COLIAS

L’introduetion de l’etude des organismes fossiles, e.-à.-d. de la paléontologie, dans le cadre des sciences naturelles a eu pour conséquence l'étude de la distribution géographique de différents groupes contemporains du règne animal. Cependant ce n’est comparativement qu’assez récemment que la question zoogéographique a pris tellement d'intérêt qu’elle commence à occuper l'esprit de la plupart des naturalistes. On en est arrivé à la conviction que seule l'étude approfondie de cette question peut donner une idée juste de chaque unité du règne animal, fût-ce une famille, un genre ou une espèce. Le darwinisme prouva, dans ce cas, sa puissante influence, en donnant de l'impulsion à cette conviction. Cependant, depuis le remarquable essai de Wallace ”) il n’a paru aucun ouvrage de ce genre, füt-il même d’un caractère moins universel. Les causes en sont fort nombreuses et l’une d’elles c’est l'insuffisance des connaissances géologiques de la plus grande partie de la surface du globe terrestre.

Lorsque la ,théorie des cataclysmes“ fut rayée du nombre des hypothèses scientifiques, la relation directe qui existe entre le monde d'autrefois et le monde contemporain devient incon-

du Souëk-Sou, plus exactement Souok-Sou, ‘c'est-à-dire „eau froide“, qui a sa source sur le col du même nom, servant de passage des montagnes Karateké) et 4 autres exemplaires étiquetés: ,Kok-tonlyk-ata“ 3 Juin 1883. Je mai pu découyrir cette localité sur les cartes les plus détaillées du Thian-Chan. Alphéraky dans le Thian-Chan (Lep. du distr. de Kouldjà, p. 362) et Haberhauer aux environs de Lepsa (Ala-Taou de Djoungarie, Staudinger. Beitr. z. Lepidopteren-Fauna Centr. Asiens, p.279), n’ont aussi trouvé que la forme Lathyri Hb. Il faut done supposer que la seconde génération de ce papillon ne se rencontre pas dans les confins du Turkestan.

%) A. R. Wallace. Die geographische Verbreitung der Thiere. Bd. I u. II. ;

testable. En approfondissant la distribution des animaux de nos jours, il faut, pour la solution de bien des problèmes, s'adresser de plus en plus souvent au passé et la chercher dans les phénomènes de la nature des époques écoulées depuis bien longtemps. Le legs de celles-ci est immense et des plus variés. En même temps, les éléments de jonction ont disparu presque partout, les chaînes se sont brisées en chainons, et l'esprit humain n'est que rarement en état de les ressouder. Toutes les pensées des zoographes modernes sont principalement occupées à chercher, par la distribution géographique actuelle des groupes séparés d'animaux, la patrie originaire de ceux-ci, à les relier en un seul tout et, en indiquant l'ancêtre probable ou véritable de chacun d’eux, à retracer le tableau de leur vie passée.

Cependant, la vie d'aucun type animal .n’était indépendante. Elle allait son train, et le type se développait toujours parallèlement et-dans une parfaite sujétion aux forces de la nature, étudiées principalement par la géologie. Voilà en quoi consiste la relation entre la géologie et la zoogéographie, relation dont nous avons parlé plus haut et qui doit être claire pour quiconque a lu la première partie de mon travail et l’article sur le genre de Parnussius.

Cette sujetion parfaite de la zoogéographie aux progrès de la géologie donne à celle-là un rôle des moins avantageux. Les zoogéographes suivent au fond la même route que les anthropologistes (dans la plus large acception de ce terme) pour arriver à la vérité. Le privilège de ceux-ci, dans la détermination du point de départ d’une race humaine, est qu'ils ne dépendent pas de la géologie. Ils ont entre leurs mains un matériel qui a peuplé la terre à -une époque comparativement récente. Ils n’ont pas affaire aux différentes configurations de la surface du globe pendant les périodes qui ont précédé le diluvium et l’époque actuelle. Ils rassem-

blent toutes espèces d’indications, d’un caractère superficiel, et ces indications, comme des poteaux de verstes dans une steppe infinie, les amènent pas à pas vers les lieux où vivait et se développait cette race humaine à laquelle est vouée leur étude. Faut-il donc s’étonner que l’anthropologie ait eu le temps dans le courant d’une trentaine d'années '”) grandir si rapidement?

