N° II. N° IV

Fig. 13. Castor. N° I, face inférieure; n° II, face interne de l’hémisphère gauche; n° III.

face externe de l’hémisphère gauche ; n° IV, lace supérieure.

O, lobe olfactif; H, lobe de l’hippocampe; Q, espace quadrilatère; B, bandelette optique; C, origine du lobe du corps calleux ; CC'C", lobe du corps calleux: LL'L", la scissure limbique ; L’”, vestige du sillon sous-frontal; p, vestige du sillon pariétal primaire.

une seconde interruption elle reparaît en L", au -dessus du bourrelet du corps calleux. Cette portion supérieure de la scissure limbique est beaucoup moins profonde que les deux autres. Elle n’occupe que le tiers environ de la longueur de la face interne.

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La scissure limbique est donc moins incomplète chez le castor que chez la marmotte; en outre on la retrouve encore, à l’état de vestige, au-devant du genou du corps calleux, sous la forme d’une légère dépression linéaire et curviligne U" , qui est l’analogue du sillon sous-frontal de la loutre. G’est une limite qui commence à s’établir entre le lobe du corps calleux et la portion du manteau correspondant au lobe frontal. Ainsi, le lobe du corps calleux se trouve presque entièrement circonscrit en arrière G/;, en haut G', et en avant G. Enfin, une autre dépression linéaire longe quelquefois le bord externe du lobe de l’hippocampe de manière à compléter l’arc inférieur de la scissure limbique. Cette disposition se voit sur l’hémisphère gauche (n° I) du cerveau du castor mâle et adulte représenté sur la figure; elle manque du côté droit ; elle manque aussi des deux côtés sur le cerveau du castor plus jeune de notre collection. La branche supérieure delà scissure limbique, n° 111, L;/, n’occupe pas toujours la position indiquée sur la figure 13. Elle est située beaucoup plus en avant sur l’autre hémisphère du même cerveau, ainsi que les deux hémisphères de notre cerveau de jeune castor. On peut conclure de ces variations que la scissure limbique existe virtuellement tout autour du grand lobe. Deux de ses parties, L et L', sont constantes; elles sont assez profondes pour ne pas être subordonnées aux conditions du développement local ; les autres se dessinent plus ou moins sous l’influence de ces conditions, qui peuvent varier non seulement d’individu à individu, mais encore sur le même cerveau, d’un hémisphère à l’autre.

Chez le lapin (fig. 14, n°l), l’arc inférieur du grand lobe limbique est distinct dans toute son étendue. La scissure limbique,

L, L’, longe sans interruption tout le bord externe du lobe olfactif et du lobe de l’hippocampe ; elle se prolonge ensuite sur la face postérieure (n° II, L'), mais n’atteint pas la face externe, où l’arc supérieur de la scissure est d’ailleurs représenté par une dépression linéaire L/;, située au-dessous du genou du corps calleux, et par une autre empreinte longitudinale, courte et , très superficielle, située au-dessus du bourrelet. Somme toute, la scissure limbique est un peu plus complète chez le lapin que chez le castor ; mais la supériorité du cerveau de ce dernier ani-

mal est rendue manifeste par la grande largeur et la grande épaisseur de l’extrémité antérieure de l’hémisphère, c’est-à-dire de la région qui correspond au lobe frontal des animaux gyrcncéphales. On remarquera que la meme région est relativement beaucoup plus mince et beaucoup plus étroite chez la marmotte, et surtout chez le lapin.

Il serait superflu dépasser en revue les autres cerveaux lissencéphales. Sur tous, meme sur les plus petits, on retrouve aisé-

N» îtt. N° IV

Fig. 14. Lapin. N° I, face inférieure ; n° II, face interne de l’hémisphère droit; n0 III, face externe de l’hémisphère droit ; n° IV, face supérieure.

Les 'lettres comme sur la figure 13.

ment, à l’un des degrés que je viens de décrire, la scissure limbique, limitant le grand lobe limbique, qui offre quelquefois (par exemple, chez le hérisson) un volume relativement énorme.

J’ai pris mes exemples dans l’ordre des rongeurs ; mais les mêmes dispositions s’observent chez les autres lissencéphales, insectivores, chéiroptères et édentés; elles se retrouvent même chez les marsupiaux, quoique la constitution du seuil de l’hémisphère soit notablement modifiée chez ces animaux par suite de l’absence presque complète du corps calleux (1).

