SUR LES ESPÈCES DU TYPE TÆNIA SERRATA

Les espèces de ce type que nous avons étudiées jusqu’ici, se ressemblent trop pour être décrites sous des chapitres différents. Tel organe d’ailleurs, se voit plus facilement sur une espèce , tel autre organe a été mieux étudié chez une autre; une disposition persiste chez une forme, qui disparaît très tôt chez une espèce voisine , etc. L’exposition gagnera comme ensemble si nous réunissons tout ce que nous~avons à dire sur un type aussi net que celui-là (1).

Disons toutefois, que notre intention n’est pas de publier dans ce mémoire l’histoire complète des espèces du type T . serrata , mais seulement de donner, sur quelques-uns de leurs organes , sur les vaisseaux , l’ovaire , les appareils génitaux, un certain nombre d’observations que l’on peut comparer avec ce que nous avons vu dans les pages précédentes, à propos de types moins différenciés. Nous voulons élargir ainsi le cercle de nos comparaisons , pour les formes que nous étudierons dans les mémoires subséquents.

Nous nous proposons de compléter nos recherches sur le type du T. serrata, surtout pour ce qui est relatif aux rudiments des organes , lorsque

(1) On a prétendu à plusieurs reprises que les Tœnia serrata, marginata et cœnurus appartiennent à une seule et même espece. Nous montrerons sous peu, par des preuves tirées de leur structure histologique que ces animaux sont bien d'espèces différentes.

nous étudierons dans un mémoire que nous publierons ultérieurement, le Tœnia polyacantha . Rappelons que nous avons déjà publié le résultat de nos observations sur l’appareil de fixation de ces animaux (1).

. Vaisseaux* — Les vaisseaux des Taenias de ce type sont au nombre de quatre ; ils. sont situés deux à deux dans la zone centrale, de chaque côté et en dedans du cordon nerveux. Etudiés dans un anneau mûr, les deux vaisseaux d’un même , côté accusent de grandes différences entre eux : l’un est très large , l’autre très étroit ; le premier semble dépourvu de paroi, le second est le, plus souvent entouré de cellules fort apparentes. Il n’en est pas de piême lorsque l’on prend les vaisseaux à la tête ou dans la partie du corps qui suit immédiatement cet organe. Nous allons chercher comment s’établissent ces différences.

D’une manière générale, on peut dire que dans la, tête, les quatre vaisseaux ont exactement le même calibre et sont disposés symétriquement de chaque côté; ils descendent de leur anastomose circulaire, chacun d’eux se plaçant d’abord derrière une ventouse , mais ils se rapprochent bientôt des cordons nerveux en dedans desquels ils se placent, tout en conservant leur symétrie. Nous avons déjà représenté les vaisseaux , alors qu’ils passent derrière les ventouses (2),

..A une, .distance de la tête toujours très courte, mais dont la longueur varie avec les espèces, on voit, de chaque côté, l’un de ces vaisseaux tourner en dehors , augmenter de volume , prendre une forme ovale , puis virgulaire., la pointe de la virgule étant tournée vers le bas, gagner ainsi la partie moyenne de la zone centrale (PL XII, fig. 10, 11 et 12), pour se placer finalement devant le cordon nerveux et régulariser ensuite sa forme en augmentant considérablement de grosseur (PI. XII, fig. 13). L’état de ce vaisseau est alors définitif.

Pour plus de commodité , nous appellerons désormais du nom de lacune longitudinale ou plus simplement de lacune , le vaisseau dont nous venons de décrire la transformation , par opposition au véritable vaisseau qui ne change ni ses caractères ni sa situation. C’est le vaisseau voisin de la face ventrale qpi se transforme en lacune.

Quand le développement des œufs est effectué à la suite des modifications

(1) R. Moniez. Essai monographique sur les Cysticerques : Appendice. Observations sur l’appareil de fixation de certains Tœnias,

(2) R. Moniez. Loc , cit., pl II, fig. 2.

que subit l’anneau , les deux vaisseaux vrais sont plus ou moins oblitérés et difficiles à voir, mais un examen attentif les fait retrouver le plus souvent.

Les différentes espèces du groupe du Tœnia serrata présentent de légères variantes au schéma que nous venons de tracer : ainsi, chez le Tœnia serrata lui-mème, on n’observe pas cette disposition virgulaire de la lacune qui existe chez le Tœnia marginata .

Chez le Tœnia crassicollis la lacune , qui acquiert un calibre considérable , est opposée au vaisseau , très caractérisé dans cette espèce par son enveloppe de cellules fusiformes , de sorte que les deux vaisseaux et les deux lacunes se placent sur une même ligne et que la symétrie primitive est disparue (PI. XII, fig. 5). Chez le Tœnia serrata , immédiatement contre les ventouses, au point où la coupe passe encore par le fond de ces organes , un des deux vaisseaux est déjà beaucoup plus large que l’autre; c’est à ce même point que cesse par conséquent la disposition musculaire en quatre masses et que les muscles se répartissent sur toute la circonférence du corps. Chez le Tœnia marginata , la lacune grandit moins vite et se met plus tard en opposition avec le cordon nerveux.

Nous avons observé la persistance du vaisseau supérieur de chaque côté , et la transformation du vaisseau inférieur en lacune, chez les espèces suivantes: T. cœnurus, felis-pardi , sag inata, marginata , Krabbei, serrata et solium. Les figures 10, 11, 12 et 13 de pi. XII représentent, à 75 diamètres , les dimensions successives de la lacune , selon qu’elle marche de la tête vers les anneaux développés. Chez le Tœnia serrata , la lacune quoique très grande, n’atteint pas cependant toute la hauteur de la zone centrale. On voit . par la fig. 14, qu’elle peut être encore plus développée et s’étendre comme chez Tœnia felis-pardi. Dans cette dernière espèce , la lacune touche de part et d’autre les deux plans musculaires supérieur et inférieur. Chez le Tœnia polyacantha la lacune est une longue fente horizontale.

Le vaisseau transformé en lacune et le vaisseau qui a conservé à peu près tous ses caractères primitifs , présentent entre eux une différence d’un autre ordre que celles que nous venons de signaler: tandis que les lacunes sont reliées entre elles par une large anastomose située à le partie postérieure de l’anneau , il n’existe aucune communication entre les deux véritables vaisseaux.

Cette particularité importante semble marquer une signification morphologique différente entre deux organes primitivement semblables. L’étude

du Cysticercus fasciolaris et du Tetrarhynchus claviger , nous a donné la solution du problème.

Les coupes du Cysticercus fasciolaris montrent que, chez cette larve, il y a dans chaque anneau, deux vaisseaux transverses pourvus de parois très nettes et très délicates, dont l’un réunit les deux vaisseaux vrais et dont l’autre sert de communication entre les deux lacunes, celles-ci étant moins développées dans le Gysticerque que dans l’animai parfait.

Ces tubes, très distincts l’un de l’autre, se soudent parfois dans leur trajet, au milieu de l’anneau, pour se bifurquer ensuite. Celui des deux vaisseaux trans verses qui joint les lacunes est fortement élargi à ses deux extrémités : le processus de transformation l’a atteint dans ses points de contact ; l’autre vaisseau transverse ne présente pas cette particularité.

Les faits sont fondamentalement les mêmes chez \e Tetrarhynchus claviger . Détail important, chez le Cysticercus fasciolaris , un assez long tube relie la lacune au vaisseau voisin et semble indiquer ainsi que les quatre vaisseaux sont primitivement reliés par un tube circulaire (PI. XII, fig. 4).

Comment se comportent tous ces organes chez l’animal adulte? chez le Taenia crassicollis, la lacune est beaucoup plus développée qu’elle ne l’est chez sa larve, mais le vaisseau transverse est unique et n’établit de communication qu’entre les deux lacunes ; de plus, la branche vasculaire qui unissait la lacune et le vaisseau chez le Cysticerque sont complètement disparus.

La coupe des anneaux très jeunes explique cette différence. D’après l’intéressante observation de Leuckart l’on sait que le Cysticerque de la Souris, au lieu de développer immédiatement ses organes génitaux, perd au contraire sa chaîne tout entière et ne persiste que par sa portion tout à fait antérieure, lorsqu’il arrive dans son hôte définitif. Or, les anneaux nouveaux qui se forment près de la tête ont ainsi que nous venons de le dire, des caractères très différents des anneaux de la larve.

Toutefois, si on les observe alors qu’ils sont très jeunes, on peut voir assez facilement à la partie postérieure de chaque anneau, deux boyaux espacés l’un de l’autre, formés de cellules tassées qui refoulent les fibres ordinaires du tissu et que l’on retrouve en coupe sagittale (PL X, fig. 16.)

