incurvation en dedans, dans les deux côtés supérieur aa et inférieur bb, que ce dernier est vaincu par la prédomination de force d’incurvation, en dedans et en bas de son côté antagoniste aa; de cette manière, la pointe de la racine se trouve ramenée vers la terre.

Une conclusion importante se déduit de ces deux observations. Dans la tige courbée (figure 3), comme dars la racine courbée (figure 4), c’est toujours le côté supérieur aa qui est vainqueur du côté inférieur db, et qui lui imprime de force le mode de courbure qui lui est propre. Gette prédomination d’action d’incurvation du côté supérieur aa provient, dans la tige comme dans la racine, de l’affaiblissement de l’action d’incurvation dans le côté inférieur 2b. Quelle est donc la cause qui, dans une tige ou dans une racine couchée horizontalement, affaiblit la tendance à l’incurvation qui est propre au côté de cette tige où de cette racine qui regarde la terre? C’est encore l’expérience qui va résoudre ce dernier problème. Reportons-nous d’abord aux connaissances précédemment acquises. Nous savons que la force d’incurvation est proportionnelle à la force de l’endosmose des cellules qui composent le tissu incurvable; par conséquent, l’affaiblissement de cette force d’incurvation provient de l’affaiblissement de l’endosmose. Il s’agit donc de déterminer quelle est, dans cette circonstance, la cause de l’affaiblissement de l’endosmose implétive. Get affaiblissement peut avoir lieu de trois manières : 1° par le défaut d’accession de la sève lymphatique en qualité sufsante ; 2° par la diminution de densité du liquide intérieur des cellules; 3° par l'augmentation de densité de la sève lymphatique, qui est ici le liquide extérieur aux cellules. Iln’existe aucune raison pour qu’il yaitune diminution dans la quantité de sève lymphatique que recoit la parte latérale inférieure des caudex végétaux, couchés horizon-

ET DES RACINES. 21 talement ; il n'existe, de même, aucune raison pour que le liquide intérieur des cellules composantes de cette même partie latérale inférieure éprouve de la diminution dans sa densité par l'effet de la pesanteur. L’exclusion de ces deux premières manières dont peut avoir lieu l’affaiblissement

. de l'endosmose implétive, met dans la nécessité d'adopter Ja troisième, et on va voir cette adoption confirmée et légitimée par l'expérience. Lorsque deux liquides; imparfaitement mêlés, sont réunis dans un même vase, le plus dense se précipite vers la partie inférieure, et le moins dense occupe la partie supérieure. Or, la sève lymphatique n’est point un liquide homogène et partout le même ; lors de son introduction dans le végétal, ce n’est que de Léon pure ; cette eau acquiert peu-à-peu une densité plus considérable, par la dissolution qu’elle opère des liquides organiques. Ce fait est bien prouvé par les expériences de M. Knight. Lorsqu'un caudex végétal est couché horizontalement, la sève la plus dense doit se précipiter vers le côté qui regarde la terre ; la sève la plus aqueuse, et par conséquent la plus légère, doit demeurer dans le côté qui regarde le ciel.

Cette induction rationnelle est pleinement confirmée pi l Ex pÉrIEn CE: Je pris de jeunes tiges de bourrache dont j'avais sollicité le redressement vers le ciel, en les maintenant courbées vers la terre. Je retranchai les parties droites de ces tiges, et ne conservai que Îles portions courbées. Je fendis en deux ces tiges courbées par une section longitudinale pratiquée dans le sens de la courbure, de la même manière que cela est présenté pour la tige du pissenlit, dans la fig. 3. Je plongeai ces deux moitiés de tige dans l’eau : elles se précipitèrent au fond, parce que leur pesanteur spécifique était plus considérable que celle de l’eau. Je les transportai dans de l'eau sucrée, suffisamment dense pour que ces deux moitiés de tige surnageassent ; aloïs j’ajoutai de leau peu-à-peu à la ‘solution sucrée, et je diminuai

ainsi sa densité d’une manière graduelle ; bientôt je vis la moitié de tige inférieure, c’est-à-dire celle qui, dans l’état naturel , était située du côté de la terre, se précipiter au fond du liquide, tandis que la moitié de tige supérieure continuait de surnager. J’ai répété cette ane plusieurs fois , et toujours avec le même résultat. Je dois faire observer ici que l'on ne doit faire cette expérience qu’avec des plantes dont Ja moelle est entièrement remplie de liquides, et ne contient point d’air du tout. Or, les jeunes tiges de bourrache remplissent parfaitement à cet égard les vues de l’éxpérimentateur; il faut avoir soin seulement qu’il ne reste point de bulles d’air adhérentes aux poils dont l'écorce de la plante est chargée. Ces expériences prouvent que la tige qui s’est courbée pour se redresser, offre une pesanteur spécifique plus grande dans sa moitié longitudinale inférieure que dans sa moitié longitudinale supérieure; celle-ci contient donc des liquides dont la densité est plus grande que ne Vest la densité des liquides contenus dans la moitié supérieure, Cette déduction est rigoureuse; car la matière solide du végétal, qui consiste tout entière dans.les parois des cellules ou des tubes, n’est pas susceptible d'augmenter de pesanteur d’un instant à l’autre. La sève lymphatique, au contraire , peut devenir plus dense en très peu de temps dans la partie latérale qui regarde la terre , chez une tige ou chez une racine placée horizontalement , parce que la pesanteur précipite nécessairement vers la partie inférieure la portion la plus dense ou la plus pesante de cette sève , dont la diffusion s'opère avec la plus grande facilité dans le tissu végétal. Les résultats de cette précipitation de la sève la plus dense, dans la partie latérale‘inférieure des caudex placés horizontalement , sont faciles à déduire, On a vu plushaut que l’accession extérieure de la sève lymphatique sur lescellu- « les composantes du tissu cellulaire incurvable , est la cause

ET DES RACINES | 23 de l’endosmose implétive de ces cellul es, etpar suitela cause de l’incurvation du tissu qæ'elles composent. Or, plus ce liquide extérieur est dense, moins il ya de force d’endosmose implétive dans les cellules , moins par conséquent il y a de force d’incurvation. La partie latérale des caudex horizontaux qui regarde la terre , contenant une sève lymphatique plus dense que ne l’est celle que contiéht la partie latérale opposée qui regarde le’ciel , il en résulte une rupture de l’équilibre qui existait antérieuremeng entre les tendances concentriques à l’incurvations Le côté inférieur ‘sestrouve affaibli, le côté supérieur a conservé toute la force de sa tendance à l’incurvation ; dès-lors ce dernier , doué d'une force prédominante , entraîne son antagoniste vaincu dans le sens d’incurvation qui lui est propre. Ce sens propre de lincurvation est en dehors pour la tige et en dedans pour la racine ; par conséquent dans la tige horizontale, le côté qui regarde le ciel se courbant en dehors, dirige le sommet de cette tige vers le ciel; et dans la racine horizontale , le côté qui regarde le ciel se courbant en dedans, dirige la pointe de cette racine vers la terre. Ces deux caudex opèrent ensuite leur élongation , selon les directions opposées dans lesquelles ils sont constamment maintenus par à cause qui les y a placés. Voilà tout le mystère de ces deux directions spéciales opposéës l’une à l'autre. Il n’y a point ; à proprement parler , de tendance de la tige vers le ciel, ni de tendance de la racine vers la terre; il n'existe dans ces caudex végétaux que des tendances à l’incurvation dans des sens diamétralement opposés, et quisont mises en jeu par l’action de la pesanteur, ce qui fait que ces caudex végétaux affectent la direction verticale. ‘1

J'ai supposé, dans la théorie qui vient d’être exposée, que l'écorce de la tige tendait toujours à se courber en dedans lors de la turgescence de ses cellules composantes ; cepen-

dant j'ai fait observer plus haut que chez certaines plantes et spécialement chez les plantes grimpantes, c’est l'inverse qui a lieu , leur écorce tend à se courber en dehors, et j'ai fait remarquer que cela tient à ce que la couche extérieure de leur médulle corticale, dont les cellules décroissent de grandeur du dedans vers le dehors , emporte en volume sur la couche intéfieure de cette même médulle corticale dont les cellules décroissent de grandeur du dehors vers le dedans, ainsi que cela se voit dans la figure 2 (pl. 17) qui représente la coupe transversale de la tige naissante du haricot. Ici l'incurvation en dehors du système cortical est congénère de lincurvation également er dehors du système central,, au lieu d’être son antagoniste ainsi que cela a lieu lorsque Vécorce tend à se courber en dedans; or , comme c’est exclusivement l’incurvation en dehors du système central qui. dresse vers le ciel la tige couchée , lorsque le système cortical de cette tige tend à se courber er dedans , il en résulte qu'à bien plus forte raison une tige couchée se dressera-t= elle vers le ciel lorsque ses deux systèmes cortical et central tendront à-la-fois à se courber en dehors , ainsi que cela a lieu dans la tige du haricot (fig. 2. pl. 17). Alors l’incurvation du système cortical aide l’incurvation du système central pour redresser la tige, au lieu de lui faire obstacle et de détrüire une partie Fa son effet, comme cela a lieu lorsque l'écorce tend à se courber en dedans.

