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également conformées et également sessiles ; la supérieure n’a d’autre différence que la forme des étamines qui ont avorté. Je ne grossirai pas la liste de mes citations ; et je me crois en droit de réduire mes résultats à ces trois théorèmes.
i°. Il n’y a de locustes essentiellement uni flores , que celles dont toutes les paillettes sont imparinerviées.
2°. La paillette parînerviée des fleurs de .Graminées n’est pas un organe différent des autres enveloppes calicinales^ et toute paillette peut devenir parinerviée comme elle.
3°. Enfin la paillette parinerviée dans les Graminées , provient du développement de sa nervure médiane, sous la forme d’arête ou d’axe florifère.
§ II. Des feuilles caulinaires.
Il n’est plus possible de révoquer en doute aujourd’hui l’identité des glumes et des paillettes avec les feuilles qui entourent le chaume. La différence que l’on remarque entre leurs formes , ne vient que du plus ou moins de développement, et n’a d’autre origine que la plus ou moins grande proximité des organes de la fructification; car toutes les fois que la locuste devient vivipare , on voit les paillettes s’allonger, multiplier le nombre de leurs nervures, et représenter parfaitement , dans cet état , un chaume quelconque commençant à pousser hors de terre. On voit même ces paillettes se munir d’une lame à l’instar des feuilles caulinaires ; ce que j’ai particulièrement observé sur un Dactylis repenSy conservé dans la belle collection que la noble obligeance de M. Delessert tient ouverte à quiconque s’occupe de botanique.
Il est donc évident que les lois qui président à l’organisation des paillettes, doivent présider aussi à l’organisation des feuilles caulinaires : et que toutes les fois que je trouverai une feuille parinerviée , je serai en droit d’expliquer ce phénomène par la transformation de sa nervure médiane en axe (ou , si l’on veut, en chaume qui n’est qu’un axe plus développé ).
La première feuille du bourgeon caulinaire , dont MM. Poiteau et Turpin avaient déjà aperçu l’analogie avec la paillette supérieure ( pL i3 , fig. i , a) , cette feuille , dis-je , ne sera parinerviée que parce que sa nervure médiane se sera transformée en axe * lequel aura acquis un plus grand développement d’organe , en acquérant un plus grand développement d’action.
Cette vérité devient d’une évidence palpable dans les Graminées d’une certaine proportion. Dans le Zea mays , où cette feuille parinerviée acquiert un énorme développement , et reçoit dans une large rainure le chaume qui s’en est détaché , cette feuiile et ce chaume , ainsi adossés l’un contre l’autre, présentent admirablement l’image d’une feuille dont la nervure médiane ne se serait pas détachée, et qui alternerait avec la feuille inférieure. Car il faut bien remarquer que le chaume (a, pl. i3, f. 4) alterne toujours avec la nervure médiane de la feuille inférieure (d), et que la gemme (b) $e trouve placée entre la nervure médiane de la feuille in « férièure (d) , et l’axe ou chaume qui est inséré à sa base (fl), ainsi que la pailleté parinerviée ( pl. i3, f. i , se trouve toujours placée entre la paillette inférieure ( h ) et le pédoncule de la fleur suivante (e d).
Que serait-il donc arrivé si la nervure médiane de la feuille primordiale de la gemme , au lieu de devenir
chaume , était restée confondue avec la substance de la feuille même ? Il serait arrivé que le bourgeon se serait développé seul , qu’il n’y aurait pas eu de feuille parinenriée , mais bien une feuille imparinerviée alternant avec la feuille inférieure au bourgeon , et qu’enfin l’épi ou la panicule serait sortie du bourgeon seul , au lieu de sortir de la nervure médiane développée en chaume (i).
Or , c’est précisément ce que Ton observe sur la portion du chaume qui supporte immédiatement l’épi femelle du Zea mays.