Les deux boyaux dont nous parlons, sont évidemment les rudiments des deux tubes transverses que nous connaissons chez le Cysticercus fasciolaris , rudiments qui ne se développeront pas chez le Taenia crassicollis. En effet, lorsqu’apparaît le vaisseau transverse qui doit relier les lacunes dans l’animal adulte, il se montre d’abord sous forme d’une petite fente, entre les deux rudi-

ments qu’il atteint bientôt. On peut rencontrer sur une même coupe, le vais*- ., seau transverse définitif et les deux rudiments (PI. X. fig. 17.)

Les notions que nous possédons maintenant sur l’état primitif des vaisseaux, en nous les montrant d’abord absolument semblables entre eux, nous forcent, à leur donner la même signification morphologique ; mais le vaisseau transverse définitif n’a pas le même sens que les deux vaisseaux transverses formés tout d’abord. Ces deux derniers sont en rapport avec les deux vaisseaux longitudinaux avant leur différentiation, et ils doivent recevoir la même interprétation qu’eux, tandis que l’existence de la lacune transverse est corrélative de. la transformation en lacune de l’un des deux vaisseaux.

L’apparition de la lacune transverse est accompagnée d’un phénomène assez important : le renversement des plis qui marquent les anneaux . Tant que les plis restent droits et parallèles entre eux, il n’y a pas de canal transverse. Peut-être aussi les plis droits sont-ils déterminés par la contraction pure, et simple de la partie antérieure de la tète, tandis que les plis renversés marquent les anneaux bien définis.

Quoiqu’il en soit, le mode d’apparition et la signification de la lacune transverse sont encore selon nous environnés de beaucoup d’obscurité : l’espace , où elle apparaît, possède des caractères spéciaux que nous étudierons plus tard, nous ne la connaissons pas chez les espèces qui ont un orifice pour la ponte, et ses caractères, partout où nousll’avons vue, sont ceux des lacunes longitudinales avec lesquelles elle est en rapport. La lacune transverse est située entre les anneaux, au point précis où l’un finit et où l’autre commence, et où se fera la séparation.

J’ai retrouvé ces rudiments de vaisseaux chez les Tœnia serrât art margl nata, mais ils sont difficiles à voir et il faut s’attendre aux plus grandes différences selon les individus. Gela est dû probablement à leur degré de contraction, à l’abondance des corpuscules calcaires, etc. Ainsi, sur trois individus du Tœnia marginata conservés de la même façon et pris dans les mêmes conditions, l’un nous a offert une lacune centrale qui apparaît de très bonne heure, de forme presque arrondie, sans rapports avec les deux rudiments desvaisseaux, tandis que chez un autre le vaisseau était large et étroit. Sur deux Cysticercus fasciolaris observés, l’un présentait ses deux tubes transverses de la façon la plus nette, tandis que chez l’autre ifs étaient difficiles à voir. Dans: le premier cas, les anneaux étaient si serrés, que chaque coupe montrait les vaisseaux. A cet égard le Tetrarhynchus claviger ; nous a paru plus facile à observer qu’aucun autre Cestode. ....

Nous u’avons pas voulu interrompre l’exposé de nos observations sur. lesvaisseaux parla discussion des faits acquis antérieurement à leur sujet et t des interprétations auxquelles ils ont donné lieu. Nous voulons, toutefois, les rappeler brièvement pour établir ce qui nous, revient dans l’état actuel de la question. m -m m

Von Siebold , Wagener , van Beneden ,, Leuckart , Sommer, etc.,sont tous d’accord pour attribuer quatre vaisseaux aux Tœnias propre- 1{ ment dits : nous ne nous arrêterons pas aux divergences peu importante des ces auteurs. Les renseignements lés plus complets qui ont été fournis sur cesn organes sont dus à Steudener (1). . ... , v- .

. D’après ce savant, le système vasculaire commence chez tous les Tœnias par un canal disposé en anneau dans la tète, d’où partent des vaisseaux correspondants à chaque ventouse, et qui forment bientôt de chaque côté deux troncs qui pénètrent dans le cou. Steudèner s’étend à cet égard dans des détails de peu d’importance et dont quelques-uns sont entachés d’erreur comme nous le verrons plus loin.

Mais, continue l’histologiste dé Halle, très vite après leur entrée dans le cou, les vaisseaux, qui étaient égaux en calibre, commencent à présenter des différences. L’un devient plus grand, tandis que l’autre perd progressivement; de son diamètre et se place du côté interne du premier. On peut suivre lesdeux vaisseaux assez loin sur la chaîne des anneaux, ceux-ci deviennent de plus en plus nets, mais le plus petit disparaît, tandis que l’anneau s’accroît, Steudener n’a pas réussi à voir s’il y avait des connexions entre les grands vaisseaux et les petits ; il confirma ce que l’on savait avant lui sur l’anastomose tranverse. On voit que le mérite de Steudener est d’avoir montré que les différences de calibre des vaisseaux n’étaient pas; primitives. Cet auteur est lui- même dans l’erreur, au sujet du processus, ;puisque, en réalité, le vrai vaisseau ne change ni de calibre, ni de position, et qu’il se continue jusqu’au bout de la chaîne (2).

Sommer qui publiait peu d’années avant Steudener son mémoire sut* 1 2

(1) Fr. Steudener. Untersuchungen über den feineren Bau der Gestoden. Àbhandlung. der naturf.

Gesells. su Balle 1877. ! ■ . :

(2) Nous étudierons dans un prochain mémoire la question si controversée des ramifications vasculaires. M. Fraipont, dans des travaux du plus haut intérêt, a fait des découvertes fort importantes à ce sujet. Notre méthode d’observation et la direction de nos études ne nous ont pas permis jusqu’ici de vérifier les résultatsqu’il a énoncés mais nous ne saurions douter de leur exactitude. .

l’anatomie du Tœnia mediocanellata (1) distinguait parmi les quatre vaisseaux, les deux tubes aquifères, nos lacunes, reliées par une anastomose, et deux autres tubes plus internes, plus petits, sans connexions entre eux ni avec les lacunes et qu’il appelait vaisseaux longitudinaux 'plasmatiques, les comparant à ce qu’il décrivait sous le même nom chez le Bothriocéphale large. Nous n’insistons pas sur des explications déjà données à propos de ce dernier animal.

Spermiducte. Nous étudierons plus tard la poche péniale, quand nous comparerons entre elles, au point de vue de la spécification, les différentes espèces du type T. serrata. Disons seulement maintenant que des fibres musculaires parfois assez nombreuses et qui naissent du plan supérieur des muscles dits circulaires, s’attachent à la partie supérieure de cet organe.

Le spermiducte, qui prolonge la partie postérieure de la poche péniale, n’est pas plus creux à sa naissance que les autres organes : il est formé de plusieurs couches de cellules ; ceux de ces éléments qui sont situés à la périphérie du rudiment sont implantés perpendiculairement et se perdent dans les tissus voisins. D’abord droit, le spermiducte, lorsqu’il se creuse d’un canal, commence à décrire des ondulations qui vont toujours s’accentuant et finissent par être très développées. Si nous prenons comme exemple la spermiducte du Taenia crassicollis (PI. XI fig. I), nous verrons que, de l’extrémité de cet organe, partent un certain nombre de branches qui vont se terminer à la partie inférieure des follicules testiculaires. Ces branches de division n’ont plus la nature histologique du spermiducte : au lieu d’être formées de cellules nombreuses, fusiformes ou arrondies, elles présentent des fibres délicates. Ce stade intéressant trahit, selon nous, un état antérieur de l’oviducte que nous n’avons pas eu la chance de rencontrer, et dans lequel le rudiment du spermiducte était relié aux rudiments des testicules par des cellules embryonnaires. Ces cellules, qui rattachent les glandes à leur conduit excréteur principal, n’étant plus suffisamment développées dans le cas actuel, se sont étirées en fibres par un processus très habituel chez les Cestodes, sans pouvoir perdre leurs rapports primitifs, de là vient la disposition que nous avons figurée. Nous pensons que, chez d’autres espèces, la régression des cellules qui unissent les follicules testiculaires au spermiducte a été encore plus loin, et que ces connexions n’existent plus.

(1) Sommer. Ueber den Bau und die Kntwickelung der Geschlechtsorgane von Tæma mediocanellata undTænia solium, Zeilsch.f. wiss. Zool., t. XXV1V, 1874.

