ET

+ L se © DE LEUR TENDANCE A LA FUIR. (1)

La k: | *. FT

L'un des phénomènes les plus importans de la végétation, est celui de la tendance des pro végétales, tantôt à se diriger vers la lumière, tantôt à se diriger dans le sens opposé à celui de son afllux, en sorte qu’alors elles semblent Ïa fuir. La première de ces tendances, celle qui porte les parties végétales vers la lumière, est celle que l’on observe le plus généralement. Aïnsi, lorsqu'une tigesest privée en partie sur l’un de ses côtés de cette lumière qui frappe avec

(1) Ce mémoire recoit ici sa première publication.

‘ « NO Due RECHERCHE ET FUITE DE LA LUMIÈRE , ETC. 61

plus d'intensité le côté opposé, elle se courbe pour se diriger-vers le côté par lequel la lumière est le plus abondam- Eu] affluente. C’est pour cela qu'un arbre planté près d’un muraille élevée, tend à s’en éloigner ; il se dirige-alors vers la ponte du ciel de laquelle ilrecoit le plus de lumière. C’est le même phénomène que présente une plante renfermée dans un appartement ét qui dirige sa tige vers la fenêtre. Mais , outre cette tendance bien évidente vers la lumière, les végétaux en manifestent une autre, non moins évidente quoique bien moins commune, à fuir la lumière. La découverte de cet im portant phénomène appartient à M. Knight (); elle date déjà de loin et cependantelle n’est pas encore introduite comme vérité dans la physiologie végétale. M. Knight a été conduit à cette découverte par l'observation de la direction que prennent les vrilles des plantes grimpantes. Ces vrilles se portent vers les corps solides qui les avoisinent comme si elles étaient attirées par eux. Or, M. Knight a prouvé par l'expérience que,ce phénomène de tendance spéciale était dû à ce que les vrilles fuyant la lumière, se portaient vers les corps opaques qui les De. ee Dur se. frappées | par une lumière vive et directe du côté opposé au corps opaque, ne recevant de ce dernier qu’ une lumière faible et réfléchie, ces vrilles se portaient vers Ce Corps, parce qu ’elles yat la lumière la plus vive. Aussi M. Knight a-t-il vu qu’en présentant à ces villes un miroir qui leur renvoyait une viye lumière, il les déterminait à: se mouvoir pour. s’en éloigner. C’est spécialement sur les vrilles de la vigne vierge (ampelopsis quinquefolia ) que M. Knight a fait ces observations et ces expériences. Il en a fait de semblables sur les r2ains de la vigne et sur les vrilles du pisum satipum. |

@ On the motions of the tendriels of plants, Philosophical transac'ivrs,

Je ne connaissais point | ces expériences de M. Knight, lorsqu? en 1824 je publiai mes expériences sur la germination de la graime du-gui (viscum album). On sait depuis long-temps que la graine du gui en germination dirige sa radicule dans toutes les directions. Cette graine enveloppée dans une pulpe glutineuse se colle aux branches des arbres dans la position que le hasard lui donne : tantôt elle se trouve collée sur la face supérieure d’une branche horizontale, tantôt elle Se: tfouxs fixée sur la partie latérale d’une branche verticale. Or, voici ce que l’on observe. Le premier développementde V embryon séminal du gui, consiste dans une elongation intermédiaire de sa tigelle, qui puise sa matière nutritive dans la substance des cotylédons situés À son sommet. Ces cotylédons étant invariablement fixés à la branche, la tigelle en éloigne progressivement son extrémité inférieure qui est terminée par un petit renflement hémisphérique d’un vert pâle. Ce petit renflement est la | radicule. Son extrème brièveté fait qu elle ne peut prendre

ax éllémême aucune inflexion pour se diriger; c’est la sde inflexion de la tigelle qu "elle termine inférieurement, qui lui donne la direction qu’elle doit affecter. Or, l’inflexion de la tigelle s’opère toujours de manière à diriger la radicule hémisphérique qui la termine vers la branche

sur laquelle la graine est collée ; ainsi cette inflexion est descendante lorsque la graine est sur une branche horizontale ; elle est ascendante lorsque la graine est située sous cette même branche horizontale: enfin, sa direction est horizontale lorsque la graine est fixée sur une branche verticale. Lomsque la radicule touche la surface de la branche, elle s’épanouit dessus en unesorte de disque, résultat de l’aplatissement du tubercule hémisphérique qui la constituait. C’est de la partie de ce disque qui est collée sur la branche que sortent les racines qui vont puiser leur nourriture dans la substance de la branche qui porte cette plante

à-4 PAR. LES VÉGÉTAUX, Hd 63

Der Ride cette na tendance de D ndiodles vers les parties vivantes du végétal dans lequel elle doit s ‘implanter ? Pour éclaircir ce doute, ÿ ai fixé des grai s de gui sur du bois mort, sur des pierres, sur des corps s métalliques, sur 4 verre, etc.; toujours ] ] ai vu À la radicule prendre une direction perpendiculaire au plan sur lequel la graine était collée. Je fixai un grand nombré de graines “de gui sur la surface d’un gros boulet de fer; toutes les radicules se dirigèrent. vers le centre du alé

Ayant observé que la radicule de l'embryon séminal du gui ne se, diri igeait point vers les corps solides, lorsqu'ils étaient trop éloignés de la graine en germination et qu’elle ne se dirigeait point non plus vers les fils déhiés sur lesquels la graine était fixée, je fus d’abord conduit à penser que l'attraction des corps était la cause de cette direction de la radicule 31€n sorte que l'attraction particulière de ces corps + aurait agi Sur cette radicule comme Fattraction du globe terrestre agit sur la radicule des autres embryons s@ séminaux. pour déterminer sa direction vers le centre de la terre. J’étais dans l’erreur à cet égard, et je ne tardai pas à m 'apercevoir que la direction que prenait dans toutes les circonstances ge radicule du gui par | linflexion de sa tigelle provenait de la tendance que possédait cette tigelle à fuir la lumière. Ayant tendu un fil vis-à-vis d’une fenêtre dans l'intérieur d’un Pppasement , j'y collai des graines de gui; elles ne tardèrent pas à germer, et je vis toutes les tigelles se fléchir pour diriger les radicules vers le fond de l’appartement. J’ai collé plusieurs de ces graines sur les carreaux de vitre en dedañside appartement ; toutes les radicules se sont dirigées vers le fond de cet appartement. J’ayais en même temps collé un pareil nombre de ces graines en dehors ; sur la face opposée du même carreau de vitre ; toutes les ndienles se dirigèrent vers la surface de ce carreau. J’ai retourné quelques-unes de ces graines, et je les ai placées

64 RECHERCHE ET ver DE LA LUMIÈRE :

en sens inverse de celui qu'elles RAC natüréllement : 5 les graines de l’intérieur dont j'avais dirigé les radicules vers le carreau de vitré 1 ne tardèrent point à ramener ces mêmes radicules vers l'intérieur de l’appartement ; les graines de l’extérieur dont j'avais dirigé les radicules vers les objets AE Ors ramenèrent en même temps ces mêmes radicules vers la surface du carreau de vitre. ; est de la plus grande évidence que dans ces diverses expériences la tigelle du gui se fléchit vers le côté le moins éclairé, et qu’elle n’obéit ici qu’à sa seule tendance à fuir la lumière ou à se diriger dans le sens opposé à celui de son afllux. La lumière directe ne possède pas seule le pouvoir de déterminer ce mouvement rétrograde de la tigelle du gui. La lumière réfléchie par les objets terrestres produit le même effet : je m’ en suis assuré par l'expérience suivante : j’ai “pris un tube de bois fermé à l’un de ses bouts par une lame de verre, et recouvert à l’autre bout par un couvercle de bois fermant exactement; j'ai collé plusieurs graines de gui sur la face intérieure de la lame de verre , et j’ai suspendu le tube verticalement sous l’abri du toit d’une fenêtre en -mansarde , et de manière à ce que l'extrémité de ce tube qui était fermée par la lame de verre füt en bas : ainsi l’intérieur du tube n’était éclairé que par la lumière que réfléchissaient les objets terrestres. Les tigelles des graines de gui mises en expérience se dirigèrent toutes verticalement vers le eiel , fuyant ainsi la lumière qui leur arrivait de bas en haut. T était intéressant de savoir si cette tendance singulière de la tigelle du gui était le résultat d’une répulsion exercée sur elle par la lumière. Je pris une graine de gui que j'avais fait préalablément germer sur un fil et vis-à-vis de la lumière. Cette graine portait deux embryons dont les tigelles étaient fléchies du même côté. Je fixai cette graine germée à l’une des extrémités d’une aiguille de cuivre construite comme une aiguille de boussole

