SUITE DU DEUXIÈME RÉSUMÉ

Communiquée à l’Académie le 26 juillet 1852.

En terminant la dernière lecture de ce travail, que l’Académie a bien voulu entendre le 3 mai de cette année, je lui annonçai que ma prochaine communication comprendrait la suite et la fin des considérations générales, à la fois historiques et dogmatiques, qui ont fait le sujet de cette lecture, et qu’elle présenterait, entre autres, les résultats de mes études anciennes et nouvelles sur la structure des nerfs et des ganglions dans les animaux de cette classe , et la signification de leur système nerveux, comparé à celui des autres classes de Mollusques.

(1) $ XII de notre résumé de 1844.

Je déposerai en même temps, disais-je encore, le reste de mes monographies, celles concernant les ordres des Cardiacés et des Enfermés.

C’est cette tâche que je viens remplir aujourd’hui.

Les monographies que je remets sur le bureau de l’Académie sont au nombre de seize. Ce nombre porte à trente la totalité de celles qui composent la partie principale ou fondamentale de mon travail (r).

Il est vrai que l’une d’elles, la 30°, est celle du système nerveux de la Terebratula australis, qui me servira à démontrer la grande différence qui existe entre ce système nerveux et celui des Bivalves; à confirmer et à justifier la séparation des Brachiopodes comme classe, faite par son illustre fondateur G. Cuvier, aussi bien qu'à démontrer l'erreur des zoologistes qui ont voulu les réunir aux autres Acéphales.

Le système nerveux de dix-neuf de ces Monographies était inconnu, même pour le genre (2).

Cinq concernent des espèces dont le système nerveux d’espèces congénères avait déjà été étudié (5).

Enfin, le système nerveux des six autres avait été dé-

(1) Voici les monographies qui ne sont pas comprises dans ma première liste imprimée, au nombre de vingt, dans le Compte rendu de la séance du 24 février 1845, t. XX, p. 483 et 484. Elles concernent les Trigonia australis, Tridacna squamata, Cytherea complanata, Cytherea Chione, Mya arenaria, Terebratula australis, Lutraria solenoïdes, Solen siliqua, Pholas callosa, Ungulina rubra, d'après de nouvelles observations.

(2) Ce sont les numéros 3, 5, 6, 7, 9, 1r, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 22, 29,124; 29) 20, 20-

(3) Ce sont les numéros 2, 11, 19, 27, 30.

crit, et figuré partiellement ou plus ou moins complétement dans son ensemble (1).

Il me reste donc, pour accomplir ma tâche, à donner la suite des vingt paragraphes qui doivent résumer les propositions que j'ai pu tirer de mes observations anciennes et nouvelles. Ce sera la fin de la partie historique qui concerne mon travail.

La troisième partie se composera des monographies qui en sont la base.

Je le terminerai par une analyse des travaux, se rapportant au même sujet, qui ont paru depuis mes communications de 1844 et de 1845.

$ XXI. Relativement à sa structure intime, le système nerveux des Mollusques bivalves nous a présenté plusieurs particularités importantes, soit dans ses parties centrales ou ses ganglions principaux, soit dans ses parties périphériques ou dans les nerfs qui partent de ces ganglions ou qui s’y rendent.

$ XXII. Les ganglions centraux sont souvent colorés en jaune clair ou en jaune orange, tendant plus ou moins au rouge.

Dans l’Ænodonte des cygnes, nous avons vu cette colora-

(r) Ce sont les systèmes nerveux : de l'Ostrea edulis, par MM. Garner, Brandt et Ratzebourg ; — du Pecten maximus, publié dans son ensemble par M. Garner, et partiellement par MM. Grube et Krohne ; — celui de l’Anodontes cycneus, décrit par M. Mangili; — celui de la Moule comestible, par M. de Blainville; — et celui de la Mya arenaria et de la Pholade ( Pholas dactylus), décrits et figurés par M. Garner.

(2) Voir la p. 665 du T. XXXIV des Comptes rendus.

tion en jaune orange s'étendre à l’origine ou au commencement du nerf branchial.