(1) Le corps calleux, très rudimentaire chez les marsupiaux, nul même, diton, chez quelques-uns, fait entièrement défaut chez les monotrèmes. Ces deux

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§ 5. — CERVEAUX OSMATIQUES GYRENCÉPIIALES.

Le grand lobe limbique des cerveaux lissencéphales est toujours, comme on vient de le voir, suffisamment distinct pour qu’on puisse en déterminer la constitution et en reconnaître les connexions; toutefois cette recherche exige une certaine attention, parce que d’une part la scissure limbique est incomplète, et parce que, d’une autre part, la surface du grand lobe, à l’exception du lobe olfactif, présente à peu près la même apparence que la surface du reste du manteau.

Mais la distinction du grand lobe limbique et sa nature toute spéciale deviennent tout à fait évidentes sur les cerveaux gyrencéphales, par suite de l’apparition des circonvolutions. Le plissement qui produit ces dernières s’effectue dans toute l’étendue du manteau, à l’exception du grand lobe, et le manteau se décompose ainsi en deux parties essentiellement différentes, qui sont le grand lobe et la masse circonvolutionnaire. Dans les cerveaux très compliqués, c’est-à-dire très plissés, le lobe du corps calleux qui constitue l’arc supérieur du grand lobe, peut subir un léger degré de plissement, attesté par la présence d’une incisure longitudinale isolée et relativement très superficielle; mais il reste toujours beaucoup plus simple que la masse circonvolutionnaire; il ne revêt pas la forme flexueuse des circonvolutions. Quant à l’arc inférieur du grand lobe, il conserve toute la simplicité qu’il présente chez les lissencéphales; il reste complètement étranger au perfectionnement qui se manifeste dans les parties environnantes , perfectionnement auquel le lobe du corps calleux ne participe d’ailleurs qu’exceptionnellement, et à un degré relativement très faible. En même temps, la scissure limbique devient beaucoup plus profonde et aussi beaucoup plus complète; elle n’est plus interrompue qu’en certains points très limités. Il y a

groupes de mammifères forment la sous-classe des lyencéphciles de M. Ovven. Je n’ai pu jusqu’ici examiner moi-même le cerveau des monotrèmes, mais les dessins du cerveau de l’échidné, publiés par MM. EydouX et Laurent dans le Magasin de zoologie (8a année, Paris, 1838, in-8°, p. 174, pl. XXX) me portent h croire que le grand lobe limbique de ces animaux est réduit A son arc inférieur; et ne comprend que le lobe olfactif et le lobe de l’hippocampe.

donc une ligne de démarcation anatomique très évidente, tout autour du grand lobe, et, ce qui surtout frappe au premier coup d’œil, c’est le contraste qui existe entre l’aspect de cette partie

Fig. lo. La lace inferieure du cerveau du cheval, ligure extraite du Traité de V anatomie comparée des animaux domestiques, par MM. Chauveau et Arloiiur • 2° édition n 7i" (J. -B. Baillière et fils). V ’tl"

de l’hémisphère et celui de la masse circonvolutionnaire. Pour en donner une idée, je reproduis ici une figure empruntée à l’excellent traité d Anatomie comparée des animaux domestiques , de MM. Chauveau et Arloing, figure lo, qui a paru en 1871

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et qui, par conséquent, n’a pas été faite pour les besoins de la cause. Les contraste est tel qu’il devient évident que ces deux parties de l’hémisphère, si différentes par leur structure, le sont aussi par la nature de leurs fonctions; et si l’on considère que l’une d’elles reste stationnaire et imperfectible pendant que l’autre se perfectionne et se développe, que celle-là perd son importance à mesure que celle-ci fait des progrès, on est conduit à reconnaître que la première est le siège des facultés inférieures qui prédominent chez la briitej que la seconde est le siège des facultés supérieures qui prédominent chez l’animal intelligent, et l’on peut exprimer cette opposition de leurs caractères respectifs en disant que le manteau de l’hémisphère se compose de deux parties, l’une brutale représentée par le grand lobe limbique, l’autre intelligente^ représentée parle reste du manteau. Je souligne ces épithètes pour en signaler l’importance physiologique, mais les dénominations anatomiques doivent être empruntées à l’anatomie elle-même. Des deux portions du manteau de l’hémisphère que nous avons à distinguer, la première est suffisamment caractérisée par le nom de grand lobe limbique. L’autre, chez les gyrencéphales, peiit être appelée la masse circonvolutionnaire ; mais ce nom n’est pas applicable aux cerveaux qui n’ont pas de véritables circonvolutions; on peut alors le remplacer par celui de masse extra-lhnbique , puisque cette partie est située en dehors du grand lobe limbique.

