CONCLURIONS

Il est impossible de tracer l’histoire générale des Cestodes, après l’étude d’un nombre aussi restreint d’espèces. Néanmoins, il se détache de nos observations un certain nombre de données générales que nous voulons faire ressortir, en les présentant maintenant sous une forme schématique. Notre façon d’interpréter l’anatomie et l’histologie des Cestodes, nous aidera à comprendre la structure des types que nous étudierons dans la seconde partie de ce travail.

L’organisation générale des Cestodes est la suivante : un réseau conjonctif aux mailles serrées, forme toute la masse du corps. Ce réseau se termine à la périphérie par des cellules volumineuses, douées de propriétés contractiles, serrées les unes contre les autres et souvent disposées en plusieurs couches. La cuticule, qui enveloppe le corps tout entier, est due à une modification de la partie terminale externe de ces grosses cellules.

Au milieu du réseau conjonctif dont nous venons de parler, et en intime connexion avec lui, on trouve des fibres différenciées qui forment ce qu’on appelle les muscles chez les Cestodes, bien que ces éléments n’aient aucun rapport avec les véritables muscles des autres animaux. Une partie de ces prten dus muscles s’étend de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure et envoie des branches nombreuses dans la zone sous-cuticulaire : ce sont les muscles longitudinaux, disposés en une couche épaisse à quelque distance des grosses cellules sous-cuticulaires. Souvent, des fibres se séparent en plus ou moins grand nombre de la couche principale, et une série longitudinale secondaire peut ainsi prendre naissance. Fréquemment aussi, un certain nombre de ces mêmes fibres se groupent en petits faisceaux, distribués entre la cuticule et la couche musculaire longitudinale principale.

C’est en dedans des muscles longitudinaux que l’on rencontre les muscles dits circulaires.

Ces muscles forment en réalité deux plans : l’un supérieur, l’autre inférieur ; ils ne sont nullement disposés en cercle, mais ils s’étendent de droite à gauche pour aller se perdre sur les côtés dans les zones sous-cuticulaires.

Les muscles circulaires circonscrivent une portion du corps du Cestode que nous avons appelée la zone centrale. C’est à l’intérieur de cette zone que naissent les produits et les organes génitaux.

Ces données principales établies, il importe, avant d’aller pins loin, de connaître exactement le tissu qui forme la masse du corps des animaux que nous étudions.

Le réseau dont nous avons parlé, est formé de cellules plus ou moins développées, complètes ou réduites à l’état de simple nodule ; ces éléments sont pluripolaires et leurs prolongements, anastomosés avec ceux des cellules voisines, forment le réticulum. Les cellules du tissu, généralement très nombreuses et très marquées dans les jeunes anneaux, deviennent rares et souvent disparaissent dans les anneaux âgés ; le réseau conjonctif s’accroît corrélativement à la régression des cellules. Tout le tissu du corps présente les mêmes caractères.

Nous pouvons nous expliquer maintenant l’origine et la structure des appareils plongés au sein de ce tissu homogène. Nous croyons qu’ils naissent tous aux dépens des cellules dont nous venons de parler. En effet, lorsqu’un organe doit apparaître en un point quelconque du tissu réticulé qui forme la masse du corps, on voit les éléments plus ou moins réduits, origine du réseau, augmenter de volume et présenter bientôt les caractères ordinaires des cellules jeunes. Les mailles étant très petites, et les cellules rudimentaires qui forment le point de convergence des fibres étant très nombreuses, l’organe qui va se former à leurs dépens, se présente d’abord comme une masse solide de cellules serrées les unes contre les autres, qui ont toutes conservé leurs rapports primitifs. Cette disposition n’est généralement pas changée quand les organes ont acquis leurs caractères définitifs, et les cellules qui les forment continuent à être rattachées aux tissus voisins.

Ce que nous venons de dire ne s’applique pas seulement aux organes génitaux , les vaisseaux et les cordons nerveux sont dans le même cas.

Les grosses cellules qui rayonnent au dehors des tubes vasculaires, se perdent dans les mailles voisines et sont en continuité avec elles par leur extrémité périphérique ; elles se continuent de l’autre côté avec les tiss îs de la paroi. Nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons dit touchant l’histologie de l’appareil vasculaire chez diverses espèces. Au point de vue morphologique, constatons que, si les vaisseaux sont constants chez les Cestoaes, ils présentent dans cette famille les dispositions les plus variées. Parmi les formes que nous avons étudiées dans ce mémoire, il en est dont les vaisseaux sont très nombreux, très irréguliers, très intimement anastomosés dans la zone centrale ; la zone intermédiaire est, .de plus, richement pourvue de vaisseaux