Cette partie colorée se compose de cellules rondes ou de vésicules qui renferment des amas de corpuscules de diverses dimensions et formes. Ces corpuscules colorés de substances semi-fluides, dont quelques-uns sont libres, se dissolvent dans l'éther. On peut en conclure qu'ils sont de nature graisseuse.

De petites cellules incolores ou globules médullaires sont mêlés à la substance colorée. Ils sont accollés aux filets nerveux qui entrent dans la composition du ganglion.

Une partie de ces filets s'entre-croisent évidemment d'un côté à l’autre. |

Lorsque les deux ganglions sont rapprochés de manière à paraître deux moitiés d’un seul tout, comme dans l'Æn0donte, pour les ganglions postérieurs, on ne voit pas de cloison qui les séparerait.

S XXII. Relativement à leur structure intime, les nerfs des Bivalves peuvent se distinguer en nerfs proprement dits et en nerfs ganglionnaires.

Les premiers ne sont jamais colorés, et se composent presque exclusivement de filets nerveux, indiqués par des séries longitudinales parallèles (1). De rares vésicules médullaires peuvent s'y montrer entre les faisceaux de filets qui constituent ces nerfs.

$ XXIIT. Les nerfs ganglionnaires (2) sont ceux qui se

(1) Compte rendu de 1844, t. XIX, p. 1136,S xxv. (2) M. Van Beneden appelle nerf ganglionnaire, dans l'Argonaute, le nerf de chaque bras qui montre une série de ganglions de distance en distance,

composent de filets nerveux et d’un grand nombre de vésicules ou de globules médullaires qui entrent essentiellement dans la composition des ganglions.

Le nerf circulaire circumpalléal des Pectens, des Huitres, des Ænomies, des Limes, ete., est un nerf ganglionnaire qui transmet au bord du manteau plus de filets nerveux déliés qu'il n’en reçoit en apparence des nerfs palléal postérieur et palléal antérieur.

Le nerf branchial est aussi un nerf ganglionnaire, et cette structure ganglionnaire est surtout prononcée dans le nerf branchial des Pectens.

Il peut même être mélangé, dans son origine, de la substance colorante qui caractérise les ganglions de certaines espèces.

$ XXIV. Le nerf palléal postérieur, dans quelques Cardiacés, où dans l’ordre des Enfermés, nous a montré, dans la partie qui fournit les nerfs des tubes du manteau, des renflements colorés qui ne sembleraient qu'une augmentation de diamètre de ces nerfs, s'ils n'étaient pas colorés en jaune comme les ganglions secondaires. Il est évident que ces nerfs deviennent des nerfs ganglionnaires pour la forme dans ce trajet, et de véritables ganglions pour la composition intime. Un coup d’œil jeté sur les figures de notre planche en convaincra.

depuis son origine jusqu'à sa terminaison. L’acception dans laquelle je me sers de cette épithète est différente. Il n y a pas ici de ganglions distincts; mais tout le nerf est un ganglion. (Voir la PI. 4 du Mémoire sur l’A4rgoraule, qui fait partie des Exercices zootomiques de cet auteur ; Bruxelles,

$ XXV. Les cordons du grand et du petit collier n’ont que la structure des nerfs proprement dits. Nous avons aussi rencontré quelques rares globules médullaires dans la composition de celui du grand collier.

$ XXVI. Relativement à l'application qu'il est possible de faire de mes recherches à la classification des Mollusques bivalves lamellibranches, je crois pouvoir conclure des deux types principaux que m'a montrés leur système nerveux, types dont j'ai donné la description dans le $ XIII de ce résumé :

1° Que les Mollusques bivalves qui présentent le premier type, qu'ils soient monomyaires, dimyaires ou trimyaires, appartiennent à une division principale de la classe dont les deux lobes du manteau sont largement séparés, et qui est principalement caractérisée par cette disposition du système nerveux périphérique que j'appelle palléal monocirculaire ;

2° Que tous les autres Bivalves appartiennent à un second groupe, caractérisé par l’arrangement du système nerveux périphérique que j'ai appelé palléal bicirculaire.