Nous avons rencontré à plusieurs reprises chez les Cestodes que nous avons étudiés jusqu’ici, des faits analogues, déterminés parla séparation d’organes primitivement en contact : ces organes n’en restaient pas moins en dépen dance les uns des autres, malgré l’absence de connexions figurées. Nous rappellerons simplement à ce sujet le cas des vitellogènes de la Ligule. Il est probable que la solution de continuité entre les testicules et le spermiducte que nous avons observée chez plusieurs espèces, notamment chez celles du type T. serrata n’est pas un fait primitif, mais un fait secondaire et qu’il reconnaît la cause que nous venons d’indiquer.

Quoiqu’il en soit, les rapports qui existent entre le spermiducte et le testicule, dans l’anneau jeune du Tœnia crassicollis rapports que nous considérons comme typiques, se retrouvent dans l’anneau mûr.

Les espèces affines du Tœnia crassicollis présentent, à l’état très jeune, une structure du spermiducte en tout semblable à celle que nous venons de décrire, mais les caractères de l’organe se modifient considérablement , à tel point que, avant d’étudier le Tœnia crassicollis , j’avais donné une interprétation toute différente des faits présentés par les organes mâles complètement développés. D’abord, le spermiducte s’allonge considérablement et décrit des plis qui s’accentuent de plus en plus, tellement qu’ils peuvent arriver à occuper toute la zone centrale de haut en bas, en s’étendant jusque son milieu. Les spermatozoïdes envahissent l’organe en même temps que les circonvolutions deviennent plus nombreuses et se tassent davantage. L’épaisse paroi du spermiducte étirée, dans cet extrême développement, finit même par se détruire complètement ou, tout au moins, cesse d’être facilement visible. En aucun point on ne peut voir de tubes reliant les testicules au spermiducte. Que les parois disparaissent ou qu’elles subissent la transformation conjonctive, elles n’en laissent pas moins le passage aux spermatozoïdes que l’on voit bientôt, sous forme de boyaux, serpenter dans le spermiducte.

La périphérie des boyaux se confond intimement avec la membrane du tube, au point de n’en pouvoir être distinguée. Je dois dire que, à aucun moment, je n’ai pu voir le spermiducte rempli de spermatozoïdes, alors qu’il présentait une lumière et des parois nettes. Jusqu’ici, chez les espèces du type T. serrata autres que le T. crassicollis , j’ai toujours rencontré le spermiducte soit solide soil remplacé par des spermatozoïdes. C’est la raison pour laquelle j’avais émis l’hypothèse que les cellules des parois de cet organe se transforment directe-

ment' en spermafozbïdés- et que. cet organe n’est pour ainsi dire qu’un testicule de forme particulière.; •' ;• \

Nous avons déjà vu, chez les espèces étudiées' précédemment, que souvent différents organe comme les vaisseaux, Poviducte, le Vagin, etc. étaient hérissés de grosses; cellules ovoïdes ou fusiformes que nous avons considérées comme des cellules résidu aies, provenant des: rudiments de ces organes* Des cellules semblables , mais de volume considérable, persistent aussi autour du spenniducte, dans les cas où ses parois disparaissent au cours du développement; elles l’enveloppent souvent d’une façon régulière. Leur disposition démontre qu’elles ne peuvent, en aucune façon, servir de paroi, ni former obstacle à l’entrée des spermatozoïdes. Nous avons figuré, PI XII fig. 7, un fragment de spermiducte entouré de ces cellules géantes ; on peut voir qu’elles ne présentent plus de noyau et qu’elles sont uniformément grenues. Nous avons observé ces éléments sur le spermiducte des Tænia serrata, margmata, felis-pardi , Krabbei , nous avons jugé inutile de les chercher ailleurs.

Spermatozoïdes . Les spermatozoïdes se trouvent à la partie supérieure de l’anneau ; ils forment des follicules nombreux qui peuvent s’étendre et dépasser la partie médiane. Les testicules sont moins abondants à la partie postérieure, où se développe l’ovaire. Chez toutes les espèces du type que nous étudions, les queues des spermatozoïdes s’enroulent autour des follicules, et c’est dans cet état qu’on les observe le plus fréquemment.

Comme nous venons de le dire, à part chez le Tænia crassicollis , nous n’avons trouvé ailleurs de communication entre le spermiducte et ces follicules testiculaires, mais nous avons parfois observé des boyaux de spermatozoïdes allant d’un follicule à l’autre, absolument comme chez le Leuckartia et chez la Ligule Étant donnés ces faits, et d’autre part le spermiducte, dont les parois subissent les modifications que nous savons, arrivant à serpenter entre les follicules, nous admettons que c’est par ce canal tout ouvert que les spermatozoïdes trouvent facilement leur voie vers la poche péniale en s’abouchant directement dans le spermiducte.

Nous laissons de côté les témoignages des anciens auteurs sur les rapports des testicules avec le spermiducte; ils s’inspiraient de l’observation par transparence et aussi nous semble-t-il inutile de les discuter. En effet les rapports entre les testicules et le spermiducte ne sont pas douteux , mais il s’agit de savoir si ces organes sont reliés entre eux par un tube propre ou si ce sont les boyaux de spermatozoïdes qui se rendent au spermiducte, en

traçant dans leur trajet des voies improprement appelées tubes. C’est une question purement histologique que les premiers observateurs n’ont même pas pu toucher. Sommer est le premier qui ait cherché à faire des observations précises sur ce point.

Pour cet auteur, les follicules testiculaires se forment de la façon suivante :

« entwickeln sich aus gleichen Bildungszellen wie sie auch in dem » Samenleiter-Scheidenstreif und in dem Uterinstreif von ganz jungen » Gliedern derWurmketteangetroffen werden. Diese Bildungszellen scheiden » nach Aussen hin eine structurlose Huile ab , welche Grenzmembran des » Hodenkorperchens wird und stellen hiernach den Inhalt des jungen » Hodenblaschens dar. Die Yermehrung der Inlialts erfolgt durch Kern

» und Zellentheilung . » On voit que Sommer ne dit pas quelles sont

ces cellules ni d’où elles viennent ; le dessin qu’il donne à ce sujet, ne fournit aucun renseignement.

Le spermiducte a été étudié avec beaucoup de détails par l’anatomiste de Greifswald ; il en décrit minutieusement toutes les modifications de forme et les rapports successifs qu’il présente dès l’apparition de son rudiment: nous ne le suivrons pas, pour le moment du moins, dans les développements qu’il donne à ce sujet et qui ne nous fournissent aucune donnée histologique. Nous citerons toutefois diverses observations faites par cet auteur sur les rapports de l’organe avec les follicules testiculaires chez le Tœnia saginata. Les conduits qui amènent les spermatozoïdes au spermiducte , dit-il , ont une paroi extrêmement délicate ; si on les cherche ailleurs qu’au point où ils s’abouchent avec le spermiducte , on ne les trouve pas dans la plupart des anneaux, à moins qu’ils ne soient bourrés par les produits sexuels. Les anneaux de forme carrée sont les plus favorables à cet égard. On peut voir, à l’extrémité interne du canal déférent, les canaux séminaux remplis de spermatozoïdes, qui rayonnent dans toutes les directions en décrivant des courbes variées, et qui se subdivisent pour aller chercher les follicules. Ce sont seulement les follicules testiculaires dans lesquels la production de spermatozoïdes est énergique, quipossèdent des tubes extérieurs ; où cette production n’a pas lieu , on ne trouve que des vésicules arrondies et closes. Ilest difficile de décider, continue Sommer, si les canaux extérieurs ‘les testicules possèdent bien une membrane comme les follicules ou le canal <i nièrent , ou s’ils sont simplement des conduits creusés dans la substance du corps.

En résumé, Sommer, après avoir attribué des parois extrêmement minces

aux canaux excréteurs du testicule et avoir reconnu qu’ils sont seulement visibles lorsqu’ils sont remplis de spermatozoïdes , se demande , en voyant que les testicules non développés en sont dépourvus, si les canaux excréteurs qui se rendent dans le spermiducte ne sont pas des conduits creusés dans la substance fondamentale. D’autre part les dessins qu’il donne sont schématiques. On voit quelle incertitude régnait jusqu’ici sur la question. Quoiqu’il en soit, un fait certain et qui repose sur des bases histologiques, c’est celui que nous avons figuré à propos du T. crassicollis ; nous avons dit comment , selon nous, il faut interpréter les tubes excréteurs et les rapports du spermiducte avec les follicules testiculaires.

Ovaire. — Nous étudierons d’abord la figure 1 pl. XI ; elle est tort intéressante au point de vue de l’origine de l’ovaire : c’est une coupe verticale , prise sur un anneau jeune du Taenia crassicollis.

