Mémoires sur la famille des Graminées

En m’occupant spécialement de l’étude des Graminées , je n’avais ni le projet de faire un travail sur la germination, ni par conséquent l’ambition de parvenir à une découverte quelconque, sur un sujet tant de fois exploité. Je m’étais imposé la tâche de ne rien préjuger, mais de prendre note de tout ; de ne me tracer aucune route , mais de m’orienter à chaque instant , et de revenir sur mes pas autant de fois que l’exigerait le besoin de vérifier un fait , ou de constater un nouveau rapport.

Ne connaissant les savans qui ont illustré cette partie de la science que par leurs ouvrages , c’est-à-dire que par leurs bienfaits , je me trouvais ainsi à l’abri du danger de me créer d’avance , soit un adversaire à combattre , soit une doctrine à professer 5 de sorte que je suis d’autant plus en droit de réclamer l’indulgence et la bonne foi de la critique , que les erreurs que l’on pourrait trouver dans ce travail , ne sauraient être aucunement attribuées ni aux illusions de l’esprit de système , ni aux écarts de l’une ou l’autre passion.

J’aurais pu grossir ce Mémoire en multipliant les citations des auteurs , et en décrivant les faits avec des détails qui étaient inutiles à mon sujet ; je suis persuadé que mes lecteurs me sauront gré de la concision avec laquelle j’ai procédé à l’exposition des faits, et qu’ils ne pèseront que l’importance des preuves.

(m* ràspAil- )

§ I. Paillette supérieure de la fleur des Graminées . (PL i3,

fig. i. a. )

On ne s’étonnera pas, je pense, de me voir commencer par une bractée , lorsque je dois parler de l’embryon. Les savans sont bien persuadés qu’aucune partie d’un être organisé n’est étrangère à une autre de ses parties , et que les organes qui semblent être placés à des distances énormes dans l'échelle des fonctions , sont souvent ceux qui ont entre eux la plus grande analogie, et qui s’expliquent le mieux les uns par les autres.

La paillette supérieure des Graminées , c’est-à-dire celle qui alterne avec les écailles ou avec l’appareil des étamines , quand les écailles n’existent pas , est l’organe qui m’a fourni les premiers faits , et qui m’a , pour ainsi dire, tracé la route que j’ai suivie pour arriver à la solution du problème que je soumets à la critique des physiologistes. *

Cette paillette (pl. i3 , fig. i. a, ) est le plus ordinairement marquée de deux nervures placées plus près des bords que du centre, ou à une égale distance des uns et de l’autre. Quand ces deux nervures se sont présentées sous une forme bien prononcée et d’une couleur verte, la paillette a reçu le nom de bicarinée , dans les Promus , Festuca , Triticum , etc. On a cessé de S ni donner ce nom toutes les fois que les nervures , moins visibles et moins fortes , n’ont pas imprimé à la paillette ( pl. i3, fig. 9.n ) la forme désignée par la dénomination ; et on a dit qu alors elle n’était pas bicarinée , par ex. : dans les Plileum , P h a lavis , Agrdstis , Lagurus , etc.; de sorte que le mot bicariné tendait moins à exprimer la cause qui , dans certaines circonstances , pouvait produire cette

forme, qu’un effet accidentel d’une cause réelle et indépendante. de ces circonstances. En conséquence , et comme la distinction introduite ne me semblait qu’une distinction du plus au moins , j’entrepris d’observer cette paillette dans tous les genres , et même sur toutes les espèces que j’avais sous la main, poür pouvoir mieux peser toute l’importance de ce caractère.

(A.) Les Phalaris, les Phleum , les Agrostis , etc., emfin tous les genres qu’on croyait n’avoir point de paillette bicarinée , furent bien reconnus comme possédant , ainsi que les Promus et les Festuca , une paillette supérieure à deux nervures, qui, quoique non herbacées (pl. i3, f. 27), n’en occupaient pas moins les deux parties latérales, ainsi qu’on le remarque dans les espèces qu’on appelait auparavant bicarinécs . Il est vrai qu’ayant à subir une pression moindre ou une pression nulle de la part de l’axe destiné à supporter une fleur supérieure ( pl. i3? fig. c),Ies paillettes de ces genres ne s’étaient pas comprimées 5 et c’est là ce qui avait principalement servi à induire en erreur. Je crus donc devoir changer cette dénomination comme ne désignant qu’une forme infiniment variable , et en prendre une qui exprimât une organisation qui ne varie pas. J’ai nommé cette paillette non pas binerviée , mais parinerviée , par opposition avec les autres bractées des Graminées , qui toutes sont munies d’une nervure impaire ou médiane.

(B.) J’observai un autre groupe de genres disséminés dans les classifications , dont la paillette supérieure possédait une nervure médiane verte et souvent carinée, soit sans autres nervures latérales, le Crypsis ,* soit avec deux nervures latérales, le Cinna , VÂsprella7 etc.

J’appelai ce groupe à paillette supérieure impariner -

viée y ce qui , dans la classification que je méditais, for^ mait deux ordres bien distincts et bien faciles à saisir.