longitudinaux réguliers [Ligule). Ailleurs, il existe un seul vaisseau dans la zone centrale, et il est dépourvu d’anastomoses transverses, mais on rencontre de très nombreux vaisseaux dans la zone intermédiaire (Bothriocéphale large). Ailleurs encore, les vaisseaux ont un autre caractère ; ils sont beaucoup plus nombreux et très régulièrement disposés dans la zone centrale, tout contre la couche musculaire circulaire ; un vaisseau annulaire les réunit tous dans chaque métamère [Leuckartia) . Une autre forme nous a montré, de chaque côté du corps, trois vaisseaux devenus indépendants du tissu réticulaire etlogés dans une sorte de gaine musculeuse très particulière [Abothrium large). Citons encore la partie du système vasculaire étendue dans la chaine anneaux chez les espèces du type du Tænia serrât a. Il existe chez ces animaux, deux vaisseaux semblables de chaque côté du corps mais , de très bonne heure, l’un d’eux se transforme en une vaste lacune. Nous avons vu que , chez cet animal deux vaisseaux transverses , correspondant à un vaisseau circulaire, unissent les quatre troncs longitudinaux dans chaque anneau. Plus tard, au lieu de ces deux vaisseaux, il se forme une lacune transverse, qui unit les deux lacunes longitudinales.

Les cordons nerveux sont uniquement formés de cellules bipolaires ou pluripolaires , qui , chez certains types , sont très développées et nettement séparées les unes des autres , tandis que dans la plupart des espèces elles sont très petites et très serrées. Le plus souvent, les cellules sont entraînées dans leprocessus de transformation conjonctive auquel sont soumis les tissus voisins, et elles s’étirent de la même façon, en perdant leurs caractères cellulaires : de véritables mailles se forment ainsi aux dépens des éléments nerveux.

Les Gestodes ne présentent de communication entre les deux cordons nerveux que dans la tête. Chez les formes étudiées dans ce mémoire, à part les espèces du type T. serrât a, on ne trouve comme commissure nerveuse qu’une seule bande, étendue dans le sens de la largeur de l’anneau. Il n’en est plus de même, chez les Gestodes dont la tète est symétrique par rapport à un axe.

Les différents produits contenus dans le tissu des Gestodes ont la même origine que les organes. Corpuscules calcaires, cellules vitellogènes, éléments testiculaires, ovules, ne sont autre chose que des cellules du tissu réticulaire modifiées dans un sens spécial.

La cellule qui doit donner naissance à un corpuscule calcaire subit d’abord une transformation assez analogue à la cuticularisation ; elle augmente aussi de volume. Elle se divise ensuite en deux parties, dont l’une, plus volumineuse,

forme Je corpuscule calcaire même, et dont l'autre s’atrophie progressivement. La membrane cellulaire reste intacte, aussi, lorsqu’elle est déchirée par un accident et que le corpuscule calcaire tombe au dehors , elle persiste à la façon d’une maille, maintenue qu’elle est par ses prolongements. On ignore la signification exacte de ces cellules encroûtées, mais, leur répartition, trèsinégale parfois entre deux individus de la même espèce, leur extrême abondance dans les parties du Cysticerque qui doivent se détruire, etc., semblent leur enlever tout sens morphologique pour ne leur laisser qu’une valeur physiologique de peu d’importance.

Les cellules vitellogènes, de même que les éléments testiculaires, sont d’abord des cellules embryonnaires avec tous les caractères ordinaires de ces éléments. Au lieu de subir la transformation conjonctive, elles continuent à augmenter de volume et tranchent ainsi sur le tissu environnant. Les follicules testiculaires, aussi bien que les follicules vitellogènes, sont dus au groupement d’un certain nombre de ces cellules. Insistons sur le fait qu’elles restent longtemps en continuité avec le tissu réticulaire voisin. On comprend que les deux sortes de follicules ainsi formés soient dépourvus de membrane d’enveloppe propre.

Les follicules testiculaires appartiennent généralement à la face dorsale de l’anneau ; nous ne voulons rien ajouter à ce que nous avons dit de ces produits.

lies follicules vitellogènes, nous le savons, ne se rencontrent pas chez tous les Cestodes et ils paraissent manquer chez les Taenias. Ils peuvent se présenter sous deux aspects : ils se développent dans la zone centrale, soit à la partie supérieure et à la partie inférieure (Abothrium), soit à la face ventrale seulement ( Leuchartia ). Plus fréquemment, ces glandes prennent naissance dans la zone intermédiaire, un peu en-dedans des couches sous-cuticulaires. {Ligule, Bothriocé'phale). Nous ignorons encore la raison morphologique de ces différences. Nous nous sommes longuement exprimé, au sujet des canaux par lesquels les granules vitellins se rendent au vitelloducte.