Le zoologiste, et en particulier l’entomologiste, par la nature même des matériaux auxquels ils ont affaire, rencontrent bien plus de difficultés pour arriver au même résultat avec leur espèce de prédilection ou avec une plus ou moins grande unité systématique. En cherchant les traces de la transmigration d’un type, füt-ce sous forme de variétés éparses ou de formes parentes, l’entomologiste doit toujours avoir en vue le genre de vie de l'espèce qu'il étudie. La voie qu'a pu suivre la migration doit se trouver aussi dans une dépendance absolue de ce genre de vie. Cette voie cependant est toujours très faiblement tracée. Il suffit de récapituler ce que nous avons dit plus d’une fois au sujet du Pamir et du Thian-Chan. A l’époque où nous vivons, les deux systèmes sont à un tel point réunis que, jusqu'en dernier lieu, aucun géographe n'avait pu admettre la différence complète de leur faune. Et cependant les faunes lépidoptérologiques des deux systèmes sont jusqu'à présent encore tellement différentes qu'au point de vue zoogéographique les deux groupes de montagnes doivent être envisagés comme des arènes toutà-fait indépendantes.

J'ai exprimé cette pensée des 1885, et elle a été confirmée l’année suivante, d’une manière brillante, par les recherches géologiques du professeur Mouschkétoff. Déjà cette

de naître et de

100) La première société anthropologique fut fondée à Paris le 18 Mai 1859.

même idée était venue au premier de nos explorateurs du Pamir et du Thian-Chan, à l’ornithologue, le prof. N. Sévertsow. Sa grande oeuvre posthume '"), dont nous avons cité plus d’une fois des fragments dans notre V-ème chapitre, est principalement consacrée à ce sujet.

C’est ainsi que trois des explorateurs du Pamir et du Thian-Chan ont étudié cette mème question, presque à la même époque, mais chacun à sa manière et à un point de vue différent; et ils en sont venus tous les trois aux mêmes résultats. Toutefois, ce n’était que la voix du géologue qui pouvait avoir dans le cas actuel une valeur incontestable, et, sans cette voix, tous nos arguments zoologiques les plus persuasifs n'auraient pu ébranler l'opinion des géographes. Un autre argument fourni par le même Pamir, est encore plus intéressant. Nous avons vu '”) qu'il y a dans les confins d’un même système certaines conditions, qui séparent parfaitement les différentes parties de montagnes appartenant au système en question. Ces exemples nous prouvent avec quelle immense circonspection et avec quelle grande profusion de connaissances nous devons nous mettre à l'étude des voies suivies par une espèce quelconque ou par des groupes entiers d’espèces. Il ne suffit pas d’examiner seulement la carte. Même un squelette de montagnes, isolé de tous parts, ne peut pas toujours indiquer avec précision sur toute son étendue les migrations contemporaines des différentes formes alpines et de montagnes, et cet isolément des massifs ne peut pas non plus servir de garantie que, sous le rapport de la faune, ces massifs ne forment qu'une seule arène.

101) Esquisse orographique du système des montagnes du Pamir“ (Sapiski de la Soc. Géogr. Russe, T. XIII, 1886).

12) Chapitre IV.

Difficultés de ce genre, relation qui existe toujours entre le caractère de l’animal et les conditions de la contrée où il s’est développé ou bien où il se trouve de passage, voilà ce que le zoographe doit toujours avoir en vue; voilà ce que néglige l’anthropologiste et ce qui présente quelquefois des obstacles insurmontables aux recherches du zoogéographe. Aussi la méthode qui gwide ce dernier dans ses recherches, est-elle strictement opposée à celle qui est acceptée chez les anthropologistes. Il définit d’abord le centre, la patrie probable d’un certain groupe d'animaux, fait ensuite un aperçu de toute l’arène occupée par celui-ci, et ce n’est qu'alors qu'il examine les voies dont a pu profiter chacun des prototypes pour parvenir aux Confins de l’arène. Cependant cette méthode n’est pas avantageuse, car on ne réussit que fort rarement à définir directement et immédiatement le centre de la distribution du groupe des animaux que l’on étudie.