Ce n’est pas seulement lorsque la racine et la tige sont horizontales, qu’elles se fléchissent pour se diriger , la première vers la terre , et la seconde vers le ciel. Le retournement de ces Aus végétaux a lieu également lorsqu'ils sont verticalement placés dans une position renversée , c’est-à-dire la racine en haut, et la tige en bas. Il*semblerait que , dans cette circonstance , la théorie que je viens d’exposer ne serait point applicable, puisqu'il n’y aurait point de côté ou de partie latérale inférieure vers laquelle la sève

la plus dense ait à se précipiter. Mais il ne faut pes perdre de vue que la rectitude mathématique n ‘appartient point aux caudex végétaux ; ; il en résulte qu’il est imposible de donner à ces caudexrenversés une position verticale dans le.sens rigoureux et mathématique. J’ai expérimenté que lorsqu'on dirige vers le ciel des radicules de graines en germination , l'inflexion de ces radicules , pour se retourner, a toujours lieu du côté où elles ont une inclinaison, même la plus légère. La même chose a lieu pour les tiges ; mais il est nécessaire de faire observer que ces expériences doivent être faites dans une obscurité complète, car la lumière possède sur les tiges une grande puissance pour opérer leur direction. Ainsi, c’est toujours la partie latérale la plus basse ou la plus voisine de la terre , qui, dans les caudex végétaux, perd une partie de la force de sa tendance naturelle à l’incurvation. Il n’est pas nécessaire pour cela que cette partie latérale soit placée horizontalement ; la plus légère. déviation de la position verticale suffit ou produire cet effet. On sent que s’il était possible qu’une radicule fût pourvue d’une force d’incurvâtion mathématiquemient égale dans toutes ses parties latérales opposés , et qu’elle fût dirigée vers le ciel dans une position verticale mathématique , elle resterait dans cette position , n’y ayant ancune raison qui puisse la déterminer à opérer son inflexion d’un côté plutôt que d’un autre. Mais cette égalité mathématique dans les forces opposées qui animent les côtés opposés de la radicule n’existe point. Sa rectitude mathématique n’existe point non plus ; par conséquent, sa position verticale mathématique est impossible; et quand bien même cette position serait possible , la radicule ne laisserait pas de trouver un moyen de commencement d’inflexion dans le défaut d’une égalité mathématique entre les forces d’incurvation de ses parties latérales opposées ; et dès-lors ; : l’action de la pesanteur agirait sur cette radicule fléchie ,

pour déterminer l'achèvement. de son inflexion : le même raisonnement pen être fait par rapport à la tige.

Au reste, ce n’est que dans leur; jeunesse , et tant a l'ils conservent leur flexibilité, que les caudex végétaux peuvent opérer leur retournement, qui devient impossible lorsqu'ils ontacquisde la durcit aussi les arbres dont le bois est très mou, indtisltthlus long-temps que les autres cette propriété de se fléchir spontanément. J'ai vu un peuplier ( populus fastigiata ). de da grosseur du poignet, qui , placé accidentellement dans une position inclinée, se courba pour ramener la partie supérieure de sa tige à la posion verticale; mais il fallut toute une période annuelle de végétation pour A up cette inflexion. F |

Il y a des tiges qui dirigent leur sommet #ers la terre comme des racines. Cela provient comme ongya le voir de ce que, par anomalie, elles possèdent la même organisation, que les racines.

IL est trois plantes chez lesquelles j'ai spécialement observé la direction du sommet des tiges naissantes vers le centre de la terre ;'ces plantes sont le sagittaria sagittifolia, le sparganium erectum, et le typha latifolia; chez ces trois plantes aquatiques, les nouvelles tiges naissent, comme cela a toujours lieu, des bourgeons situés dans les aisselles des feuilles , et celles-ci, submergées par leur base, sontengainantes. Si les nouvelles tiges avaient une tendance à monter vers le ciel , elles se développeraient en s’allongeant dans l'intervalle des deux feuilles engaînantes où se ‘trouve situé le bourgeon , et cela avec d’autant plus de facilité qu’elles ne trouveraient là aucun obstacle à leur progression ascendante. Or, il n’en est point ainsi; la tige naissante , pointue et blanche comme une racine , au lieu de se: diriger verticalement en haut, tend à diriger sa pointe vers la terre; pour prendre cette direction elle a un obstacle puissant à vaincre, c’est celui que lui opposent

les feuilles engaînantes qui la recouvrent de dedans en dehors , feuilles qui sont souvent au nombre de deux où de trois, et dont la base est assez épaisse et fort résistante.

La pointe de la nouvelle tige perce de vive force , en se développant , ces feuilles engaînantes et cela en se dirigeant peu-à-peu verticalement en bas, en sorte qu’elle s’enfonce dans le soi vaseux. J’ai étudié dans le III mémoire (t. 1, p. 195) la structure de la pointe de ces tiges souterraines , et j'ai fait voir que cette pointe est composée de piléoles où de petits cônes creux en forme d’éteignoir, qui se recouvrent les uns les autres, et qui sont les rudimens des feuilles de ces tiges souterraines. Or, en examinant au microscope la coupe transversale de chacune de ces pileoles, on voit que leur tissu est composé de cellules d'autant plus grandes que ces piléoles sont plus extérieures; ceci est un effet naturel du développement; les piléoles à plus extérieures étant les plus âgées, leurs cellules composantes doivent nécessairement être les plus développées : ; les piléoles intérieüres , d’un âge moins ‘avancé, ont leurs cellules plus petites. Il résulte de là que l’ensemble de ces petits cônes emboîtés offre, dans sa composition générale, des cellules qui décroissent de grandeur de la circonférence vers le centre ou de la ne du cône général vers son axe. Or ce décroissement des cellules de la circonférence vers le ceñtre est une condition organique de laquelle résulte nécessairement la tendance à l’incurvation en dedans desiparties concentriques dont se compose le cône général,

qui constitue ici le sommet de la tige. Ce sommet conique de tige, qui possède sous ce point de vue l’organisation du système cortical d’une racine, doit donc, comme cette dernière, se diriger vers la terre, par le mécanisme que j'ai indiqué plus haut. Cette tige coniqueressemble, sous le point de vue de son organisation cellulaire, à une racine qui n'aurait point de système central, et sa tendance vers la

terre én est d’autant plus forte; car on a vu plus haut que le système central est, en ri de son décroissement des cellules de mire en dehors , l'agent de la diréction des caudex végétaux vers lé ciel, tandis que le système cortical est, en vertu de son décroissement des cellules de dehors en dedans , l'agent de la direction des caudex végétaux vers la terre. Les racines se dirigent vers la terre, parce que leur système cortical est plus fort que leur système central; à plus forte raison un caudex végétal se dirigera-t-il, et avec plus de force, vers la terre, lorsqu'il ne possédera rien qui, sous le point de vue de l’ordre de décroissement des cellules , soit ana- —logue au système central. C’est le cas des sommets coniques des tiges souterraines dont je viens de parler : aussi la tendance vers la terre, de ces sommets de tiges, est-elle suffisamment forte pour leur faire vaincre des obstacles assez puissans.

Les tiges souterraines qui rampenthorizontalement dans le sol sont communes; ôn les observe chez beaucoup de végétaux de toutes les classes. Ces tiges, la plupart du temps horizontales , doivent leur position souterraine à ce qu’elles n’ont possédé dés leur naissance aucune tendance à à se diriger en haut; étant nées sous terre, elles y sont restées

et s’y sont. développées dans une posa horizontale, parce qu és ne téndaient ni versie del fr vale fée ; ou plutôt parce qu’elles tendaient également vers ces deux points opposés ; on en trouve facilement la raison dans leur organisation, Leur système central et leur système cortical sont généralement égaux en volume, en sorte que les tendances opposées, dont ces deux systèmes sont les agens, se contrebalancent et se font équilibre. Il en résulte nécessairement que la tige doit conserver une position horizontale et s’accroître dans cette direction; demeurant ainsi souterraine jusqu’à ce que son système central soit devenu

prédominant , ce qui la déterminera à devenir ascendante, Le système central, composé d'organes cellulaires décroissans "de grandeur LH dedans en dehors, doit être généralement regardé comme l'agent de la direction ascendante des caudex végétaux; le système cortical, lorsqu'il est spécialement composé d'organes cellulaires décroissans de grandeur de dehors en dedans, doit être généralement regardé comme l'agent de la direction descendante de ces mêmes caudex ; il y aura, en effet, direction ascendante ou direction descendante, suivant que ce sera le système central ou le système cortical composé, comme il vient d’être dit, qui seront prédominans en volume et par: conséquent en force d’incurvation. Pour faire avec justesse cette appréciation du volume respectif des deux systèmes, il est une observation mathématique importante à faire. Lorsqu’on veut apprécier le volume comparatif du système central et du système eortical dans une plante , il ne faut pas faire, cette appréciation par la considération de l’étendue linéaire qui mesure leur épaisseur diamétrale. Ainsi , par exemple, lorsqu'on voit une plante dont le système central possède un diamètre 4 et dont le système cortical possède seulement de chaque côté une épaisseur 1, on serait tenté d'admettre que, dans cette plante , le système central est plus volumineux que le système cortical , et cependant c’est l’inverse qui a lieu. Effectivement, la tige entière formant un cylindre dont le diamètre est 6, son volume sera égal au cube de.6, c’est-à-dire à 216. Le système central considéré isolément , formant un cylindre dont le diamètre est 4, son volume sera égal au cube de 4, c’està-dire à 64. Or, en retranchant ce volume 64 du volume de la tige qui est.216, ilreste 152 pour le volume du sysième cortical, lequel se trouve ainsi bien supérieur au volume du système central. On voit par ce calcul que le sysième cortical peut paraître souvent très inférieur en volume

