CENTRES OLFACTIFS

Les faits anatomiques que nous venons d’exposer nous permettent de dire que l’appareil central de l’olfaction est le plus compliqué de tous les appareils sensoriels. Chez tous les mammifères pourvus de l’odorat cet appareil comprend trois racines et trois centres; il comprend en outre, chez la plupart d’entre eux, un quatrième centre , qui est le lobe olfactif, et une quatrième racine , qui est la racine grise ou moyenne. C’est par l’existence de la quatrième racine que les osmatiques se distinguent des anosmatiques.

La multiplicité de ces racines et de ces centres témoigne de l’extrême complexité des fonctions olfactives, et soulève d’intéressantes questions de physiologie que nous étudierons d’abord chez les osmatiques.

Tout appareil sensoriel remplit une double fonction, se rapportant d’une part à la sensation elle-même, considérée comme source de notions sur les qualités des corps ; d’une autre part à la détermination des actes que l’animal, ainsi averti, peut éprouver le besoin d’exécuter pour sa sécurité, son utilité ou

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son plaisir. C’est ce que l’on exprime en disant que les sensations se transforment en voûtions; celles-ci, toutefois, ne suivent pas nécessairement celles-là : car, dans la très grande majorité des cas, la sensation ne provoque aucun acte extérieur.

Mais, chez l’animal osrnatique, le sens de l’odorat joue un rôle si important, si prédominant, et d’une utilité si immédiate dans la lutte pour l’existence, lorsqu’il s’agit d’éviter un ennemi ou de suivre une proie à la piste et de prendre des déterminations soudaines dans la fuite ou dans la poursuite, — il est si nécessaire, en un mot, que l’acte suive instantanément la sensation, qu’il existe une union très étroite entre les deux faits que nous venons d’analyser. Cette union s’effectue dans le lobe olfactif, que ses connexions multiples mettent directement en rapport à la fois avec les parties de l’encéphale qui étudient les odeurs, et avec celles qui déterminent les actes provoqués par l’olfaction.

Ces diverses parties et le lobe lui-même sont autant de centres affectés à des opérations distinctes. Pour faciliter mon exposé, je choisirai mes expressions comme si le problème était déjà résolu. Considérant le centre postérieur (lobe de l’hippocampe) qui reçoit la racine externe, et le centre supérieur (lobe du corps calleux) qui reçoit la racine interne, comme affectés à la sensation olfactive proprement dite, je les appellerai tous deux ensemble le centre sensoriel , me réservant de chercher ensuite s’il n’y aurait pas à établir entre eux deux une répartition secondaire. J’appellerai centre de direction le centre antérieur ou orbitaire, qui fait partie du lobe frontal et qui reçoit la racine olfactive supérieure. Cette racine est la seule qui se rende à la partie extra-limbique de l’hémisphère, à celle que j’ai nommée le cerveau intellectuel ; c'est donc par elle que les impressions olfactives sont mises directement en rapport avec l’intelligence, et je considère comme très probable que le centre olfactif antérieur où elle aboutit, est chargé de diriger les actes motivés par le sens olfactif. Mais ce n’est pas seulement par la racine olfactive supérieure que le lobe frontal est mis en communication avec l’appareil olfactif. Il communique en outre avec lui par les connexions fronto-limbiques. D’une part, en effet, sur la face interne de l’hémisphère il aboutit au carrefour, où il se continue

avec l’origine du lobe du corps calleux, reliée au lobe de l’hippocampe par la bandelette diagonale de 1 espace quadrilatère ; en outre, le pli fronto-limbique, superficiel ou profond, le fait communiquer plus ou moins largement avec la partie antérieure et supérieure du lobe du corps calleux. Le centre sensoriel peut donc lui transmettre et lui soumettre les sensations qu’il a perçues.

Le quatrième centre enfin, ou plutôt le premier, puisque les impressions le traversent avant d’aboutir aux autres, est le lobe olfactif, que l’on peut appeler chez les osmatiques centre moteur; nous avons reconnu en effet qu’il possède une action motrice , démontrée à la fois par les cellules motrices qu’il renferme, et par la direction centrifuge des fibres de la racine moyenne.

Nous choisirons maintenant un exemple pour montrer comment s’enchaînent les fonctions de ces divers centres olfactifs.

Considérons un chien qui part pour la chasse. 11 va d’abord à l’aventure, explorant les buissons, flairant les sentiers, aspirant sur son chemin une foule d’odeurs végétales, animales, minérales, qui produisent sur son lobe olfactif des impressions aussitôt transmises au centre sensoriel. Celui-ci les transforme en sensations qui sont transmises au lobe frontal par les connexions fronto-limbiques.

Tout à coup notre chien s’arrête. Parmi ces odeurs, il en a distingué une qui révèle la présence ou le passage d’un certain animal. Est-ce un ami, un ennemi, ou une proie? Si c’est une proie, est-elle digne d’être poursuivie, et la piste est-elle assez fraîche pour qu’il y ait chance de succès? Le chien délibère, il juge qu’il n’y a pas lieu de se mettre en chasse, reprend sa marche, puis s’arrête de nouveau. Cette fois, c’est plus sérieux : il a cru reconnaître l’odeur d’un lièvre. 11 flaire attentivement, il étudie sa sensation ; décidément il ne se trompe pas ; il s’agit bien d’un lièvre, et la chasse va commencer.