Le genre Colias a présenté particulièrement, jusqu'à mes dernières découvertes, un groupe de lépidoptères dont la patrie n'avait pu être indiquée qu'approximativement. Il était même difficile de décider si c'était au continent asiatique ou au continent américain qu'il fallait donner la préférence sous ce rapport, tant chacune de ces deux faunes présentait de particularités distinctes. Aujourd'hui il faut considérer cette question comme parfaitement tranchée. Le Pamir ou peutètre les pays adjacents ont été, sans aucun doute, le territoire où vécurent et se développèrent les ancêtres des espèces contemporaines qui occupèrent ensuite une arène si vaste que ce genre est regardé à présent comme l’un des plus répandus.

D’innombrables défilés, des vallées encaissées, les montagnes les plus hautes, toute une suite de très rapides métamorphoses climatériques et autres tombèrent en partage à l'Asie intérieure à une époque géologique peu ancienne, et

ce sont là les facteurs qui ont dü réagir de la manière la plus énergique sur le développement des espèces dans les directions les plus différentes. Je ne sais s'il existe ailleurs une autre contrée offrant une étendue aussi considérable, un si immense entassement de massifs de montagnes, de vallées séparées, et présentant tant de données pour isoler et différencier chaque population, animale ou humaine "”), jusqu'à un isolement absolu. Il n’y a cependant aucun doute que le Pamir ne soit une contrée privilégiée sous le rapport de la richesse inépuisable des conditions vitales.

Mais si le Pamir est tel actuellement, il doit avoir présenté, à des époques plus reculées, un aspect tout autre, et quoique noûùs n’ayons pas le droit de soutenir que jadis il n'existait pas de vallées séparées, il faut supposer néanmoins que leur nombre en était fort restreint. En même temps, sur toute son étendue, les contrastes climatériques n’ont pas dû ètre très tranchés.

De façon qu'à l’époque qui a précédé l’époque tertiaire, il y à eu, sous un certain rapport, bien plus de conditions de communication parmi les différentes parties du cirque du Pamir, et, sous un autre, les particularités pouvant différencier les espèces de chacun de ses confins étaient insignifiantes. Voilà pourquoi, pendant longtemps, les espèces séparées du genre Colias ont dù avoir entre elles beaucoup de commun "); et ce ne furent que les perturbations de l’époque

103) Quoique ses confins Sud et Ouest ne soient peuplés que de Tadjiks, partout chaque vallée plus grande a son langage, ses us et coutumes et même sa religion! Si les hommes ont pu s’isoler à tel point, il n’est pas difficile de comprendre combien ont dû s’isoler là certains types d’animaux qui présentaient plus d’aptitudes à varier.

104) Comme nous le montrent aussi d’un côté les variétés de Delphius du Pamir septentrional et celles du Thian-Chan (Delphius, Namanganus, Infernalis, Illustris, Staudingeri) et d'un autre les variétés du même Delphius, propres au Pamir meridional (Stoliczkanus, Hunza).

glaciaire et simultanément le rapide redressement du massif du Pamir, le desséchement de la mer de Turkestan et de celle de Han-Hai qui ont pu réagir d’une manière décisive sur la migration en masse des types et sur leur rapide développement dans un certain sens. Le résultat fut une grande abondance de formes distinctes. Nous aurons encore occasion, plus d’une fois, de parler de ce moment important dans la vie des Coliades. Passons maintenant à l'indication des faits qui nous ont servi de motifs pour désigner le Pamir comme berceau probable de ce genre.

Si, en faisant un aperçu général d’une arène occupée par un genre quelconque, nous tombons sur un territoire qui à non-seulement une abondance de représentants de ce genre, mais encore, ce qui est fort important, principalement une abondance de représentants de différents groupes de ce genre, on ne peut, pour expliquer ce fait, admettre que deux suppositions:

1) ou bien cette partie de l’arène ne formait, à une certaine époque géologique, qu'un point de transition à la migration générale de ce genre, dont quelques-uns des représentants se sont fixés ici,

2) ou bien c’est le berceau du genre.