Dans Faisselle des feuilles nombreuses qui recouvrent l’épi en forme de spathe , on ne trouve aucun bourgeon , toutes ces feuilles se sont conservées dans leur intégrité ; nulle nervure médiane n’a crû aux dépens de la tige» mère et l’épi renfermé dans les feuilles du bourgeon a pu se développer tout entier et sans obstacle.
Me voilà arrivé à l’objet principal de ce Mémoire 5. car l’organisation des bourgeons caulinaires doit nécessairement nous amener à Fétude du bourgeon primitif , je veux dire de celui de la graine.
§ III. Bourgeon de la graine ( pl. *3, f. 5,3 d ).
Entraîné par la force des principes que j’ai développés plus liant, je présumai d’avance que la feuille pari» nerviée (b) qui paraît la première hors delà graine dans l’acte de la germination , ne devait être telle que parce que sa nervure médiane était employée ailleurs. Mes soupçons ne pouvaient raisonnablement tomber que sur
(i) M. Turpin , dans son Mémoire ingénieux sur les Graminées , avait expliqué la forme de la feuille bicarinée , par la soudure de deux feuiiles l’ordre seul d’alternation , invariable dans cette famille,, suffit pour détruire cette explication.
le cotylédon lui-même (a) , et c’est cet organe qu’il fallait analyser.
(A.) Mes premiers essais furent faits sur des graines d 'Avenu sativa. J’attendis , pour les examiner , que la plumule eût poussé plusieurs feuilles , et je dépouillai le cotylédon («) (extrémité du corps radiculaire, Rich. ) de tout le mucilage périspermatique qui pouvait l’entourer encore. Sans trop me fier à la ligne médiane qui saillit sur la face postérieure de cet organe , je l'examinai à un faible microscope, et je découvris sans peine, dans la substance de ce cotylédon ( f . 3 ) , une (a) nervure grosse, herbacée, qui aboutissait à la base de la feuille parinerviée , et exactement entre les deux nervures de cette feuille (fig. 5 ). Je découvris la même nervure sur une foule d’autres graines de genres bien différens, tels que YEchinaria , les Phleurn , etc., et ie ne rencontrai pas la moindre exception , toutes les fois pourtant que j’observai le cotylédon dans un état avancé , état où ses parois sont devenues plus minces et plus transparentes. Pour l’apercevoir sur le Zea , il faut couper longitudinalement le cotylédon , et l’on y voit cette nervure s’insérer sur l’articulation elle-même (pi. 14, fig. 9, c). Si l’on fait près de rarticulation de cette graine une coupe transversale , on aperçoit l’empreinte de trois nervures réunies ( pl. i4, fig. io , a bb ) ; et on peut , par des coupes transversales successives , s’assurer du point où la nervure médiane se détache des dente autres pour passer la médiane (a) dans le cotylédon , et les deux autres ( bh ) dans la feuille parinerviée. ( Pl. 14, fig. n. )
Le cotylédon Juss. ( hypoblaste ou extrémité du corps radiculaire , Rich.; carnode, Cassini) tient donc, à l’égard de la première feuille , le même rang que le chaume à
l’égard de la première feuille du bourgeon , et que le pédoncule de la seconde fleur à l’égard de la paillette parinerviée de la fleur inférieure dans une locuste*, c’est-àdire , que le cotylédon était , dans le principe , une attenance de la feuille parinerviée, attenance qui s’en est détachée , tantôt en n’entraînant avec elle que la partie correspondante de la substance de la feuille , comme dans les Avena , Triticum , Bromus , Echinana , etc. , et tantôt en entraînant, outre la majeure partie de la substance médiane de la feuille , l’épiderme de la portion restante , comme dans le Zea , où le cotylédon forme une espèce de gaine à la plumule. (PL i4> f* 4* )
(B.) Un fait aussi important ne pouvait pas rester isolé , et je le regardais déjà comme le germe d’une vérité nouvelle.