(C.) Il me restait à connaître la cause qui , dans une famille aussi homogène que la grande famille des Graminées , produisait pourtant dans les enveloppes florales une telle différence d’organisation. A force d’examiner minutieusement la foule des individus que je décrivais , je constatai que toutes les fois que la locuste est multiflore (pl. i3 , f. i ), la paillette supérieure (a) de chaque fleur est parinerviée; que dans le plus grand nombre des locustes décrites dans les auteurs comme uniflores > on rencontrait , à la base de la paillette supérieure , qui dans ce cas est parinerviée , le pédoncule d’une fleur avortée, par exemple : Y A gros lis spica venti Z., le Deyeuxia montana Palis, etc. Que dans les locustes à paillettes supérieures imparinerviées , on ne trouve jamais, à la base de la paillette, ni pédoncule avorté, ni pédoncule florifère : les genres Crypsis , Mibora , China , Oryza , Zoysia , Anthoxanlhum , Asp relia.

(D.) Il me paraissait naturel de conclure de tous ces faits, que le pédoncule, soit avorté, soit florifère, était pris au détriment de la nervure médiane qui , par conséquent, manquait dans la substance de la paillette parinerviée -, que cette nervure , au contraire, ne s’étant pas détachée dans les Crypsis , Cinna , e te., non-seulement ces espèces étaient restées à paillette supérieure imparinerviée , mais encore essentiellement uniflores.

Ce n’était là qu’un aperçu*, il fallait le poursuivre pour en faire une démonstration. Or, ces sortes de détachement de nervures ne sont pas un fait inusité dans les autres bractées de Graminées 5 l’arête en est une preuve convaincante. Dans les espèces du même genre,

on la voit se détacher de la substance de la valve ou paillette à des distances plus ou moins grandes.

Cette arête est évidemment le prolongement d’une nervure médiane ; car , au-dessous de ce qu’on appelle l’insertion de l’arête, on voit l’existence d’une nervure bien caractérisée ; au-dessus de l'insertion , au contraire, on ne voit plus qu’une lacune membraneuse. Or, qu’on examine deux individus de la même espèce , l’un à paillette mutique , et l’autre à paillette aristée ( Y Avena saliva dans ses deux variétés ) ; la paillette mutique sera partout imparinerviée , elle aura partout sept nervures ; la paillette aristée , au contraire , ne sera imparinerviée qu’au* dessous de l’insertion- de l’arête 5 et audessus de son insertion elle n’aura plus que six nervures. Sur le même individu ^ qui plus est, il m’a été facile d’observer que cette arête pouvait se détacher de plus en plus , à mesure que la fleur avançait en âge. Cette observation a été faîte sur Y Air a cœspitosa Lin, ( ph i3 , f. 17). Sur certaines fleurs de cette espèce , l’arête se détachait à peine au sommet, et alors à travers le jour, on comptait cinq nervures sur toute la paillette. Dans d’autres fleurs plus avancées (aa) , l’arête se détachait depuis le sommet jusqu’au milieu, et dans cet état on ne comptait cinq nervures qu’au-dessous de l’arête ; dans d’autres enfin, encore plus avancées, l’arête était basilaire (a), et en la coupant, on ne voyait plus dans la paillette que quatre nervures. Cette paillette jouait ici évidemment le rôle d’une paillette supérieure qui aurait eu â sa base mi pédoncule avorté. Elle avait la plus grande analogie avec la paillette supérieure de Y A vena subspicala , qui possède quatre nervures et un pédoncule avorté. (PL 1 3 , fi g. 17 bis a . )

(E.) Cette première induction me conduisait même un peu au-delà de ce que j’avais prévu*, j’étais en droit de conclure que l’arête elle-même n’était qu’un avortement d’un axe qui aurait été pris aux dépens de la nervure médiane , et qu’un jour je pourrais rencontrer des fleurs dont la paillette inférieure , ainsi que la paillette supérieure, fournirait par sa nervure médiane un axe à d’autres fleurs.

L’arête de Y Air a canescens L. ne me paraît pas bien éloignée de cet état (pl. i3, f. 16). Vue à une lentille de deux lignes de foyer, -sa partie inférieure (a) paraît dure et cassante , non tordue , et assez semblable aux pédoncules des fleurs ou balles. L'articulation ( b ) , que jusqu’à présent on avait regardée comme hérissée de poils, n’est autre chose qu’une collerette de bractées triangulaires , et la partie supérieure à cette collerette (c) est transparente , en massue , assez comparable par sa forme et sa consistance à la plupart des balles restées à l’état rudimentaire.

J’avais besoin pourtant d’une preuve plus directe. Un Lolium composition L. vint m’offrir Focca§ion de vérifier ma conjecture^ et j’avouerai franchement que ce fut un beau jour pour moi que celui où je rencontrai cette variété du Lolium perenne à l’état frais.