Jusqu’ici l’appareil olfactif a fonctionné comme aurait pu le faire tout autre appareil sensoriel. Il a reçu une impression, l’a transformée en sensation, et a transmis à l’intelligence une notion qui a été suivie d’une détermination. Le chien aurait vu le lièvre, ou l’aurait entendu, au lieu de le sentir, les choses

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se seraient passées de la même manière. Jusqu’ici donc rien de spécial.

Mais la chasse commence. Voici le chien sur la piste, et il n’y a point de temps à perdre : car le lièvre, lui aussi, est pourvu d’une sentinelle olfactive; il sentira venir l’ennemi; il prendra de l’avance. Le succès dépend donc de la célérité. La question d’ailleurs est maintenant étudiée. L’odeur spéciale de la piste est reconnue, elle est classée; il n’y a plus à craindre de la confondre avec une autre; le centre sensoriel n’a plus à intervenir ; en outre, la détermination est prise, l’intelligence n’a plus à délibérer.

La consigne est donnée : suivre la piste; c’est un acte simple et les cellules nerveuses du lobe olfactif y suffiront. Elles ne feront point face aux difficultés, aux complications qui pourront surgir; si le lièvre a bondi, rebroussé, fait un détour brusque, recroisé son chemin (il est si rusé!), si dans ce même lieu a passé quelque autre gibier, si la piste devient ainsi plus ou moins incertaine, le chien hésitera : une nouvelle étude deviendra nécessaire, le centre sensoriel fonctionnera de nouveau, et l’intelligence, délibérant encore une fois, pourra modifier le plan de la chasse. Mais ce moment d’hésitation passé et la piste retrouvée, la poursuite recommence, et elle consiste comme la première fois à courir le plus rapidement possible sur une trace indiquée par l’impression spéciale que reçoit le lobe olfactif. Tant que les cellules nerveuses de ce lobe recevront la même impression, elles guideront notre chasseur, sans qu’il soit obligé de retarder sa course en consultant continuellement le vrai centre sensoriel.

Le lobe olfactif jouit donc de la propriété d’agir à de certains moments comme organe recteur de mouvements presque automatiques, qui ne peuvent souffrir le moindre retard. Il fonctionne alors à la manière d’un centre à la fois sensitif et moteur : sensitif, il faut bien qu’il le soit dans une certaine mesure, puisqu’il est moteur, et nous savons qu’il est moteur, puisque d’une part il renferme un grand nombre de cellules motrices énormes, et que d’une autre part il émet par sa racine moyenne des fibres centrifuges qui, pour la plupart, se continuent avec les fibres motrices du pédoncule cérébral (les autres se jettent dans la

commissure antérieure, et servent probablement à établir l’unité d’action entre les deux lobes olfactifs).

Mais, quoique possédant une certaine autonomie, le lobe olfactif du chien n’en reste pas moins subordonné à la volonté de l’animal, c’est-à-dire au cerveau intelligent, ou encore au lobe frontal, avec lequel il communique directement par sa racine supérieure. Le chien reste toujours maître d’accélérer sa course, de la ralentir, de la dévier; ses autres sens sont en éveil : sa vue, son ouïe le renseignent aussi sur les mouvements, la position, la distance de la proie qu’il poursuit; s’il voit le lièvre faire un détour, il peut juger utile de se jeter à la traverse, d’abandonner un moment la piste pour la retrouver au demi-cercle; il ne s’agit plus ici d’étudier, d’analyser, d’interpréter la sensation olfactive, mais de prendre des déterminations instantanées dont le lobe olfactif est l’un des principaux facteurs, et il faut pour cela que ce lobe soit en communication immédiate avec les circonvolutions cérébrales. Cette communication est établie par la racine olfactive supérieure, racine large et très courte , qui relie directement la base du pédoncule olfactif à la partie postérieure et inférieure du lobe frontal, et dans laquelle existent probablement à la fois, comme je l’ai dit plus haut (p. 414, en note) des fibres centripètes et des fibres centrifuges.

Nous venons de prendre pour exemple le mammifère chasseur à la poursuite de sa proie. Une analyse pareille nous montrerait aisément que l’animal poursuivi use des mêmes ressources, qu’il a besoin d’une association non moins prompte, non moins immédiate, du lobe olfactif qui le guide et du lobe frontal qui le gouverne. Prenons maintenant l’un ou l’autre animal dans les autres actes de sa vie, choisissant ses aliments, courant à l’amour, cherchant et suivant après de longues courses le chemin du logis, toujours son appareil olfactif fonctionne de deux manières, d’abord comme moyen d'étude , puis comme moyen d'action.