Cette nervure médiane représentait , au milieu du périsperme , le chaume encore renfermé ( pl. i3 , f. 45 )
dans la feuille qui lui sert de spathe (e). Mais cette nervure était-elle ainsi tronquée avant la maturité de la graine , et n’avait-elle jamais eu d’autre développement? L’analogie ne rendait pas à mes yeux ce fait croyable. Si l’on examine l’ovaire encore jeune même à l’état sec, au microscope , on s’apercevra facilement qu’il est traversé par une ligne qui part du sommet de ( f . ig) l’embryon , et qui se bifurque tantôt à sa sortie , tantôt plus ou moins près du sommet de l’ovaire pour fournir un vaisseau à chaque style , ou enfin qui ne se bifurque pas, mais qui passe tout entier, dans un seul style, dans le Nardus siricta L. ( pl. i3, f. 20). Cette ligne médiane, me disais-je, ce conducteur du fluide fécondant, doit aboutir au sommet de la nervure médiane du cotylédon. Le style , ainsi que ses stigmates , ne seront qu’une
panicule restée à l’état rudimentaire , à peu près comme elle doit l’être dans les gaines des feuilles encore trèsjeunes , et avant que la plante ait acquis son développement intégral. De même que la panicule de la même plante peut varier depuis l’état le plus simple jusqu’à l’état le plus composé $ de même la nervure pourra rester simple dans le N ardus ( f . 20 ) , se diviser dans la substance d’un seul style dans le Zea (pl. i4 9 f* 7), se diviser en deux stvles dans les Brornus et dans le Dactjlis hïspanica ( pl. i3 , f. 19 ) , ou bien en cinq et sept styles même , ainsi que je l’ai rencontré sur une foule d’ovaires d’un Dactjlis glcine rata L. pris dans les prairies du Canal.
Ajoutez à cela que les fibrilles stigmatiques hérissées de papilles distinctes (pl. i3 , f. 28) et très-souvent alternes , représentent bien des rudimens de rameaux. D’un autre côté, si l’on veut suivre le développement du style dans le Zea , ce qui est très-facile à faire en cherchant dans les feuilles spathiformes des épis encore très-jeunes ( pl. i4 5 f. 7 ) , on verra que les deux styles (a) soulèvent peu à peu la substance de l’ovaire ( bb) , qu’ils l’ en traînent, ou pour mieux dire, qu’ils la distendent en s’allongeant et en restent enveloppés ; qu’ainsi le style s’est formé par un accroissement des conducteurs de bas en haut , ainsi que les axes et pédoncules *, accroissement qui peut atteindre jusqu’à quinze centimètres de long.
(C.) Cependant, quelque satisfaisante que fut à mes yeux cette explication , il était nécessaire de trouver mécaniquement l’insertion du style sur le sommet de cette nervure médiane du cotylédon , ou bien même sur le sommet de l’embryon lui-même , dans le cas où le co-
tylédon ne serait pas encore séparé de la feu U le inférieure. J’avais, à cet instant, h ma disposition beaucoup d’épis jeunes de Maïs, et je m’occupais à en analyser les ovaires. Sur un ovaire très-jeune , mais fécondé (pl. i4, f. i3 ) , en soulevant le péricarpe, organe qui n’adhère pas au tégument propre (a) , je m’aperçus d’une résistance à la base du style loi-même, qui, là, forme une espèce de cône (pl. i4 > f* i , et ) • cette résistance me parut produite par l’adhérence du péricarpe au sommet d’une protubérance (pl. f» i3, &,) du tégument propre , et sous cette protubérance adhérait le sommet du cotylédon lui-même.