et suspendue de même sur un pivot. Une;petite boule de cire placée à l’autre extrémité de l'aiguille formait contrepoids. Je couvris d'un récipient de verre cet appareil que je placçar auprès d’une fenêtre que n’éclairaient point les rayons directs du soleil, et j’eus soin de diriger les deux radicules vers la lumière. Au bout de quelques jours, ces deux radicules changèrent de direction , et se dirigèrent vers le fond de l’appartement, sans faire éprouver aucun changement la direction de aiguille, Cette expérience me prouva' que la tigelle du gui fuit la lumière par un mouvement spontané, et non par l'effet d’une répulsion qui serait exercée sur elle ; car une force extérieure qui serait capable de fléchir la tigelle de l'embryon du gui serait bien plus que suffisante pour opérer un changement de direction dans l'aiguille ‘extrêmement mobile qui portait cet embryon. Cette expérience est fort délicate , et demande, pour réussir, des précautions particulières. Il faut que l'appareil soit mis à lombre, car si le récipient était échaufté par les rayons du soleil, il communiquerait à Pair qu’il contient un mouvement qui se ferait sentir à l’aiguille; il faut que cette expérience soit faite par un temps chaud, car la germination de la graine du gui ne s’opère qu’avec une extrème lenteur lorsque le thermomètre de Réaumur n’est pas au moins à quinze degrés au-dessus de zéro. Comme il est facile de trouver des graines de gui mûres de l’année précédente jusque vers le milieu de l'été, j'ai pu faire lexpérience dont il s’agit pendant les jours les plus chauds de . cette saison. Malgré ces précautions, mon expérience a quelquefois été dérangée par une autre cause. La glu qui enveloppe la graine est fort hygrométrique; l’eau qu’elle absorbe de latmosphère ou qu’elle lui livre augmente ou diminue son poids , en sorte que , suspendue à l’une des pointes d’une aiguille mobile , elle fait éprouver à cette dernière des mouvemens de bascule qui peuvent un peu dé- IL,

ranger sa direction ; aussi m'a-t-il fallu vépéion plusieurs fois l'expérience pour la voirréussir à souhait. sù

Pour compléter mes observations sur la germination. du gui, il.me restait: à observer la tendance qu’affecterait sa tigelle dans l’obscurité. J’ai collé des graines. de gui germéessur un cylindre de bois que j’ai. placé dans. une obscurité parfaite. Leurs tigelles ne manifestèrent aucune. tendance vers ce corps solide. vers lequel elles se se raient. certainement dirigées. . si elles avaient été placées à: Ja lumière. Le défaut de lumière les fit mourir au bout de quelque temps. Ainsi il demeure bien: prouvé que c est en. vertu de sa seule tendance à fuir la lumière que la tigelle, de l'embryon séminal du guise fléchit vers les corps solides et opaques qui l’avoisinent, et que Pattractiontde ces: corps ne joue aucun rôle dans ce phénomène. La tigelle se fléchit vers les corps opaques, parce querc’est de leur côté qu’il lui arrive le moins de lumière; elle fuit la lumière plus vive qui lui arrive du côté opposé. pus

Dans les observations. que je viens. de rapporter sur la. graine du gui, je n'ai point parlé de la direction de la plumule, parce que:ce n’est qu'un an après la germination. qu’elle se développe; il ne se manifeste d’abord‘du caudex ascendant de l'embryon du gui que la portion de ia tige qui est comprise entre l’insertion des cotylédons et l’origine de la radicule, c’est-à-dire , la tigelle. La. plumule située, entre les ous, reste pendant la première année. à. l’état rudimentaire, et ne prend ainsi aucune directiom. particulière pendant la germination; les cotylédons eux-. mêmes, fixés sur les corps. au moyen de la glu qui lesenvirônne, n'ont aucune liberté pour prendre une direction: quelconque; ce n’est que dans le printemps de la seconde: année que les cotylédons desséahés se détachent de la tige! qui commence à développer ses premières feuilles.

Les faits que je viens de rapporter et qui prouvent que:

la tigelle’ de l'embryon séminal du gui possède une téndance à fuir la lumière , viennent à l'appui des observa-

tions de M. Knight , observations qui établissent également

l'existence de cette tendance à fuir la lumière chez certains

autres végétaux. Cet assemblage de preuves établit définitiz

vement sur des bases-inébranlables cette vérité physiologique, qu'il y a des caudex végétaux qui fuient la lumière:

C’est à cé phénomène de fuite de la lumière qu’il faudra’

attribuer généralement les tendances par lesquelles certains végétaux: s'approchent des corps’solides et opaques qui les avoisinent. C'est ce phénomène que présentent toutesles plantes grimpantes volubiles ou'nonw' volubiles , lesquelles au'lieu de s'éloigner des murailles ou des autres corps solides dontelles sont voisines s’emapprochent au contraire, agissant ainsi en sêns inverse de la plupart des autres plan- « +. ; Le où TR À ne is RC " tes: qui fuiëñt les abris selon l’expression très inexacte de

Bonnet. C’est cette cause qui fait, par exemple, que la tige

du lierre s’applique sur le troné des arbres où sur les muraïlles. Cetté tendance des plantes grimpantes versles corps solides et opaques qui les avoisinent avait jadis été con-

statée par Mustel (1). « Rien ne m'a paru si singulier, dit

« cet observateur , que les ‘expériences que j'ai faites sur la «: plante nommée apios americana.…. Onest dans l’usage «° de Tulonisier: des perches très élevées, comme on en « donne’au houblon,-et bientôt elle:s’y accroche. L’ayant «! détachée et éloignée de la perche du: côté du nord, elle «s’y était accrochée dès le lendemain ; Ven ayant détachée « et mis la perche du côté du midi, elle ne tarda pas à se « retourner'dece côté, et je l’y trouvai attachée. Enfin, de « quelque côté que je misse la perche, elle: ne manquait «« jamais d’aller trouver son’appuï et de s’y entortiller.

(x) Traité théorique et pratique de la végétation-ÿtome’r, page 157%

« Ayant mis deux perches à côté de cette plante dont « j'éloignai davantage celle qui était du côté où elle i incli- « nait, elle se redressa pour s’attacher à l'autre qui était

« plus près d'elle. » Mustel se contente de consigner cette |

observation dans son ouvrage, sans rechercher pourquoi la plante grimpante se dirigeait ainsi vers les corps solides qui l’avoisinaient. Ces observations, qui sont pleinement d'accord avec celles de M. Knight, prouvent d’une manière certaine la tendance de la tige des plantes grimpantes vers les corps solides et opaques. Gette tendance, cependant, a

été mise en doute par M. de Caridolle (1). Son.existence,

en effet, est loin de pouvoir s’accorder avec la théorie que:

cet illustre botaniste a émise touchant la cause de la tendance des tiges des végétaux vers la lumière, théorie qui sera exposée plus bas. Cependant, cette tendance des plantes grimpantes vers les corps solides et opaques eStextrêmement facile à voir. J’ai détaché du tronc d’un arbre le som-

met encore herbacé d’un tige de lierre, et je l’ai maintenu .

éloigné de l'arbre à la distance d’un pouce. Six heures après, cette tige de lierre était revenue s appliquer sur le tronc de l’arbre vers lequel elle s’était infléchie. Cette inflexion était le résultat de sa tendance à fuir la lumière, comme le prouvent les expériences suivantes : Je pris une üge de houblon (umulus lupulus) et une tige de grand liseron ( convolpulus sepium ), que je mis tremper par le bas dans deux flacons pleins d’eau. Je mis ces tiges dans un appartement et près de la fenêtre qui était assez petite.

J'avais dirigé le sommet de ces tiges vers la lumière qui ve-

nait de cette fenêtre. Cette expérience fut établie le matin. Dans le courant de la journée, les sommets des tiges de ces

deux plantes se recourbèrent vers le fond de l’apparte- .