Le Pamir, formé de roches azoïques et de plus anciens dépôts paléozoïques, est certainement intimement uni au $. E. au Kouen-loun et au Karakoroum, lesquels, selon les recherches du Dr. Stoliczka, sont aussi composés des mêmes roches. Il est regrettable que nous ne sachions rien sur la formation géologique des élévations du Thibet oriental car, jusqu'à présent, il est impossible de décider jusqu'où s’etendait vers l'Est cet ancien continent ou cette île dont une partie formait le Pamir contemporain. Si même nous ne le faisons aller en cette direction que jusqu'au méridien du lac Kou-

HE

kou-Noor, ses dimensions cependant seront assez considérables '”).

Il n’est donc pas difficile de se figurer qu'un semblable territoire fut une arène parfaitement suffisante pour le développement originaire d’une unité systématique telle que le genre. Naturellement, nous ne pouvons pas nous faire la moindre idée des premiers représentants de ce genre, quoiqu'il n’y ait aucun doute que certaines particularités de ces derniers se soient conservées dans les types existant à présent, et qui offrent ou des formes isolées dans le système général de ce genre, ou composent des groupes plus ou moins grands de formes parentes. Il est remarquable qu'il y ait deux contrées qui se distinguent par des formes isolées semblables: ce sont l'Amérique méridionale et l’Asie centrale, avec cette différence cependant que dans l'Asie centrale, les formes semblables ne composent pas plus de la moitié de toutes les espèces qui l’habitent; quant à la faune des Coliades de l’Amérique méridionale, elle est composée presque exclusivement d’especes semblables [ Vautieri, Dimera, Imperialis (?), Euxanthe (?)]. Sans nous arrêter à expliquer ce fait intéressant qui prouve, en tous cas, l’extr&me ancienneté des Coliades d’Amérique, nous passons à l'étude: 1) de l’arène de ce genre, et 2) des types de celui-ci, indépendamment de ce qu'ils soient composés de groupes de formes parentes ou qu'ils paraissent individuels et différenciés.

Malgré un certain nombre de formes, vivant entre les tropiques, il faut cependant attribuer tout le genre Colias à

1%) Environ 70,000 lieues carrées. Voici quelques chiffres pour faciliter les comparaisons:

Nouvelle Hollande . . . .. 140,0001.c Etats-Unis del’ Amérique 135-140,0001. c. Continent Européen . . . . 170,000 „ Le Mexique. ......... 40,314 , RussierdiBuroper...... 99432, Madagascar... ......... 10,500 „

Grande-Bretagne et îles . 5,770 „ Hindoustan .......... 67,000 ,

Be...

la Paléarctique. Quatre (ou peut-être trois?) espèces de l’Amérique méridionale et une des îles Sandwich sont les seules exceptions et elles sont plus fictives que réelles, car les localites qu'habitent ces espèces (les Andes), grâce à une considérable élévation au-dessus du niveau de la mer, se rapprochent considérablement, par leurs conditions climatériques, des cirques de la zone tempérée. Du reste, les régions montagneuses, non-seulement dans l'Amérique du Sud, mais, en général, dans toute la Paléarctique sont le cirque de prédilection des Coliades. Il est facile d’en juger par les chiffres suivants:

Il y à à peu près 82 espèces et variétés dont 38 appartiennent exclusivement aux montagnes, 10 tant aux montagnes qu'aux plaines et 34 exclusivement à la plaine.

La dernière rubrique ne contient presque exclusivement que des formes polaires dont les cirques, par leurs conditions climatériques et autres, se rapprochent surtout de ceux des élévations alpestres.

