‹ Mémoires sur le système nerveux des mollusques acéphales lamellibranches ou bivalves ;Chapitre 6 sur 15 · DEUXIÈME RÉSUMÉ · texte numérisé non relu

DEUXIÈME RÉSUMÉ

Afin de donner plus de clarté et plus de précision à ce court exposé, je le diviserai encore en paragraphes, comme mon premier résumé.

$ [L. Je dois rappeler tout d'abord que l’on connaissait, depuis Mangil, les trois paires de ganglions centraux, formant, avec leurs cordons de commissure, un grand et un petit collier, et le plus haut degré de composition du système nerveux central de ces animaux.

Je ne connais jusqu'ici qu'un seul exemple d'une composition un peu plus compliquée : c’est celui que j'ai découvert, en 1841, dans l'Onguline, d’un petit ganglion surajouté à chaque ganglion postérieur, à l'endroit où le nerf branchial sort de ce dernier ganglion. Une dissection récente me Ja montré exactement comme je lavais vu en premier lieu.

S Il. Je pense avoir déterminé le premier ce que l’on deit appeler le cordon du petit collier dans les Æ/uitres, malgré l'absence bien réelle des ganglions pédieux chez ces Mollusques, que l’on sait manquer de pied.

Ce cordon est un petit filet de commissure, allant d’un ganglion labial à l’autre, que l’on trouve en arrière de l’orifice buccal. Il coexiste avec le cordon de commissure ordinaire, qui se voit en avant de la bouche.

$ ITT. Le développement des ganglions pédieux, et celui

du petit collier dont ils font partie, est en raison du volume du pied.

On peut en conclure que les nerfs qui en partent se distribuent essentiellement au pied et aux parois abdominales, dont le pied n’est qu'une extension; que ce sont, en un mot, des nerfs moteurs ou sensitifs.

À cet égard, la science était incertaine : je l’étais moimême à l’époque de mes premières recherches, en déterminant avec doute, et je pense en ce moment, sans motifs suffisants, quelques filets viscéraux parmi ceux que fournissent les ganglions pédieux.

$ IV. Les principaux nerfs allant des ganglions labiaux aux palpes, au muscle adducteur antérieur, au manteau, ou se dirigeant des ganglions postérieurs aux branchies, au manteau, au muscle adducteur postérieur, avaient été indiqués d’une manière très-générale, et sans la détermination de différences très-importantes dans leur distribution.

$ V. On n'avait d’ailleurs pas assez précisé leur nomenclature, ce qui était cependant nécessaire pour donner à leur description la clarté indispensable, et pour indiquer facilement les différences qu'ils présentent, selon les ordres et les familles, les genres et même les espèces.

C’est ce que j'ai cherché à faire en désignant les nerfs palléal antérieur, palléal postérieur, palléal latéral, branchial antérieur et postérieur, gastrique, cireumpalléal, etc., etc.

$ VL J'avais observé, dans mon premier travail, que le cordon nerveux, découvert en 1840 dans les Peignes et dans les Spondyles par MM. Grube et Krohne, n'avait pas d’origine centrale, ni aux ganglions antérieurs ni aux ganglions postérieurs; mais quil faisait, sans interruption et d’une manière

parfaitement continue, le tour du manteau, très-près de son bord et à travers ses commissures antérieure et postérieure.

S VIE. J'avais fait représenter, en même temps, dans le Peigne (Pecten maximus, L.), la manière dont les principaux nerfs palléaux postérieurs et le petit palléal antérieur viennent en rayonnant, et en se divisant dichotomiquement, se rendre dans ce cordon, que leurs derniers ramuscules pénètrent par son côté interne.

$ VII. J'avais décrit les filets, beaucoup plus nombreux que ces ramuscules, qui sortent du côté opposé de ce cordon nerveux (tenant lieu de ganglion d'une forme insolite), et qui vont animer les pédicules tactiles ou les pédicules oculaires qui garnissent dans les Peignes et les Spondyles presque toute l’étendue du bord du manteau.

$ IX. Dans ma communication du 24 février 1845, j'ai annoncé à l’Académie que ce même cordon ganglionnaire circumpalléal existe, comme je l’avais présumé, au mois de novembre précédent, chez les Autres, les Anomues et les Limes.

Dans mes dernières recherches, je l'ai encore vu dans les Jambonneaux ; mais il manque dans les Ærches et les Trigonies, qui sont aussi classées parmi les Bivalves de l’ordre des Ouverts, c’est-à-dire qui ont les deux lobes du manteau complétement libres.