(r) Physiologie végétale.

ment, fuyant ainsi la lumière qui venait de la fenêtre. Pendant la nuit suivante , les deux tiges revinrent à leur direction primitive vers la fenêtre ; elles se recourbèrent de nouveau vers le fond de appartement dans le courant de la journée suivante. Ce double phénomène cessa d’avoir lieu pendant les jours suivans; cela provenait probablement de ce que la vitalité de la plante s'était altérée; les tiges demeurèrent dirigées vers la fenêtre : c’était pour ces tiges l'état organique acquis avant l’expérience ou pendant qu’elles étaient dans leur position naturelle; elles y revenaient par élasticité dans l’absence de la lumière dont l'influence transitoire les avait contraintes à se courber vers le fond de l'appartement, elles fuyaient alors la lumière. Ayant perdu une partie de leur vitalité, elles perdirent en mème temps leur tendance à fuir la lumière, et alors elles reprirent par élasticité et conservèrent constamment la direction qui était le résultat de leur état organique acquis avant l’expérience. Bonnet (1) cite une observation analogue, mais dont les résultats sont inverses, touchant de jeunes haricots qui, placés dans une serre, se courbaient pendant le jour vers la lumière et reprenaient pendant la nuit leur rectitude précédemmentacquise. Ces observations prouvent : 1° que certaines tiges végétales fuient la lumière, et que c’est pour cela qu’elles s’appliquent sur les corps solides et opaques ; 2° que l’inflexion des tiges ou vers la lumière, ou dans le sens opposé à celui de son afllux, est le résultat d’une action de SE Lo d’incurvation, d’où il résulte que cette incurvation n’est point nécessairement stable, comme elle le serait si elle dérivait d’un excès d’accroissement en longueur dans un des côtés de la tige. C'est un phénomène qui se rattache à celui que présentent les autres actions physiologiques d’incurvation chez les

(1) Recherches sur l'usage des feuilles (11° Mémoire).

plantes excüables. L’incurvation prise par une tige pour rechercher ou pour fuir Ja umière devient stable sans doute par suite de sa durée prolongée, mais elle m'est point telle tant que de tissu de la tige n’a point opus une certaine solidité; tant que la tige demeure à l’état herbacé qui constitue son état primitif ou naissant, elle demeure susceptible de se courber dans un sens ou dans un ‘auf sous l'influence de la lumière.

C’est sans doute à la tendance à fuir la liroié sl , qu'al faut attribuer le phénomène observé depuis long-temps de Yinflexion de la tige de certains arbres résineux vers le mord, c’est-à-dire vers la partie du ciel de laquelle il émane le moins de lumière, dans l'hémisphère boréal. Ces mêmes arbres courberaient le sommet de leur tige vers le midi dans l’hémisphère austral.

Les racines n’affectent ordinairement aucune tendance ni pour rechercher la lumière, ni pour la fuir. On peut s’en assurer en faisant développer lés racines d’une plante quelconque dans un vase de verre rempli d’eau et exposé à la lumière. Les racines se développent dans l’eau et se portent dans toutes les directions, sans que la lumière influe sur la manière dont elles se dirigent. Cependant il est une circonstance dans laquelle la lumière exerce de linfluence sur la direction des racines, c’est lorsqu’elles se colorent accidentellement en vert. L'expérience suivante m'a démontré l’existence de ce phénomène, fort important par les inductions que l’on en peut tirer. J'avais fait germer des graines de mirabilis jalappa dans de la mousse humide. En examinant les radicules qui avaient déjà acquis la longueur du doïgt, je m’aperçus que leurs pointes ou leurs spongioles, avaient-une couleur verdâtre. Il me parut curieux d’expérimenter si la pointe de ces racines à raison de sa couleur verte, serait influencée dans sa direction par l'influence de la lumière. Je plaçai donc plusieurs de ces

graïnes germées à la surface de l’eau qui remplissait un bocal de verre. Une petite planche percée de trous laissait passer les racines qui plongeaient dans l'eau sans laisser passer les graines, ce qui maintenait les plumulesimaissantesidans Pair. J’enveloppai le bocal avec une étoffe noire, laissant seulement à cette étoffe une fente verticale étroite parlaquelle la lumière pénétrait dans le bocal ; ce dernier fut placé près d’une fenêtre, vers laquelle la fente verticale de l’étofle enveloppante fut dirigée. La lumière directe du soleil éclairait le bocal dans le moment où j’établis cette “expérience. Quelques heures après ayant ôté l’étoffe enveloppante, je vis que les pointes de toutes les radicules s'étaient courbées en crochet pour se diriger vers la fente par laquelle la lumière avait eu accès dans l’intérieur du bocal. Je répétai la même expérience avec des graines germées dont les radicules n’avaient point leurs spongioles de couleur verte ; ces radicules n’affectérent aucune direction spéciale sous l'influence de la lumière. Cette expérience prouve que l’existence de la matière verte dans le tissu végétal est une des conditions que doivent posséder les caudex Végétaux pour avoir la faculté de se diriger vers la lu- -mière. Or, on sait que c’est par son action sur la matière verte que la lumière produit de l’oxigène gazeux dans le tissu végétal, et j’ai fait voir dans le vn° Mémoire, que cet “oxigène gazeux produit par l'influence de la fumière, sert à la respiration du végétal. Or, puisque la direction des caudex végétaux vers la lumière n’a point lieu sans l’existeñse de la matière verte dans leur tissu, il en résulte que c’est dans l’acte de leur respiration que ces caudex végétaux trouvent la cause de leur inflexion sous l'influence dela lumière. Je reviendrai plus bas sur ce fait.

Le mécanisme par lequel la lumière détermine l’inflexion des tiges des végétaux n’a point encore été déterminé d’une manière satisfaisante, M. de Candolle -est le seul qui ait

tenté de résoudre une partie de ce problème, celle qui regarde lé fait de l’inflexion des tiges vers la lumière; ilregarde cette inflexion comme le résultat d’une différence dans l’accroissement des deux côtés opposés de la tige. Le côté qui est frappé par la lumière fixe plus de carbone dans son tissu que ne le fait le côté opposé. Aussi est-il ordinairement plus fortement coloré. Ge côté dans lequel le carbone se solidifie rapidement , s’accroît par conséquent mains que le côté opposé; ce dernier est en partie éfiole. Or, on sait que les plantes étiolées sont remarquables par l’excès de leur allongement. On conçoit fort bien de cette manière, que le côté qui ne recoit point directement la lumière s’allongeant plus que le côté qui en est frappé direcment, il en résultera que la tige se courbera. Le côté frappé directement par la lumière étant le plus court, occupera la concavité de la courbure et la tige se trouvera ainsi fléchie vers la lumière. Cette explication est si ingénieuse et elle paraît en même temps si simple et si naturelle, qu’elle a dû entraîner la conviction de tous les physiologistes. Mais malheureusement c’est ici l’un de ces cas, où l’extrême probabilité ne se trouve point d’accord avec la vérité. L’inflexion des tiges sous l'influence de la lumière est quelquefois temporaire, et ne dure que pendant le temps que ces tiges subissent cette influence. On a vu en effet plus haut, que des tiges pendant le jour se fléchissaient ou vers la lumière, ou dans le sens contraire à celui de son afflux, et qu’elles revenaient pendant la nuit à leur position primitive. Aïnsi, la flexion des tiges sous l'influence de la lumière est quelquefois variable dans d’assez courts intervalles de temps ; or on ne peut admettre qu’une tige qui est fléchie d’un côté pendant le jour et d’un autre côté pendant la nuit, et qui recommence le lendemain les mêmes inflexions successives, doive ces positions variables à des différences d’accroissement dans ses côtés opposés. En second lieu , si telle