$ XXVIT. Les Mollusques à système nerveux palléal bicirculaire peuvent avoir les lobes du manteau complétement séparés (les Ærches, les Trigonies); ils peuvent avoir ces lobes réunis dans un court espace pour former l'ouverture anale (les Mitylacés), ou réunis encore une seconde fois pour séparer l'ouverture respiratrice de celle du pied (les 7riforés ou les Camacés).

Enfin, le manteau, au lieu de simples ouvertures pour l’excrétion fécale et la respiration, peutavoir deux tubes plus ou moins prolongés, soudés, ou séparés dans une partie de leur longueur, on dans toute leur étendue.

Dans ce cas encore, les lobes du manteau peuvent être

DES MOLLUSQUES ACÉPHALÉS. Â7

libres en avant et laisser passer largement le pied, comme dans certains Solens; ou se souder et ne laisser qu’une étroite ouverture pour aspirer, avec l’eau, les molécules nutritives, comme dans les Panopées.

Une partiede cesdifférences neme paraissent plus quesecondaires. Jeregarde, comme très-importante, celle de la présence ou de l’absence des tubes au manteau; puisque, dans ce dernier cas, l'animal peut s’enfoncer plus ou moins dans le sable et continuer de communiquer avec l’eau qui baigne la surface du sable, au moyen des orifices qui terminent ses tubes.

Mais la séparation plus ou moins grandede ces tubes, ou leur soudure complète; celle du manteau en avant qui ferme au pied uneissue, ou qui la lui donne plus ou moins large, ne me paraissent pas suffire pour caractériser et séparer les deux ordres des Cardiacés et des Enfermés, la disposition générale et détaillée du système nerveux étant la même dans l’un et l’autre de ces ordres. Ils me paraissent devoir être réunis en un seul (1), caractérisé par l’existence des tubes an manteau.

$S XXVIIT. Il me reste à appliquer les connaissances acquises sur le système nerveux des Bivalves à celui des autres classes de ce même embranchement des Mollusques, afin d’en déduire le caractère général que présente ce système dominateur de l’organisation dans ce même embranchement, et la véritable signification de ses parties dans la classe qui nous a occupé si longuement. Je rappellerai dans ce but la dispo-

(1) Je viens de voir que Latreille avait proposé cette réunion dans ses Familles naturelles, mais sans avoir le motif fondamental que je viens d’énoncer.

silion générale du système nerveux dans les six classes que je reconnais dans le type des Mollusques.

S. XXIX. Les Céphalopodes ont leur système nerveux central, composé de deux ganglions principaux, l’un dorsal et l’autre ventral, formant au moyen de deux commissures un collier serré autour de l’æsophage. C’est de ces deux renflements médullaires cérébraux que rayonnent tous les nerfs du corps, soit directement, soit par l'intermédiaire de ganglions subordonnés périphériques.

Les nerfs optiques viennent du ganglion supérieur ; tandis que des ganglions inférieurs naissent les nerfs acoustiques et ceux qui vont aux huit bras. Je ne cite ces détails que pour faire comprendre que l’un et l’autre ganglion sont des parties d'un même tout, analogues à l’encéphale des animaux supérieurs.

I y a de plus un stomato-gastrique, que l’on a comparé au sympathiquedes Vertébrés, et une paire de nerfs branchiau x correspondant au pneumo-gastrique de ces derniers (1).

Mais on n’y trouve rien qui réponde à la moelle épinière ou vertébrale; c’est-à-dire aucune trace dela centralisation médiane longitudinale du système nerveux ; il n’est centralisé dans cette classe que circulairement.

Il en est de même de toutes les autres classes du type des Mollusques.

$S XXX. Ainsi dans les Gastéropodes, que nous plaçons immediatement après les Céphalopodes, tous les nerfs irradient

(1) F. le Mémoire sur l’anatomie des Céphalopodes, par G. Cuvier, et celui de M. Van Beneden sur le système nerveux de l’Argonaute.

des ganglions, formant autour de l’'œsophage un collier ou chapelet plus ou moins serré, qui peut d’ailleurs être simple ou double.