aù système central , et’ lui être cependant supérieur par le fait. Pour que ces deux systèmes soient égaux en volume, il faut que le caudex végétal cylindrique ayant un diamétre total 5,04, dont le cube est très approximativement 158, son système central ait un diamètre 4 dont le cube 64 retranché de 128 laisse le mème nombre 64 pour le cube proportionnel d du système cortical, Ce dernier possède alors de chaque côté une épaisseur de 0,52 ou une épaisseur diamétrale totale de 1,04. Ainsi, lorsque sur un caudex végétal dont le diamètre total est 504 le système cortical possède 104 d'épaisseur diamétrale dans ses deux côtés pris ensemble } cette épaisseur totale du système cortical est 54 ou ;; du diamètre total du caudex végétal dont les deux systèmes cortical et central sont égaux en volume et par conséquent en force d’incurvation. Si mis ae diamétrale de l’écorce était portée seulement à :< ou à ; du diamètre total du caudex végétal, le système cortical evieniore un peu plus volumineux que le système central, et sa force d’incurvation devenue par conséquent légèrement prédominante tendrait à inchiner le caudex végétal vers la terre. J'insiste beaucoup sur cette considération mathématique ; sans elle on pourrait faire à ma théorie des objections qui paraîtraient spécieuses et qui ne seraient point fondées ; avec elle. on expliquera facilement la plupart des phénomènes de direction ascendante ou descendante que prennent les caudex végétaux. Aïnsi, par exemple, le pédoncule de la fleur de bourrache se courbe et dirige sa fleur vers la terre; or j’ai observé au microscope la coupe transversale de ce pédoncule ; j’ai vu que son système central est composé de cellules décroissanses de dedans en dehors, et son système cortical composé de cellules décroissantes de dehors en dedans, ainsi que cela a lieu le plus généralement. Or, le pédoncule entier ayant un diamètre 6, le système central a un diamètre 4, ce qui laisse 2 en total ou r de

chaque côté pour lépaisseur diamétrale dem cortical. On vient de voir tout-à-l’heure que dansice cas le volume du système cortical est au yolume du système central comme 152 est à 64. Le système cortical étant ici prédominant , c’est Ini qui opère la direction du pédoncule vers la terre, sous l'influence de la pesanteur. Il se cRAute comme une racine. | + Dans bien des circonstances, on voit les branches de certains arbres affecter obliquement une direction descendante vers la terre sans y être contraintes par une grande flexibilité:On a remarqué spécialement ce phénomène dans la variété du frêne qui porte le nom de fréne pleureur. Avec un peu d'attention, on observe le même phénomène dans une grande quantité d’autres arbres, et notamment chez l’orme, mais il n’y est pas aussi marqué que chez l’ar- Varbre que je viens de citer. Ordinairement lés scions de l’orme qui ont une direction descendante, n’offrent ce phénomène que dans les premiers temps de leur évo lution ; lorsqu'ils ont acquis une certaine longueur , sils se redressent vers le ciel. Ce phénomène de la direction descendante des branches ne dépend point or- - de la cause que je viens d’expliquer, car leur stème central est plus volumineux que leur système cortical; il y a done une autre cause qui opère la direction oblique des branches vers la terre; cette cause est la ter. dance à fuir la lumière , tendance que j’étudierai dans un autre Mémoire. On conçoit, en effet, que s’il existe dans les branches d’un arbre une tendance à fuir la lumière, laquelle vient généralement d’en haut, elles doivent tendre à se diriger en bas.

La prédomination du système cortical sur hit central dans les racines tient sans doute à leur nature, mais on ne peut douter qu’elle ne tienne aussi à leur position da un milieu humide ; leur écoree sans cesse en-contact ‘ave:

TR

l'eau qu’e ‘elle absorbe, soustraite à l'influence de l’évaporation, se gonfle de sucs et la nutrition y devient très actives ‘il en arrive autant aux tiges souterraines que possèdent beaucoup de végétaux.

Il est à remarquer qe même chez les végétaux monocotylédons dont les tiges aériennes ne possèdent point de système cortical apercevable, les tiges souterraines, lorsqu'elles existent, ont une écorce très développée qui disparaît en devenant rudimentaire lorsqu’elles se changent en tiges aériennes. À plus forte raison, les racines de ces plantes monocotylédones possèdent-elles une écorce dont le volume est considérable. Ainsi il est généralement de l’essence de la racine naissante de posséder un système cortical prédominant sur le système central, et d’être par conséquent soumise au pouvoir d’incurvation de ce système cortical lequel tend à la faire descendre; il est généralement de l'essence de la tige de posséder un système central prédominant sur le système cortical, et d’être par conséquent soumise au pouvoir d’incurvation de ce système central qui tend à la faire monter. Par cas exceptionnels, il y a des tiges qui,possédant un système cortical ou plus volumineux que le système central ou égal à ce système, sont ou desr cendantes ou horizontales.

Les racines ne descendent pas toujours verticalement, il y en a beaucoup qui croissent horizontalement dans le sol. Cette position horizontale des racines a sa cause dans l’égalité du volume de leurs deux systèmes cortical et central. À ce sujet, il est une observation importante à faire. Ce n’est que dans sa jeunesse que la racine opère sa direction. Cette direction étant une fois donnée et la racine logée dans le terrain, elle doit nécessairement demeurer dans la position qui lui a été primitivement donnée, quand bien mème elle viendrait à perdre les conditions d'organisation en vertu desquelles cette position a été prise; Ainsi les vieil-

ines, chez les végétaux dicotylédons, ont bien plus de

® volume dans leur système central que dans leur système

cortical; mais ces racines, souvent devenues, inflexibles , n’ont plus de direction à prendre; elles sont invariablement fixées dans la position qu’elles ont prise dans leur jeunesse. À cette dernière époque , leur système-cortical plus volumineux que leur système central, ou égal à ce système, détermine leur position descendante ou leur position horizontale, position qu’elles conservent ensuite nécessairement. Ce n’est donc généralement que sur les racines nouvellement développées qu’il faut fixer son attention si l’on veut apprécier les conditions organiques auxquelles est due leur direction descendante ou horizontale. J’ai observé que chez les végétaux ligneux, et spécialement, par exemple ; dans la vigne, la partie la plus nouvellement développée des radicelles est beaucoup plus volumineuse que ne lest le corps de cette même radicelle qu’elle prolonge. Cette observation est facile à faire au printemps au retour de la végétation ; on voit alors la radicelle de l’année précédente, radicelle qui est noire et très grèle donner naissance en se prolongeant, à une radicelle blanche et beaucoup plus volumineuse. Get excès de volume de la nouvelle radicelle tient au développement considérable de son parenchyme coitical; en vieillissant, ce parenchyme meurt et se décompose; il n’en reste plus aiors qu’une couche irès mince, en sorte que la radicelle perd une portion très considérable de son volume primitif. On concoit ainsi combich il est im- *poitant d'avoir égard aux changemens que l’âge a apportés dans les volumes respectifs des deux systèmes cortical. et central chez les racines, si l’on veut apprécier avec exactitude les conditions organiques auxquelles sont dues les direciions spéciales qu’elles affectent. ÿ:

Les racines prennent quelquefois une direction ascendante comme des tiges ; ce cas est assez rare. Ce phénomène

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sé remarque & spécialement chez les plantes du genre poû

Chez les plantes, de c2 genre, on voit des racines assez .YOlamineuses qui , nées dans l'air et à peu de distance audessus du soi, se dirig gent très souvent verticalement vers le. ciel; d’autres fois elles descendent vers la terre. J’ai sur tout observé ce phénomène chez les pothos maxima, crassinervéa et digitata. J'ai même vu, chez ce dernier, des racines quis après s’être développées horizontalement dans la partie

superficielle du sol, se relevaient tout-à-coup dans Ÿ Su sphère et se dirigeaient verticalement vers le ciel. J’ai re-

connu que ces rdcines aériennes toutes de couleur verte, possèdent un système cortical très volumineux et un 34 tème céntral très exigu. Or, d’après Jes principes quej ‘ai posés, ces racines devraient descbtidte vers la terre et non monter vers le ciel, puisque c’est en vertu de la prédomination de leur système cortical que les racines prennent une direction descendante. Ce fait semble donc, au premier coup-d’œil, devoir renverser ma théorie; bien loin de là, cependant, je vais faire voir qu’il en offre une singulière confirmation. "à