PAR LES VÉGÉTAUX. n3

était, en effet, la cause de l'inflexion des caudex-végétaux sous l'influence de la lumière, ke cet effet serait constant ; il n’y aurait point de caudex végétaux qui fuient la lumière. Or l'existence bien démontrée de ce fait prouve que linfluence - -de la lumière ne diminue point l'accroissement dans le côté sur lequel elle agit, puisqu'il faudrait ici admettre, au contraire, qu’elle y produirait un excès d'accroissement propre à déterminer dans la tige une courbure dont la convexité occuperait le côté frappé par la lumière. Aussi M. de Candolle a-t-il été porté par sa théorie à mettre en doute les expériences et les observations par lesquelles plusieurs observateurs ont cherché à établir que dans certains cas les tiges tendent à se fléchir vers les corps solides et opaques , c’est-à-dire , du côté opposé à celui de l’afflux de la lumière. Or l'existence incontestable de ce phénomène suffirait pour infirmer la théorie de M. de Candolle, quid bien même il n’y aurait pas des preuves directes à lui opposer. Voici l'une de ces preuves, elle est des plus décisives. Si l'inflexion d’une tige vers la lumière provenait de l'excès d’allongement de celui de ses côtés qui n'est point frappé par la lumière, ce serait ce côté qui seul agirait pour opérer la flexion de la tige. Le côté opposé, celui qui occupe la concavité de la courbure serait passif dans cette circonstance. Or c’est exactement l'inverse qui a lieu, ainsi que le prouve lexpérience suivante. Je prends une jeune tige herbacée quelconque pourvu qu’elle soit douée de la faculté de se diriger vers la lumière , et l'ayant mise tremper dans l’eau par son.extrémité inférieure afin d’entretenir sa vie et sa fraîcheur, je la place dans un appartement muni d’une seule petite fenêtre bien éclairée par le soleil. La jeune tige ne tarde pas à se courber vers la fenétre. Je prends ici pour exemple une jeune tige de luzerne ( medicago sativa L.). La courbure de la tige vers la lumière étant opérée, comme on le voit dans la figure 7,

planche: 18 , je retranche le sommet s de cette tige et je fends sa partie inférieure et courbée a b en deux moitiés longitudinales dans le sens de la courbure, ainsi que cela est représenté dans la figure 2. À l'instant de cette séparation la moitié de tige à située du éôté concave prend une courbure beaucoup plus profonde, tandis que l’autre moitié de tige a située du côté convexe se redresse d’abordiet se courbe ensuite un peu en sens inverse. La ligne ponctuée cdindique la position courbée de la tige ayant sa division en deux moitiés longitudinales, Il résulte de cette expérience que la flexion de la tige vers la làmière était opérée par laction d’incurvation de la seule moitié longitudinale de tige b, laquelle recevait directement l’influence de la lumière ; la moitié longitudinale de tige a située du côté oppost à l’afflux de la lumière tendait au contraire à résister à cette inflexion , puisqu'elle proude une courbure inverse, lorsqu'elle se trouve séparée de la moitié de tige b qui l’entraînait de force et malgré elle dans le mode g’incurvation qui lui est propre. Gette dernière moitié de tige b se trouvant délivrée de la résistance qu’opposait à son incurvation vers la lumière, la moitié de tige a se courbe ‘beaucoup plus profondément.Cette expérience est décisive : elle prouve que c’est la seule moitié concave b fig. 1, laquelle est dirigée vers la lumière qui est l’agent de l’inflexion de la tige vers ia lumière; la moitié convexe a est tout-àfait passive dans cette inflexion à laquelle même elle tend à s'opposer par sa tendance inverse à l’incurvation , en sorte que l’inflexion de la tige vers la lumière-s’effectue suivant une roue qui est la résultante de la force d’incurvation de la moitié de tige # moins la force antagoniste d’i incurvation de la moitié de tige a. Dans la théorie de M. de Candolle, ce serait la moitié de tige qui serait passive.et qui serait courbée de force par l’excès d’allongement dela moitié de tige a, ce qui est formellement contraire à l’expé-

rience. Cette théorie pe peut donc plus se soutenir. Ainsi ce ne sera plus dans l’excès d'accroissement ou d’allongement d’un des côtés de la tige qu’il faudra chercher.la cause de son inflexion vers la lumière ou dans le sens opposé ; ce sera dans la considération des tendances diverses à l’imcurvation que possèdent les diverses parties constituantes de cette tige, et dans la considération de l'influerfce qu’exerce la lumière sur.ces incurvations vaturelles pour les fortifier ou pour les affaiblir.

Les incurvations végétales s’effectuént par l’action de deux tissus différens par leur texture comme par le prmcipe de leur action ; ces deux tissus incurvables sont le tissu cellulaire et le tissu fibreux , ainsi que je l’ai fait voir dans le x° Mémoire. Le tissu cellulaire à cellules décroissantes de grandeur, se courbe par implétion de liquide ou par endosmose. Le tissu fibreux à fibres décroissantes de grosseur, se courbe par implétion d’oxigène. J'ai fait voir l'existence de ce tissu fibreux incurvable par oxigénation, dans les corolles et dans les renflemens moteurs des feuilles, et j'aisémis l’idée que cé tissu fibreux n’était autre chose que le tissu fibreux du bois ou de l'écorce encore à l’état naissant, état sous lequel ce tissu possède des propriétés qu'il perd en acquérant de la solidité (voyez tome 1, page 503). L’expérienceest venue confirmer cette idée.

Dans les tiges naissantes la partie ligneuse, ou plutôt fibreuse du système central, est ordinairement fort mince. C’est le tissu cellulaire médullaire qui y est prédominant. Cette partie fibreuse du système central est toujours disposée alors par faisceaux isolés dans les intervalles desquels pénètre le tissu cellulaire médullaire. Il résulte de cette disposition, qu'il est impossible d'obtenir isolé le tissu fibreux des tiges naissantes ; une lame mince que l’on enlève sur ce tissu fibreux, contient toujours du tissu cellulaire médullaire. Ce dernier tend toujours à se courber er de-

hors par turgescence, ou par l’implétion de liquide qu'y produit l'endosmose lorsqu’on le plonge dans l’eau. Or, comme l’endosmose a lieu aussi bien dans l’eau non aérée que dans l’eau aérée, il en résulte qu’en plongeant dans Veau une lame mince du tissu fibreux dont ilest ici question, cette lame ne manque jamais de se courber en dehors par endosmose. Mais l'expérience fait voir que l'incurvation de cette lame est beaucoup plus profonde quand on la dans l’eau aérée que lorsqu'on la plonge dans l’eau non aérée. Le tissu fibreux naissant, tel qu’il existe dans les tiges très jeunes, est donc véritablement éncurvable par oxigénation. C’est évidemment, en effet, à l’oxigénation qu’est due l'incurvation très profonde de la lame de tissu fibreux plongée dans l’eau aérée; son incurvation bien moins profonde dans l’eau non aérée, est due à la turgescence par endosmose du tissu cellulaire médullaire mêlé au tissu fibreux. Il résulte de ces considérations que , pour déterminer les causes qui produisent les inflexions des vé- . gétaux sous influence de la lumière, il faut étudier les influences qu’exerce la lumière sur la turgescence du tissu cellulaire et sur loxigénation du tissu fibreux. Or, ces influences sont bien connues. L’action de la lumière augmente la transpiration végétale; elle doit donc diminuer la turgescence cellulaire plus sur le côté de la tige qu’elle frappe directement que sur le côté opposé. La lumière en donnant lieu à la production de l’oxigène dans les parties vertes, favorise par cela même la respiration végétale; elle doit donc favoriser l’oxigénation du tissu fibreux plus sur le côté de la tige qu’elle frappe directement que sur le côté opposé. Il résulte de là, que l’action de la lumière diminuera la force d’incurvation du tissu cellulaire et augmentera la force d’incurvation du tissu fibreux dans le côté ou dans la moitié longitudinale de tige qu’elle frappera directement. Je vais étudier ces deux effets séparément, Je com-

mence par faire abstraction du tissu fibreux; en considérant la tige naissante comme composée par le seul tissu cellulaire. à

Je pose en principe que lorsqu’on observe chez les caudex végé étaux deux inflexions en sens inverse sous l’influence d’une même cause extérieure, cela atteste qu'il existe une certaine opposition d'organisation entre ces caudex dont jé inflexions sont opposées. Ce principe que j'ai déjà déduit de l'observation du récanisme qui préside aux deux inflexions opposées des tiges et des racines sous l’influence de la pesanteur, Va trouver une nouvelle confirmation dahs observation du mécanisme que préside aux deux inflexions opposées des caudex végétaux sous l’influence de la lumière. Je vais faire voir en quoi consiste l'opposition d'organisation qui fait que certains caudex végétaux frappés par la lumière, tantôt se courbent vers élle, tantôt se courbent en sens contraire.