S X. Cette considération importante m'a conduit à distinouer, dans la classe des Mollusques bivalves lamellibranches, deux arrangements principaux ou deux types du système nerveux, très-distincts l’un de l’autre, et dont j'ai déjà esquissé un premier aperçu dans ma communication du 24 février

S XE. Dans l’un, qui est celui des BivaLvEs MONOMYAIRES,

DES MOLLUSQUES ACEPHALES. 33

comme les Auitres, les Anomies, les Limes, les Peignes; et des Jambonneaux, parmi les Dimyaires, dont le manteau est complétement ouvert, le système nerveux palléal est monocirculaire.

Tous les nerfs qui vont des ganglions postérieurs en bien plus grand nombre, et des ganglions antérieurs en petit nombre, rayonnent dichotomiquement vers le nerf ganglionnaire circumpalléal et s'ÿ terminent.

$ XII. Dans l’autre arrangement, il y a un palléal antérieur et un palléal postérieur, qui diffèrent moins par leur proportion relative ; ils entournent le manteau presque immédiatement dans sa partie musculeuse, et parallèlement à son bord, en allant à la rencontre l’un de l’autre par leurs branches principales, dont une au moins peut être continue.

Dans cette disposition, les derniers ramuscules de ces branches peuvent s’anostomoser et former des plexus trèscompliqués, entrecoupés par de nombreux petits ganglions. C’est de ces plexus que sortent les filets déliés qui vont aux tentacules des bords du manteau, dans les diverses parties où ils existent.

S XIIT. Cette distinction de deux types, dans le système nerveux des Bivalves, me paraît importante sous le double ra pport de l'anatomie zoologique et physiologique.

IT montre que la division des Mollusques vraiment #on0myaires n’est pas essentiellement séparée des trimyaires, où des Anomies; ni de quelques dimyaires qui ont le manteau complétement ouvert, tels que les Jambonneaux.

D’autres Bivalves de l’ordre des Ouverts (les Ærches, les Trigonies) ont le second type du système nerveux, celui qui est le plus commun, le plus général: je l’appellerai palléal

354 DU SYSTÈME NERVEUX bicirculaire, en opposition au premier type, qui est monocirculaire.

Outre la famille des Ærches, y eomprisles rigonies, dans l'ordre des Ouverts, on trouve le second type dans tous les autres ordres de cette classe, c'est-à-dire dans les Ziforés ou les Hytilaces, dans les Triforés ou les Chamacés (du moins dans les Zridacnes), où nous l'avons observé, dans les Cardiacés et dans l’ordre des £nfermés.

Mais il y a, dans ces divers ordres, et plus particulièrement dans les familles qui les composent, des caractères subordonnés au caractère général, qui sont liés avec diverses formes du manteau.

$ XIV. Pour en apprécier toute la valeur, il faut avoir présentes à l'esprit la structure et la puissance fonctionnelle de cet organe.

Je démontre, dans mes monographies, les nerfs nombreux qui viennent l’animer, et qui sont d'autant plus multipliés et forts, qu'il est plus libre et que ses lobes sont plus détachés. Dans ce cas, ses bords peuvent être garnis de nombreux appendices tactiles, parmi lesquels on a distingué depuis longtemps, dans quelques espèces privilégiées, des organes qui paraissent propres à la vision:

Des muscles qui se divisent et s’étalent dans l'épaisseur de ses deux replis tégumentaires, et s'étendent jusqu’à son bord bre, peuvent, par leur grande étendue de contraction, le resserrer dans un très-petit espace, et le réduire à un volume très-minime.

Enfin, une partie du manteau est un organe de sécrétion de la coquille; des divers pigments qui la colorent régulièrement, selon les espèces; de la matière nacrée qui la double,

et de l'épiderme velu, appelé vulgairement drap marin, qui en recouvre quelques-unes d'une manière permanente et trèsremarquable.

Les formes du manteau et les arrangements des organes de circulation, de sécrétion, de mouvement et de sensibilité qui le composent, leur développement plus où moins grand, jouent un rôle important dans la vie des Acéphales lamellibranches.

Ceux qui ont les lobes du manteau complétement libres, et dont les bords sont garnis de nombreux tentacules sensitifs, et même, dans quelques cas rares, de pédicules visuels, comme cela a lieu chez les Peignes et les Spondyles, sont bien autrement doués que ceux dont le manteau est fermé et recouvert, comme chez la Panopée, d'un épais épiderme qui doit le rendre à peu près insensible.

$S XV. Le manteau, dans le second type du système nerveux que nous avons signalé ($S XF), peut montrer des plexus nerveux plus ou moins compliqués, le long de son bord, et conséquemment dans sa partie périsphérique, lorsque ce bord est garni de tentacules; ou bien dans le voisinage de ses tubes, quand ceux-ci existent.