Le type général dé l’organisation du système cortical dans les racines est le décroissement de dehors en dedans des cellules qui composent son par enchyme; c’estcetordre de décroissement qui détermine l'incurvation en dedans du système cortical et par suite la descente des caudex végétaux chez lesquels NS est prédominant. Or, par une anomalie singulière, lefisystème cortical des racines aériennes et ascendantes des pothos se trouve composé de cellules décroissantes de dedans en dehors dans presque toute son épaisseur ; 1l n’y a auprès du système central qu’une faible coëche de cellules qui décroissent de srandeur de dehors en dedans. Il résulte de cette disposition inverse de l’état normal, que le système cortical de ces racines doit tendre

À se coutber, non plus en dedans, comme cela a lieu dans

l'état normal, mais en dehors. C’est aussi ce que l’expérience faitwoit, en plongeant dans l’eau de petits fragmens longitudinaux de ce système cortical. Il suit naturellement de là que, dans cette circonstance, la direction de la racine doit être inverse de celle qu’elle affecte dans l’état normal, c'est-à-dire qu’au lieu de descendre vers la terre, elle doit monter vers le ciel. Son système cortical est semblable au système central sous le point de vue de l’ordre de décroissement de ses cellules composantes. Or, comme j’ai démontré que c’est en vertu de cet ordre de décroissement que le système central dirige vers le ciel les tiges dans lesquelles ii est toujours prédominant, ilestévident que lesystème cortical des racines dont il est ici question doït pr roduire le même effet. Ainsi, cette exception remarquable dans le moe d'organisation des racines confirme d’une manière éclatante larthéorie que j'ai établie , bien loin de l'infirmer comme cela semblait devoir être au premier coup-d’eæil,

Les racines souterraines des pothos possèdent.en partie organisation que je viens de signaler dans leurs racines aériennes. Leur système cortical présente toujours superficieHement une couche de celluies qui décroissent de grandeur de dedans en dehors et à laquelle succède une Ee plus épaisse de cellules qui décroissent comme à Pordinaire de dehors en dedans, en sorte que c’est dans le milieu du système cortical, qui est très volumineux, que se trouvent les plus grandes cellules. La couche profonde qui tend à se courber en dedans étant , chez les racines souterraines, plus épaisse que la couche superficielle qui tend à se courber en dehors, il en résulte que c’est la première qui l’emporte et qui opère la direction de la racine vers la terre, L’inverse a heu ordinairement chez les racines aériennes ; c’est la couche superficielle qui est plus épaisse que la:couche profonde , et qui par conséquent V emporte et opère la

direction de la racine vers le ciel. Il paraît que c'est à Vac-

tion desséchante de l'atmosphère qu’il faut attribuer l’augmentation d'épaisseur de la couche extérieure à cellules décroissantes de dedans en dehors du système cortical des racines aériennes des pothos. L’évaporation dissipant rapidement les liquides que contiennent ces cellules superficielles, elles se développent mal , elles s’atrophient jusqu’à une profondeur plus ou moins considérable. L’action de la

lamière, en augmentant leur émanation aqueuse contribue,

à empêcher le développement de ces cellules superficielles

qui se remplissent de matière verte. Lorsque, malgré

leur position aérienne , ces racines sont descendantes, cela provient de ce que l'atrophie des cellules de leur système cortical m'a pas pénétré très profondément, en sorte que ces racines ont conservé en quantité suflisante les conditions de décroissement normal des cellules de leur système cortical, et que par suite elles ont conservé leur tendance vers la terre. Je pense aussi que la tendance descendante de ces racines aériennes, lorsqu’elle existe, est favorisée par la tendance qu’elles ont à fuir la lumière, ainsi que je le ferai voir dans un autre Mémoire.

Le volume prédominant de Vun des deux systèmes cortical ou central ne peut être pour un caudex végétal une cause de direction vers la'terre ou vers le ciel qu’autant que ces deux systèmes sont composés de cellules ou plus généralement d’organes cellulaires dont la grosseur offre un décroissement dans un sens déterminé. Lorsque ces organes cellulaires composans sont tous sensiblement égaux ou lorsqu’ils n’offrent point un décroissement régulier de grosseur

dans un sens déterminé, ils ne sont point susceptibles de produire l’incurvation des parties qu’ils composent; dèslors ces parties sont incapables daflecter une direction spéciale ; il leur manque la possibilité de se courber spontanément, c’est ce qui a lieu chez certains rhizômes.

Les rhizômes sont de véritables tiges ordinairement sou-

terraines; tels sont ceux des 27ymphea, de plusieurs zris, du ruscus aculeatus, etc. Le rhizôme de l'iris germanica n’est point souterrain, il est couché superficiellement sur le sol. Les rhizômes souterrains des autres plantes que je viens de citer sont également dans une situation horizontale. Ces tiges horizontales de végétaux monocotylédons ont toutes un système cortical très marqué, mais extrêmement inférieur en volume à celui du système central. L'observation ‘ microscopique du tissu de ces deux systèmes fait voir qu’ils sont l’un et l’autre composés de cellules qui n’offrent aucun décroissement de grosseur, mi du centre vers la circonférence, ni de la circonférence vers le centre. L'absence de ce décroissement entraîne nécessairement l’absence de toute tendance à l’incurvation ; ces tiges sont par conséquent incapables de se fléchir pour choisir une direction ; elles doivent donc demeurer horizontales, c'est leur poids ‘qui leur donne cette direction. Ne tendant ni à monter ni à descendre, elles demeurent couchées dans le sol ou sur le sol comme le feraient des corps inertes.

Des vérités désormais incontestables se trouvent établies par-cet ensemble de faits :

1° Les directions ordinairement inverses et quelquefois semblables que prennent les tiges et les racines dépendent, sous le point de vue organique , de la prédomination du volume de l’un de leurs deux systèmes cortical ou central, systèmes composés l’un et l’autre d'organes cellulaires décroissans, mais dans des sens inverses pour chaque système. Sous le,point de vue physique, ces directions dépendent de l’influence de la pesanteur et de l’endosmose qui produit la turgescence des cellules décroissantes et par suite lin curvation des parties que.ces cellules composent par leur assemblage.

2° En vertu du sens inverse du ésoibétocnt de leurs cellules composantes, les deux systèmes Cortical et central

tendent à se courber dans des sens inverses. La racine ayant plus de système cortical que de système central, agit pour se courber avec l'excès de son système cortical ; la tige, au contraire, ayant plus de système central que de système cortical, agit pour se courber avec l'excès de son système central, ou avec ce système central sans aucune opposition lorsque l'écorce est rudimentaire.

32 C'est la précipitation de la sève la plus dense dans le côté inférieur du caudex végétal couché horizontalement

qui en diminuant l’endosmose implétive, et par conséquent

la turgescence, dans les cellules de ce côté, laisse, par cela même , une supériorité de turgescence et par conséquent de force d’incurvation au côté opposé, lequel courbe vers la terre la racine fléchie par son système cortical et vers, le ciel la tige fléchie par son système central.

$ IT. — De la direction des tiges et des racines sous l'in- Îluence du mouvement de rotation.

Les plumules des embryons séminaux pour se diriger vers le ciel, et leurs radicules pour se diriger vers la terre, doivent nécessairement être dans une position fixe pendant le temps nécessaire pour qu’elles puissent opérer les flexions qui les dirigent dans des sens opposés. On sent, en effet, que si la graine en germination était sans cesse retournée, l'embryon séminal ne pourrait diriger sa plumule vers le ciel et sa radicule vers la terre. D’après cette considération il devenait curieux de savoir ce qui arriverait à des graïnes qui, soumises à un mouvement de rotation continuel , présenteraient ainsi leur radicule et leur plumule , chacune successivement au ciel et à la terre. Hunter mit une fève au centre d’un baril plein de terre et qui était animé d’un mouvement continuel de rotation sur som axe horizon-

tal : la radicule se dirigea dans le sens.de l'axe dela rotation ‘du Fer M. Knight ( 1) fixa des graines de haricot à la circonférence d’une roue de onze pouces de diamètre, laquelle, mue continuellement par l’eau dans un plan vertical , faisait cent cinquante révolutions par minute. Il résulta de cette expérience que chaque graine dirigea sa radicule et sa plumule dans le sens des rayons de la roue ; les radicules ‘tendirent vers la circonférence et les plumules vers le centre. M. Knight répéta la même expérience avec une roue de semblable diamètre et qui était mue dans un plan horizontal ; elle faisait deux cent cinquante révolutions par minute. Toutes les radicules se dirigèrent encort vers la circonférence et les plumules vers le centre, mais avec une iuclinaison de 10 degrés des radicules vers la terre et des plumules vers le ciel. En réduisant à quatre-vingts révolutions par minute la vitesse de rotation de cette roue hovizontale , l’inclinaison des radiculés vers la terre, et des plumules vers le ciel, devint de 45 degrés. Ces expériences sont extrêmement intéressantes , en ce qu’elles démontrent qu'ilexiste des moyens d'occasioner artificiellement chez les plantes des directions différentes de celles qu’elles pr ennent | naturellement. Je résolus de répéter ces expériences et” de les varier; mais commme je ne pouvais disposer d’un appareil mu par eau sans interruption , je pris le parti de faire construire un mouvement d’horlogerie assez semblable à un tournebroche. Il était mu par un poids de deux céht soixante-dix livres, que l’on remontait de douze heures en douze heures; son mouvement était réglé par un régulateur ou volant, dont la rotation s'opérait dans le sens horizontal : les roues verticales, qui étaient au nombre de cinq, prolongeaient leurs axes de chaque côté au-delà des montans qui