Chez les plantes herbacées et éhez les tiges naïssantes des végétaux ligneux, le système cortical est très (pécRlement composé par la médulle corticale. J’ai fait voir dans le rmr° Mémoire (t. 1, p. 191), que cette médulle corticale offre deux ordres inverses de décroissement de grandeur dans ses cel- Jules composantes ; en partant du milieu de cette médulle ou de ce parenchyme cortical où se trouvent les cellules les plus grandes, ces organes vont en décroissant de grandeur vers le dehors et vers le dedans, en sorte qu’il y a là deux couches de cellules dont la tendance à l’incurvation est inverse. La couche extérieure tend par turgescence à se courber vers le dehors; la couche intérieure tend par turgescence à se courber vers le dedans, Or, suivant : que Pune ou l’autre de ces deux couches TRE l'emportera en volume, leur assemblage tendra par turgescence à se courber dans le sens qui sera celui de l’incurvation de la couche prédominante. Le plus ordinairement, c’est la couche cel-

lulairé intérieure qui Pemporte en volume, en sorte que le

plus généralement l’écorce: tend à se courber en dedans par turgescence; mais il arrive quelquefois que c’est la couche cellulaire la plus extérieure qui l'emporte en volume; alors l’écorce tend par turgescence à se courber en dehors. On

s'assure de la direction de cette tendance de l’écorce à se

courber’vers le dedans ou vers le dehors, en détachant de cette écorce une lanière longitudinale que l’on plonge dans l'eau. Alors l’endosmose implétive rend les cellules turges-

Be à , ; = :

centes et la lanière d’écorce prend dans sa totalité l’incurva-

tion qui appartient à sa couche cellulaire la pr voluminéuse. à ;

J'ai fait voir dans le xrr° Mémoire ( page 34) comment la prédomination insolite du volume de la couche externe de la médulle corticale sur sa couche interne de cette même médulle dans les racines des pothos , déterminait ces racines à se diriger vers le ciel au lieu de se diriger verticalement en bas, ainsi que cela a lieu lorsque c’est la couche interne de la médulle corticale qui est prédominante. Je vais faire voir que c’est en partie à des causes semblables, que sont dues les deux directions inverses que présentent les tiges végétales soumises à l’influence de la lumière. J’ai observé, en effet, que généralement les caudex végétaux, dont l'écorce considérée dans toute son épaisseur tend par turgescence à se courber ex dedans, se fléchissent vers la Jumière, et qu’au contraire tous les caudex végétaux; dont l'écorce considérée de même dans toute son épaisseur tend par turgescence à se courber er dehors, tendent à se fléchir en sens inverse de celui de l’afflux de la lumière. Les premiers tendent vers la lumière et les seconds la fuient. Je vais chercher à déterminer la liaison qui existe entre ces deux phénomènes et l’action de la lumière sur le végétal. Je commence par le cas le plus général, qui est celui de la tendance vers la lumière, :

Les caudex végétaux qui tendent vers la lumière ont générälement; comme je viens de le dire, une écorce qui tend par*turgescence à se courber en dedans, parce que l’ordre. de décroissement des cellules de dehors en dedans y est prédominant. Je choisis pour exemple la tige du pAy= tolaccà decandra. La figure 4, planche 18 , représente la coupe transversale de cette tige. On y voit ls deux ordres de décroissement des cellules dont se compose exclusivement l'écorce dans cette tige naissante, et l’on remarque que la couche profonde des cellules corticales , celle qui touche au système central et qui offre le décroissement de ses cellules. du dehors vers le dedans est celle dont le volume est prédominant. Aussi une lanière longitudinale de cette écorce plongée dans l'eau se courbe-t-elle ex dedans par suite de la turgescence cellulaire que produit l’endosmose. J’ai exposé plus haut comment la tige de la luzerne courbée vers la lumière ayant été fendue longitudinalement dans. le sens de sa courbure (fig. 2), la moitié b de cette tige qui avait subi l’action directe de la lumière augmenta aussitôt son incurvation, tandis que l’autre moitié a de la tige se courba en sens inverse de laxourbure qu’elle avait précédemment subie. La tige du phytolacca decandra tendant; comme la tige de la luzerne à se’fléchir vers la lumaère, présente les mêmes phénomènes d'incurvation dans les deux moitiés de la tige courbée séparées l’une de l’autre, Je puis donc prendre ici pour l'appliquer à la tige du phyiolacca, les figures 1 et 2 (planche 18) qui ont été faites pour la tige de la luzerne. Les jeunes tiges de cette dernière plante, ne possédant qu ’une écorce presque rudimentaire, ne se prêteraient pas à une démonstration aussi facilement que les jeunes tiges du pkyto/acca, dont l'écorce est beaucoup plus épaisse.

La moitié longitudinale de tige 2, celle qui est frappée directement par la lumière, est par son incurvation le seul.

agent de l’inflexion totale de la tige vers la lumière; la moitié longitudinale opposée la est , dans cette cifcoRstance, courbéé malgré ‘elle, où dans le sens opposé à celui de sa tendance naturelle à l’incurvation. La lumière en frappant

directement la moitié longitudinale de tige d, a donc aug-

menté sa force d’incurvation en dehors et l’a rendue victorieuse dela force d’incurvation antagoniste de la moitiélongitudinale de tige a. Cette prédomination dela forced’incurvation en dehors de la moitié de tige ?, peut provenir de deux causes : 1° de l’augmentation de la force d’incurvation en dehors que possède le système central de cette moitié de tige 4 ; 2° de la diminution de la force d’incurvation ex dedans que possède Île système cortical de cette même moitié de tige à. En effet, la force totale aveclaquelle les deux moitiés de tige a et à tendent à se courber en dehors, se mesure par la force d’incurvation en dehors de leur système central, moins la Li d’incurvation en dedans de leur système cortical. Lors donc que l’une de ces deux moitiés de tige à acquiert une force d’incurvation'en dehors, supérieure à celle de son antagoniste a, cela atteste ou que son système central a été directement augmenté de force, ou bien que ce même système central conservant sa force sans augmentation directe, a recu cependantune augmentation proportionnelle de force par le fait de la diminution de la force antagoniste du système cortical qui le recouvre. Je le répète, la force totale d’incurvation en déhors de chaque moitié de tige a et b, se mesure par l’excès de la force d’incurvation en dehors de son système central sur la force d’incurvation en dedans de son système cortical; or, si la force de ce dernier système est diminuée dans la moîtié de tige b, l'excès de force de son système central devient plus grand. Le système cortical de la moitié de tige a, étant supposé n'avoir pôint éprouvé de diminution de force d’incurvation, l'excès de force d’incurvation de son système

central sera toujours le même, il sera, par conséquent, inférieur à celui de la moitié de tige 2 qui, de cette manière, sera victorieuse et entraînera de force la moitié de tige antagoniste a, dans le mode de flexion qui lui est propre. Il s’agit actuellement de déterminer comment la lumière a agi pour rendre la moitié de tige à victorieuse de la moitié de tige antagoniste a. Pour suivre exposition de cette détermination, il ne faut point perdre de vue que je ne considère d’abord ici que les seules actions d’incurvation du tissu cellulaire qui constitue les deux médulles centrale et corticale; je fais abstraction momentanément de l’incurvation de la couche fibreuse / (figure 4, planche 18) du système central , l’écorce a de la jeune tige du phytolacca de-

oèndio ne contient point encore de tissu fibreux ; elle est

composée exclusivement de tissu cellulaire dont la tendance

à l’incurvation est vers le dedans. Lä tendance à lincurvation du tissu cellulaire médullaire central c est, comme à l'ordinaire > Vers le dehors, et cette incurvation est supérieure en force à la tendance à l’incurvation vers le dedans que possède l'écorce a. Ce sera donc le tissu cellulaire cen--

tral c qui, par l’excès de sa force &’incurvation en dehors sur

la force d’incurvation en dedans du tissu cellulaire corticala,. tendra à courber e7 dehors la moitié longitudinale de tige à laquelle il appartient. Or,da moitié longitudinale de tige à (figure r, planche 18), qui ‘est frappée directement par la lumière, setrouve par l'expérience (figure 2 ) posséder une force - d’incurvation en dehors, supérieure à la force d’incurvation également en dehors, que possède la moitié longitudinale de tige a. Pour produire cet effet, la lumière a-t-elle augmentée directement la force d’incurvation er dehors du tissu cellulaire central c (figure 4), ou bien a-telle seulement diminué la force d’incurvation ex dedans du tissu cellulaire cortical a ? On sent fort bien que,dans l’une ou dans l’autre de ces deux hypothèses, la moitié longitu- Il, | (e