Parfois aussi, on découvre, dans les entre-croisements des filets qui composent ces plexus, de très-petits ganglions, dont le nombre est très-considérable dans quelques cas, entre autres chez | Unio, où nous les avons découverts dès 1845, et chez les Ænodontes, où nous les avons reconnus et fait figurer plus récemment.

Déjà, en 1844, j'en avais signalé plusieurs dans le nerf palléal antérieur du Zithodome caudigere, et dans le plexus branchial du /ambonneau, qui sont décrits dans mes monogra-

De

phies, et figurés dans les planches que j'ai eu l'honneur de présenter à cette époque à l’Académie.

Ces ganglions de troisième ou de quatrième grandeur, qui appartiennent au système nerveux palléal et périphérique, ne me paraissent pas avoir une grande importance zoologique, ni même physiologique; leur existence est trop variable.

S XVI Dans les branches principales du palléal postérieur, qui fournissent les nerfs qui vont aux tubes, on rencontre aussi, dans quelques espèces, un ou plusieurs ganglions secondaires ou tertiaires, desquels partent les filets qui vont animer ces tubes.

Ces ganglions appartiennent encore au système nerveux périphérique; leur existence et leur nombre peuvent beaucoup varier dans des espèces très-rapprochées, dont les unes les possèdent, tandis que les autres en manquent.

Ces circonstances diminuent de beaucoup leur importance, comparée à celle des ganglions centraux, avec lesquels on ne pourrait les confondre dans le même degré d'importance physiologique ou zoologique, sans commettre une grande erreur.

$ XVII. Ces petits ganglions secondaires ou tertiaires, que l’on rencontre chez quelques espèces qui ont des tubes au manteau, à l’origine de ces tubes, n’y forment jamais de double série régulière, dont chaque paire aurait un filet de commissure qui la réunirait. Du moins, nos observations et nos recherches assidues ne nous ont rien montré de semblable.

Cette remarque est importante pour l'idée générale que l'on doit se faire de la disposition circulaire du système ner-

DES MOLLUSQUES ACEPHALES. 37

veux des animaux de cette classe; disposition qui ne devient jamais longitudinale dans aucune de ses parties, et serapprocherait par là des deux types supérieurs des Znimaux vertébrés et des Animaux articulés.

$ XVIIT. Si le manteau joue un rôle important dans la vie de relation des Acéphales bivalves, et même dans leur vie de propagation, lorsqu'il devient un organe d'incubation , les branchies en ont à remplir un non moins essentiel dans la vie de nutrition de ces animaux, etmême, pourun grand nombre d'espèces, dans leur vie de propagation; lorsque les œufs fécondés pénètrent entre leurs lames et y séjournent pour une incubation à la fois nutritive et protectrice.

Nous reviendrons, dans une autre communication, sur les différences importantes qu'elles présentent dans leur structure, et qui expliquent pourquoi le manteau les remplace, dans quelques cas, comme organe d’incubation.

I nous suffira de dire, en ce moment, que, parmi les différences de structure que présentent les branchies, nous en avons reconnu trois principales et plusieurs subordonnées :

1° Les branchies à surface unie des “/nodontes ;

2° Les branchies plissées en travers, dont les unes sont à larges plis uniformes (les 7ridacnes), dont les autres sont réunis par paires, sont courts et forment de fortes cannelures (les J’énus) ;

3° Enfinlatroisièmestructure est celle des branchiesfilamenteuses, ou en franges, des Peignes, de la Moule comestible, etc.

On comprend pourquoi, dans ce cas, le manteau les remplace comme organe d’incubation, leur forme et leur composition les rendant impropres à remplir cette fonction.

L'étendue des branchies doit faire juger de leur impor-

tance, et leur contractilité, dans les deux formes les plus générales, est une propriété vitale que je devais signaler.

Il faut ajouter que leur surface, au moins dans les deux premiers cas, est couverte de cils vibratiles, dont la vitalité a résisté, d’après nos propres expériences, à l'action des poisons qui tuaient immédiatement les spermatozoïdes.

Les branchiessontannexéesà un organe vasculaire considérable, que Méry en premier lieu, et Bojanus bien plus tard, ont regardé comme le seul organe de respiration de ces animaux.

J'aurai l'occasion de revenir incessamment sur les usages de cet organe problématique, dont j'ai étudié et fait figurer la structure, déjà en 1845, après des injections heureuses qui nous en ont démontré l'extrême vascularité.