Le grand lobe limbique présente chez tous les mammifères osmatiques les caractères qui ont été décrits plus haut d’après le cerveau de la loutre, si ce ihest que lés deux lobes de l’arc inférieur sont en général plus larges et plus épais. La largeur du lobe de l’hippocampe est quelquefois égale à celle de l'hémisphère lui-même, de sorte que, sur la norma inférieure, ce lobe masque entièrement la masse circonvolutionnaire. Le degré de saillie de la partie antérieure de ce lobe, et, par conséquent, le degré de profondeur de la dépression transversale qui est au-devant d’elle ( vallée de Sylvius ), présente aussi d’assez grandes variations. Il en est de même du volume de la racine olfactive externe qui, après avoir longé le bord externe de l’espace quadrilatère, va se jeter sur le bord externe du lobe de l’hippocampe.

Ce lobe, quoique paraissant presque toujours simple extérieu-

rement, sc compose cependant de trois parties, l’une externe, dans laquelle se prolonge la racine olfactive externe ; l’autre interne, dans laquelle vient se rendre profondément la corne d’Ammon ; l’autre moyenne, comprise entre les deux autres. Le plus souvent, rien n’indique à l’extérieur la succession de ces trois zones; c’est à peine si un relief latéral, faisant suite h la racine olfactive, marque, tout en avant, le prolongement de cette racine sur le bord externe du lobe de riiippocampe ; quelquefois cependant ce relief se dessine mieux, et dans une étendue plus considérable; il est alors limité par une sorte de sillon longitudinal superficiel, parallèle à la partie correspondante de la scissure limbique. C’est ce qui a lieu, par exemple, chez le cheval. Il y a même chez cet animal, en dedans de ce premier sillon, une seconde dépression longitudinale, qui indique la ligne de démarcation entre la zone moyenne et la zone interne. Malgré ces variations, le lobe de l’hippocampe ne présente, chez les mammifères osmatiques, que des différences assez légères.

Le lobe du corps calleux est presque aussi fixe. Chez les petits animaux, il est tout aussi simple que chez la loutre; chez les animaux de grande taille, il est plus ou moins subdivisé, suivant sa longueur, par un sillon longitudinal toujours incomplet, et d’ailleurs très peu profond. Ces différences, on le voit, n’ont qu’une faible importance. Somme toute, le grand lobe limbique, au milieu des changements excessifs qui se produisent dans le reste du manteau, conserve, dans la série des mammifères osmatiques, tous ses caractères essentiels avec une constance remarquable, qui n’exclut pas certaines variations, d’ailleurs légères et d’ordre tout à fait secondaire. Mais ce qui varie beaucoup, extérieurement du moins, ce sont les connexions du grand lobe limbique avec la masse circonvolutionnaire.

Rappelons d’abord que, chez la loutre, la masse circonvolutionnaire ne forme que deux lobes, l’un antérieur très petit, situé tout en avant : c’est le lobe frontal ; l’autre, comprenant tout le reste des circonvolutions : c’est le lobe pariétal. Ces deux lobes sont séparés l’un de l’autre par la scissure de llolando. Quant à la scissure de Sylvius, qui pénètre dans le lobe pariétal, elle est contournée par les circonvolutions de ce lobe, mais elle

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ne les interrompt pas ; elle ne les empêche pas de continuer leur trajet d’arrière en avant, jusqu’à la scissure de Rolando, ou plutôt jusqu’à un pli qui forme le bord postérieur de cette scissure, et qui est l’analogue de la circonvolution pariétale ascendante des primates.

La scissure de Rolando existe chez tous les gyrencéphales; tous, par conséquent, ont un lobe frontal distinct du lobe pariétal ; mais sur les cerveaux osmatiques, ce lobe frontal est presque constamment très petit, très simple, et réduit le plus souvent à une seule circonvolution. La seule subdivision que l’on y remarque consiste en une dépression longitudinale large et ordinairement peu profonde, située sur sa face inférieure, et dans laquelle s’applique le pédoncule du lobe olfactif. Toutefois, sur les cerveaux les plus compliqués (cheval, chameau, bœuf, tapir), le lobe frontal est un peu plus grand, et subdivisé par un ou deux sillons (1) ; quelquefois aussi la scissure de Rolando se relève plus ou moins, mais son extrémité inférieure est toujour dirigée en arrière ; et le point de la scissure limbique qui correspond à cette extrémité est toujours situé en avant de l’extrémité antérieure du lobe de l’hippocampe.