dinale de tige à (ligue 2) aurait plus de force d’incurvation en dehors que n’en aurait la moitié longitudinale de tige a, laquelle privée de l'influence de la lumière n aurait point éprouvé de changement dans la force d’ incurvation de ses deux tissus cellulaires central ou cortical. J'établis iei et je démontrerai tout-à-l heure qu il faut ‘adopter la seconde des deux hypothèses établies plus haut; savoir : celle qui consiste à considérer la lumière comme affaiblissant par son influence la force d’incurvation en dedans du tissu cellulaire cortical.. On sait que la lumière augmente considérablement la transpiration végétale: or, il résulte nécessairement de cette augmentation de transpiration que le tissu cellulaire de la partie de l'écorce qui est frappée directement par la lumière, doit perdre une partie de sa tur gescence et par suite perdre une partie de sa force d’incurvation. Cela posé, l'écorce tendant à se courber en dedans, Vaffaiblissement de cette tendance shiseupiste de celle du système central qu’elle recouvre, DREEt à à l'incurvation er dehors de ce système central des’exercer avec plusde facilité ou avec une force proportionnelle plus grande. il nn lee de là, que la moitié longitudinale de tige 0 (fig. 2, pl. 18) qui est frappée directement par la lumière, ayant acquis un surcroît de tendance, à se courber vers le dehors , tandis que la moitié longitudinale. de tige opposée a, a conservé. sans augmentation sa tendance*à se courber vers.le dehors en sens opposé, la moitié de tige b (fig. 1, pl: 18) entraïnera de force et malgré elle la moitié de tige a dans le sens de flexion qui lui est propre, et la tige dans sa totalité sera fléchie versla lumière. Cette théorie trouve sa confirmation dans l'observation qui prouve que toutes les tiges végétales qi fuient la lumière ou qui se fléchissent en sens contraire à celui de son afflu*, ont une écorce qui tend naturellement à se courber en dehors par turgescence, tan-

dis qu’au contraire,ainsi qu’on vient de le voir, les tiges se

PAR LES VÉGÉTAUX. 83 fléchiééent vers la lumière lorsque leur écorce tend à se courber en dedans par turgescence. Comme il'est évident que le lien qui unit constamment le fait d’une structure spéciale avec le fait d’une action phy$ique spéciale est celui . qui attache une cause à son.eflet, il en résultera que c’est : Vécorce des caudex végétaux qui seule est modifiée d’une certaine manière par l'influence de la lumière,et qui agit en Ms die EN Ÿ de cette modification. Ainsi, en se reportant à l'expérience, exposée plus haut (figure 2), il deviendra bien certain que la lumière à agi, dans le cas dont il est ici question, enaffaiblissant l'incurvation de l'écorce et non en

RS du système central. * x à

J'ai dit que les’ caudex végétaux qui fuient la lumière ont généralement un système cortical qui tend à se courber en dehors par turgescence, parce que l’ordre de décroissement des cellules de dedans en dehors ou bien y existe seul, ‘ou”"bien. Y est prédominant. Cette organisation se re- © marqué en effet chez toutes les plantes grimpantes ? A quelles nes ‘appliquent contreleurs appuis que parce qu’e tendent à fléchir leurs tiges dns le sens opposé à celui de - Vafflux dela lumière, laquelle est interceptée par l'appui opaque qui est voisin de l’un de leurs côtés. La coupe transversale de la tige naissante du haricot (figure 2, planche 17), Ja* coupe tx transversale de la tige naïssante du lierre (fig. 5, planche 18), font voir que chez ces deux tiges grimpantes écorce a est spécialement composée de cellules qui décroissent de grandeur du dedans vers le dehors ; par conséquent cette écorce ‘doit tendre à se courber ex dehors

lorsque ses cellules deviennent turgescentes. C’est effecti-

vement ce que l’on observe lorsqu'on plonge dans l’eau une

lanière longitudinale de cette écorce dont les cellules sont

rendues turgescentes par l’endosmose implétive. J fai fait

voir plus haut par l’expérience, que la tige naissante des

plantes grimpantes et en particulier la tige naïssante du

lierre (Aedera helix), tend à se fléchir dans le sens opposé .

à celui de l’afflux de la lumière ou qu’elle Juit la lumière. Je vais faire voir par quel mécanisme ce phénomène S opère: #” 2 J'ai détachéle sommet d’une tige de lierre du tronc d’un arbre sur lequel elle était appliquée et ayant coupée à deux pouces environ au-dessous de son sommet, je l’ai fendue en deuxmoitiés longitudinales a b (fig. 3, pl. 18),la moitié a est celleïqui était appliquée sur le tronc de Parbre, la moitié b est celle qui était frappée directement par la lumière. À l'instant de cette séparation de la tige en deux, la -moitié a se courba profondément en dehors ; la moitié & se courba aussi ex dehors mais bien moins profondément, Il y a donc ici une inégalité marquée dans les tendances avec lesquelles les deux moitiés longitudinales a et à de la tige naissante du lierre tendent à se courber en dehors. La moitié de tige À qui est du côté de la lumière et qui tend à se

F w vers elle est évidemment ici la plus faible; c’est.

lafoitié de tige a qui l'emporte en force d’incurvation, et comme celle tend à se courber en sens inverse de celui de l’afflux de la lumière, elle doît nécessairement entraîner de force la moitié de tige à, lorsqu'elle lui est unie, dans le sens d’incurvation qui lui est propre, c’est-à-dire dans le sens de la fuite de la lumière. La tige du lierre doit ainsi

tendre à s'appliquer sur les corps solides et opaques dont

elle se trouve voisine; elle fuit la lumuère affluente du côté

opposé. Le mécanisme intérieur qui préside à cette in-

flexion de la tige du lierre est facile à déterminer. Le tissu

cellulaire médullaire central c ( figure 5), chez le lierre et

son tissu cellulaire médullaire cortical a, tendent également à se courber vers le dehors en vertu de l’ordre semblable du décroissement de grandeur de leurs cellules. Si donc la

moitié longitudinale de tige ? (figure 3) tend plus faiblement que a moitié longitudinale de tige a à se courber

en dehors, cela ne peut provenir que de l’affaiblissement ‘apporté par l’action de la lumière dans Fincurvation du tissu cellulaire cortieal de cette moitié de tige b. Onse convaincra de la vérité de cette assertion en considérant que chez les tiges qui se fléchissent vers la lumière, le üssu cellulaire cortical & (figure 4 ) offre seul dans ses cellules un ordre prédominant de décroissement de grandeur inverse de celui qui existe dans le tissu cellulaire cortical a (fig. 5) . des tiges qui se fléchissent pour fuir la lumière. Le tissu cellulaire central c de ces deux tiges (fig. 4 et 5) se ressemble quant à l’ordre de décroissement vers le dehors de ses cellules éomposantes. Ainsi toute la différence entre ces deux tiges se trouve ici dans leur écorce seulement. Et c’est cette différence qui entraîne la différence de leur inflexion par rapport à la lumière par le mécanisme que voici. Que lincurvation ez dedans âu tissu cellulaire cortical & (63. 4) soit affaiblie sur un seul côté de laftige par l’augmentation de la transpiration que produit la lumière, le üssu cellulaire central c (fig. 4), qui tend à se courber en dehors, sera délivré sur ce seul côté d’une force antagomisie qui lui fait obstacle, et devenu ainsi proportionnellement plus fort que le côté opposé, il courbera la tige vers la lumière. L’inflexion d’une tige pour fuir la lumière découle du même princiye à l’aide d’une structure inverse de l'écorce : en effet, que l’incurvation en dehors du tissu cellulaire cortical a (fig. 5) soit affaiblie sur un seul côté de la tige par l'augmentation de la transpiration que produit la lumière, le tissu cellulaire central c (figure 5), qui tend de même à se courber en dehors , se trouvera privé sur ce seul côté d’une force auxiliaire ; il deviendra ainsi proportionnellement plus faible que le côté opposé, en sorte que ce dernier courbera la tige du côté opposé à celui de lafflux de la lumière. | Jusqu'ici je n’ai tenu compte que de l’action d’incurva-