(1) Philos ophical Transactions of the royal Society of London, 1805.

les supportaient; ces prolongemens des axes étaient carrés, en sorte qu’il était facile d’y adapter une roue de bois, à la circonférence ou au centre de laquelle je plaçais les graines dont je voulais observer la germination. Je placais ces graines dans des ballons de verre munis de deux ouvertures diamétralement opposées, et que je fermais avec des bouchons | après y avoir introduit la quantité d’eau nécessaire pour la végétation des embryons des graines. Celles-ci étaient enflées par leurs enveloppes, ou par leurs cotylédons, au moyen de deux fils de cuivre extrêmement déliés , dont les extrémités étaient fixées de part et d’autre aux bouchons qui fermaient les deux ouvertures des ballons de verre. Ceux-ci étaient ensuite fixés d’une manière solide à la roue avec la quelle ils devaient se mouvoir; de cette manière, les graines transportaient avec elles dans leur mouvement circulaire l’eau nécessaire à leur germination ; les ballons de verre au milieu desquels elles étaient fixées d’une manière invariable, avaient l'avantage de les soustraire à l’influence de toute action mécanique de la part du milieu dans lequel le mouvément s’opérait. Le fil de cuivre dont je me suis servi pour

… fixer les graines dans l’intérieur des ballons de verre est le

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plus fin que l’on emploie pour envelopper en spirale des cordes d’instrumens. »

J’ai pris des graines de pois ( pisum sativum ) et des graigs de vesce ( aicia sativa) qui commencaient à germer ; je les ai placées, suivant le prose dédit plus haut, dans des ballons de verre que j'ai fixés à la circonférence d’une roue d’un mètre de diamètre, qui faisait quarante révolutions par minute. Le résultat de cette expérience fut que toutes les radicules se dirigèrent vers la circonférence , et que toutes les plumules se dirigtrent vers le centre de la rotation ; les radicules, qui s'étaient trouvées originairement tournées vers le centre, se retournèrent vers la circonférence; les plumules se courbèrent de même pour se di-

riger vers le centre. Cette expérience , répétée plusieurs fois, m’a donné constamment le même résultat , qui est également celui qui a été obtenu par M. Knight.

A l’exemple de M. Knight, j'ai voulu éprouver l'effet que produirait sur les graines en germinalion une rotation rapide, opérée dans gn plan horizontal; pour cela, j'ai remplacé le régulateur ou volant de mon mouvement d'horlogerie par une règle de bois, à chacune des extrémités de laquelle j’ai attaché solidement un petit ballon de verre contenant des graines de vesce, fixées dans son inté. rieur , comme je l'ai dit plus haut, au moyen de deux fils de cuivre; cette règle formait un diamètre de 38 centimètres de longueur, elle faisait cent vingt révolutions par minute. Les radicules et les plumules se dirigèrent dans un sens parfaitement horizontal, les premières vers la circonférence et les secondes vers le centre. Ici les graines n’avaient point cessé d’être soumises à la cause qui, dans l’état naturel, préside à la direction perpendiculaire de la plumule et de la radicule; mais cette cause naturelle avait été surpassée en énergie par la cause artificielle employée dans cette

circonstance, c'est-à-dire par la force centrifuge qui résultait …

de la rotation rapide. M. Knight n’avaittpas obtenu un résultataussi complet de son expérience sur les graines de haricot soumises au mouvement derotation horizontale, puisqu’elles avaient conservé un peu de leur tendance verticale; cependant la force centrifuge à laquelle elles étaient soumises étañt plus considérable qu elle ne l'était dans mon expérience , puisque sa roue, qui avait 11 pouces anglais ( ou 28 centimètres) de diamètre , faisait deux cent cinquante révolutions par minute. Gette différence dans le résultat dépend entièrement de la nature des graines soumises à l'expérience. J’ai éprouvé que l'embryon de la graine de vesce est beaucoup plus facile à influencer pour sa direction que nele sont les embryons beaucoup plus gros des graines

Ebo

de haricot ou de pois ; aussi est-ce presque toujours ayec des graines de vesce que je ai i fait mes expériences. Jai | placé un certain nombre de ces graines dans un ballon de verre, Gp elles occupaient le diamètre intérieur , fixées, comme

à l'ordinaire , dans cette place au moyen de deux fils de cuivre qui ent leurs enveloppes. J° ai attaché ce,ballon de verre sur une petite en, à que j'ai adaptée au pivotdu volant horizontal de mon mouvement d’horlogerie, en remplacement" de ce volant; cet appareil faisait deux cent cinquante révoluticns par minute ; le centre de la ro-

tation répondait au milieu de cette série longitudinale et

horizontale de graines, une de ces dernières était située

aussi exactement que possible au centre même; cependant la radicule de celle-ci se trouva décrire un cercle extrèmement peut, car je ne pense pas qu il eût, dans l’origine, plus d’un à deux millimètres de rayon. Cette radicule se dirigea vers la circonférence , dans un sens parfaitement horizontal ; la plumule s’éleva verticalement vers le cie] ; les radicules dés autres graines, qui étaient plus éloignés du centre, se dirigèrent à plus forte raison dans une horizontalité parfaite vers la circonférence ; leurs plumules se dirigèrent toutes vers le centre , mais avec différens degrés d'inclinaison par rapport à l'horizon : celles qui étaient à plus de deux centimètres du centre dirigérent leurs plumules vers ce dernier avec une horizontalité parfaite; celles qui étaient situées plus près du centre s’en approchèrent en se dirigeant obliquement vers le ciel; enfin, toutes les plumules ayant continué de s’accroître , se réunirent en faisceau au centre, où elles prirent toutes une direction verticale vers le ciel. Je répétai cette expérience avec des graines germées, dont je dirigeai la radicule vers la terre ; au bout de quelques heures de rotation , Les radicules abandonnèrent cette direction naturelle, et, se courbant vers la circonférence , se placèrent dans une situation horizontale:

» La rotation horizontale la plus lente qu'il m’ait été possible d'obtenir avec mon mouvement d’horlogerie a été de cinquante-quatre révolutions par minute. Les graines de vesce soumises à cette rotation ont incliné leur radicule vers la terre , dans une position oblique, éloignée d'environ 45 degrés de la ligne verticale, et dirigée vers la circonférence; les plumules ont Alecté le même degré d’inclivaison vers le centre, en montant obliquement vers le ciel.

Après avoir répétéet vérifié les expériences de M. Knight, j'ai vouluessayer de reproduire l’expérience de Hunter, qui awu qu’en faisant tourner une graine sur elle-même, la radicule se dirigeait dans le sens de l’axe horizontal de la rotation; cette observation fort incomplète méritait d’être suivie. J'ai placé un ballon de verre, contenant des graines de vesce, au centre d’une roue verticale qui faisait quarante révolutions par minute , j'avais fait en sorte que la série longitudinale desgraines, que maintenaient les deux fils de cuivre, füt situce aussi exactement que possible sur le prolongement dé l'axe horizontal de la rotation, axe dirigé à-peu-près du nordest au sud-ouest. Les radieuies et les plumules se dirigèrent également selon cet axe de rotation, mais dans des sens diamétralement opposés ; les radicules s’avancèrent vers le sud-ouest et les plumuies vers le nord-est. Le même eflet eut lieu avec tous les degrés de vitesse de rotation qu'il me fût possible d'employer, ce qui me prouva que ce phénomène ne dépendait point du tout du degré de cette vitesse. Je pensai que cette direction spéciale de la plumule et de la radicule pouvait provenir du sens dans lequel la rotation s’opérait; je répétai donc mon expérience en faisant tourner la roue dans le sens opposé à celui dans lequel sa rotation s'opérait précédersment; mais le résultat ne variàä point : les radicules se dirigèrent constamment vers le sud-ouest, et les plumules avec le nord-est. Ce phénomène singulier pouvait donner lieu de penser, que les radicules

tendaient vers un point déterminé de l’horizon et les plumules vers le point opposé; on pouvait croire qu’il y avait quelque chose de magnétique dans cette double direction ; mais un examen attentif, en m'apprenant la véritable cause de ce phénomène, me fit voir combien il faut se teniren garde contre les déceptions de l’expérimentation (1). Je soupconnai qué l’axe de la roûe n’était pas horizontal quoiqu’il parût l'être ; je lui appliquai un niveau, et je vis qu’il inclinait vers le sud-ouest d’une quantité que je trouvai être d’un degré et demi. Cette inclinaison, quoique légère, me parut devoir être la cause de la direction spéciale des caudex séminaux; pour m'en assurer, je penchai légèrement mon mouvement d’horlogerie, en inclinant les axes