A la partie supérieure du dessin, qui correspond en réalité à la partie ventrale de l’animal, on trouvé une large traînée formée d’éléments serrés dont on ne peut voir les connexions, large au milieu et allant en 'se rétrécissant sur les côtés, jusqu’à se terminer en pointe dans les tissus. Cette traînée marque une portion importante de l’ovaire.

Plus bas, on peut remarquer de nombreux amas cellulaires, formés d’éléments très serrés et très petits. La forme générale de ces amas est celle d’ovoïdes très allongés ; les uns sont situés au voisinage de la bande ovarienne que nous venons de décrire et semblent s’y rattacher, d’autres n’offrent avec elle aucune espèce de rapports Les plus volumineux sont situés au centre et paraissent isolés au milieu des tissus.

Sur certains anneaux , on voit très nettement ces sortes de follicules formés de cellules pluripolaires. Nous n’avons pas observé l’ovaire à un état de développement moins avancé , mais nous ne pouvons douter que ces follicules ovariens ne se forment à la manière des follicules vitellogènes des Cestodes , c’est-à-dire que leurs éléments prennent naissance isolément, par le développement des cellules du réseau qui forme le tissu fondamental , cellules qui entrent bientôt en coalescence. De même , nous ne doutons pas davantage que la bande ovarienne inférieure fig. 1, pl. XI , n’ait la même origine.

La figure 2 (Pl. XI) , prise sur le même animal , mais dans un anneau plus âgé, représente l’ovaire à un égal grossissement. D’importantes modifications se sont produites et leur mécanisme est facile à saisir : les ovules ayant considérablement augmenté de volume, refoulent de toutes parts et

déchirent les tissus qui les emprisonnent ; les amas qu’ils forment au sein ie la zone centrale se rencontrent , entrent en connexion les uns avec les autres, et se mettent en rapport avec les éléments de la bande ovarienne supérieure, contre laquelle s’applique le pavillon. Détail caractéristique, ce que Ton serait tenté de prendre pour les conduits des culs-de-sac est rempli d’œufs. On ne distingue à l’ovaire tout entier, aucune autre paroi que celle que lui forment les tissus de la zone centrale au milieu desquels ils est plongé.

Les deux stades que nous venons de décrire et que l’on obtient facilement chez le Tænia crassicollis , nous paraissent fort importants : ils éclairent le mode de formation de l’ovaire chez les espèces de ce type, et permettent de comparer cet organe à celui des formes que nous avons étudiées plus haut. L’analogie est frappante à ce degré de développement. Plus tard, les traits de la disposition primitive se perdent de plus en plus et finissent par être complètementméconnaissables, et les follicules communiquent très largement avec la bande ovarienne supérieure, sous forme de culs-de-sac volumineux.

La fig. 2 pi. XI, nous montre quels sont les rapports verticaux de l’ovaire: elle nous fait voir que, chez le Tænia crassicollis du moins, il y a vers la partie postérieure et ventrale de l’anneau, les testicules marquant le côté dorsal, une large bande ovarienne qui se prolonge dans les parties moyenne et inférieure, par de longs culs-de-sac nombreux et rapprochés. Les fig. 1 et 2 (pl. XI) prouvent aussi que l’ovaire est symétrique et qu’il occupe la partie inférieure et postérieure de chaque anneau.

La coupe horizontale représentée fig. 6 pl. XI, nous permet de compléter ces notions sur l’ovaire du T crassicollis. Elle montre, en effet, quelle est la disposition de ce que nous venons d’appeler la bande ovarienne inférieure : ce n’est autre chose qu’une série de longs culs-de-sac qui convergent en un point commun, et forment un large canal rempli d’œufs, qui réunit les parties droite et gauche de l'ovaire.

On se rappelle que les boyaux ovariens du Bothriocéphale large convergent de la même façon vers l’ouverture du pavillon.

Dans le dessin fig. 6 pl. XII, on voit à la partie postérieure de l’anneau, en ov , des tubes qui contiennent quelques ovules à leur intérieur et dont les connexions ne sont pas marquées sur la figure. On se rappelle que nous avons signalé dans la coupe représentée fig. 2 pl. XII, un amas considérable d’ovules, situés au même point (enov1) et dont nous n’avons pas vu davantage les rapports. La fig. I pl. XII, fournie aussi par le Tænia

crassicollis , nous démontre que cet amas cellulaire est formé de culs-de-sac et qu’il fait partie de l’ovaire puisque ses produits sont identiques à ceux de cet organe II débouche, comme nous le dirons plus loin, sur le tube oviducte, au col de la matrice.

Une autre coupe horizontale du Tænia crassicollis (fig. 4 pi. XI), faite dans un anneau plus jeune et passant un peu plus haut que la coupe représentée fig. 6 pl. XI, nous fait voir, en même temps que la disposition des ovaires latéraux, celle de la partie médiane et postérieure de l’ovaire qui est très développée.

L’ovaire des autres espèces du groupe qui a le Tcenia serrata comme type, présente une disposition fondamentalement semblable à celle que nous venons de décrire chez le Tænia crassicollis. Il est très facile de s’assurer, par exemple, que, chez le Tænia saginata l’ovaire présente aussi, deux parties symétriques, situées l’une à droite l’autre à gauche et réunies toutes deux par un tube semblable à celui qui joint les ovaires chez les Tænia serrata , T .crassicollis et T. Felis-pardi. La troisième portion de l'ovaire, celle qui est intermédiaire et tout à fait postérieure, existe aussi chez cette espèce, mais avec une légère modification, semble-t-il : nous l’avons représentée en coupe horizontale fig. 5 pl. XI. On voit par ce dessin que la troisième branche de l’ovaire présente des culs-de-sac horizontaux comme ceux que nous avons figurés chez 1 z Tænia crassicollis avec la différence que ces culs-de-sac sont beaucoup plus développés.

Chez le Tænia Krabbei,\e,s deux branches latérales de l’ovaire sont peut être plus nettes encore que chez les espèces précitées, mais la troisième branche présente des particularités remarquables, sur lesquelles nous aurons à revenir Elle est considérablement plus développée que chez les T. serrata et crassicollis aussi, au lieu d’être peu visible sur les coupes verticales, s’y montret-elle avec la plus grande évidence.

Autant qu’on en peut juger par la fig., 3 pl. XI, la branche médiane de l’ovaire occupe une très grande partie de l’anneau, mais au lieu de s’aboucher directement par ses culs-de-sac sur l’oviducte, elle possède un appareil collecteur spécial. L’extrême développement de cette partie de l’ovaire du Tænia Krabbei et l’existence d’un pavillon spécial, dispositions qui n’influent pas sur le développement du reste de l’ovaire, semblent indiquer que cette espèce nous offrirait plutôt l’indication d’un état primitif, tandis que, chez les T. saginata , serrata et crassicollis , la troisième partie de l’ovaire serait en état de régression.

Les anneaux jeunes du Taenia Krabbei nous ont montré avec la plus parfaite netteté, au point de vue des ovaires, une autre particularité que nous avons ensuite retrouvée sur les anneaux très jeunes des Taenia saginala,crassicollis et serrata. Tandis qu’au stade auquel nous avons représenté ces deux dernières espèces, la partie qui réunit les deux ovaires latéraux, était bourrée d’ovules et impossible à distinguer en rien du reste de l’organe, ici, les cellules qui en forment le rudiment, se différencient en un tube très net et dont les éléments quoique très petits, sont bien visibles ; on ne trouve point d’œufs à son intérieur.

Ce tube se prolonge loin de chaque côté et c’est seulement dans les culs-desac qui semblent tirer de lui leur origine qu’il faut chercher les éléments femelles. Notre observation montre qu’il y a bien, dans l’ovaire des espèces que nous étudions, deux glandes symétriques, réunies par un conduit commun. Ces deux parties droite et gauche de l’ovaire, débouchent, comme nous l’allons voir, dans un appareil collecteur unique, mais la branche impaire a son conduit spécial qui, en général, s’ouvre directement dans l’oviducte.

Le troisième ovaire présente une autre particularité qu’il importe de signaler. La fig. 6, et la fig. 1 Pl. XII, qui, toutes deux, représentent des coupes prises sur des anneux assez âgés, montrent cette partie de la glande ovarienne, presque vide tandis que les branches latérales de l’ovaire regorgent d’ovules. Il n’en était pas de même à un stade antérieur Pl. XII fig. 2 : il semble que, dans la plupart de ces espèces, la troisième branche de l’ovaire mûrisse ses produits en premier lieu, et qu’elle les déverse de suite dans la matrice, les culs-de-sac ovulaires restant béants, pendant quelque temps au moins. Les ovules que l’on retrouve toujours en plus ou moins grande quantité à leur intérieur ne laissent pas de doute au sujet de son rôle. Il ne doit pas en être de même chez toutes les espèces et, chez le Taenia Krabbei , par exemple le volume considérable de cette branche s’oppose à ce qu’elle soit vite débarrassée de ses œufs. Quoi qu’il en soit, l’aspect particulier que prend la glande sous cette influence, lui a fait assigner par les auteurs un rôle différent sur lequel nous reviendrons à propos des glandes accessoires.