Je dois faire observer que les modes de pression exercés par les spathes sur l’épi , sont si variés dans le Maïs , que le sommet des ovaires varie aussi beaucoup*, que ce soulèvement produit par le cotylédon varie à son tour, et que l’observateur doit tenir compte de ces variations et régler sur cette donnée la marche de son analyse. En mûrissant, le tégument propre coule contre les conducteurs du style , et le sommet de l’embryon est placé à l’époque de la maturité , immédiatement au-dessous du point où ces deux conducteurs se rapprochent pour former le style \ ce n'est donc point à cette époque qu’on doit chercher à vérifier les faits dont je parle. Mais avant la fécondation (pî. 1 4 5 f« 2 ), et à l’instant où l’ovaire commence à épaissir , si l’on fait une coupe longitudinale entre les deux styles , 011 voit qu’ils partent du sommet (a) de l’embryon , qui , à cette époque, est adhérent et peu développé ; que ces deux conducteurs ( pl. 1 d , f. 3 , b ) , après avoir divergé en soulevant le péricarpe , viennent se réunir presque en un point (c) , et que deslors ils marchent parallèlement pour former le style.
ïe ne me suis point contenté de cette observation , et j’ai cherché à la vérifier sur des ovaires d’une moindre consistance : ceux des Bromus et ceux des Hordeum.
Dans les Bromus , ainsi que je l’ai constaté (pi. 1 3, f.22), sur une foule d’espèces, les stigmates sont toujours insérés au-dessous du sommet de l’ovaire (b) ;*en saisissant avec deux pinces , sans intéresser les stigmates , les deux côtés du sommet, on parvient à diviser l’ovaire en deux moitiés , et à mettre à nu les deux moitiés de la cavité (c) où se trouve logé l’embryon (è), dont on distingue bien, à toutes les époques ^ le cône radiculaire ( b ).
Or, si l’on observe ces ovaires avant la fécondation, ce que l’on reconnaît à l’agglutination des fibrilles stigmatiques qui n’offrent alors qu’une espèce de stigmate membraneux , on verra que l’embryon tient, par son sommet , au sommet de cette cavité , et que le point d’adhérence correspond exactement au point d’insertion des styles (a) *, l’embryon adhère encore alors à la partie antérieure de la cavité par son articulation. Sur Y Hordeum, dont les stigmates sont insérés au ( f . 24 ) sommet , on ne voit pas toujours aussi facilement l’insertion des styles au-dessus de l’embryon même. Sur un ovaire de cette espèce , j’ai pourtant mis à nu , par l’effet du déchirement , l’étui de l’un des conducteurs (a) qui aboutissait évidemment au sommet de l’embryon.
Après la fécondation, l’adhérence organique de la partie antérieure finit par s’oblitérer , mais elle existe encore quelque temps , ainsi qu’on le remarque bien sur les ovaires de Zea. L’adhérence des conducteurs sur le sommet de l’embryon s’oblitère à mesure que les stigmates se flétrissent , et à une certaine époque , on trouve l’embryon entièrement isolé , et n’adhérant à aucune surface (m. HA.SPÀIL* )
ambiante ( pl. i3 , fig. 25 , 26 ) , quoiqu’il soit pressé de toute part.
Lorsque je présentai ce travail au jugement de l’Académie , je ne m’attendais pas à ce que Ton élevât des doutes sur Ja nature de ce corps vert ( fig. 23 ) que je nomme l’embryon , corps que depuis M. Mirbel jusqu’à , M. J?. Brown , on a toujours désigné sous ce nom , quoiqu’on n’ait point cherché à l’extraire de l’ovaire avant la maturité. Je suis donc forcé d’entrer dans quelques détails pour fixer les idées à ce sujet -, et je dois exprimer, en passant, ma reconnaissance envers mes juges, dont la critique s’étant portée sur ce point, m’a révélé, sinon Fexistence d’une erreur, du moins la nécessité d’une preuve. On sait qu’à sa maturité on distingue , dans la graine des Graminées , un péricarpe , un tégument propre qu’on ne peut séparer du périsperme (organes sur la nature desquels je vais m’expliquer plus bas ), et enfin l’embryon. Or , à l’époque de mes observations , l’ovaire présente de même un péricarpe qui alors est vert et se détache facilement du périsperme ( pl. j3 , f. 22, rf), un tégument fortement injecté d’une substance saccharine qui doit se changer en périsperme , et enfin ce corps vert, qui par conséquent ne peut être que l’embryon ( f . 22 , h; f. 24, c ).