Quoique, au commencement de l’époque tertiaire, le climat du Pamir fût tout autre et ressemblät beaucoup à celui des tropiques, il a dù néanmoins être déjà alors comparativement un peu plus rude, et, dans tous les cas, bien plus froid que celui du Sud de l'Europe, où pouvait vivre une faune tout-à-fait exotique dont les beaux restes sont actuellement le Danais Chrysippus, le Charaxes Jasius etc. Il est remarquable qu'à l’époque où des espèces tropicales composaient presque entièrement la population de tout le bassin de la Méditerranée, de l'Asie antérieure ”) et de toute la contrée depuis la chaîne du Khingan à l'Est, le Pamir se trouvait tout-à-fait isolé sous le rapport de sa faune, qui jadis était

tout aussi opposée à tout ce qui l’entourait, qu’elle y est PP q >

16) A. R. Wallace „Die geogr. Verbreitung d. Thiere“. Bd. I, S. 423—424.

liée (amalgamée) à présent. Est-ce que ce fait ne plaide pas suffisamment en faveur de notre opinion, énoncée plus d’une fois, c’est-à-dire que le Pamir, lors de l’époque qui a précédé le néogène, était un territoire complètement séparé? Autrement comment expliquer cette parfaite absence d'espèces ayant au moins une ressemblance éloignée avec les formes tropicales? L’elevation du Pamir, la rudesse de son climat, des arguments dans le genre de celui-ci: ,sa faune d’autrefois s’est éteinte“, n’ont aucun fondement, attendu que malgré des conditions si peu favorables pour l'existence des organismes des tropiques, ce même Pamir présente des contrées où mürissent le djougar (Sorghum cernuum), le coton, le riz, les pistaches, les pêches et autres plantes ou fruits. Ensuite, ce n'est pas seulement le Pamir proprement dit, mais aussi des contrées comme le Kachgar (dont la population animale est venue du Pamir), qui n’ont conservé nulle part des formes tropicales.

Même à cette époque reculée, le Pamir offrait toutes les conditions nécessaires à l'existence des représentants du genre Colias. En général, elle se distinguaient probablement peu des conditions vitales que nous trouvons actuellement dans les montagnes de la Bolivie, du Pérou et du Chili. Pendant les dernières époques, quand le caractère exotique de la faune disparut peu-à-peu sur toute la surface de l’Asie antérieure et de l'Europe méridionale, et quand la faune paléarctique envahit des étendues de plus en plus grandes, la population du Pamir descendit, entra dans des régions nouvelles et sous des conditions qui différaient peu de celles du Pamir. Vint alors l’époque glaciaire, qui, par son début et sa fin, évoqua les migrations consécutives des représentants de ce genre dans des directions toutes différentes.

Cependant, longtemps avant, probablement pendant la période qui précéda le miocène, eut lieu la première migration

des Coliades du Pamir vers l'Est. Il est impossible d’indiquer la voie qu'elle suivit. Nous ne connaissons encore ni la géologie des confins orientaux de cette île supposée de Pamir- Thibet, ni la géologie de toute la partie orientale du continent asiatique; par conséquent toute hypothèse serait déplacée et ne ferait que discréditer le côté sérieux de nos explorations, dont le but n’est pas de créer des hypothèses, mais d'exposer les résultats logiques de certains faits.

Si même nous ne connaissons pas les voies qu'ont suivies les émigrants, nous avons du moins sous les yeux les stations terminales de leur migration: ce sont les îles Sandwich, les Cordillères et les Andes d'Amérique.

Se fondant avant tout sur des données fournies par la faune '”), plusieurs zoologistes admettaient la possibilité d’une union territoriale jadis entre l'Amérique méridionale et l’Australie; après une étude plus approfondie, cetté hypothèse se trouva être fausse. Wallace prouva parfaitement que tous les arguments des partisans de cette théorie ne supportaient pas même une critique sérieuse et n'étaient basés que sur un nombre fort insignifiant de faits, qui, pour être expliqués, n’avaient nullement besoin d’hypothèses aussi ingénieuses '®). Ce même savant fut d’un tout autre avis relativement aux îles Sandwich. Prenant pour point de départ l'argument, que l'identité des flores et principalement des plantes des zones alpestres, ou bien leur différence, indique avec la plus grande évidence soit l’union qui existait jadis entre les îles et le continent, soit le parfait et constant isolement de ce dernier, Wallace est porté à croire que jadis existait un contient, dont les îles Sandwich et la Californie ne sont que le reste?