(x) L'idée de rapporter les directions opposées de la plumule et de la radicule à une sorte de polarité est une des premières qui se présenta à mon esprit; et si j'eusse observé superficiellement, j'aurais été affermi dans cette ofinion par une expérience décevante. Une aiguille aimantée, librement suspendue sur son pivot et placée à la circonférence d’une roue horizontale qui tourne sur son axe vertical, dirige toujours son pôle sud vers le centre de la rotation, et son pôle nord vers la circonférence. Ce phénomène ne paraît-il pas semblable à celui de la direction de Ja plumule vers le centre de la rotation , et de la radicule vers la circonférence? Cependant il n’en est rien. Le pôle nord se dirige vers la circonférence, parce que la partie de l'aiguille qu’il occupe a plus de masse que celle du pôle opposé , afin de compenser la force d’inclinaison de ce dernier. Cette moitié zord ayant plus de masse que la moitié sud, obéit davantage à la force centrifuge. Si l’on emploie à cette expérience une aiguille aimantée , dont les deux moiliés ont une masse égale, et qui par conséquent aura de Éd le résultat sera le même; le pole sud se dirigera encore vers le centre; en voici la raison : un liquide contenu dans un vase placé à la circonférence de la roue qui tourne norizontalement, perdra son horizontalité ; sa surface présentera un plan incliné vers le centre de la rotation. Or, l'aiguille se comporte dans cette circonstance de même que le liquide , et comme elle est naturéllement inclinée , c’est son pôle incliné, c’està-dire son pôle sud qui doit se diriger vers le centre. Je rapporte ici cette expérience pour éviter qu’elle ne trompe quelqu'un, et pour faire voir en même temps combien il faut se tenir en garde contreles analogies apparentes.

des roues vers le nord-est, et dans cette position je recommençai mon expérience. Alors les directions précédentes de la plumule et de la radicule furent interverties : les radicules se dirigèrent vers le nord-est, et les plumules vers le sud-ouest. Ainsi, il me fut démontré que la radicule se dirige vers le côté abaissé de l’axe dont elle suit la pente en descendant, et que la plumule , au contraire , se dirige vers le côté relevé de l’axe dont elle suit la pente en remontant. Il est évident que, dans cette circonstance, la plumule et la radicule subissent l’influence de la cause qui les sollicite dans l’état naturel; mais ne pouvant, à cause de la rotation continuelle, monter et descendre verticalement, elles montent et descendent par une ligne inclinée. Après m'être éclairci sur ce point, j'ai voulu voir ce qui arriverait en plaçant l’axe dans une horizontalité parfaite, et j'ai vu qu’alors la plumule et la radicule se sont dirigées comme les deux rayons d’un même diamètre d’un cercle vertical dont la graine occupait le centre. Ayant répété plusieurs fois de suite la même expérience, je vis que les caudex séminaux se dirigeaient constamment dans le sens d’un diamètre toujours le même, et que, par conséquent , la plumule tendait constamment vers un point déterminé de la circonférence de la roue au centre de laquelle la graine était fixée, et que la radicule tendait constamment vers le point diamétralement opposé, et toujours le même de cette circonférence, J’ai cherché, sans succès, pendant fort long-temps , la cause de cette tendance spéciale, et je lai enfin trouvée en observant des graines en germination soumises à un mouvement très lent de tation. J'avais fixé deux ballons de verre, contenant, cor à l'ordinaire , des graines de vesce prêtes à germer, à la circonférence d’une roue de deux décimètres de rayon qui faisait trente révolutions par heure ; un autre ballon de verre semblable était placé au centre de cette

même roue, dont l’axe de rotation était parfaitement hori-

zontal. Les radicules , dans ces trois bailons de verre, prirent une même direction, c'est-à-dire qu’elles se dirigèrent suivant des lignes toutes parallèles entre elles; les plumules prirent généralement une direction diamétralement opposée à celle des radicules. De cette manière , les graines situées au centre de la roue avaient leurs radicules dirigées selon l’un des rayons de cette roue; les graines situées à ja circonférence avaient leurs radicules dirigées parallèlement à ce ième rayon et du même côté. Les réflexions que je fis sur ce phénomène me conduisirent à penser qu’il y avait de l'inégalité dans le mouvement de la roue, c’est-à-dire qu’il y avait un des points de cette roue qui marchait vite pendant une demi-révolution,, et qui marchait plus lentement pendant l'autre demi-révolution. Comme chaque révolution s’exécutait dans l’espace de deux minutes, il me fut facile de mesurer et de comparer entre eiles ies diverses parties de cette révolution , au moyen d’un pendule qui marquait les demi-secondes. Je trouvai de cette manière que ce que j'avais soupçonné avait lieu effectivement ; la rotation de la roue n’était point uniforme. Celui des points de sa circonférence pour lequel-cette inégalité de mouvement était la pius marquée parcourait l’use de ses deux demi-révolutions, observée en partant d'un point déterminé, en soixante-six secondes, et l’autre demi-révolution en cinquante-quatre secondes; en sorte que les temps dans lesquels s’opéraient ces deux demi-révolutions étaient en-

tre eux comme onze est à neuf. Or, les caudex séminaux

étaient tous perpendiculaires à celui des diamètres de la rouc qui, en raison de l'inégalité de la rotationgrestait ie plus long-temps exposé à l'influence de la pesanteur par lun de ses côtés ou flancs peadant une demi-révolution, et le moins long-temps exposé à cette même influence par le flanc opposé pendant l’autre dei-révolution. Les radi-

, —— ds ET DES RACINES. 47

cüles étaient perpendiculaires au côté ou fe le plus longtémps tourné vers la terre , et les plumules se dirigeaient perpendiculairement sur ie côté ou /Zanc opposé : lequel était le plus long-temps tourné vers le ciel; ainsi, dans cétte circonstance , les caudex séminaux se dirigeaient sous l'influence de la pesanteur à laquelle ils étaient i incomplètement soustraits à cause de linégalité du mouvement de rotation. Cette inégalité du mouvement provenait de la construction défectuetise de mon mouvement d’horlogerie . qui avait été confectionné par un serrurier fabricant de tournebroches. Quelques tentatives que j’aie faites, il m'a été impossible de corriger ce défaut et d'obtenir un mou-

vement de rotation parfaitement égal; en revanche , il m'a été facile de’rendre la rotation de mes roues plus iné

gale qu'elle ne était, en les chargeant aux deux extrémités

d’un même PARTS de allons de verre &’inégale pésanteur, ‘de manière cependant à à ce que le mouvement de rotation ne fût pas arrêté par une trop forte inégalité de poids entre ces ballons. Jai, pleinement confirmé de cette m2nière-les résultats de lPexpérience précédente. Lorsque le ballon le plus pesant parcourait sa demi-révolution en descendant, son excès de poids s’ajontait à la force motrice et accélérait le mouvement : lorsque au contraire ce même ballon parcourait sa demi-révolution en remontant, son excès de poids diminuait la force motrice et retardait le mouvement, [1 résuitait de là que s diamètre sur lequel étaient placés ces deux ballons prése éntait ses deux flancs à Ja terre pendant des espaces de temps inégaux : lorsque, pär exemple , le ballon le plus pesant était au point le plus bas de sa révolution, il commencäit à parcourir lentemént sa demi-révolution ascendante, et le diamètre sur lequel il était placé présentait pendant long-temps à laterre un de ses flancs, et cela sous tous les degrés successifs d’inclinaison jusqu’à ce que lè ballon pesant eût gagné le

sil 2 48 DIRECTION DES TIGES

point ie plus élevé de la révolution. A partir de cemoment, le ballon pesant parcourait rapidement sa demi-révolution descendante, et le diamètre sur lequel il était placé présentait , pendant peu de temps , à la terre, son autre flanc sous tous les degrés d’inclinaison. I! résultait de là que ces deux flants opposés du diamètre dont il est ici question étaient dirigés Vers la terre pendant des temps inégaux , et que, par conséquent , la pesanteur devait agir sur les embryons séminaux avec une force proportionnelle à à cette différence de temps. La direction des caudex séminaux devait, dans cette circonstance , être la ligne moyenne entre toutes les inclinaisons sous lesquelles le flanc du diamètre se présentait à la terre, c’est-à-dire que les caudex séminaux devaient être perpendiculaires au diamètre dont il s’agit : c’est aussi ce que l’expérience m’a prouvé. Ainsi , en observant l'appareil lorsque le ballon pesant parcourait sa demi-révolution ascendante ; et au moment où le diamètre sur lequel il était situé était horizontal , on voyait toutes les radicules dirigées verticalement vers le centre de la terre, et toutes les plumules dirigées verticalement vers le ciel. IL n’y avait ainsi qu’une seule et même direction pour toutes les graines contenues dans les ballons dont la roue pouvait être chargée, soit à son centre, soit à sa circonférence. Ainsi me fut dévoilée la cause de la direction , selon les deux rayons d’un même diamètre, d’un cercle vertical qu’affectaient les deux caudex séminaux de mes graïnes lorsqu'elles tournaient sur elles-mêmes; l’axe étant parfaitement horizontal. Il m'était impossible d’apercevoir cette