Mais ce qui ne laisse plus aucun doute, et ce que les physiologistes pourront vérifier l’été prochain sur les Bronius et les Horde am , c’est qu’en continuant d’examiner l’embryon dans la cavité qui le renferme , on le voit successivement passer à la forme ( f . 23 ), présenter un commencement de cotylédon (a) , de plumule (&) et de cône radiculaire (c) ,‘ et arriver enfin aux formes ( fig. 25, fig. 26 ) qui sont incontestablement celles des em-
bryons de Brorrms. Pendant ce laps de temps , la cavité ne change point de forme , le périsperme seul prend une plus grande extension. Je n’ai pas besoin, je pense, de preuves plus positives, et le corps ( fig. $3 ) que Ton trouve toujours dans la cavité ( c , pl. i3, f. 22 ), est le véritable embryon.
Ces faits sont susceptibles d’une explication différente, il est vrai , mais qui nous conduit à un but semblable , et qui ne dérange en rien l’état de la question.
On peut supposer que le style et les stigmates , au lieu d’être le prolongement de la nervure médiane du cotylédon , soient celui de la nervure médiane de la feuille inférieure à l’embryon , c’est-à-dire , de la feuille destinée à devenir tégument propre et périsperme. L’embryon adhérerait, par sa face antérieure, à la nervure de cette feuille, de sorte que le cotylédon n’étant pas encore détaché, semblerait alors supporter le style. Dans la suite , la nervure médiane de la première feuille de l’embryon se détacherait de la feuille dès-lors parinerviée, pour se continuer à son tour en axe ou chaume. Mais elle serait arrêtée dans son développement par la masse du périsperme déjà à demi-formé; et le tissu cellulaire qui entoure cette nervure , emploierait à son accroissement en largeur les fluides qui ne pourraient lui servir pour son accroissement en longueur, et formerait ainsi le cotylédon ou hypoblaste. Au reste , un fort microscope décidera, je le pense , la question.
Replaçons maintenant la graine dans les enveloppes calicinales, afin que l’analogie de sa position achève de nous éclairer sur l’analogie de sa nature.
% iv. Ecailles et étamines .
Je n’ai pas besoin de rappeler ici qu’à la base des
étamines , dans les Graminées , se trouvent deux ou trois écailles ordinairement assez courtes , sur la nature et la forme desquelles les savans ont émis les opinions les plus opposées. J’ai présenté à l’Académie des sciences un travail spécial sur ces organes , je me contenterai ici d’en emprunter les principes les plus indispensables à mon sujet.
i°. Si les écailles pouvaient être regardées comme des organes à part et indépendans, elles devraient alterner, d’après les lois invariables que la nature suit à l’égard des Graminées , et qu elle ne contredit pas dans les autres monocotylédones , d’une part avec Forgane inférieur, et d’une autre part avec l’organe supérieur.
Or, il arrive tout le contraire; car elles alternent bien avec la paillette supérieure ( pl. i3, fig. i, a), qui est pour elles Forgane inférieur. Mais elles sont entièrement parallèles ( pl. i3, fig. 6,9) aux étamines, et insérées au-dessous des filamens. D’un autre côté elles alternent avec la partie postérieure de l’ovaire , au moins quand elles sont au nombre de deux ; et si elles sont au nombre de trois , celle qui est adossée sur îa partie postérieure de l’ovaire est toujours îa plus courte et la moins considérable (pl. i3, fig. 10, d ).
Mais alors meme qu’on ne tomberait pas d’accord avec moi sur le point des écailles, qui doit être considéré comme le point d’alternation, il n’en serait pas moins vrai que les étamines, dont la médiane alterne toujours avec la partie postérieure de l’ovaire, alternent aussi avec la paillette qui leur est inférieure, et que , par conséquent , l’ordre d’alternation se trouverait interrompu à l’égard des écailles ou à l’égard des étamines.