LS ÿ ; s

tion des tissus cellulaires médullaires central et cortical , pour expliquer le mécanisme de l’inflexion des tiges soit vers la lumière, soit dans le sens opposé à celui de son afllux. Cette incurvation du tissu cellulaire a lieu par implétion de liquide avec excès ou par endosmose , or, dans les tiges naissantes , il existe un tissu fibreux , lequel dans ce premierctemps de son existence est incurvable par oxigénation ; c’est ce tissu fibreux qui dans la suite deviendra ligneux ; le tissu fibreux de l’écorce n’existe passencore la. plupart du temps dans-les tiges trés jeunes: or, l’incurvation de ce tissu fibreux / (fig. 4), incurvation e7 dehors qui a lieu par implétion d’oxigène , joue un rôle simportant dans le phénomène de l’inflexion des tiges vers la lumière. J'ai fait voir dans le vn° mémoire que l’oxigène produit par l’action de la lumière sur les parties vertes des végétaux, sert à entretenir leur respiration ; les tiges qui sont ordinairement vertes à leur naissance possèdent.donc plus d’oxigène dans le tissu de leur moitié iongitudinale qui est frappée directement par la lumière, que dans le tissu de leur moitié longitudinale opposée ; par conséquent le tissu fibreux de la première de ces deux moitiés’est celui qui est dans les conditions les plus favorables pour l’oxigénation : d’où il suit que son incurvation doit l'emporter en force sur celle du tissu fibreux de la moitié de tige opposée ; or, comme ce tissu fibreux tend à se courber. -en dehors, il en résulte que son incurvation étant plus forte dans la moi- . tié de tige frappée par la lumière qu'elle ne l’est dans la moitié de tige opposée , la tige entière sera fléchie vers la lumière par laction du tissu fibreux. C’est évidemmentà cette action du tissu fibreux qu’est due la direction des racines vers la lumière lorsqu’elles deviennent accidentelle ment vertes ; alors elles produisent de l'oxigène sous linfluence de la iumière, et cet oxigène, versé dans leurs organes pneumatiques, sert à l’oxigénation du tissu fibreux, lequel

| (PAR LES VÉGÉTAUX. 87 se courbe par le fait même de cette oxigénation. Lorsque les racines restent blanches, elles ne ProtUEeE pont d’oxigène, et leur tissu fibreax , par cela même qu’il nes’oxigène point, ne courbe porn ces racines vers la lumière.

- Il résulte de ce qui vient d’être exposé que chez les tiges ‘qui se fléchissent vers la lumière , cette inflexion est due à l’action d’incurvation par endosmose du tissu cellulaire médulläire central e (ff. 4, pl. 18), et en outre à l’action d’incurvation par oxigénation du tissu fibreux f: Ces deux incurvations ont également heu ex dehors , et elles sont un peu contrariées , ou contre-balancées par l’incurvation ex dedans du tissu cellulaire cortical a; la lumière affaiblissant, sur la seule moitié de tige qu’elle frappe , cette incurvation contre-balancante qu’opère le tissu cellulaire cortical , la tige tout entière est fléchie du côté de l’afllux de la lumière. Chez les tiges qui. fuient la lumière ou qui se fléchissent du-côté opposé à celui de son afflux, lé tissu fibreux f (fig. 5 pl. 18) est toujours extrêmement mince lorsque ces tiges sont naissantes, comme on lé voit ici chez le lierre. I] résuite de là que son action d'incurvation est très faible. Ici l'incurvation du tissu cellulaire centrale, l’incurvation du tissu fibreux / , et l’incurvation du tissu cellulaire cortical «, sont congéntres; elles s’opèrent toutes les trois de même en dehors. La lumière affaiblit, sur la seule moîtié de tige qu’elle frappe’, l'incurvation en dehors qu’opère le tissu cellulaire cortical & ; la moitié de tige opposée , et qui est dans l’ombre, ayant conservé dans son entier la force d’incurvation de son tissu cellulaire cortical , ses trois agens d’incurvation congénères, dont la force n’a subi aucune diminütion , fléchissent la tige entière dans le sens opposé à celui de Pafflux de la lumière. Pour que eette inflexion aît lieu , il faut que le tissu fibreux f (fig. 5 ) offre au moins üne des conditions suivantes : 1° il faut qu'il ait assez peu de volume pour que l’augmentation de son action d'incur-

vation par oxigénation que produit la lumière, soit inférieure à la diminution de Vaction d’incurvation par endosmose que produit en même temps la lumière dans le tissu cellulaire cortical &,: cela dépend du volume de ce tissu cellulaire ; 2° il faut que le tissu fibreux j soit peu oxigéné, , en sorte. que sa force d’incurvation soit à-peu-près nulle, ou du moins qu’elle n’éprouve point d'augmentation sensible dans la moitié longitudinaleffde tige qui est frappée directement par la lumière. Gette absence ou cette diminution considérable de l’oxigénation a lieu lorsque la tige est en partie étiolée faute d’une lumière assez vive: ainsi la condition indispensable pour qu’une tige fuie la lumière est que son écorce tende par turgescence à se courber en dehors. À cette condition fondamentale de la fuite de la lumière doit se joindre la faiblesse de l’action d’incurvation er dehors du tissu fibreux central. Cette faiblesse dépend ou du peu de volume de ce tissu fibreux , ou de son défaut d’oxigénation ; je vais citer des exemples de ces deux cas de faiblesse du tissu fibreux centra!. |

1° Faiblesse du tissu fibreux central par raison de son peu de volume. — La tigelle de l'embryon séminal du gui est peut-être, de tous les caudex végétaux, celui qui manisfeste le plus FAT EE la tendance à fuir la lumière; or, cette tigelle est entièrement composée de tissu cellulaire dont l’opacité ne permet pas de distinguer celui qui appartent au système central de celui qui appartient au système cortical; mais cela est indifférent, car on voit très bien que le tissu cellulaire qui est le plus extérieur et qui par conséquent est celui de l’écorce , est composé de cellules décroissantes de grandeur du dedans vers le dehors. Cette écorce doit done tendre par turgescence à se courber en dehors, ce qui est la condition fondamentale de la fuite de la lumièrg; en outre le tissu fibreux central manque totalement

PAR LES VÉGÉTAUX. l ne dans cette tigelle : or; comme ce tissu fibreux central serait ici le seul agent qui pût faire tendre la tigelle vers la lumière, son absence favorise au plus haut point la tendance inverse qui. résulte de Vorganisation du tissu cellulaire ps aussi n’arrive-til j jamais que la tigelle de l’embryon séminal du gui se dirige vers la lumière , quelle que soit l'intensité de celle-ci , et quelie que soit l’intensité de la coloration en vert de cette tigelle.

Les tiges naissantes de la vigne ont une écorce qui teud par turgeseence à se courber en dehors, ainsi que cela a lieu chez toutes les plantes grimpantes. Cette organisation est la condition fondamentale en vertu de laquelle les tiges fuient la lumière; or, les tiges naïssantes de la vigne, telles qu’elles existent à l’extrémité des scions en pleine végétation, ne contiennent presque que du tissu cellulaire central et cortical. Le tissu fibreux central y est rudimentaire ; aussi ces tiges naissantes fuient-elles la lumière; on les voit toujours courbées fortement en crochet vers la terre ; , fuyant ainsi la lumière qui afflue d’en haut : | cette flexion n’est point le résultat de la faiblesse de cette tige, car elle est assez grosse ; elle persiste avec force dans cette flexion qui est le résultat d’une incurvation spontanée qu’on ne peut lui faire perdre sans la rompre. En acquérant un peu plus d'âge, cette jeune tige augmente le volume de son tissu fibreux central, lequel prend de l’oxigénation sous l'influence de la lumière dans la moitié de tige qui est éclairée directement , c’est-à-dire dans la moitié de tige qui occupe le côté convexe du crochet que forme cette tige à son extrémité ; alors l’incurvation ex dehors de ce tissu fbreux redresse , à mesure qu'elle s’allonge, cette tige qui cesse de fuir la lumière , et se dresse vers le ciel. Pendant ce temps , le développement terminal produit une nouvelle partie naissante , en sorte que le scion , pendant sa végétation, est toujours terminé par un crochet dont la pointe est

dirigée vers la terre Jai observé que cette courbure de l'extrémité du scion de la vigne est plus profonde pendant le jour que pendant la nuit ; cette courbure en crochet tend ainsi un. peu. à se redresser pendant l'absence de la lumière dont P influence pendant le jour ja rend plus profonde. Ge fait suffit pour prouver que Vinfluence vers la terre du sommet des scions de la vigne est véritablement due ce que ce sommet de see fuitla lumière aflluente du ciel; © est à la mème cause qu’il faut attribuer la direction: que prennent les rilles ou mains de la vigne; JTorsque : le scion auquel elles appartiennent est tendu horizontalement

MUR du sol, toutes ces vrilles se idifigent verticalement vers la terre ; ; lorsque le scion est étendu le long d’une muraille , one se dirigent toutes perpendiculairement vers cette muraille, ces vrilles , comme celles de tous les végétaux grimpans fuient la lumière ; leur inflexion.s’opère exclusivement dans le renflement qui est situé à leur base,

‘et l'observâtion : microscopique fait voir que ce renflement, comme. le reste de la vrille, possède éminemment la structure intérieure. qui fait que les caudex végétaux fuient la lumière. Ghez cette vrille qui est une ‘tige avortée, le tissu

cellulaire cortical tend , par ordre de décroissement de grandeur de ses NT à ce courber en dehors par turgescence, de la même manière que le tissu cellulaire central ; Je tissu fibreux est rudimtntaire dans le renflement de la “base de cette vrille, et ce renflement est le siège exclusif du mouvement qu’elle exécute; or, ce sont là les conditions organiques générales qui font que des caudex végétaux fuient la lumière, ainsi que je lai établi plus haut.