La première fonction se nomme le flairer ; elle s’effectue dans le centre sensoriel auquel le lobe olfactif transmet les impressions par ses deux racines blanches interne et externe. Elle n’a pas besoin d’être précipitée, t elle ne perd rien à être ralentie par

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la longueur des voies de transmission, et elle ne pourrait se simplifier qu’au détriment de sa délicatesse et de son utilité. Au contraire, la seconde fonction, que nous appellerons Y action olfactive , celle qui comprend les actes provoqués et guidés par l’olfaction, exige souvent la promptitude extrême; tout ce qui la complique l’entrave, tout ce qui la retarde lui nuit; l’impression ne va donc pas faire un détour inutile à travers les racines blanches, le centre sensoriel et les connexions fronto-limbiques; reçue dans le lobe olfactif, elle s’y arrête, elle y produit une sensation incomplète, mais suffisante pour le but à atteindre. Les cellules sensitives qui la reçoivent agissent immédiatement sur les cellules motrices adjacentes, et celles-ci agissent aussitôt sur les cordons moteurs de la moelle par les fibres blanches de la racine grise. L’action est donc aussi prompte que possible; elle a la simplicité et l’instantanéité des actions réflexes, et elle en a jusqu’à un certain point le caractère : car ce qui constitue l’action réflexe, c’est la transformation directe de la sensation en mouvement sans l’intervention de la volonté. Or chez les mammifères, où les divers centres cérébraux sont fusionnés dans l’hémisphère, et où l’intelligence est centralisée et unifiée dans l’écorce de cet hémisphère, toute impression qui met en jeu les cellules motrices avant d’avoir atteint l’écorce cérébrale, ne produit qu’une action réflexe. L’action motrice du lobe olfactif participe donc, jusqu’à un certain point, de la nature des actions réflexes ; mais ce qui l’en distingue, c’est qu’elle n’est pas entièrement automatique, puisqu’elle est surveillée par le lobe frontal qui, communiquant directement avec le lobe olfactif par la racine olfactive supérieure, peut à tout instant modifier et dominer l’action de son subordonné. Ce qui l’en distingue surtout, c’est l’absence de toute régularité et de toute proportion entre la cause et l'effet. La véritable action réflexe est fixe et aveugle. L’excitation, transmise par certains nerfs sensitifs ou centripètes, se réfléchit sur certains nerfs moteurs et provoque par eux, sur une partie déterminée de l’appareil musculaire, des contractions proportionnelles à l’intensité de l’excitation, mais toujours de même nature, toujours réglées par les connexions anatomiques et toujours limitées aux mêmes parties. Sous ce rapport, l’action du lobe olfactif diffère entièrement des actions

réflexes : car elle n’est ni proportionnelle à l’intensité de l’impression olfactive, ni distribuée par tels ou tels nerfs aux muscles d’une région déterminée, mais répartie dans tout le corps et traduite en mouvements généraux qui changent à chaque instant.

L’action olfactive, qui joue un rôle si important dans la vie des mammifères osmatiques, possède ainsi le double avantage d’être tour à tour et à la fois rapide comme les actes réflexes et dirigée comme les actes volontaires, grâce à la double connexion du lobe olfactif avec les cordons moteurs de la moelle et avec le lobe frontal.

Parlons maintenant des deux autres connexions de ce lobe, c’est-à-dire des deux racines blanches externe et interne qui le font communiquer avec le « centre sensoriel ». et qui sont en rapport avec le flairer. Je dis le centre sensoriel ; mais le moment est venu de rappeler qu’il y en a deux : car les deux racines s’écartent en divergeant, et vont aboutir l’une au lobe du corps calleux, l’autre au lobe de l’hippocampe. Ces deux lobes, il est vrai, sont en continuité l’un avec l’autre; ils font partie tous deux du grand lobe limbique, qui se comporte chez les osmatiques comme un organe indivis. La solidarité des deux arcs du grand lobe limbique, leur continuité directe en arrière, l’union établie entre leurs extrémités antérieures par la bandelette diagonale de l’espace quadrilatère, tout cela permet d’admettre que, sans préjudice de l’action propre à chacun d’eux, ils remplissent une fonction commune, et l’atrophie qu’ils subissent tous deux chez les anosmatiques prouve que cette fonction commune est l’olfaction. On peut donc, si l’on veut, considérer ces deux centres olfactifs comme réunis en un seul; mais il faut bien reconnaître que les deux parties du grand lobe limbique auxquelles se rendent les deux racines blanches, diffèrent notablement par leur structure, qu’elles sont séparées l’une de l’autre par toute la largeur de l’espace quadrilatère, et que dès

lors leurs propriétés olfactives sont probablement plus ou moins différentes.

En quoi peut consister cette différence fonctionnelle? L’anatomie, qui nous conduit à poser la question, ne nous fournit pas le moyen de la résoudre. Elle nous suggère la pensée que

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les impressions olfactives doivent produire deux sortes de sensations, et donner à l’animal deux sortes de notions; mais la recherche de ces deux modes de la sensation olfactive est entièrement conjecturale.