Il est relativement facile d’obtenir chez le Taenia Krabbei des coupes verticales qui montrent dans son entier la troisième branche de l’ovaire et le pavillon dans lequel se déversent les ovules. Bien que très étendue dans l’anneau et parfaitement symétrique, cette portion de l’ovaire ne possède plus un tube collecteur de ses moitiés droite et gauche : le pavillon s’insère directement au milieu de la glande. La troisième branche de l’ovaire ne pré-

sente pas non plus ces culs-de-sac verticaux rattachés aux deux branches latérales : au contraire la solution de continuité qu’ils présentent en ft fig. 3 PL XII, montre qu’elle est formé de deux longs boyaux d’ovules qui se soudent dans leur trajet. Cette disposition rappelle complètement ce qui se passe à l’origine dans l’ovaire central de certains types inférieurs, etjenepuis m'empêcher de la comparer à ce que nous avons vu chez le Leuckartia , espèce dans laquelle l’ovaire apparaît sous la forme de trois boyaux. (PL III fig. II.)

Les diverses opinions émises par les auteurs tels que von Siebold , Max Schultze, Platner, Leqckart, sur la nature de l’ovaire que les uns considèrent, comme un véritable ovaire, les autres comme une glande vitelline, ne reposant pas sur un examen histologique suffisant, étaient basées principalement sur l’analogie ou sur des vues a 'priori. Sommer, au contraire, dans son important mémoire (I) précise à cet égard un certain nombre de faits et en établit définitivement un certain nombre. Le travail de cet auteur sera notre point de départ, et c’est aux données qu’il a fournies que nous comparerons le résultat de nos observations.

* Pour Sommer, qui a injecté V ovaire, cet organe est situé à la partie postérieure et inférieure de l’anneau : c’est un corps glanduleux étalé, formé chez le Taenia saginata par deuxportions latérales très développées, reliées par une partie moyenne. Chez le Taenia solium , il existe aussi deux lobes latéraux, mais il y a de plus un troisième lobe qui naît de la partie moyenne ; ce lobe intermédiaire, de petites dimensions, s’intercale aux deux grands lobes latéraux. L’ovaire a un volume important chez ces deux espèces ; il atteint en hauteur presque la moitié de l’anneau et laisse en arrière, entre lui et le bord postérieur, un espace occupé par la glande albumineuse. Sommer donne avec beaucoup de précision les rapports topographiques de l’ovaire avec les organes voisins.

C’est la portion moyenne de l’ovaire, celle qui relie les deux grands lobes latéraux, qui donne naissance au canal excréteur de la glande. Celui-ci, dirigé vers le bord postérieur de l’anneau, atteint la glande albumineuse et se recourbe brusquement au dessus d’elle, pour revenir en avant se fixer à la partie postérieure de l’utérus, en décrivant des circonvolutions accentuées.

(1) Sommer. Ueber den Bau und die Entwickelung der Gcschléchtsorgane von Tænia mediocanellata und T. solium. Zeitsch.f. wiss . Zool. t. XXIV, 1874.

Le canal excréteur reçoit successivement sur son trajet le canal qui provient du receptaculum seminis, celui qui amène le produit des glandes albumineuses et les nombreux conduits excréteurs qui viennent des glandes coquillères. Le premier tube s’ouvre dans sa partie droite et supérieure et le second, dans sa partie ondulée, en même que les troisièmes.

L’étude de la structure intime de l’ovaire démontre qu’il n’est autre chose qu’une glande en tube. Les conduits glandulaires communiquent entre eux daus les lobes latéraux , à la manière d’un réseau , à la partie périphérique toutefois , ils s’anastomosent principalement par des anses. Les tubes présentent toujours sur leur parcours soit de petites dilatations , soit des appendices en culs-de-sac. Ils se dirigent tous vers la partie moyenne de l’organe , en se réunissant les uns aux autres avant d’y pénétrer. « In dem Mittelstück selbst, vereinigen sich theils diese Gange von beiden Seiten her mit einander (ohne dass daselbst noch blindsackartige Ausstülpungen , vorkamen), theils offnen sie sich in einen kleinen Hohlraum der in und dicht oberhalb der Spitze gelegen ist, von welcher der Eileiter ausgeht. »

Les renseignements fournis par l’auteur allemand sur le développement du l’ovaire sont fort primitifs. Dans le stade le moins développé qu’il ait observé, les rudiments de l’ovaire se montrent « als dicht nebeneinander gelegene Linien. » Plus tard, ces lignes , « unter vielfacher, spitzwinkliger Theilung entsprechend den Seiten lappen des Organs, weithin latéral wârts sich ausgedehnt , auch waren die kleinen blindsackartigen Anhange der spateren Drüsengange als intensiver gefarbte Puncte bereits in ihrer Anlage kenntlich. » Le conduit extérieur apparaît ensuite. Si Sommer ne nous renseigne pas sur les processus histologiques que subit la glande, en revanche, il calcule avec grand soin les anneaux dans lesquels il a trouvé les différents organes déplus en plus distincts les uns des autres. Des coupes sur les anneaux développés ont fourni à l’anatomiste de Greifswald les données suivantes que nous résumons, en éliminant toutefois les nombreuses mensurations. Les tubes, dit-il, ont une membrane extrêmement mince et contiennent à leur intérieur une masse protoplasmique très délicate, peu dense, régulièrement grenue, pourvue de nombreux noyaux. Ceux-ci ontuneforme arrondie, les uns sont finement granuleux , les autres sont homogènes et réfringents ou très clairs. Soixante anneaux plus loin, on reconnaît nettement les cellules ovulaires à l’intérieur des glandes qui les produisent. Ces éléments ont une vésicule germinative de nature homogène , autour de laquelle est

une couche mince et délicate de protoplasme « dem Dotter protoplasma oder Hauptdotter, » de plus, ils possèdent une ou deux granulations réfringentes qui forment le vitellus accessoire (Nebendotter). Ces granules de vitellus sont plongés dans le protoplasme cellulaire (Dotterprotoplasma) et serrés contre la vésicule germinative. Il n’y a pas de membrane d’enveloppe (1). I^a vésicule germinative n’a pas de nucléole , Sommer n’a pu suivre la transformation du contenu des tubes ovariens entre les deux stades que nous venons de décrire d’après lui.

Les glandes albumineuses forment, d’après Sommer, un organe bien développé , situé à la partie postérieure de l’anneau, et étendu en direction transversale. Cet organe est beaucoup plus développé au milieu qu’aux extrémités, et sa partie médiane se prolonge en une sorte de pointe , d’où part le canal extérieur; comme l’ovaire, c’est une glande du type des glandes en tube. Les conduits glandulaires communiquent entre eux a la manière d’un réseau ; ils se groupent en plusieurs canaux qui finissent par former un tube excréteur unique , lequel va s’ouvrir dans la boucle la plus voisine de l’oviducte. La membrane de la glande albumineuse est très délicate et fort élastique.

Le contenu de la glande est formé d’éléments serrés , de dimensions très variables : à côté de très nombreuses cellules possédant un seul noyau, aux petites dimensions, on en trouve d’autres, contenant plusieurs ou un grand nombre de noyaux; leur protoplasme est très délicat, semé de granulations, elles semblent posséder une membrane qui est d’autant plus nette que leurs granules sont nombreux. Mêlées à ces cellules, on trouve d’autres formations que Sommer considère comme provenant d’éléments en voie de dissolution. Ce sont des débris protoplasmiques qui enferment des groupes de vésicules sécrétrices. Sur les anneaux bien développés chez lesquels les glandes albumineuses fonctionnent activement, on les trouve en grande abondance au milieu d’un liquide sécrété. La glande albumineuse disparaît comme l’ovaire, à un moment déterminé.