Les branches de-certains arbres, au lieu de se diriger vers le ciel se courbent vers la terre, sans que cela soit un effet de leur pesanteur; c’est ce que l’on remarque , par exemple, dans la variété du frêne ( fraxinus excelsior ) qui port ele nom de /réne pleureur ; éela provient de ce que les

aux | ÉE9 VÉGÉTAUEE PACE O1 branches de cette variété du. frêne pics fmièré, affluente du ciel. L'expérience: m'a prouvé en eflet > que l'écorce des scions de cet arbre, prise dans leur sommet encore herbacé , étant réduite en lanières longitudinales, se. courbe en « dehors lorsqu’ on la plonge dans l’eau. L’observation. microscopique fait voir que ‘cela dépend de ce que la couche cellulaire extérieure de Vétorce, dontJes cellules décroissen ssent de grandeur du dedans vers le dehors, est plus pa ?

épaisse que la gouche cellulaire plus profonde dont 1 ordre de décroissement des cellules est inverse. En même temps, le tissu fibreux central se trouve être excessivement mince

et pres que ‘rudimentaire dans la partie encore herbacée des

st du fréne Hits Or, ce sont là les conditions. organiques qui font qu'une tige fuit la lumière. Jai étudié compara ativement sous les mêmes points. de vue le frêne G è e dont les scions se dirigent vers la lumière. J'ai vu que e des lanières d'é écorce enlevées sur la partie encore herbacée des scions de cet arbre se courbent ex dedans lorsqu’on les plonge dans l’eau ; ce qui est opposé de ce qui à lieu chez le frêne pleureur , et observation microscopique pe" que ce mode d’incurvation dépend de ce que le,

su cellulaire de cette écorce, offre d’une manière prédoallé le décroissement de ses cellules du dehors vers Je dedans; en outre, le tissu fibreux central de ces scions encore herbacés est assez développé. Or, ce ‘sont là les RAA tions organiques qui font que les tiges végétales tendent à a se diriger vers la lumière. J'ai fait des obsérvations analogues aux précédentes sur plusieurs végétaux, soit ligneux, soit herbacés, dont les tiges se dirigent en sens inverse de l’afflux de la lumière, et j'ai trouvé constamment chez eux Vexistence des conditions organiques que je viens d exposer, et en vertu desquelles les tiges végétales fuient la lumière. Jeciterai, parmi les végétaux ligneux, le juniperus communis dont les branches sont toujours obliquement descendantes,

étle saule pleureur (salix babylonica). Ce dernier arbre possède en effet, dans la structure organique de ses scions, les conditions de la fuite de la lumière. Ce qui prouve que ce n’est pas à. leur seule flexibilité qu’ils doivent leur position descendante.

20 Faibjesse du tissu fibreux central par raison de son défaut d’oxigénation. — Le tissu fibreux central tend à se <courber en dehors avec d’a autant plus de force qu'il est plus oxigéné. La lumière a pour effet de produire de l’oxigène dans les parties vertes des tiges; par conséquent le tissu fibreux sera plus oxigéné dans la moitié de tige frappée directement par la lumière que dañs-la moitié de tige opposée qui est dans l’ombre. #1 résultera de là que la tige, dans son entier, sera fléchie vers la lumière par lPaction du tissu fibreux central, à moins qu’une inflexion inverse ne soit produite par ! action prédominante de lincurvation du tissu cellulaire cortical, ainsi que cela a lieu dans les exemples ci-dessus exposés. Or on conçoit facilement que si une tige qui ne tend pas très fortement à fuir la lumière par l’incurvation de ‘son tissu cellulaire cortical est'sou- “mise à une vivelumière, son tissu fibreux central, fortement oxigéné du côté de la lumière, fléchira cette tige vers cétte mème lumière; si, au contraire , cette même tige qui tend à fuir la lumière par lincurvation de son tissu cellulaire cortical est en partie étiolée, et par conséquent privée en partie d’oxigène intérieur; son tissufibreux central peu oxigéné ne tendra que très Een à fléchir cette tige vers la lumière, et dés-lors cette tige abandonnée à l’action d’incurvation du tissu cellulaire cortical , lequel tend à la fléchir dans le sens opposé , fuira la Vniibel Tels sont les phénomènes que le lierre offre à l'observation. Lorsque ses scions sont exposés à l’action d’une vive lumière et que leur extrémité végétante et herbacée est d'une couleur bien

verte, ces scions se dirigent vers la lumière. C’est ce que

l’on remarque dans les sions du Berre , lorsqu’ ils se pro-

jettent en avant d’un mur qui est tapissé par cet arbuste

grimpant. I n’en est pas de même de ceux des scions du. lierre qui se développent à à l'ombre et qui présentent ainsi

un commencement d’étiolement. Ceux-ci tendent fortement

les murs ou sur le tronc des arbres, Aussi. le lierre demande-

t-il généralement à, croître sous l'émbrage des arbres ou

derrière des murailles qui le garantissent de l’action de la

lumière directe du soleil. Lorsqu'il croît sur des murailles

exposées au midi , il projette vers la lumière de nombreux ” rameaux, et c’est sous leur ombrage que d’autres rameaux prennent le commencement d étiolement qui les dispose à fuir la lumière et à se fléchir en conséquence vers la muraille à laquelle ïls se fixent. Presque toutes les plantes grimpantes sont dans le même cas : ; en général, elles deman dent à croître ombragées par les arbres qui doivent leur servir de supports, et, sous cet ombrage , leurs tiges prennent un FR d’étiolement qui augmente leur tendance à fuir la lumière. Au reste, de même que le lierre , les autres plantes grimpantes ado souvent dans leurs tiges la tendance vers la lumière, tendance qui existe toujours dans leurs feuilles.

Les résultats suivans découlent des observations qui viennent d’être exposées. 1 ° Tout caudex végétal dont l’écorce tend par turgescence cellulaire à se courber er dedans doit tendre à se fléchir vers la lumière : il est favorisé dans cette tendance par Piacurvati MR. son tissu fibreux central. 2° Tout caudex végétal dont l’écorce tend par turgescence cellulaire à se courber ex dehors doit tendre à fuir la lumière, à moins que son tissu fibreux central ne soit volumineux ou fortement oxigéné par l’action de la lumière; dans ce cas ;, le caudex végétal tend à se diriger vers la lumière,

FETE nil y a des caudex végétaux qui, à diverses ‘époques, of- frent des sinflexions différentes par rapport à à la lumière. Cela s "observe, AP par rapport aux pé “doneules des fleurs. Parmi des exemples fort nombreux que je pourrais citer sur ce sujet , je choisirai celui qu ’offre la fleur de li pomea. purpurea (convolpulus puüurpureus L.), Dans É: préfloraison de cette fleur, son pédoncule est fléchi vers la terre. Lorsque la fleur est épanouie , son | pédoncule se redresse, et dirige vers le ciel ou vers la lumière l'ouverture de la corolle ; après la chute de la corolle, le pédoncule se fléchit de nouveau vers. la terre. J'ai fait voir dans le xni* Yi émoire. (page 30) que. le pédoncule de la fleur de la bourrache se fléchit vers Ja terre, parce qu’ il possède les conditions organiques qui occasionnent Ja même inflexion chez les racines. J'ai voulu savoir si la flexion du pédon-. cule de. la fleur de V ‘pomea Purpurea vers la terre provenait : de la même cause, ou bien si elle provenait de ce que ce pédoncule fuyait la Jurdière affluente du ciel. Li inspection microscopique de l’organisation del écorce de ce pédoncule m'a sufñ pour ‘savoir à quoi mn en. temir à cet égard. Tout caudex végétal qui se fléchit spontanément vers la terre sous l'influence physiologique de la pesanteur doit avoir, comme les racines, une écorce dont le tissu clkdétge. est spécialement composé de cellules décroissantes de grandéur du dehors vers le dedans; au contraire, tout caudex végétal qui se fléchit vers. la terre, parce qu’il fuit la lumicre affluente du ciel doit avoir une écorce spécialement

composée de s Ca, en cle de grandeur du dedans