La scissure de Sylvius n’a pas la même constance que celle de Rolando. Elle existe chez tous les carnassiers, exactement comme chez la loutre ; elle se retrouve, avec la même forme, sur plusieurs autres mammifères, tels que le sanglier ; mais elle est disposée tout autrement chez les ruminants et la plupart des pachydermes ; et quelquefois, enfin, elle manque tout à fait : c’est ce qui a lieu, par exemple, chez le tapir. Ces grandes différences indiquent que la scissure de Sylvius ne fait pas essentiellement partie de la constitution du cerveau des gyrencéphales. Elle est la conséquence ordinaire, mais non nécessaire, du mode de formation des circonvolutions.

J’ai déjà dit que le plissement du manteau est l’effet de l’extension de l’écorce cérébrale, dont la surface, devenue plus grande que ne le comporterait le volume de la masse subjacente, se soulève et se fronce plus ou moins profondément. Pour se

(1) Sur l’immense, cerveau de 1 éléphant, le lobe frontal est relativement beaucoup plus grand et beaucoup plus compliqué.

faire une idée de ce mécanisme, on peut examiner chez l’homme la peau d’une région soumise pendant quelques jours à l’action d’un cataplasme. L’épiderme, gonflé par l’humidité, devient plus long et plus large que le derme qu’il recouvre ; il se ride en formant de véritables circonvolutions, qui ressemblent quelquefois d’une manière frappante aux circonvolutions cérébrales. Mais ce plissement n’a pas lieu au hasard ; la forme, la direction des plis et leurs anastomoses sont déterminées par les connexions de l’épiderme avec le derme subjacent, connexions qui varient suivant les régions, mais qui sont toujours les mêmes dans un même lieu. J’ai fait plusieurs fois mouler, dans ces conditions, la peau de la partie antérieure du genou ; la disposition des circonvolutions flexueuses de l’épiderme est exactement pareille sur tous ces moules ; elle est tout autre dans la région du coude-pied, du coude, de l’avant-bras, etc. Cet exemple nous montre comment l’ampliation de l’écorce cérébrale produit des circonvolutions.

La nature du plissement dépendant des connexions de l’écorce avec les parties subjacentes et environnantes, les circonvolutions doivent être, comme ces connexions elles-mêmes, fixes dans une même espèce, analogues dans les espèces voisines, différentes dans les espèces éloignées, et c’est ce qui a lieu en effet.

Le grand lobe limbique, ainsi que je fai déjà dit, reste à peu près étranger au plissement. Le reste du manteau forme donc toute la masse circonvolutionnaire, qui entoure de toutes parts la scissure limbique, et qui se continue toujours au moins en deux points avec le grand lobe limbique. D’une part, en effet, le lobe frontal se continue avec X origine (voy. plus haut, p. 280) du lobe du corps calleux, et d’autre part le lobe pariétal se continue, par le pli du passage rétro-limbique (p. 280), avec la partie postérieure de ce même lobe et du lobe de l’hippocampe. Ainsi fixée à ses deux extrémités sur le grand lobe limbique, et appuyant ses deux bords interne et externe sur les bords de ce grand lobe, l’écorce de la masse circonvolutionnaire se continue en outre, par sa face profonde, avec les divers faisceaux de fibres blanches épanouies dans le corps de l’hémisphère. Par conséquent, lorsque l’extension de sa surface l’oblige à se plisser, elle ne se plisse pas au hasard j et le plissement se produit pour

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chaque espèce suivant un mode déterminé par ces connexions.

Au surplus, cette extension de l’écorce ne s’effectue pas toujours au même degré dans le sens de la longueur et dans celui de la largeur. L’écorce agrandie produit, en s’allongeant, des plis plus ou moins transversaux, en s’élargissant, des plis plus ou moins longitudinaux. Chez les lissencéphales, l’extension de l’écorce n’est jamais bien grande, et il peut se faire que le plissement ait lieu presque exclusivement, ou même exclusivement dans une seule direction ; je ne parle pas, bien entendu, des petits cerveaux. tout à fait lisses des insectivores, des chéiroptères (excepté la roussette), et des plus petits rongeurs; les petites nervures qui existent parfois à leur surface sont des empreintes vasculaires et non pas des sillons (1). Mais chez les lissencéphales de plus grande taille, on trouve quelques sillons incomplets, isolés, ordinairement très espacés et très superficiels, qui marquent déjà l’ébauche des circonvolutions. Ces sillons, en se développant de plus en plus dans certaines espèces, établissent de nombreuses transitions entre les cerveaux lissencéphales et les cerveaux gyrencéphales.