On peut se demander d’abord si le sens de l’olfaction ne serait pas sous ce rapport comparable au sens du goût. On sait que les impressions sapides sont transmises aux centres nerveux par deux nerfs entièrement différents, savoir : le lingual, branche de la cinquième paire, et le glosso-pharyngien qui fait partie de la huitième paire. Ils diffèrent Tun de l’autre par leur origine, par leur trajet, par leur terminaison, enfin et surtout par leurs fonctions. Tous deux joignent à leur propriété de sensibilité générale la propriété de recueillir et de transmettre les impressions gustatives. Mais celles-ci se divisent en deux groupes bien distincts : les unes, comme la saveur sucrée, n’agissent que sur la partie antérieure de la langue, et ne sont transmises que par le nerf lingual, qui seul s’y distribue; les autres, comme la saveur amère, n’agissent que sur la base de la langue, et ne sont transmises que par le nerf glosso-pharyngien. Il y a donc deux régions gustatives, deux nerfs gustatifs, deux centres gustatifs. Ce dédoublement de la fonction gustative a longtemps tourmenté les physiologistes ; il n’embarrasse plus personne depuis le jour où l’on a découvert qu’il y a deux catégories de saveurs. N’y aurait-il pas de meme deux catégories d’odeurs? Et les deux racines olfactives blanches ne joueraient-elles pas le rôle des deux nerfs du goût, chacune transmettant exclusivement au centre olfactif correspondant les odeurs de l’une des deux catégories ? Telle est la question qu’on peut d’abord se poser.

Mais cette conjecture ne peut supporter l’examen. Elle repose sur un rapprochement tout à fait faux. Les nerfs du goût ne sont pas les analogues des racines olfactives ; ils sont les analogues des nombreux petits filets nerveux qui, de la membrane pituitaire, se rendent au lobe olfactif à travers les trous de la lame criblée. Parvenus au lobe olfactif, ils cessent d’être des nerfs; ils s’y dissocient en fibres nerveuses qui se confondent avec la masse du lobe. Il n’y a donc pas deux nerfs olfactits, il y en a un très grand nombre : ils proviennent de toute la surface de la membrane olfactive, et tout permet de croire que cha-

cun d’eux transmet indistinctement toutes les odeurs. Remarquons d’ailleurs que toute la théorie du goût repose sur ce fait que la muqueuse gustative se divise en deux régions distinctes par leurs propriétés. Il faudrait, pour que le rapprochement fût possible, qu’il y eût aussi dans la muqueuse nasale deux régions olfactives distinctes, ce qui est contraire à toutes les notions admises jusqu’ici.

On ne peut donc pas accepter l’idée que le dédoublement olfactif indiqué par la divergence des deux racines blanches soit en rapport avec la nature des odeurs transmises respectivement par les deux racines blanches. Il est probable dès lors que chaque odeur est transmise à la fois par la racine interne et par la racine externe, et que, si une même odeur aboutit ainsi à deux centres différents, c’est parce que l’animal peut l’apprécier à deux points de vue différents.

En admettant cette hypothèse, on est conduit à se demander comment une même odeur peut être perçue de deux manières, et en quoi diffèrent l’une de l’autre les deux sensations qu’elle produit. Il serait possible, par exemple, que l’une des sensations fût relative à la détermination de la nature des odeurs, et l’autre à l’appréciation de leur intensité. Il serait possible encore que l’une lût en rapport avec l’olfaction en général, et l’autre avec l’étroite corrélation qui existe entre le sens du goût et celui de 1 odorat (corrélation bien connue de tous les physiologistes), ou avec la corrélation non moins connue qui existe entre l’olfaction et la génération. A ces diverses conjectures, on peut en ajouter une autre qui me paraît plus plausible, et qui est conforme à l’analyse de la sensation en général.

Les impressions agissent sur le sensorium de deux manières : d’une part, elles provoquent une sensation agréable ou désagréable; d’une autre part, elles fournissent des notions sur les qualités des corps. Ces deux modes d’action sont associés sans doute, mais cependant séparables. Ainsi, lorsque nous appliquons les doigts sur un corps trop chaud, nous n’éprouvons d’autre sensation que celle de la brûlure ; si ce même corps est refroidi, le contact n’est plus douloureux et nous révèle les qualités de forme, de volume, de consistance, etc., qui sont perçues par le sens du toucher. Enfin, si la température est intermé-

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diaire, elle pourra produire encore une certaine douleur sans empêcher pour cela la fonction tactile des doigts. Ce sont d’ailleurs les mêmes nerfs qui, dans tous ces cas, transmettent l’impression, et l’on distingue leurs deux modes d’action en disant qu ils agissent, à la fois ou séparément, comme nerfs de la sensibilité générale et comme nerfs de la sensibilité spéciale du tact.

Plus élevé que le sens du toucher (si imparfait chez les animaux qui n’ont pas une véritable main) et ayant sur lui l’incomparable avantage d’agir à distance, le sens de l’odorat fournit des notions beaucoup plus nombreuses, beaucoup plus variées, qui jouent un rôle prépondérant dans la vie de l’animal osmatique. Il est pour lui la source des connaissances pratiques les plus utiles ; et il est en outre la source de sensations agréables qui peuvent aller jusqu’à la volupté, ou de sensations désagréables qui peuvent aller jusqu’à la douleur. Nous ne saurions mesurer par nous-mêmes toute l’intensité de ces sensations, car nous ne possédons qu’un appareil olfactif rudimentaire; elles sont cependant encore très vives chez nous. On sait, en effet, que c’est par l’odorat, bien plus que par le goût, que nous apprécions les qualités de nos aliments, depuis celles qui plongent les gourmands dans une véritable jouissance jusqu’à celles qui provoquent la répugnance* la nausée et même le vomissement. Bien plus encore que nous, l’animal osmatique se trouve naturellement attiré vers l’odeur agréable et repoussé par l’odeur désagréable; mais cette attraction et cette répulsion qu’il éprouve sont indépendantes de l’utilité qu’il peut retirer du sens de l’odorat considéré comme moyen de recherche ; elles paraissent même de nature à le troubler dans l’étude, la comparaison et la détermination des odeurs. Il semble donc qu’il y aurait un certain avantage à ce que ces deux modes de la sensation olfactive ne fussent pas confondus dans un même centre, à ce que chaque odeur fût transmise par deux racines distinctes à deux centres olfactifs différents, ou si l’on veut à deux parties différentes du centre sensoriel, et j’ai quelque tendance à supposer que telle est la raison d’être de la séparation et de la divergence des deux racines blanches du lobe olfactif.