On sait que Leuckart appelait du nom d’ovaire l’appareil considéré comme glande albumineuse par Sommer, tandis que les deux lobes latéraux de l’organe appelés ovaire^aT ce dernier, n’étaient autre chose que les glandes vitellogènes

(i) Nous avons reproduit les dessins de Sommer relatifs aux œufs et aux ovules du Tœnia saginala dans notre planche XI, figures 15 à 24, cela était nécessaire pour faciliter la discussion.

pour le professeur de Leipzig. Sommer appuie sa manière de voir sur trois raisons: d’abord, dit-il, les fonctions de cette glande, sont corrélatives de celles de l’ovaire : elle commence à déverser sesproduits dans l’utérus un peu avant que les ovules envahissent cet organe , et elle se détruit bientôt après sa disparition. La nature du contenu de la glande albumineuse est aussi d’une considération importante : elle est le siège d’une production extrêmement abondante de cellules qui sont des formations transitoires, puisqu’elles donnent naissance à ces fragments d’éléments qui contiennent de nombreuses vésicules de sécrétion, et l’on trouve fréquemment des sphérules albumineux dans le liquide sécrété par la glande. Enfin, les cellules ovariennes sont entourées d’une couche albumineuse, aussitôt qu’elles ont passé le point où débouche la glande.

La description générale de l’ovaire, telle qu’elle est donnée par l’auteur allemand, concorde assez bien avec ce que nous avons dit plus haut, relativement à l’ovaire développé, et elle serait exacte si l’on pouvait définir un organe d’après ses apparences. Nos observations sur les anneaux jeunes du Taenia crassicollis montrent comment nous devons entendre cette expression de glandes en tubes.

Le mode selon lequel les follicules ovariens se forment dans les tissus et la manière dont ils gagnent la partie centrale, nous apprennent ce qu’il faut penser de leur paroi et de celle de leur canal excréteur. Nous verrons plus loin ce qu’est en réalité la partie considérée par Sommer comme le tube excréteur de la glande. Quant aux prétendues cellules ovulaires, nous savons qu’il ne s’agit plus là d’ovules, mais bien d’œufs dans lesquels le corpuscule polaire a subi les modifications que nous avons fait connaître; nous n’ignorons pas, d’ailleurs, à quoi correspondent les Uauj)tdotter et Nebendoüer de Sommer et nous ne voulons pas insister davantage sur des points que nous avons traités en étudiant l’embryogénie de ces animaux.

On a vu que Sommer donne le nom de glande albumineuse et attribue des fonctions accessoires à la glande que nous avons considérée comme une troisième branche de l’ovaire. Les dessins que nous avons donnés de cet organe

montrent que son aspect n’est pas aussi différent de celui des deux autres lobes ovariens que l’a figuré Sommer, et surtout, qu’il n’est pas étendu dans

le sens transversal seulement mais possède un grand développement en hauteur (1) . Quant aux éléments contenus à son intérieur, nous les avons toujours trouvés semblables entre eux, contrairement à ce que dit Sommer, et leurs caractères sont ceux des ovules. L’explication de l’erreur de Sommer nous paraît être la suivante : cet auteur a eu affaire à des tissus et àdes éléments en mauvais état, qui avaient macéré plus ou moins longtemps dans l’eau, et avaient pris ainsi l’état qu’il a figuré. Pour nous, le dessin qu’il donne des œufs pris dans l’utérus, est la marque certaine du mauvais état des matériaux d’étude du naturaliste allemand. Nous l’avons établi à propos de l’embryogénie des Cestodes.

Les raisons qu’invoque Sommer à l’appui de son dire, ne nous paraissent pas valables. Si la glande qu’il appelle albumineuse apparaît et se détruit en même temps que l’ovaire, ce n’est certes pas parce qu’elle est de nature différente, ce phénomène indiquerait plutôt le contraire. Quant au contenu de la glande, indépendamment de la constatation que nous avons faite d’ovules à son intérieur, nous ferons remarquer que Sommer donne simplement une interprétation des faits qu’il a cru observer et qu’il ne démontre rien à cet égard . Sommer ne nous dit pas à quoi il reconnaît que les sphérules contenus dans la glande sont de nature albumineuse et l’enveloppe claire qu’il figure autour des œufs et considère comme dénaturé albumineuse, est, comme nous l’avons dit, une enveloppe artificielle, due à l’endosmose. Si c’est en un point déterminé seulement, un peu au-delà de l’insertion duspermiducte, que l’on observe cette enveloppe des œufs, ce n’est nullement parce qu’une glande albumineuse vient y déverser en ce -point son produit sur les œufs, mais bien parce que les ovules viennent d’y rencontrer les spermatozoïdes, que la membrane vitelline s’est formée et que, à sa faveur, l’endosmose a pu se faire. D’ailleurs, si des doutes pouvaient subsister à cet égard, l’observation de la troisième branche de l’ovaire chez le Tœnia Krabbei trancherait définitivement la question (2).

Tubes génitaux femelles. — Nous avons été assez heureux pour voir com-

(1) Nous parlons de ce que nous avons vu chez les lœnia serrata, crassicollis et Krabbei, pour le point particulier de la situation du troisième ovaire, nous n’avons pas examiné le T. saginata à ce point de vue et nous savons que le Tœnia cœnurus, par exemple, présente des différences avec ce que nous avons décrit chez le T. crassicollis.

(2) La branche accessoire de l’ovaire, telle que la décrit Sommer chez le Tœnia solium n'a aucun rapport avec ce que nous appelons la troisième branche de l’ovaire. D’après les dessins de Sommer cette branche eat très petite et dirigée en avant. Nous n’avons pas étudié le Tœnia solium à cet égard.

plètement la disposition des organes génitaux chez les espèces du type Tamia serrât a.

Du bord de l’anneau, de la papille qui marque l’entrée des organes sexuels, parjtent deux appareils, le vagin et la poche péniale. Le vagin est situé en arrière, bien que son tube puisse glisser à droite ou à gauche, de manière qu’une coupe un peu oblique l’intéresse en même temps que la poche péniale.

Ce qu’il y a de constant, c’est la direction du vagin : très près de son point d’insertion, il s’abaisse pour gagner la partie inférieure de l’anneau ; il se relève un peu au moment de s’aboucher sur le tube qui conduit au pavillon. Avant de s’unir à cet organe, le vagin se dilate en un réservoir pour les spermatozoïdes. Le receptaculum seminis est vaste et plus ou moins arrondi chez le Taenia Krabbei, il est aussi très large chez le Taenia saginata.

. La structure du vagin, chez les espèces du type Taenia serrata , est la même que chez beaucoup de Cestodes; nous l’avons décrite chez V Abothrium . Tant que l’anneau est jeune, le vagin est hérissé de grosses cellules fusiformes, plus volumineuses, plus serrées au voisinage de son embouchure, assez lâches plus loin, et, finalement, appliquées contre le tube, à proximité de l’ouverture externe ; il contient à l’intérieur des cils nombreux, dirigés de dedans en dehors. Ces cils deviennent perpendiculaires quand l’organe s’élargit au voisinage de son ouverture. Notre dessin, fig. 8, PI. XII, représente une très courte portion du vagin du Taenia serrata avec ses cils et les grosses cellules qui l’entourent.

Le 'pavillon , constant chez toutes les espèces que nous avons étudiées, se présente avec une grande netteté sous sa forme typique chez le Taenia crassicollis ; il est peut-être moins facile à voir chez les Taenia serrai a et sag inata et sa forme est un peu différente ; il est globuleux, chez le Tcenia Krabbei . La structure du pavillon rappelle complètement ce que nous avons décrit pour le Leuckartia et le Bothriocépliale large : les mêmes fibres circulaires et le même appareil de cellules musculaires s’y rencontrent.

Le pavillon s’ouvre contre le tube qui réunit les deux ovaires latéraux, et ses bords passent aux parois de ce tube. Cet organe offre à son intérieur des cils dirigés vers son point de jonction avec le vagin, le but de ces cils doit être d’empêcher le refoulement des œufs vers l’ovaire.

Du point où se rencontrent le tube qui prolonge le pavillon et le vagin (PL XI, fig. 1), part un tube qui remonte d’abord perpendiculairement et décrit une ou deux boucles régulières, mais plus ou moins serrées suivant le degré

de développement de l’anneau. Arrivé au voisinage du côté dorsal, ce tube se renfle en un organe ovoïde, disposé verticalement contre le plan musculaire supérieur, et de l’extrémité duquel , il sort un tube grêle , contourné plusieurs fois, qui redescend brusquement et va en s’élargissant pour se joindre au rudiment de la matrice, lequel court parallèment aux faces.

Les relations de ces différents organes entre eux, tels que nous venons de les indiquer, se voient dans les fig.let2, pl. Xi, où l’on peut suivre le tube-femelle un peu au-delà du renflement ovoïde dont nous venons de parler , renflement que. pour plus de concision, nous appellerons du nom de col de la matrice. Il est très facile d’avoir des coupes qui marquent tous les rapports indiqués dans ces dessins.