Chez les gyrencéphales, l’écorce extra-limbique, très amplifiée

en tous sens, se plisse à la fois en long et en large, mais elle s’élargit plus qu’elle ne s’allonge, et il en résulte que le plissement longitudinal est bien plus prononcé que le plissement transversal. Celui-ci existe toujours au moins en avant, près de la pointe de l’hémisphère. 11 y produit la scissure de Rolando, qui est ordinairement très oblique dans sa partie externe, mais qui, par son autre extrémité, se relève toujours de manière à se diriger vers le bord interne de l’hémisphère. Ce qui caractérise le plissement transversal, ce n’est pas tant la direction absolue du pli, que ses connexions avec le grand lobe limbique, étranger

(l) Les nervures vasculaires, toujours extrêmement superficielles, correspondent aux veines de la pie-mère. Elles ont souvent une forme rameuse qui les caractérise. Sur les cerveaux dépouillés à l’état frais elles sont très peu marquées et s’effacent même souvent au bout de peu de jours ; mais sur les cerveaux durcis dans l’alcool avec leurs membranes, elles se dessinent beaucoup mieux parce que les veines, en se rétractant, dépriment la substance cérébrale. On les distingue aisément des sillons parce que, au moment où l’on enlève la pie-mère, on constate que chacune d’elles est recouverte par l’une des veines de celte membrane.

au plissement. L’écorce extra-limbique, qui forme la face convexe du manteau, longe, par son bord supérieur et interne, l’arc supérieur du grand lobe, dont son bord inférieur et externe longe l’arc inférieur. Tout pli qui, partant de l’un de ces bords, se dirige vers l’autre soit directement, soit par un trajet plus ou moins oblique, interrompt ou dévie les plis longitudinaux et doit par conséquent être rapporté à un plissement par excès de longueur, c’est-à-dire à un plissement transversal. C’est ce plissement qui produit la scissure de Rolando, entre le petit lobe frontal qui forme la pointe de l’hémisphère, et l’immense lobe pariétal qui s’étend de là, sans interruption, jusqu’à l’extrémité postérieure. Le plissement transversal se manifeste aussi le plus souvent sur le lobe pariétal, où il donne naissance à la scissure de Sylvius, comme on le verra plus loin.

Le plissement longitudinal est beaucoup plus prononcé; il est attesté par l’existence de sillons qui divisent le lobe pariétal dans toute sa longueur, en un certain nombre de circonvolutions parallèles. Le cerveau de l’unau présente cette disposition dans sa plus grande simplicité. L’unau est un édenté ; mais comme plusieurs autres représentants de cet ordre, il a de véritables circonvolutions pariétales. On voit dans la figure 16, n° I, empruntée à l’excellent mémoire de M. G. Pouchet, que ces circonvolutions sont au nombre de quatre. La plus interne, a , que j’appelle la circonvolution sagittale , longe la fente inter-hémisphérique, qui correspond à la suture sagittale ; elle se voit aussi sur la face interne de l’hémisphère, où elle repose sur le lobe du corps calleux. La plus externe, ô, que j’appelle la circonvolution sylvienne, forme le bord externe de l’hémisphère. Si l’on aperçoit en dehors d’elle une portion de l’hémisphère, c’est parce qu’elle se relève en S en formant un arc à convexité supérieure, premier indice d’un excès de longueur qui, en s’accentuant davantage, donne lieu, chez la plupart des gyrencéphales, à un vrai plissement et produit la scissure de Sylvius. Lorsque cette scissure n’existe pas, il y a toujours, du moins sous le bord concave de la circonvolution externe, une dépression plus ou moins profonde, analogue à celle qui est connue, en embryogénie humaine, sous le nom de fosse de Sylvius (n° II, S). On verra plus loin que cette fosse est occupée par une portion du manteau appelée le lobule sous-

SOi

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sylvien. La circonvolution la plus externe, b, mérite donc le nom de circonvolution sylvienne que je viens de lui donner (1).

La circonvolution sagittale et la circonvolution sylvienne sont constantes chez les gyrencéphales. Entre elles se placent les circonvolutions intermédiaires , dont le nombre varie de un à trois. Il y en a ordinairement deux, comme chez l’unau, mais il n’y en a parfois qu’une seule, comme chez la loutre (voy. plus haut p.284, fig. 11, P1 2), et on en compte trois chez les grands chiens. On peut considérer ces circonvolutions intermédiaires comme des subdivisions des deux précédentes. Le lobe pariétal, en réa-