Cette hypothèse est tellement dénuée de preuves que j’hésite

à y insister. Si toutefois des études ultérieures lui donnaient quelque consistance, il y aurait lieu de se demander quelle est la répartition des deux modes de la sensation olfactive entre les deux racines blanches olfactives. On pourrait remarquer alors que la racine externe est toujours beaucoup plus volumineuse que l’interne, et il paraîtrait probable que c’est elle qui est affectée à la partie la plus importante ou plutôt à la partie la plus complexe de la sensation olfactive. Ce serait le lobe de l’hippocampe qui serait chargé de distinguer les odeurs les unes des autres, et le lobe du corps calleux les apprécierait seulement au point de vue du plaisir ou de la peine qui en résulte pour 1 animal. D après cette conjecture, la délicatesse, la perfection du sens de l’odorat dépendraient du lobe de l’hippocampe, et 1 on expliquerait peut-être ainsi, par une influence fonctionnelle moins vague que l’idée générale de l’évolution, les différences que présentent chez l’homme les connexions du lobule de l' hippocampe.

J’ai déjà exposé plus haut (p. 423 et suiv.) les modifications que subit chez les anosmatiques le centre olfactif postérieur ou de l’hippocampe. Par suite de l’atrophie du lobe olfactif, le lobe de 1 hippocampe, très atrophie aussi, perd son indépendance et ne forme plus qu’une circonvolution (la dernière) du lobe temporal, dans lequel il se fusionne. En outre, le centre olfactif n occupe plus toute l’étendue de cette circonvolution, mais seulement sa partie antérieure, où il se dessine sous la forme d’un renflement appelé le lobule de l’hippocampe. Encore assez volumineux chez les amphibies, le lobule de l’hippocampe est relativement beaucoup plus petit chez les primates, et il fait entièrement défaut chez les cétacés, qui n’ont pas d’odorat. Dans ce dernier cas, la circonvolution de l’hippocampe se termine antérieurement en une extrémité très rétrécie qui, parvenue à la pointe du lobe temporal, se porte en dehors et se continue sans interruption ni démarcation avec les circonvolutions qui forment le bord postérieur de la vallée de Sylvius. La partie correspondante de la scissure limbique se trouve entièrement effacée par suite de cette fusion, et la pointe du lobe temporal reste indivise.

Mais chez les amphibies et chez les singes, la présence du lobule de l’luppocampe prouve que la partie antérieure de la

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circonvolution de l’hippocampe n’a pas perdu sa fonction olfactive; elle est loin sans doute d’avoir l’importance qu’elle avait chez les osmatiques; toutefois, elle conserve encore en partie son indépendance, et, pendant que des plis de fusion effacent plus ou moins la partie postérieure de la scissure limbique, sa partie antérieure, celle qui correspond au lobule, c’est-à-dire au centre olfactif, persiste sous la forme d’un sillon, le sillon limbique, qui, partant de la vallée de Sylvius, entaille plus ou moins profondément, d’avant en arrière, la pointe du lobe temporal. (Voy., p. 420 et suivantes, les figures 55, 57, /, et fïg. 58, L.)

Or, chez l’homme ou du moins chez l’homme de race blanche, le sillon limbique s’efface le plus souvent. Le lobule de l’hippocampe existe toujours; sa fonction n’est pas supprimée, mais elle est devenue moins importante (car l’homme trouve dans ses autres sens et dans son intelligence des ressources qui diminuent notablement l’utilité de l’odorat), et le lobule de l’hippocampe se fusionne, sur la pointe du lobe temporal, avec la circonvolution adjacente. Mais sa fusion toutefois n’est pas tout à fait aussi complète que chez les cétacés; à défaut du sillon limbique et à sa place une légère dépression longitudinale, plus large que profonde, et sur laquelle la pie-mère s’applique sans former un repli, indique encore la limite externe du lobule de l’hippocampe. C’est» à ce vestige que se réduit, chez la plupart des hommes de race blanche, le sillon limbique des singes et des amphibies. (Voy. plus haut, p. 422, fig. 56, /, et p. 432, fig. 59, /.)