Il est simple dans le Colimacon, et se compose de deux ganglions principaux ou de deux renflements médullaires cérébraux, l’un sus-æsophagien, l’autre sous-œsophagien, C'est du cerveau supérieur que naissent les nerfs optiques ; les nerfs buccaux ; du côté droit, ceux qui vont à la verge; un nerf stomato-gastrique, pourvu d'un petit ganglion secondaire.

Le ganglion, ou le cerveau inférieur, produit les nerfs qui vont au pied, aux glandes de la génération et à l’orifice du sac pulmonaire.

Dans l’Æplysie, on peut compter jusqu’à cinq ganglions principaux, dont l’un est viscéral ; ils forment proprement trois colliers avec les cordons qui en dépendent(r). Le collier principal se compose, suivant M. Cuvier, d’un ganglion supérieur ou sus-æsophagien et de deux ganglions latéraux. Le premier fournit les nerfs qui vont aux muscles de la tête, aux grands tentacules et à l’œil, ainsi qu’à la verge pour celui du côté droit.

Le pied reçoit les nerfs nombreux des ganglions latéraux, qui fournissent en sus chacun un cordon formant une espèce de grand collier allant aboutir à un ganglion viscéral, placé près du cœur et des glandes de la génération, etc., auxquels il envoie ses nerfs.

(1) Voir le beau Mémoire de M. G. Cuvier sur plusieurs espèces de ce genre.

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oO DU SYSTÈME NERVEUX

Un troisième collier, beaucoup plus court, est formé par deux nerfs qui vont du ganglion sus-æsophagien vers la masse buccale, où ils aboutissent à un ganglion carré collé à cette masse, qui lui fournit trois nerfs et qui en donne à l'œsophage et aux glandes salivaires.

Enfin, dans les Zimnées, le collier œsophagien est composé de neuf ganglions formant un double chapelet (1).

Comme toujours les ganglions sus-œæsophagiens fournissent les nerfs qui se rendent à la bouche et aux yeux. De plus, celui du côté droit, qui est plus grand que le gauche, envoie des nerfs à la verge, placée de ce côté.

S XXXI. Les Ptéropodes ont, comme certains Gastéropodes, un double collier en chapelet, le Clio borealis, d’après M. Cuvier ; les Pneumodermes, d'après M. Cuvier et M. Van Beneden.

S XXXII. Les renflements médullaires cérébroïdes disparaissent dans les Z'érébratules, à en juger par ee que nous en avons vu dans la Zérébratule australe ; mais le collier entourant de près l’orifice buccal subsiste. Il est même de forme carrée, et tous les nerfs du corps naissent du côté plus épais qui répond à la valve percée, de quatre troncs principaux qui se ramifient dans les deux lobes du manteau, revêtant chaque valve.

Les nerfs viscéraux ont leur origine dans le côté oppose de ce collier quadrilatère. Ce côté est beaucoup moins épais.

(1) Voir le Mémoire de M. Cuvier sur la Limnee des étangs, et celui de

M. Van Beneden sur le Limnæus glutinosus.

Cette disposition et cette composition du système nerveux des Brachiopodes ou Palliobranches, si différentes de celle des Lameilibranches (1), démontrent combien on aurait tort de réunir ces deux classes; sans parler des autres différences importantes qu'elles présentent dans le reste de leur organisation, dans les branchies entre autres, dans le cœur, etc. Elles confirment la justesse de leur séparation, établie par M. Cuvier.

Déjà M. Richard Owen avait indiqué, en peu de lignes, cette disposition générale du système nerveux dans la Terebratula flavescens. |

Le pharynx, y est-il dit, est entouré d’un collier nerveux simple, et les principaux nerfs naissent de petits renflements situés aux angles du côté de ce collier qui avoisine la base transversale des bras frangés. Or, si le tube alimentaire était redressé par le tiraillement de la bouche et du pharynx en avant, cette base transversale des bras et les points d’origine des nerfs qui naissent ordinairement des ganglions sousœsophagiens chez les Mollusques plus élevés en organisation, seraient situés du côté de la grande valve perforée (2).