Si j'en parle en ce moment, c’est pour faire connaître qu'il recoit de nombreux filets nerveux d’un plexus très-compliqué qui en donne aussi aux branchies.

S XIX.. Les branchieset lepoumon de Bojanus (c’est ainsique nous le désignerons provisoirement) reçoivent la plus grande partie de leurs filets nerveux du nerf branchial postérieur, dont l'existence et la disposition sont constantes, ainsi que le diamètre proportionnel, généralement assez considérable.

Ce nerf sort en avant de chaque ganglion postérieur, s’avance obliquement en dehors, à la rencontre de la partie dorsale des lames branchiales de son côté, se coude en se fléchissant en arrière pour longer cette partie des branchies jusqu’à leur extrémité.

Le nerf branchial, nous l'avons dit dans notre partie historique, était connu de Poli, mais comme vaisseau lymphatique.

Il avait été ensuite bien déterminé par M. Garner, qui avait proposé de désigner, sous le nom de ganglions de la res-

piration, les ganglions postérieurs, à cause du nerf branchial qui y prend naissance.

Mais on ne connaissait que ses rapports de contiguité avec les branchies, et l’on n'avait pas décrit les filets extrèmement déliés, et pour ainsi dire microscopiques, qui s’en séparent successivement pour pénétrer dans les branchies.

Je les ai découverts en 1845 et fait figurer dans lAuitre de cheval; du moins ceux qui se détachent de la partie de ce nerf en arrière de son coude; et j'ai montré, en même temps, que les cloisons qui divisent les intervalles des deux lames de chaque branchie se contractent par l'action galvanique (1).

J'avais vu et fait figurer, dès 1844, dans la Pinna nobilis, une partie des filets qui sortent de ce coude et du ganglion postérieur, et qui se portent vers la portion des brauchies qui est en avant de ce coude.

Ces filets, qui n’avaient pas encore été décrits, je viens de les étudier plus en détail dans cette même espèce, dans ies Huitres, dans les Anodontes, etc., etc. Ils existent généralement en très-grand nombre dans tous les Bivalves lamellibranches, à en juger du moins par les espèces de diverses familles où nous les avons vus. Ilsy forment, soitune sorte de frange qui garnit tout le coude du nerf branchial (les Jambonneaux, les Huitres), soit un plexus très-compliqué (les Ænodontes). Nous les avons fait figurer dans les Bivalves que nous venons de citer.

(1) Revue zoologique de M. Guérin-Méneville pour 1846, p. 120; numéro d'avril.

Ao DU SYSTÈME NERVEUX

$ XX. Le nerf branchial postérieur est complété parun petit nerf branchial antérieur qui vient du ganglion labial, et même quelquefois (dans l’Æuitre) du cordon de commissure qui est en arrière de la bouche; il se rend au sommet des branchies. Ce nerf a très-peu d'importance relativement au nerf branchial postérieur ; mais son origine montre surabondamment combien on aurait tort de nommer, avec M. Garnier, les ganglions postérieurs ganglions de la respiration, comparativement aux nerfs qui vont aux ovaires, au foie, au canal alimentaire. L’abondance des nerfs branchiaux démontre, il me semble, d'une manière indubitable, l'importance du rôle que jouent, dans la vie de ces animaux, les branchies et leur organe accessoire.

Les nerfs branchiaux sont d’ailleurs des nerfs ganglionnaires, c'est-à-dire composés, comme le nerf circeumpalléal, de nombreux globules médullaires, entremélés avec les filets nerveux élémentaires.

Les nerfs viscéraux, c'est-à-dire les filets très-fins qui vont au foie, à l'estomac, à l'intestin, aux glandes spermagène ou ovigène, sont très-difficiles à découvrir à cause de leur ténuité.

Dans l’ancienne figure du système nerveux d'une espèce dont j'avais reçu l’animal sans la coquille, sous un faux nom, mais que mes études subséquentes sur le système nerveux m'ont démontrée être une espèce d’Æuitre (de la mer Rouge), on trouvera deux filets qui se détachent du cordon du grand collier et qui vont à l'estomac.

Je l'indique positivement dans le texte de la monographie du systèine nerveux de cette espèce.

Cette observation particulière aurait dù être généralisée,

au lieu de dire, à la vérité avec réserve, que ces cordons ne fournissent aucun filet apparent (1).

C'est, en effet, de ce cordon que nous avons vu se détacher successivement, dans l’Auitre comestible, des filets qui vont au foie, à l'estomac et à l'ovaire.

Leur extrême ténuité rend ces filets très-difficiles à découvrir.

Nos figures les représentent dans cette espèce, et le nerf gastrique dans l’/nodonte.

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