J’ai donc pu croire, il y a quelques années, que l’absence du sillon limbique établissait un caractère distinctif entre le cerveau humain et les cerveaux des singes. L’ayant retrouvé depuis lors sur tous les cerveaux des nègres (au nombre de quatorze) que j’ai examinés — l’ayant retrouvé en outre sur les cerveaux d’un Annamite, d’un Chinois, d’un noir de l’Hindoustan et d’un indigène du Pérou — ne l’ayant vu manquer en un mot sur aucun des cerveaux non caucasiques que j’ai pu étudier (sans préjudice d’exceptions probables, mais que je n’ai pas encore rencontrées), j’ai été conduit à considérer la présence de ce sillon chez l’homme comme un caractère d’infériorité, comme l’indice

d’une évolution incomplète arrêtée au degré simien. Mais en poursuivant mes recherches, j’ai reconnu que le sillon limbique existe aussi, par exception, chez quelques blancs, un peu plus souvent peut-être sur les cerveaux de qualité inférieure que sur les cerveaux riches en circonvolutions, mais quelquefois aussi (bien rarement, il est vrai), sur ces derniers. Il manque d’ailleurs chez la majorité des idiots et chez presque tous les microcéphales, même chez ceux qui présentent de nombreux caractères simiens. Cela ne prouve rien contre l’idée de l’évolution ; un cerveau très développé et très perfectionné dans son ensemble peut conserver néanmoins en une de ses parties un caractère d’infériorité; et de même un cerveau très inférieur dans son ensemble peut offrir quelque part un caractère de supériorité. 11 est digne de remarque toutefois que l’évolution du sillon limbique est l’inverse de celle des autres sillons. Ceux-ci se développent et se multiplient d’autant plus que le cerveau se perfectionne davantage ; tandis que dans les mêmes conditions le sillon limbique tend au contraire à s’effacer ; cela permet de croire que la présence ou l’absence de ce sillon, ou, en d’autres termes, le degré de développement ou d’atrophie du lobule de l’hippocampe n’est pas en rapport avec la dynamique générale du cerveau. mais avec une cause fonctionnelle spéciale et locale.

Cette cause physiologique, ainsi que je crois l’avoir établi ailleurs (1), c’est la diminution de l’importance de la fonction olfactive. J’ai montré comment chez les primates le grand développement du lobe frontal, où la vie intellectuelle se centralise, amène la décadence de l’appareil olfactif. Le sens de l’odorat a perdu sa prépondérance et son autonomie ; il n’est plus la source principale des connaissances pratiques de l’animal. Ce n’est plus qu’un sens ordinaire ; les renseignements qu’il fournit sont même beaucoup moins utiles que ceux que l’intelligence agrandie reçoit de la vue, de l’ouïe et enfin du toucher, immensément perfectionné grâce à la constitution de la main.

Déchu du rôle prédominant qu’il jouait chez les animaux osmatiques, il n’en continue pas moins à recueillir les impres-

(I) ^ evue d anthropologie, 1878, p. 393, 397 et 496 et clans ce volume, p. 268, 272 et 380.

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sions olfactives, et à les transmettre aux centres olfactifs par les deux racines blanches, dont le volume est singulièrement réduit, mais dont lies connexions et les fonctions restent les mêmes.

Si maintenant nous nous plaçons dans l’hypothèse exposée plus haut ; si nous supposons que les impressions olfactives soient perçues par le lobe du corps calleux au point de vue du plaisir ou de la peine quelles provoquent, et par le lobe de l’hippocampe au point de vue de 1 étude comparative des odeurs, nous serons conduits a nous demander quelle est chez l’homme l’importance relative de ces deux parties de la sensation olfactive, et nous reconnaîtrons qu’il y a sous ce rapport de très grandes différences entre l’homme de la nature et l’homme de la civilisation. Le civilisé, par suite de son existence raffinée, savoure mieux les odeurs agréables et souffre davantage des mauvaises odeurs; mais la délicatesse de son odorat ne lui est, pour ainsi dire, d’aucune utilité dans la vie, et s’il y a tel cas particulier où il peut tirer quelque bénéfice de la perfection de ce sens, d’une manière très générale il n’a pas intérêt à le cultiver. Il en est autrement de l’homme aux prises avec la nature : à la chasse, h la guerre, l’odorat lui rend des services continuels. Celui qui a le meilleur odorat possède un avantage réel dans la lutte pour l’existence; il peut suivre la proie ou l’ennemi à la piste sans le secours de ses chiens ; on sait que certaines tribus chasseresses ont des chiens domestiques pour divers usages, mais non pour la chasse.

L’utilité du sens de l’odorat considéré comme source de notions pratiques est donc au maximum dans la vie de nature ; elle s’atténue dans les sociétés moins rudimentaires, pour tomber au minimum chez les nations civilisées, et si, parmi les deux centres olfactifs sensoriels, il y en avait un qui fût influencé parallèlement par les mêmes conditions , on pourrait admettre avec quelque probabilité que c’est celui-là qui est le siège de l’analyse olfactive. Or, ce que j’ai dit plus haut sur l’état comparatif du sillon limbique et du lobule de l’hippocampe chez les Européens et chez les peuples moins civilisés, permet de supposer que les odeurs sont étudiées et analysées par ce lobule. L’absence presque constante du sillon limbique chez les blancs

s’expliquerait ainsi par l’influence de l’état social, de l’éducation, de la désuétude, et non par l’influence typique de la race; on ne pourrait plus la considérer comme un caractère de perfectionnement, puisqu’elle serait au contraire l’indice de l’affaiblissement d’un de nos sens, affaiblissement qui n’est suivi d’aucun avantage et qui, par conséquent, ne nous donne aucune supériorité.