$ XXXIIL C’est encore une centralisation en collier œsophagien, avec un seul ganglion, que l’illustre auteur des Mémoires sur les Mollusques a reconnue dans les Æscidies, qui font partie dela classe des T'uniciers de Lamarck et de ma sousclasse des T'uniciers thoraciques. Tandis que dans les Salpa, dont j'ai fait ma sous-classe des T'uniciers trachéens, on ne

(1) Annales des sciences naturelles, 3° série, t. HE, p. 315.

(2) Jbid., p. 317.

trouve plus qu’un seul ganglion cérébroiïde, duquel rayonnent les nerfs du corps. C’est du moins ce que nous avons vu et démontré sur la nature, il y a déjà plus de six années, dans nos lecons du Collége de France, en suivant les exactes indications publiées par notre confrère M. Milne Edwards.

$S XXXIV. Si nous comparons à présent le système nerveux des Bivalves avec celui des autres classes de l’embranchement des Mollusques, nous trouverons que le double collier que nous avons signalé et qui existe généralement dans cette classe, avec trois paires de ganglions ou deux paires au moins, est comparable à celui que l'on rencontre chez plusieurs Gastéropodes. Il y a ici la plus grande analogie, sans complète ressémblance.

L'analogie se tire des nerfs que fournissent ces ganglions ou les cordons qui les réunissent.

On a vu les nerfs du manteau, qui se composent de filets sensibles et moteurs, naître principalement des ganglions: postérieurs dans le plan que j'ai distingué sous le nom de circumpalléal monocirculaire.

Ces ganglions, appelés improprement ganglions branchiaux, deviennent les ganglions cérébraux les plus importants dans le système nerveux que nous venons de nommer ; tandis que les ganglions buccaux, désignés encore sous le nom de cérébroides, ont singulièrement perdu de leur voiume relatif et de leur importance, et que les ganglions pédieux peuvent manquer au petit collier, comme cela à lieu dans le système nerveux de l’'Auitre.

Chez les Bivalves lamellibranches, la disposition essentielle du système nerveux est la mème que dans les autres classes ; c'est toujours une centralisation circulaire avec cette diffé-

rence que le cercle, au lieu d’être étroit et serré autour de l'œsophage ou de l’orifice buccal, a pris une extension qui lui permet de circonscrire les viscères. Mais tout démontre que les ganglions postérieurs qui suivent le musele adducteur postérieur des valves, sont comparables au cerveau, autant que les ganglions buccaux.

C'est une manière de voir que nous avions déjà en 1844 et 1845, lors de nos premières communications de ce travail à l'Académie; eette doctrine, nous l’exposons ici plus explicitement, parce que nos études subséquentes n’ont fait que la confirmer à nos yeux.

XXXV. Nous serons très-concis au sujet des rapports du système nerveux de l'Embranchement des Mollusques avec celui des trois autres Embranchements du Règne animal.

Ces quatre grandes divisions, reconnues par M. Cuvier dès 1512, ont été généralement adoptées, avec des modifications dans leur circonscription ou dans leurs limites ; suite nécessaire des progrès que la science de l’organisation a faits dans la connaissance de celle des animaux inférieurs.

Je regarde en particulier les types des Y’ertébrés et des Animaux articulés, comme formant un groupe dont le plan d'organisation a plus d’analogie qu'avec celui des Mollusques et des Zoophytes, qui composent un autre groupe.

Ces rapports et ces différences peuvent s'exprimer brièvement par la disposition générale de leur systèine nerveux.

Dans les deux premiers types, le système nerveux est centralisé à la fois circulairement et longitudinalement; cette dernière centralisation se fait dans la ligne du corps médiane dorsale, pour les J’ertébrés, et médiane abdominale pour les Ænimaux articulés.

$ AXXVI. La centralisation longitudinale manque dans les deux autres types des Mollusques et des Zoophytes, et la centralisation circulaire est la seule qui subsiste. Elle peut y former plusieurs cercles, concentriques ou non, ou bien être réduite à un simple segment de cercle, comme cela se voit chez certains //elminthes (1).

(x) Cette doctrine, que nous avons professée depuis longtemps au Collége de France, se trouve dans l'extrait de nos lecons imprimé en 1846. Nous

l'avons développée, en 1851, dans notre premier cours au Muséum d'histoire naturelle.

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