.cause lorsque j'employais une rotation plus rapide, qui ne

permettait pas de mesurer la durée des demi-révolutions , ni même de soupconner leur inégalité. :

On voit, par les expériences qui viennent d’être rapportées, que lorsque la rotation est lente, les embryons séminaux qui l’éprouvent cessent de diriger leur radicule vers

ki: circonférence et leur plumule vers le centre. Il me pa-

“raissait important detrouver quel est le degré de vitesse de - rotation où cette: direction spéciale cesse d’avoir lieu. Les expériences que j'ai faites sur cet objet ne m’ont rien ap-

pris de bien positif; d’abord parce que je n’ai pu FRS

‘toutes des vitesses de mouvement ; en second lieu, à à cause de la construction défectueuse de mon mouvement d’hor-

| logerie. Le mouvement le plus lent que j’ai pu obtenir avec ma roue la plus élevée a été de quinze révolutions par mi-

nute ; Jes graines soumises à cette rotation avec un déci-

mètre de rayon ont dirigé leds radiée vers la circonférence et leur plumule vers le centre. Les graines parcouraient ici ou AUtres quatre décimètres par minute. Le mouve-

ment le plus rapide de la roue immédiatement située au-

dessous était de quatre révolutions par minute. J'ai soumis

des graines à cette rotation, avec un rayon de cinq déci-

mètres : ici les graines parcouraient douze mètres quatre

décimètres par minute, par conséquent leur mouvement

était plus rapide que dans l’expérience précédente ; ; ce-

pendant la radicule ne se porta point vers la circonférence

ni la plumule vers le centre, ces deux caudex se dirigèrent

parallèlément à l'axe de rotation , lequel était incliné légè-

rement. La radicule se porta vers le côté descendant de l'axe et la plumule vers le côté ascendant; ce résultat, comme on

le voit, est semblable à celui que j'avais obtenu en faisant :

tourner des graines sur elles-mêmes. Je recommencçai l’expérience en placant l’axe dans une situation horizontale; alors les caudex séminaux affectèrent la direction particulière qui est produite par l'inégalité de la rotation; c’est-àdire que toutes les radicules et toutes les plumules se dirigèrent perpendiculairement au même diamètre dans un plan vertical. I] me fut impossible de corriger cette inéga-

lité de mouvement ; dans la roue dont il est ici question; en sorte que je ne sais pas d’une manière bien positive quel

Il, 4

SR

5o DIRECTION DES TIGES

est le degré de vitesse de : Duercut rotatoire sous l’influence duquel la plumule cesse de se porter vers le centre et la radicule vers la circonférence ; toutefois ces expériences pourraient porter à penser que la direction de la radicule vers la circonférence , et celle de la plumule vers le centre, seraient produites plutôt par le nombre des révolutions dans un temps donné, que parte ‘étendue du chemin arcouru par la graine dans le put temps; on vient de voir en effet que des graines qui. parcourent environ douze mètres par minute, en faisant quatre révolutions dans le même temps, ne dirigent point leur radicule vers la circonférence et leur plumule v vers le centre, tandis que Von observe cette double direction chez les ; graines qui ne parcourent qu’ environ neuf mètres par minute, en faisant quinze révolutions dans le même temps. Mais ici il y a une observation importante à faire: la roue qui ne faisait que quatre révolutions par minute, éprouvait des saccades multipliées qui résultaient de l’engrenage des dents avec les pignons ; ainsi son mouvement de rotation n’était point uniforme, c'était plutôt un transport circulaire | opéré à des reprises multipliées. On conçoit que, dans cette circonstance, il ne devaitpoint y avoir de force ‘centrifuge ; elle ne peut exister d’une manière sensible que dans un mouvement rotatoire continu ; le même inconvénient n’existait pas lorsque j’employais la roue la plus élevée de mon mouvement d’horlogerie , à laquelle je pouvais faire exécuter depuis quinze jusqu’à quarante révolutions par minute, avec un rayon que je pouvais porter jusqu’à cinq décimètres : je supprimais son engrenage avec le volant. Les ballons de verre, situés sur leur roue verticale à long rayon, servaient alors de régulateurs pour le mouveïnent de rotation, qui était continu et complètement exempt de saccades. On conçoit que, dans çette circonstance, rien ne s’opposait au développement de la force centrifuge, et ceci

CET DES mac. 51 Re doù vient la niférence gi +3 ER plus haut. hs One He

Lonané le mouvemes t de rotation est Jent et que par conséquent la force ‘ce ifuge est insuffisante opérer la direction des caudex séminaux, ceux-ci sdbis ent fluence dela pesanteur ; tantôt en se dirigeant Parle

ment à \ l'axe, orsque cet axe est incliné à à l'horizon, tantôt en mn prenant la direction particulière qui résulte de l'inégalité de la rotation. Lorsque le mouvement rotatoire s’effectue fie. une vitesse modérée, V’axe étant un peu incliné, et qu’ en même temps la rotation € est inégaleÿ les caudex séminaux affectent des directions variées : tantôt on voit, par exemple, toutes. les radicules affecter une direction semblable, qui est la direction moyenne résultant des trois forces qui les sollicitent , tantôt on voit ces radicules subir chacune en leur particulier l'influence exclusive de l’une quelconque de ces trois forces, sans qu'il soit possible de savoir d’où à provient cette irrégularité. dans ces effets, sous li uence d’un même assemblage de causes. Les plumules

| ont, : à cet égard, encore plus irrégulières que les radicules; il rare que, dans cette circonstance, la plumule prenne la direction diamétralement opposée à celle de la radicule ; souvent elle semble errer au hasard, souvent même elle se - dirige dans le même sens que la facieul. Céla s'observe AE tr lorsque, la rotation étant fort lente, et l'axe nt horizontal, les caudex séminaux subissent seulement uence d'une faible inégabité dans le mouvement rotatoire.

Les deux caudex séminaux sont absolument ndéper dans l’un de l’autre pour leur direction; on peut supprimer l'un quelconque de.ces deux caudex sans que le caudex opposé cesse pour cela d’affecter la direction qui lui est propre; cette direction spéciale n’appartient qu’à l’axe du végétal, lequel axe est représenté par l’assemblage rectiligne

52 DIRECTION DES TIGES j de la tigelle et de la radicule ; j'ai vu, en eflet, que les racines produites Rires par la radicule centri rifuge ne se dirigent point co mme elle vers la circonférence lorsqu’elles sont soumises | à une rotation rapide. Elles font avec cette radicule centrifuge un angle plus ou moins ouvert et quelquefois même un angle droit. Ces racines latérales se comportent, dans ce dernier cas, comme les racines qui croïssent horizontalement dans le sol, affectant ainsi une direction perpendiculaire à celle de la radicule pivotantesS ai fait voir plus haut (page 32) que cette direction horizontale des racines provient de légalité qui existe dans le volume de leurs deux systèmes cortical et central. C’est par la même raïson que ces racines, lorsqu’elles sont soumises au mouvement de rotation affectent une direction perpendiculaire à celle de la racine Se ne à de laquelle elles émanent. “5, ‘gs É Le procédé au moyen RAT j'ai fait mes expériences ne m'a pas permis de répéter une expérience très curieuse de M. Knight. Cet observateur ayant fixé des graineside haricot à la circonférence d’une roue de 11 pouces de diamètre que l’eau faisait mouvoir , observaile développement des tiges qui, en s'allongeant, gagnèrent le centre de la rotation : il avait eu.soin de Îles attacher aux rayonsfe la roue; sans cette précaution, ces tiges, grèles et flexibles, auraient été, ou brisées , ou déviées de leur direction par l'effet de leur pesanteur. Lorsque. par leur accroissement progressif, ces tiges eurent un peu dépassé le centre de la rotation, elles se recourbèrent et ramenèrent leurs sommets vers ce même centre, unique kut de leur tendance constante. Si je n’ai pu répéter cette expérience ; en revanche il m'a été possible d’en faire plusieurs autres que M. Knight ne pouvait pas entreprendre avec son appareil. J’ai voulu voir si les feuilles étaient susceptibles d’affecter une direction spéciale sous l’influence d’un mouvement de rotation

ET Dés RACINES. 53

rapide. Cette expérénée était facile à faire avec mon apparal;ilnes ’agissait que : de renfermer des ti s munies de feuilles dans des ballons de verre, de les fixer solidement dans leur intérieur, ‘et de soumettre ces HART A un mouvemént de rotation rapide. Je plaçai donc dans un ballon

de verre une tige de convolvulus arvensis, mumie de quatre |

feuilles; j'avais choisi pour cet effet les feuilles les plus petites qu’il m'avait été possible de trouver, afin de pouvoir employer des ballons de verre d’une médiocre dimension, et, par conséquent, afin d’obtenir une rotation rapide, à

laquelle il m’eût été impossible de soumettre des ballons volumineux, à cause de leur pesanteur. La tige grèle et

flexible du convolpulus était attachée avec un filà une tige

de fer de peu de grosseur, que j ’introduisis ensuite dans le ballon de verre, et dont je fixai les deux ‘extrémités aux ouvertures opposées de ce ballon , dans lequel je mis seule-