La fig. 3 Pl. XI, prise aussi sur le Tænia crassicollis, représente une coupe sagittale que nous avons plusieurs fois rencontrée : elle complète ce que marquaient les fig. 1 et 2, en montrant le trajet vers la matrice et les rapports du tube qui prolonge l’extrémité supérieure du col de la matrice. Ce même dessin fait voir comment la matrice peut, à un moment donné, lorsqu’elle est remplie par les œufs, former par ses branches une sorte de selle sur son col, (fig. 1 PL XII). En effet elle est appliquée pendant quelque temps contre le bulbe.

La particularité la plus intéressante que nous fournisse la coupe que nous analysons, particularité que nous ne pouvions rencontrer dans les deux coupes précédentes qui sont des coupes verticales, c’estl’existence d’un tube qui court d’arrière en avant, pour s’aboucher à la partie inférieure du bulbe, à l’endroit précis ou vient s’ouvrir le tube né au point de réunion du vagin et du pavillon. Ce tube grêle, assez court, dont nous n’avons pas bien étudié la terminaison chez cette espèce, mais que nous avons complètement suivi chez le T. Krabbei , se dirige vers la branche impaire de l’ovaire. Il contient à son intérieur des éléments dont la nature est telle que l’on ne peut se tromper sur leur signification : c’est un canal qui amène à la matrice les ovules contenus dans la troisième branche de l’ovaire.

Nous avons reconnu une disposition semblable chez le Tænia serrata.

Le dessin que nous publions Pl. XII, fig. 3, confirme complètement ce que nous venons de dire. Il représente une coupe verticale du Tænia Krabbei. Le tube pv' qui se termine dans un autre plan que celui de la figure , est le même tube qui naît au point de réunion du vagin et du pavillon, et qui est en évidence dans toute sa longueur dans les figures 1 et 2, pl. XII; le tube marqué pv constitue l’appareil collecteur pour le troisième ovaire. Ce tube

est généralement court ; avant de se terminer à la base du troisième ovaire, il décrit une courbe assez forte, et il s’insère, d’autre part, à la base du col de la matrice. La forme du pavillon de la troisième branche de l’ovaire chez le Tamia Krabbei , est complètement différente de celle que présente le pavillon des branches latérales de l’ovaire chez le T. crassicollis. Il n’est pas douteux , néanmoins, que ce soit là unsecond pavillon, mais beaucoup moins différencié que l’autre, assez semblable, d’ailleurs, au pavillon unique de la Ligule que nous avons figuré et décrit plus haut. Je conserve une préparation dans laquelle on voit les fibres dirigées de bas en haut dans la zone centrale. Il faut noter que le second pavillon du. Tænia Krabbei est plus développé que le pavillon de la Ligule , puisqu’on peut y reconnaître des fibres circulaires propres , analogues à celles qui entourent le col de la matrice.

De cette observation , jointe à celle que nous avons exposée à propos de la coupe sagittale du Tænia crassicollis , (PL XI, fig. 3) , nous croyons être autorisé à conclure que, d’une manière générale, il existe chez les Tænias du type T . serrata trois branches ovariennes dont les produits sont déversés dans deux pavillons , et que la glande décrite sous le nom de glande albumineuse n’est qu’une partie de l’ovaire.

Autour de cette partie ovoïde allongée du tube femelle qui reçoit les deux pavillons , on peut voir PL XI, fig. 1, 2, 3, un appareil spécial qui tranche nettement sur les autres tissus de la zone centrale : il est dû à Y entrecroisement de fibres serrées, au milieu desquelles on peut observer de nombreuses cellules. Ces fibres , dont on peut suivre facilement le trajet , passent d’un côté aux tissus de la zone centrale et s’attachent de l’autre aux parois du col de la matrice. Les cellules de cette enveloppe fibrillaire du col sont-elles simplement des cellules fusiformes, douées de propriétés musculaires, ou bien jouent-elles le rôle de glandes dont le produit se déverserait dans l’oviducte? Je n’ai pu trancher la question, bien que je penche fort pour la première hypothèse.

L’organe que nous venons de décrire autour du col de la matrice et que nous avons figuré chez les Tænia serrata et crassicollis , se retrouve, entre autres , chez le Tænia Krdbbei , où il nous a paru trancher moins nettement sur les tissus de la zone centrale (fig. 3, pi. XII). Dans cette coupe, on peut voir des fibres entremêlées de cellules, qui rayonnent du col de la matrice : elles correspondent évidemment à l’espèce de bulbe du Tænia crassicollis et n’en diffèrent que parce qu’elles sont moins serrées entre elles et moins nettement détachées du reste des tissus. Cet organe caractérise ,

semble-t-il, le groupe naturel de Cestodes que nous étudions; nous verrons dans un instant quelle interprétation les auteurs en ont donné.

La matrice, qui termine l’appareil oviducte, est un organe primitivement solide, qui se creuse d’une cavité au cours du développement. La fig. 3 , pl. XI. nous renseigne sur sa situation et sur sa forme. Elle commence à la base du col, descend au-delà du milieu de l’anneau, et s’étend parallèlement à la face inférieure, sur la ligne médiane, en se dirigeant vers le bord antérieur. A aucun moment , cet organe ne se met en communication avec la face ventrale par un rudiment ; c’est par là seulement qu’il diffère de YAbo thvium que nous avons étudié plus haut.

Chez les espèces do ce type aussi, les cellules des rudiments sont intimement unies entre elles et avec les tissus, aussi, la matrice s’élargit-elle quand l’anneau s’agrandit et ses parois deviennent-elles de moins en moins épaisses.

L’augmentation en volume de l’anneau est corrélative de l’arrivée des œufs à l’intérieur de la matrice; ceux-ci s’accumulent dans la cavité de cet organe. Les fig. 2 , pl. XI, et 3, pl. XII, montrent la coupe verticale de la matrice, contre le bulbe qui environne le col, mais la coupe horizontale fig. 6, pl. XI , est particulièrement instructive à cet égard.

Cette coupe est prise snr un anneau d’âge moyen. Le corps de la matrice est resté peu développé , mais il a donné naissance , de chaque côté, à de nombreuses branches qui s’étendent dans une grande partie de l’anneau et peuvent se ramifier plusieurs fois. Les extrémités de ces ramifications sont souvent renflées en cul-de-sac et la matrice elle-même , se termine par une très vaste dilatation qui s’étend à droite et à gauche. L’organe entier est bourré d’œufs.

La même coupe montre aussi les rapports de l’ovaire avec la matrice et avec le pavillon. Le principal intérêt que présente le stade que nous décrivons est dans la structure de la paroi de la matrice. Cet organe est tapissé par une couche de très petites cellules nucléées et serrées les unes contre les autres, en d’autres termes, disposées en membrane. On peut voir ces petites cellules suivre les branches qui se détachent du corps de la matrice, et les tapisser jusqu’à une certaine distance, au-delà de laquelle elles s’arrêtent brusquement. Je n’ai pu retrouver ces éléments en d’autres points des culs-de-sac ; ils se comportent de même à l’extrémité de la matrice.

On conçoit que si le corps de la matrice devenait beaucoup plus large, les

cellules qui le tapissent ne pouvant guère se multiplier et étant d’ailleurs en nombre relativement petit, seraient écartées les unes des autres : l’organe paraîtrait alors dépourvu de parois. C’est ce qui arrive parfois chez le Tænia crassicollis , et c’est peut-être la raison qui nous a empêché de voir ces éléments chez plusieurs autres espèces du même groupe.

Quoiqu’il en soit, nous croyons pouvoir considérer comme typique la disposition que nous venons de décrire et que l’on retrouvera certainement ailleurs, et notre interprétation sera la suivante : la matrice, d’abord solide, se creuse d’une cavité que distendent les œufs ; elle se présente d’abord sous l’aspect d’un organe tapissé d’une couche entièrement cellulaire. L’accumulation des œufs, par suite de leur accroissement continu en nombre et en volume, détermine sur les parois de la matrice, un certain nombre de hernies bientôt remplies, mais qui ne tardent pas à céder en écartant les éléments cellulaires qui les limitent; les œufs se répandent alors dans la zone centrale et se disposent assez régulièrement, sans toutefois être maintenus dans une membrane propre. Chez certaines espèces, les traces de rupture des hernies s’indiquent par la persistance à la base de ces fausses ramifications de quelques-unes des cellules qui tapissaient la matrice.

Dans d’autres cas, les cellules du rudiment, au lieu de conserver leurs traits primitifs se transforment en fibres ou s’écartent les unes des autres, ce qui altère la disposition typique.

Les œufs déversés dans la matrice restent longtemps indépendants les uns des autres, tant que leur évolution n’est pas complète, mais, lorsque la membrane de l’embryon hexacanthe est achevée, il se passe un phénomène que nous devons indiquer et qui a échappé à tous les observateurs.