On sait que les individus de cette variété , sans perdre les caractères du genre, semblent cependant se rapprocher des genres paniculés*, et voici le mécanisme par lequel ils passent à cet état. Tantôt c’est la glume externe qui se change en un axe qui supporte d’autres locustes } tantôt l’axe principal donne naissance à d’autres axes*, et le plus souvent enfin, on voit du fond des locustes même partir des axes qui supportent des locus-

tes supérieures , du fond desquelles partent encore d’autres locustes , et ainsi de suite. Or , si on examine avec soin le point de départ de ces derniers axes , on verra facilement que leur base est insérée à la base d’une paillette. Si c’est à la base de la paillette inférieure, on n’a qu’à enlever cet axe de surcroît, pour s’apercevoir que la paillette qui le supporte a perdu sa nervure médiane, et que cette nervure est remplacée par une large lacune membraneuse. Je donne ce fait comme un fait constant sur tous les épis qui se composent , les Lolium , les Tri licum, les Hordeum , les ïioubœlla , etc., ainsi que je m’en suis convaincu par une foule d’observations qui ne manqueront pas de se représenter aux yeux des botanistes qui voudront les vérifier. Toute nervure médiane peut donc devenir axe ou pédoncule florifère.

Je ne dois pas laisser sans réponse une objection peu importante , il est vrai , mais pourtant que certaines personnes pourraient peut-être encore me faire. Ils attribueront l’absence de la nervure médiane dans la paillette inférieure dont j’ai déjà parlé , et dans toutes les paillettes parinerviées , à la pression exercée par le nouvel axe qui part de leur base (i).

Je répondrai premièrement : la pression dans les Végétaux peut produire des empreintes , mais ne détruit jamais un vaisseau. Secondement : dans la supposition de l’objection , il arriverait une chose assez singulière \ c’est que l’organe le plus faible exercerait une plus grande pression que l’organe le plus robuste. Car le pédoncule que l’on voit à la base de la paillette- pariner-

(i) M. Cassini avait adopté une explication peu différente (Journ. de Physique); les rayons que j’expose la réfutent également

viée ne se développe jamais que postérieurement à la paillette de la base de laquelle il part , ainsi qu’on peut s’en convaincre à la simple inspection des sommités des locustes , dans lesquelles on voit des pédoncules à l’état rudimentaire , quand la paillette qui les supporte a acquis tout son développement. Il serait bien plus naturel de penser que si une pression devait détruire un organe , c’est la pression exercée par la nervure médiane de la paillette, qui eût dû détruire le pédoncule avorté. D’ailleurs lorsque la panicule est enfermée dans la gaine de la feuille supérieure du chaume, elle éprouve des pressions de tous les genres , et cependant, une fois étalée et parvenue à la floraison , on n’observe aucune anomalie dans le nombre des nervures de ses paillettes.

Enfin , et ce qui est péremptoire , vous trouverez des axes qui exercent des pressions fortes et non interrompues sur des paillettes , de la base desquelles ils ne partent pas ; par exemple : l’axe des Lolium , des Rottbœlla , sur la paillette inférieure qui est adossée contre eux ; l’axe du Pliants contre la glume supérieure de la locuste } Taxe du Tragus contre la paillette inférieure , etc. Eh bien ! qu’on examine toutes ces paillettes ou gîumes , et on leur trouvera toujours une nervure médiane. J’ose avouer ici que je n’ai pas encore rencontré un fait contradictoire à ces preuves.

Il est une objection plus plausible , et que j’ai plus à cœur de réfuter. En vérifiant la forme des paillettes des fleurs qu’on avait regardées comme uniflores , on m’opposera sans doute les paillettes supérieures des Agroslis vulgaris , des Phleum , des Panicum , des Pas palum , Slipa , etc., qui sont parinerviées, et à la base

desquelles pourtant on ne trouve point !e pédoncule avorté qui se trouve à la base de Y A grostis spica menti Lin. , et qui devient florifère à la base des paillettes des Poa, Promus, etc.

Je répondrai que , d’un côté, il devient prouvé, sans crainte d'être démenti 9 que dans aucune fleur à paillette supérieure imparinerviée , on ne rencontre un pédoncule à la base de la paillette.

Que d’un autre côté, toutes les fois qu’on trouve un pédoncule soit avorté , soit florifère , la paillette qui le supporte est parinerviée.

Qu’il est donc tout naturel- de conclure que l’absence du pédoncule sur certaines paillettes parinerviées doit s’attribuer , soit à un avortement complet , soit à la tendance qu’ont les fleurs de ce genre à se développer sur de très-courts pédoncules , et à paraître presque ses-siles. Les preuves de la solidité de celte explication se sont présentées en assez grand nombre dans le cours de l’étude que je poursuivais.

Je citerai : i° un Achnodonton tenue Palis. * pris l’été passé au jardin de l’École de Paris ; chaque locuste renfermait deux fleurs semblables , également se ssii es , la supérieure partant de îa base de la paillette parinerviée de la fleur inférieure. i

2°. Des individus de Panicum mi ride , pris aux environs de Paris, qui, outre îa fleur inférieure unipaîéacée et la supérieure hermaphrodite , en possédaient une troisième hermaphrodite exactement semblable à la première, sessile comme elle, et insérée à sa base.

■ ■ 3°. Enfin un P asp aluni, qui existe dans YHerb. maurit. de M. Belessert, sous l’étiquette Panicum, île de France , mil. m. Agrost Lamk. Cet individu possède deux fleurs