-ment une ou deux cuillerées LR Un second ballon de

verre fut préparé de la même manière, etje plaçai ces deux ballons aux deux extrémités d’un même diamètre, sur une roue qui avait cinq décimètres de rayon, et qui faisait qua-

rante révolutions par. minute. Les tiges. des plantes étaient

perpendiculaires au plan de la roue, en sorte que, pendant la rotation, “elles étaient toujours dans une situation horizontale; ainsi, ellesne touchaient point à l’eau, qui occupait toujours Ja partie la plus. basse des ballons de verre: les feuilles y touchaient point non plus, cepeud ant ellesne tardèrent point à être mouillées par l’eau vaporisée dans l’intérieur desballons qui étaient bouchés, et cela suffit pour entretenir leur vie et leur fraîcheur. Les feuilles placés au hasard affectaient des directions variées par rapport au plan de rotation, Au bout de dix-huit heures, toutesles feuilles soumises à l'expérience avaient dirigé leur face supérieure vers le centre de la rotation, et par conséquent leur face inférieure " se trouva dirigée vers la circonférence ; ce retournement

54 DIRECTION H f | TIGES

s'était Lopéré au moyen ‘de l'inflexion des pétioles. Je soumis à la même expérience des Late de violette (viola odorata) et des feuilles de fraisier ( fragaria ? vesca ); 5 je choisis pour cela les feuilles les plus petites qu'il me fût possible de trouver par r rapport à la grandeur du limbe, mais dont ce-

] étiole était assez long. Les nie de violette n’avai nt que six lignes de largeur dans leur limbe ; ; les fo- -oles des fe feuilles de fraisier n'étaient larges que de quatre lignes. On en rencontre fréquemment de pareilles chez ces plantes à à l'état sauvage.et lorsque leur : végétation est faible ; ces feuilles tenaient à leurs racines que j'avais arrachées et que j’ ’attachai avec un fil, chacune à une tige de fer : je plaçai diamétralement ces tiges de fer chacune dans Vin-

térieur de l’un de mes ballons de verre disposés comme dans l'expérience précédente. Au bout de vingt-quatre heures de rotation par un temps trés chaud, toutes les feuilles avaient dirigé leur face supérieure vers Je centre , et par conséquent leur face inférieure vers la circonférénce. La cause de ce phénomène est essentiellement la même que celle à à laqueli e est, due a direction de dj jeune tige des embryons Seat vers le ‘centre dela. rotation. Soit,

“en effet, une feuille C (fig. 5, pl. 17) dont le pétiole est fixé par sa base à à la agite d’une roue, et dont le limbe fort petit et très léger se trouve ainsi avoir sa face inférieure dirigée vers le centre de la: roue ; cette feuille, ‘étant Les dés l'intérieur d’un ballon de verre, lequel n’est pas représenté ici, se trouve à l’abri de toute action impulsive de la part de l’air qui est rapidement déplacé par l'action du mouvement de rotation, elle peut, par conséquent , prendre librément et sans obstacle la direction qu’elle sera sollicitée à suivre. Si l’on n'avait égard ici qu'aux lois physiques du mouvement , le limbe de la feuille, en vertu de sa pesanteur obéirait à ii force cen- x trifuge, et tendrait à s'éloigner du centre dé la rotation ; or

"ET DES RACINES, 55 ici C'est l'inverse qui a lieu; le limbe de la feuille se porte vers le centre de la rotation, comme one voit en D, et cela au moyen de linflexion profonde de Ales ;ily a done ns ce pétiole une detion d'i incurvation qui € dirige vers x ml le sommet de ce même pétiole avec le limbe léger qu’il supporte, et cela malgré la force centrifuge qui tend naturellement à éloigner ce même limbe du centre. , Ilest évident que, dans cette circonstance, le pétiole se comporte de la même manière que le fait une tige sous l'in-

fluence Fi mouvement de ration : ; Son sommet tend, comme celui d'une tige, vers le centre de la rotation, et, par Vinflexion que pond ce pétiole, il dirige laface su ipérieure du Jimbe vers ce même centre. Ce n est tpoint ainsi le “ne se dirige; , il est dirigé passivement | par l'incurvation du pétiole. Pourquece phénomène ait lieu, il faut que lu force d’in- | curvation : du pétiole, force qui tend à rapprocher le limbe du centre, ‘soit, dans cette circonstance, supérieure à la force centrifuge qui tend à éloigner du centre ce même limbe : il faut tdonc que ce limbe soit fort léger ; s’il était plus lourd il obéiraits à la force centrifuge qui ne pourrait être surmontée pär la £ orce d’incurvation du pétiole ; aussi n’ai-je obtenu le 2 M à je viens d’exposer qu'avec des feuilles àlimbe fort léger, les feuilles dont le limbe était plus pesant s’y sont refusées. À Au: reste le mécanisme du retournement des feuilles sous lnlbedcé du mouvement de rotation cest né- “cessairement le : même que celui du retournement des feuilles par le seul effet de la pesanteur. Bonnet a observé en effet , et j'ai expérimenté après lui, que les feuilles renversées tendent à se retourner quoique placées dans la plus profonde obscurité; on sait que c’est ordinairement l’influence de la lumière qui détermine ce retournement des feuilles; sil tend” à s'effectuer aussi dans l'obscurité, cela provient de ce que l’action de la pesanteur agissant sur le pétiole comme elle agit sur une tige, elle provoque de

même son inflexion Vers le cel lorsqu’i ila été antérieure ment incliné vers la terre ; dans cette dernière position, le limbe de la feuille a sa faces supérieure dirigée vers la terre : or , le pétiole en se fléchissant vers le ciel reporte vers ce spl Ja face supérieure du limbe, lequel est passif dans ce mouvement. On voit facilement ainsi que le retournement des feuilles, sous l'influence de la force centrifuge produite par le mouvement de rotation, est un phénomène tout semblable à celui de leur retournement sous l'influence de la pesanteur ; il n’en diflère ira par la nature de la force qui le détermine. $

C'est parce quele pétiole possède une structure intérieure analogue à celle d’une tige que sa tendance à l’incurvation porte de même son sommet vers le centre de la rotation; une partie appartenant à la tige et qui pôsséderait par anomalie une structure intérieure analogue à celle des racines, se courberait comme ces dernières sous l’influence de la , force centrifuge produite par le mouvement de rotation’, c’est-à-dire que cette partie de tige dirigerait son sommet vers la circonférence. C’est effectivement ce que j’ai expérimenté ayec les tiges fleuries de la bourrache ( Zorago of ficinalis ). Les fleurs de cetteplante ont toujours l'ouverture de leur corolle dirigée vers la terre. J’ai attribué plus haut (p. 30) cette tendance spéciale à ce que le pédonculé de cette fleur est influencé par l’action dela pesanteur, comme le serait une racine ; d’après cela, il devait se comporter demême sous l'influence du mouvement de rotation. C’est effectivement ce qui est arrivé. J’ai renfermé dans deux ballons de verre des tiges fleuries de bourrache. J'ai fixé ces ballons de verre à la circonférence d’une roue de trente-deux centimètres de rayon, laquelle faisait trente-six révolutions par minute. Les tiges étaient placées de manière que leur partie inférieure était dirigée vers le centre de la roue : les ouvertures des corolles regardaient par conséquent aussi ce même

centre, car les pédoncules des fleurs conservaient leur courbure à l’aide de laquelle cette directjon des corolles

vers la partie inférieure de la tige avait lieu dans état na-

turel. Au bout de seize heures de rotation, tous les pédon-

cules furent redressés, et les ouvertures des corolles furent

dirigées vers la circonférence. Ces pédoncules s’étaient® donc comportés dans cette circonstance comme des racines,

et cela devait être, puisqu'ils possèdent les conditions or-

ganiques, en vertu desquelles les racines prennent une

direction semblable.

” Les racines ét les tiges soumises à à fifnensdide la pesanteur ou soumises à l'influence de la force centrifuge se comportent, par rapport à la force | qui les sollicite , d’une manière exactement semblable. Les racines se déent dans le sens de la direction de chacune de ces deux forces ; les tiges se dirigent dans le sens opposé à la direction de «3 cune de ces deux forces. D’après cette considération, il devient. évident que la théorie des inflexions que prennent les tiges et les racines doit être la même dans ces deux cas. Cest même par l'observation des effets de la rotation sur les graines en germination que M. Knight fut conduit à émettre sa théorie sur la cause de l’ascension des tiges et os descente des racines. Il pense que la matière organi- ‘que qui opère l’ accroissement terminal de la racine ‘obéit à l'impulsion de la force centrifuge, comme le ferait un Corps | inerte; il n’a point vuque celan est point ainsi, puisque une radicule d’embryon séminal droite et placée tangentielle-

ment äla circonférence d’une roue qui tourne , se courbe dans sa longueur pour diriger sa pointe vers le dehors du cercle. Il pense que Ja courbure qu’affecte la plumule de V shrson séminal pour se diriger vers le centre de la rotation à laquelle il est soumis, provient de ce que la sève est projetée dans le côté de cette plumule qui est opposé au centre de la rotation, et qu’elle. ÿ détermine localement une