On se rappelle que l’œuf des Tænias du type T. serrata n’est pas simplement un œuf, mais que, sous la membrane vitelline, il se trouve un embryon différencié, et deux grosses masses rejetées, dont l’une au moins, s’est réduite en granules indépendants qui entourent l’embryon .

Si l’on cherche à savoir, par la dilacération pratiquée sur un anneau mûr, ce que deviennent les œufs après ce stade , on trouve que les œufs obtenus de cette manière sont réduits à l’embryon, et il n’y a plus trace de la membrane ni des deux masses vitellines. Des coupes pratiquéessur des anneaux dont les œufs présentent cette particularité montrent que, contrairement à ce qui existait au stade antérieur, tous les œufs sont enfermés dans un système de mailles étroites, à l’aspect réfringent, dont on ne peut a priori s’expliquer l’origine.

Un examen attentif permet bientôt de reconnaître, par le moyen de stades intermédiaires, que les mailles, dans ce cas, n’ont pas de rapports avec les tissus de la zone centrale , mais qu’elles sont dues à une transformation des résidus de la matière vitelline, enfermés à côté de l’œuf, transformation analogue à celle qui détermine la genèse des couches cuticulaires, et qui suit de près la désagrégation de la seconde sphère vitelline.

Les mailles que nous venons de décrire sont moins accentuées chez le Tœnia saginata que chez les autres espèces du type, telles que T. serrata , Krabbei ,/ elis-pardi, marginata, cœnurus , crassicolUs, mais elles n’en existent pas moins. C’est même chez le Tœnia saginata que j’ai pu le plus facilement suivre leur formation.

Nous rappellerons, à ce propos, que nous avons signalé chez le Bothriocéphale large des formations analogues, qui prennent naissance aux dépens des granules vitellins déversés en trop grand nombre dans le tube-matrice.

D’après Sommer , le vagin contient à son intérieur une line lamelle chitineuse que nous n’avons pas observée, laquelle serait disposée entre ce canal et le recept acutum seminis ; on trouve sur cette lamelle « sehr zierliche feine und kurze Spitzenaus,derenfreiesEndegegendie Scheidenôffnung gerichtet ist; communément, selon cet auteur, il y aurait aussi des cils plus longs mais de même direction à l’intérieur, dans toute l’étendue du du vagin, ou seulement dans sa moitié interne. Où ces cils manquent, on trouve une pigmentation du vagin due à de très fins granules. L’auteur allemand décrit ainsi sans doute les cils du vagin, mais les renseignements qu’il donne sont erronés : les cils, qui existent constamment sur les jeunes anneaux, se détachent plus tard et ne sont pas remplacés, et c’est dans les vieux anneaux que se fait le dépôt de pigment. Il n’y a pas d’autre rapport entre ces deux faits. Sommer avait vu que le vagin est entouré de cellules serrées sur deux ou trois rangées , mais il les décrivit comme plus abondantes à l’entrée et à l’extrémité interne de l’organe; pour lui ces cellules ont sécrété la membrane qui limite la cavité du vagin. Les autres renseignements fournis par Sommer sur le vagin et sur le receptaculum seminis ne se rattachent pas au point de vue auquel nous nous sommes placé.

Sommer, après d’autres auteurs, étudie longuement l’organe qu?il appelle glandes coquillêres (corps de Mehlis auct. plur.) C’est l’ensemble formé par la dilatation de l’oviducte que nous avons appelée le col de la matrice , et par le tissu spécial qui l’entoure.

Mehlis (1), qui découvrit cet organe, confondit le col de la matrice avec le bulbe et le décrivit comme une vésicule d’où parluntube qui vase réunir avec un conduit parti du recep taculum seminis.

Platner conteste l’observation de Mehlis : pour lui le corps de Mehlis n’est autre chose que l’ovaire, Platner juge ainsi lui-même ses observations sur l’organe et les parties qui s’y rattachent : « Ailes ist aber so blass und undeutlich, dass man die Richtigkeit des Geschehenen in Frage stellen muss » (2).

Leuckart étudia l’organe de plus près : il vit ses rapports avec le receptaculum seminis , l’ovaire et l’utérus ; il admit que les œufs acquéraient à son intérieur leurs caractères définitifs.

Sommer considère le corps Mehlis comme formant les glandes coquillères ; c’est, dit-il, un complexe de glandes unicellulaires, disposées autour de l’oviducte. Ces glandes sont serrées, leurforme est ovale ou arrondie ; leur noyau n’est pas toujours net. Ces glandes persistent très longtemps, puisqu’on les retrouve sur les anneaux de l’extrémité de la chaîne qui tombent spontanément Ce sont là les seuls faits qui se détachent de la longue étude de Sommer sur cet organe, le reste consiste en une interminable description des rapports de l’appareil , avec les différents points de la chaîne, rapports étudiés d’ailleurs par transparence, sur des préparations colorées. En résumé, Sommer n’a pas vu plus que ses prédécesseurs le col de la matrice, et ses prétendues observations histologiques sont erronées. Comme nous l’avons fait voir, cet appareil n'a pas du tout la disposition que lui attribue cet auteur. Nous devons ajouter que, si les fibres qui forment le bulbe renferment des glandes, ce que nous ne croyons pas, celles-ci n’ont aucun rapport avec la formation de la coquille. Nous savons en effet que la coque des embryons des Tænias de ce type n’est nullement un produit de sécrétion.

Selon Sommer, l’utérus des T. solium et saginata , après avoir été linéaire, se développe tellement en se ramifiant, qu’il finit par remplir presque tout l’anneau; la membrane qu’il forme est anhiste et extrêmement élastique; la matrice manque complètement d’appareil musculaire, et, par conséquent, de contractilité propre. L’auteur allemand décrit longuement et avec le plus grand soin les ramifications de l’utérus ; il compare ses observations avec celles de Platner et expose ensuite non moins longuement l’évolution de l’utérus. Cette description, faite d’après des observations par transparence, ne renferme rien

(Il Oken’s Isis , 1831 , p. 70. *

(2) Platner loc. cit. 279.

qui nous intéresse au point de vue où nous nous sommes placé, nous la passerons donc sous silence et nous nous contenterons d’opposer, aux vues de Sommer sur une membrane élastique qui tapisserait l’utérus, nos propres observations sur le Tænia crassicollis et l’interprétation que nous en avons donnée plus haut.

Nous ne pouvons laisser l’histoire des Tænias du type T. serrata sans mentionner les différences intéressantes qui distinguent 1 z Tænia crassicollis du Cysticercus fasciolaris. Nous nous contenterons de rappeller la disparition des deux canaux transverses primitifs de la larve, remplacés chez l’adulte par une lacune, et celle de l’anastomose qui unissait les deux vaisseaux chez le Cysticerque ; nous ferons remarquer, en outre, l’augmentation notable du diamètre de la lacune et la diminution considérable du nombre des corpuscules calcaires, par suite des modifications imprimées aux tissus. La différence la plus importante concerne le système musculaire. Nous avons opposé la fig. 4, PL XII, qui représente la moitié d’un anneau du Cysticercus fasciolaris , à la fig. 5, PL XII, où se trouve dessinée une portion d’un jeune anneau du Tænia crassicollis , avant que les œufs soient déversés dans la matrice. Je ne parlerai point de l’épaisseur de la couche musculaire circulaire, j’appellerai seulement l’attention sur les muscles longitudinaux. Dans la larve comme dans l’animal sexué, il y a bien deux couches distinctes de ces muscles, mais, tandis que dans la larve, les deux couches sont séparées par une zone assez large de tissu, chez l’animal parfait elles sont au contact (1) et de plus, la zone interne est réduite et la zone externe est plus développée que chez le Cysticerque. La zone externe des muscles longitudinaux est prolongée chez le Tænia crassicollis par une série de petits groupes de muscles longitudinaux qui atteint les couches sous-cuticulaires ; ces petits groupes musculaires de la zone intermédiaire, rappellent une disposition analogue que l’on observe chez les autres espèces du groupe. Les muscles longitudinaux des côtés présentent aussi des différences dans les deux formes : ils sont en gros faisceaux très serrés chez la larve, et disjoints chez l’adulte en de très nombreux petits groupes.

Naturellement, nous ne croyons pas ces différences fondamentales et nous ne pensons pas qu’il y ait une bien grande distance pour la structure entre la larve et l’animal parfait, mais il n’en était pas moins utile de signaler ces particularités.

(1) Ces deux groupes de muscles longitudinaux sont bien distincts dans la nature, le dessin ne montre pas ce fait d’une manière satisfaisante.