47) P. ex.: sur la distribution simultanée des marsupiaux, de quelques amphibies et des poissons d’eau douce.

15) Wallace, 1. c., Bd. I, p. 461—467.

Il énumère jusqu'à 30 genres de plantes arctiques et des zones tempérées (zone alpine), dont quelques-unes ont une distribution généralement paléarctique et d’autres ne se trouvent particulièrement que dans l'Amérique septentrionale et sont propres en même temps aux îles Hawaï et Honoloulou. Quant à l'Amérique du Sud, soumise à différents changements de relief et de contours, elle a, paraît-il, presque toujours été isolée par rapport à tous les autres continents, excepté l'Amérique du Nord, avec laquelle l'union a été comparativement souvent interrompue et pour de longs espaces de temps.

Le dernier abaissement du sol (une partie de Nicaragua et de Honduras) coïncida, semble-t-il, avec le miocène et le pliocène; après quoi, peu avant l’époque glaciaire, l'union, jusqu'alors interrompue, fut rétablie et ne fut plus enfreinte jusqu'à nos jours ').

Ceci indique parfaitement la voie qu'ont suivie les émisrants aîlés du côté des îles Sandwich ainsi qu'en Amérique du Sud. D'abord cette voie a dû passer le long des confins orientaux du continent asiatique (ne serait-ce pas le Khinsan?), ensuite par les Cordillères de l’Amérique septentrionale. Les restes de ce premier flot de migration ont été conservés jusqu'à nos jours sur toute cette longue route qui a pu être suivie par ces derniers, seulement à une époque qui a précédé le miocène. Toutes les espèces qui ont pris part à cette migration ont eu le temps de se différencier à tel point qu'il n’est plus possible de les rapporter à présent aux types du Pamir. Voilà pourquoi elles apparaissent toutes main-

19) Wallace. Bd. II, S. 95. Selon Severtsow, cette union n'a pu s'établir qu'après l’époque glaciaire, ce qui explique parfaitement la remarquable distribution de certains groupes d'animaux. Severtsow indique les moutons de montagnes. De notre côté, nous indiquons encore: les cerfs, les ours, Zagomys, Actomys et autres, dont la distribution géographique est excessivement intéressante et coïncide avec celle de certains genres de Lépidoptères.

tenant comme représentants de groupes séparés dans le système général du genre:

Type I. Dimera Doubl.

syn.? Euxanthe Feld.

„ I. Vautieri Guér.

„ III. Ponténi Wallengr.

Imperialis Butl. *!°) (syn. praeced?) » IV. Meadii Edw.

„ V. Lesbia-F.

Aurora Esp.

110) A. Butler, indiquant Port Famine pour la patrie d’Imperialis, accompagne cependant cette indication d’un—? et dit ce qui suit: „From the supplementary cases of the Banksian Cabinet in company with a collection from Port Famine, presented by Capt. King“ (Proc. Zool. Soc. Lond., 1871, p. 250). De sorte que nous n’avons aucune raison fondée de compter l'Amérique méridionale comme la patrie d’Imperialis. Si l'on compare la description de Butler avec la courte description de Col. Ponténi par Wallengren (Wien. Ent. Monatsschr. 1860, p. 33), il est facile de remarquer l'énorme ressem- | blance de ces deux formes. Je cite ici en entier la diagnose de Wallengren et la mets en regard de quelques extraits de la diagnose très détaillée de Butler:

Wallengren

Alis supra fulvido-flavis, maris iridatis, macula discoidali anticarum, limbo latissimo omnium costisque extra cellulam nigris;

apice anticarum flavo-maculato;

omnibus maris infra fulvido-flavis, posticis apiceque anticarum feminae grisescente-flavis;

? costa flava intersecta, margineque

Buttler

Alae supra aurantiacae; anticae area externa late fusca, flava squamosa; posticae area costali fusca, externa late nigra.. macula marginem-costali externum attingente venisque nigris...

margine extremo costali-fulvo (? sur la figure presque noir).