Les ovules sont des cellules embryonnaires qui se sont considérablement développées, tout en conservant leurs connexions avec le tissu réticulaire au sein duquel elles sont plongés. L’ovaire se présente comme les vitellogènes, sous deux aspects, l’un de ces aspects dérive de l’autre. La disposition qui semble primitive est celle dans laquelle l’ovaire occupe le milieu de la zone centrale et est, en quelque sorte, perpendiculaire à la face ventrale (. Leuckartia , Abothrium). Une modification importante est celle que nous avons observée chez la Ligule et chez le Bothriocépbale : ces types présentent encore un ovaire

central, mais moins développé, qui ne fournit pas d’ovules, mais qui est destiné à la régression. L’ovaire principal, chez ces derniers types, s’étend parallèlementà la face inférieure du corps. L’ovaire central est complètement disparu chez les espèces du type du Tænia serrata et il est remplacé par un ovaire ventral, analogue à celui du Bothriocépkale large. Si les follicules ovariens qui naissent au milieu de la zone centrale chez les espèces du type T .serrata, ont des rapports phylogéniques avec l’ovaire central typique, rappelons qu’ils sont devenus au moins très différents de cet organe.

Nous avons rencontré deux dispositions principales des organes génitaux chez les différentes espèces de Cestodes que nous avons étudiées jusqu’ici. Dans l’une , tous les organes sont réunis à la face ventrale, dans l’autre , ils prennent naissance sur le côté de l’anneau. Dans ce dernier cas, ils présentent deux dispositions qui dérivent l’une de l’autre, selon que la partie terminale de l’oviducte, la matrice, s’ouvre à l’extérieur ou que cet organe ne présente pas d’orifice pour la ponte.

Etudions d’abord les rapports de ces organes entre eux.

L’appareil génital mâle des Cestodes est essentiellement formé d’une poche péniale et d’un spermiducte. Le spermiducte se termine quelquefois par un large pavillon dans lequel se rendent les spermatozoïdes [Ligule] ; ailleurs , il est en connexion avec les testicules par des canaux spéciaux Tænia crassicollis ; ailleurs encore , il laisse passer les produits mâles à travers ses parois Leuchartia , etc.

L’appareil femelle est un peu plus complexe. Chez les formes inférieures, celles qui sont pourvues de glandes vitellogènes, il est formé essentiellement par un organe collecteur des œufs, le pavillon, qui se continue par l’oviducte. L’oviducte, à son origine, reçoit d’une part le vagin, qui lui amène les spermatozoïdes, et d’autre part le tube vitelloducte, qui apporte les granules vitellins. L’oviducte est le plus souvent très long; il s’ouvre dans la matrice. La matrice se distend par l’afflux des œufs, et ses parois s’amincissent : il peut arriver qu’elles cèdent et laissent ainsi les œufs pénétrer dans la zone centrale et nous avons des exemples de ce fait dans les formes les plus éloignées. La matrice en refoulant les tissus, gagne progressivement la face ventrale qu’elle finit par atteindre ; la tension des œufs contenus à son intérieur déchire peu à peu les couches sous-cuticulaires , et ces produits * arrivent ainsi au dehors. Nous avons vu, dans un cas, une invagination de l’extérieur, marcher à la rencontre de la matrice, sans se mettre toutefois en communication avec elle [Leuchartia).

Différentes modifications peuvent être apportées au type que nous venons de décrire. En ce qui concerne les vitellogènes d’abord, nous pouvons constater la disparition du tube vitelloducte dans les cas où ces glandes appartiennent à la zone centrale. Nous employons à dessein ce mot de disparition , car , différentes particularités que nous avons signalées , en attendant une confirmation basée sur la morphologie, autorisent à admettre comme primitive l’existence d’un vitelloducte.

Les modifications de l’appareil ^récepteur des œufs sont de plusieurs sortes. La matrice , cette dilatation de la partie terminale de l’oviducte , peut n’ètre pas marquée et l’oviducte s’ouvrir néanmoins à l’extérieur. L’organe tout entier joue alors le rôle de matrice et subit des dilatations considérables (Botliriocéphale large). Dans les cas où la matrice manque , il se peut que l’oviducte , le tube-matrice , comme nous l’avons appelé , se perde dans les tissus et n’atteigne pas l’extérieur. Il n’existe alors ni matrice, ni orifice pour la ponte (Ligule).

L’arrêt de développement peut être porté plus loin encore et l’oviducte se trouve réduit à sa portion initiale; la Ligule aussi , nous a donné un exemple de cette disposition.

La principale différence que les Tænias du type T. serrata présentent avec les formes précédentes , consiste dans l’absence des formations vitellogènes et, par conséquent , du tube vitelloducte. L’oviducte est relativement court et ne se dilate pas; la matrice, dont l’existence est constante, ne communique jamais avec l’extérieur. Cette forme est trop éloignée des autres types que nous avons étudiés dans ce mémoire, pour que nous cherchions à établir les homologies de leur appareil génital. Nous attendrons, pour nous prononcer, d’avoir étudié les formes intermédiaires.