L’hypothèse que nous venons d’exposer n’en reste pas moins très conjecturale; mais elle n’est que secondaire, et on peut l’écarter sans porter atteinte à nos autres conclusions. Quelle que soit la répartition de la fonction olfactive entre les deux centres olfactifs sensoriels, l’existence de ces deux centres associés, mais distincts, et affectés l’un et l’autre à la sensation olfactive, est un fait établi par l’anatomie comparée; et un autre fait non moins solidement établi, c’est l’existence d’un troisième centre olfactif antérieur ou orbitaire qui, comme les deux précédents, se retrouve chez tous les mammifères pourvus à un degré quelconque de la fonction olfactive.

Si l’on ne considérait que l’homme, on pourrait s’étonner à bon droit de la complexité tout à fait extraordinaire et de la nature tout à fait exceptionnelle de son appareil olfactif. On se demanderait par quelle fantaisie de la nature le moins utile de nos sens est précisément celui qui possède les ressources anatomiques les plus nombreuses, les plus spéciales et les plus variées ; pourquoi les filaments nerveux de sa membrane sensitive, au lieu de se réunir en un seul tronc, comme ceux de la vue et de l’ouïe, et de pénétrer dans le crâne par un seul trou, restent distincts et pénètrent isolément par un grand nombre de trous, à travers un crible très fragile ; pourquoi la solidité du crâne se trouve ainsi sacrifiée (les chirurgiens ne le savent que trop) et sacrifiée sans compensation ; pourquoi ces filaments olfactifs, au lieu de se rendre directement à leur destination, se jettent et se fusionnent dans un amas de substance grise, le renflement olfactif, organe tout spécial, sorte d’avant-cerveau qui semble affecté à une première élaboration, et dont les autres sens, bien que plus importants, sont privés. Ce n’est pas moi qui po^e ces questions; elles ont depuis longtemps embarrassé les anatomistes ; pour y échapper, ils ont essayé de faire du

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renflement olfactif un ganglion comparable à ceux des nerfs sensitifs ordinaires, et du pédoncule olfactif un simple nerf intracrânien : mais en vain ; car il a bien fallu reconnaître que ce prétendu nerf, qui n’est pas divergent comme les autres* qui n’est pas rond, qui n’a pas de névrilème, qui est creux chez le fetus, est un organe sans analogue, et que ce prétendu ganglion, qui ne communique pas avec les autres, qui ne reçoit ni n’émet aucune branche anastomotique, et qui est tapissé par la piemère et l’arachnoïde, n’a absolument rien de commun avec les ganglions de nerfs.

Mais oe n’est pas tout; et, après avoir constaté ces dispositions étranges, compliquées, inexplicables, réalisées au bénéfice d’un sens qui n’est pour nous qu’accessoire, on s’étonnerait bien plus encore de l’importance sans égale qui lui est donnée par ses relations avec l’hémisphère cérébral. Les autres appareils sensoriels ne communiquent qu’indirectement avec le sensorium commun, qui est l’écorce cérébrale ; leurs nerfs viennent s’insérer sur le bulbe, sur la protubérance, ou sur la partie postérieure de la couche optique, derrière les pédoncules cérébraux; ce n’est qu’après un trajet long et détourné, dans la profondeur des parties, que les impressions qu’ils apportent parviennent au sensorium. Seul, l’appareil olfactif échappe à ce détour et se rend directement à l’écorce cérébrale; seul encore, il a le privilège d’y aboutir par trois racines, d’y établir ses connexions sur trois centres distincts, situés tous les trois en avant des pédoncules ; et seul enfin il a l’honneur de prendre une insertion directe sur le noble lobe frontal.

Si un anatomiste, descendu de quelque autre monde, comme le héros de Micromégas, commençait ici-bas ses études par l’homme, à voir l’appareil olfactif entouré de tant de faveurs, à le comparer avec la constitution bien plus modeste des autres appareils sensoriels, il n’hésiterait pas à dire que ce sens privilégié doit être le plus précieux de tous, le plus immédiatement utile, le plus intimement associé à la vie intellectuelle ; et lorsqu’il apprendrait qu’au contraire l’odorat ne joue dans l’existence de l’homme qu’un rôle tout à fait secondaire, n’ajoutant presque rien à ses connaissances, ne prenant qu’une faible part h ses plaisirs, lui procurant même peut-être plus de désagrément

que de jouissance, et lui rendant si peu de services dans la vie civilisée que sa perte n’est pas même considérée comme une infirmité, alors notre anatomiste exotique serait tenté d’attribuer cette antinomie à une étourderie de la nature, qui se serait tracé un but sans pouvoir l’atteindre, comme ces souverains maladroits qui élèvent au premier rang un homme médiocre, le comblent de titres et de distinctions extérieures et s’évertuent à lui donner les apparences d’un personnage important, sans pouvoir réussir à faire de cet ambitieux autre chose qu’un sot.