(Z) striölis tribus subapicalibus flavis in venis positis;

(2) alae supra maculis tribus subapicalibus et duabus subanalibus inter venas aureo-flavis;

Alae S-is subtus flavo-virescentes; anticae area discoidali fulvotinctae...

Alae 2-ae subtus pallide virides; anticae dimidio interno-fulvo.

fascia discali nigro-fusca..., :

Le dernier type est le plus intéressant pour nous. Quoique les deux espèces qui le composent aient été déjà décrites il y a plus de 100 ans, et que depuis elles aient eu le temps de devenir des formes assez répandues dans les collections, il ne m'est jamais arrivé de trouver dans un seul ouvrage l'opinion de la remarquable proximité de ces deux Coliades. Et néanmoins, en les comparant, cette proximité saute aux yeux; les différences sont si insignifiantes qu’elles ne sont que secondaires: Taille moins grande, marge plus étroite parce que le pigment rouge envahit le noir; en général, quantité fort insignifiante de celui-ci sur tout le dessus des ailes, et, enfin, chez les dd: reflet soyeux tirant sur le lilas—telles sont toutes les particularités qui distinguent la Lesbia et qui

interiore (?) late nigro-pustulato. extrorsum profunde dentata, introrsum diffusa; area interna late rufo fusca...

2 fascia submarginali ad ramum discoidalem superiorem continuata, posticis macula ferruginea discoidali posticae area, medio - discali fulvo tincta; macula discocellulari aurantiaca fusco cincta...

anticis eirculo discoidali ferrugineo puncto triangulari fulvo pupillato discocellulari.

Clava antennarum ejus quam in Clava compressa (?) congeneribus magis determinata. fere ovata

La coïncidence des particularités les plus caractéristiques de ces Coliades est si complète qu'il est difficile de se figurer que deux types distincts, et encore partagés par les plus vastes étendues d’eau, puissent les conserver aussi complètement. De plus, la patrie de Col. Ponténi est un Archipel, c.-à-d. l'arène qui admet la possibilité de la formation de variétés avec de sensibles déviations. Dans tous les cas, ces superbes papillons sont, sans aucun doute, deux formes du même type, et tout en présentant un groupe séparé dans le genre Colias, ils offrent une particularité qui leur est commune à elles seules (clava compressa ou mieux déterminée par Wallengren: magis determinata, fere ovata), et qui nous force déjà à renoncer à toute comparaison avec les représentants de tous les autres groupes de ce genre (Butler, qui compare l’Imperialis avec la Thisoa, ete.).

sont suffisantes pour en former une espèce séparée de Aurora, mais pas assez importantes pour l’envisager comme un type séparé. Cette proximité de deux espèces, dont l’une provient de la Sibérie méridionale et l’autre de l'Amérique meridionale, ne fait que confirmer notre supposition, c’est-à-dire: que la faune des Coliades d'Amérique n’est qu'une faune émigrée et venant de l’Asie intérieure "'). Ce qui sera dit dans la suite rendra ce fait plus évident et donnera au tableau des transmigrations d'autrefois plus de relief.

Des autres quatre types: le type III (Ponténi Wall., Imperialis Butl.) m'est parfaitement inconnu; quant à la Meadii Edw. de l’Amérique septentrionale, c’est un type si intéressant, que je me décide à lui consacrer ici quelques lignes:

La Colias Meadii ne se distingue ni par sa taille, ni par le dessin de la marge noire sur le dessus des ailes, ni enfin par la coloration de quelques-unes de mes Æogene du Pamir. Elle ne diffère que:

1) par le dessous plus verdätre des ailes postérieures chez Meadii et

2) par l'absence chez celle-ci des „taches empesées“.