Mais en poursuivant ses recherches, et les étendant à toute la série des mammifères, l’anatomiste dont nous parlons s’élèverait à des conceptions plus hautes, et ses critiques mesquines feraient place à l’admiration. Il verrait apparaître devant lui, dans leur simplicité majestueuse les lois de l’évolution organique. 11 trouverait chez les osmatiques, qui représentent le type commun des mammifères, la raison d’être des caractères de supériorité de l’appareil olfactif, de sa structure exceptionnelle, de ses connexions multiples, et il comprendrait comment ces caractères, une fois établis, se sont maintenus chez les anosmatiques dans les limites compatibles avec le mode d’existence et les besoins de ces animaux; car si les parties devenues tout à fait inutiles peuvent finir par disparaître entièrement, jamais elles ne se dénaturent au point de changer leurs connexions, suivant le principe d’Etienne Geoffroy-Saint-Hilaire qu’un organe est plutôt anéanti que transposé.

En perdant son rôle de sens autonome, en cessant d’être un centre d’action, le lobe olfactif des osmatiques subit une modification profonde; ses cellules motrices, sa racine motrice, n’ont aucune raison d’être ; elles seraient même nuisibles, puisque leur action troublerait, sans compensation, l’unité de la vie cérébrale ; elles disparaissent donc. Mais les racines interne et externe, qui sont les racines sensitives proprement dites, continuent à fonctionner utilement, quoique leur importance soit devenue beaucoup plus faible; elles persistent donc sous un volume amoindri, en conservant d’ailleurs leurs connexions directes avec leurs centres respectifs, dont l’étendue est réduite, mais dont le siège reste le même. L’insertion directe de l’appareil olfactif sur l’écorce cérébrale a cessé, il est vrai, chez l’anos-

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matique d’être motivée par un besoin physiologique, mais elle ne saurait lui être désavantageuse, et il n’y a dès lors aucune raison pour qu’elle se modifie. Quant à la racine supérieure, Panosmatique pourrait sans doute s’en passer, puisque les conditions de son existence n’exigent plus que le lobe frontal prenne directement et immédiatement connaissance des impressions olfactives; mais cette communication existe, elle ne lui est pas nuisible, il peut même l’utiliser comme un objet de luxe, et cela suffit pour qu’elle ne s’atrophie pas entièrement.

§ fi. — CONCLUSIONS RELATIVES AUX CENTRES OLFACTIFS DE l’hOMME.

C’est l’homme qui est le but de nos études; les faits d’anatomie comparée que nous venons d’exposer n’auraient peut-être pas mérité d’aussi longs développements s’ils ne convergeaient vers ce but. Il ne sera donc pas inutile de résumer en terminant, sous forme de conclusions, les notions que l’anatomie comparée nous permet d’ajouter à l’anatomie et à la physiologie du cerveau de l’homme.

1° La racine olfactive externe traverse la vallée de Sylvius et va se rendre dans la partie supérieure et externe du lobule de l’hippocampe. Elle prend son origine réelle dans l’écorce de ce lobule.

2° La racine olfactive interne se rend au carrefour de l’hémisphère et va se perdre dans l’origine du lobe (circonvolution) du corps calleux.

3° La racine olfactive supérieure, connue sous le nom de racine grise , doit ce nom à la mince couche de substance grise qui tapisse sa face inférieure et qui se continue avec la couche grise de l’espace perforé, mais elle est constituée, comme les deux autres racines, par des fibres blanches qui après un trajet extrêmement court, vont se rendre sur le bord postérieur des deux premières circonvolutions orbitaires.

4° Il existe dans le manteau de l’hémisphère trois centres olfactifs distincts, correspondant respectivement aux trois racines olfactives.

5° Le centre olfactif antérieur comprend la partie postérieure des deux premières circonvolutions orbitaires. Il commence, en arrière, sur le bord antérieur de l’espace perforé, et s'étend, d’arrière en avant, sur la deuxième circonvolution orbitaire jusqu’au niveau de l’incisure en H. Sur la première circonvolution orbitaire sa limite antérieure n’est pas indiquée anatomiquement; mais il est probable qu’elle correspond au même niveau. D’après la position moyenne de l’incisure en H ou de la dépression qui la représente, on peut dire que le centre olfactif orbitaire comprend, en moyenne, le tiers postérieur des deux premières circonvolutions orbitaires.

6° Le centre olfactif 'postérieur occupe le lobule de l’hippocampe, qui forme environ le tiers antérieur de la circonvolution de l’hippocampe; une ligne transversale menée par l’extrémité du crochet de l’hippocampe indique assez bien la limite de ce centre olfactif.

7° Le centre olfactif supérieur est situé sur la face interne de l’hémisphère. Il comprend le carrefour de l’hémisphère et la première portion du lobe du corps calleux (ou circonvolution du corps calleux), depuis son origine au carrefour jusqu’au niveau du pli de passage fronto-limbique, ou de l’incisure fronto-limbique, qui indique, au-devant du genou du corps calleux, la position de ce pli de passage lorsqu’il est profond.

P. S. — Au moment de donner le bon à tirer de cette feuille, je reçois de M. le docteur Fallot, de Marseille, le cerveau d’une négresse de douze ans, sur lequel le sillon limbique est effacé comme chez les blancs (voir p. 454).