La première différence n’est pas très sensible et est paralysée en ce que nous retrouverons cette même coloration chez quelques autres espèces du type Æogene, comme p. ex. chez la C. Staudingert v. Pamira, ou bien chez la ©. Regia; quant à la seconde différence, son importance n’est soumise à aucun doute. En même temps c’est le seul caractère qui détache la Col. Meadi comme type en un groupe séparé. Jusqu'à quel point cette séparation est-elle conforme à la vérité, et

11) I se peut qu'à cette ancienne époque pénétrèrent du Pamir-Thibet avec l’Aurora, dans la Sibérie méridionale, quelques Parnassiens, comme p. ex. Bremeri, Tenedius, formes se trouvant isolées dans le système des espèces. |

jusqu’à quel point ces fameuses „taches empesdes“ expriment-elles la „differenciation“ génétique d’une espèce? c’est une autre question. Nous disposons pour le moment d’un nombre trop minime d'observations pour en tirer une conclusion quelconque, d'autant plus que l'utilité de ces „taches empesdes“ nous est incompréhensible. Néanmoins ces observations nous montrent:

1) que ce caractère est constant chez toutes les espèces comptées comme les plus anciennes, et, en même temps, comme formes les plus fixes. C’est ainsi qu'il se trouve chez les types I, I, IV et V et peut-être aussi chez Imperialis-Pontent, quoique les deux auteurs le passent sous silence;

2) que ce même caractère apparaît rarement et à un différent degré de développement chez de telles formes, auxquelles du reste il n’est ordinairement pas particulier. Dans le Tome I des „Memoires“ nous avons déjà fait mention d’un exemplaire de Col. Erate à „taches empesees“; plus tard, dans la collection de M. Alphéraky, se trouva un semblable exemplaire, mais à ,taches empesdes“ à peine développées. Nous sommes persuadés, qu'après une étude plus approfondie des exemplaires des différentes collections, il y aura bien des formes chez lesquelles ces taches seront plus où moins développées. Il n’est pas possible de toujours expliquer de semblables cas par l’hybridisme, et ne serait-ce plus naturel d'admettre dans ces faits des cas d’atavisme?

3) qu'il existe des formes, chez lesquelles ce caractère se trouve, pour ainsi dire, dans un état transitoire; on se demande, pour quelle raison? se développe-t-il, ou disparait-il? A en juger d’après ce qui a été dit dans les deux paragraphes précédents, il faut supposer, qu'il est en train de disparaitre. On constate le même fait après une étude attentive de la Colias Chlorocoma Chr., chez laquelle j'ai été le premier à remarquer cette particularité. Il n’y a aucun doute que la

©. Chlorocoma est la plus proche parente de l’Aurorina dont elle ne se distingue principalement que par la coloration. La séparation de ces deux espèces a dü se faire à une époque relativement peu éloignée; mais supposer que c’est justement depuis lors que ces deux espèces ont acquis peu-à-peu ce caractère, et que c'est alors que la C. Aurorina a surpassé sous ce rapport la ©, Chlorocoma, c’est un argument que nous n'avons aucun droit d'accepter. Il est plus logique d'admettre que ce phénomène se produit dans une direction tout à fait inverse, et que le saupoudrement original, propre au prototype des deux espèces et conservé chez Awrorina, devient parfaitement inutile à Chlorocoma, c’est pourquoi il disparaît peu à peu. Il est donc clair que chez cette dernière forme, ainsi que par exemple chez Erate, les cas d’un complet développement des „taches empesées“, ne doit être regardé que comme un cas d’atavisme;

4) que tous les types plus jeunes, loin d’être parfaitement développés et fixés, sont complètement privés de ce singulier saupoudrement. Les groupes suivants peuvent servir d'exemples: 1) Marco Polo, Palaeno, Interior, Erate, 2) Nastes, Cocandica, Eogene, KRegia, dont nous parlerons un peu plus loin.

Cependant, à l’époque qui a précédé le miocène et, peutêtre géologiquement simultanée avec la transmigration des Coliades vers l'Est, s’effectua aussi leur migration vers l'Ouest. Si l’on prend en considération que, pendant toute la durée de l’éogène et probablement pendant une partie considérable du néogène, depuis le golfe du Bengale, par toute l'Inde, Iran, la Syrie, l'Arabie et le Sahara, s’étendait une mer continue, et quen même temps vers le Nord de la chaîne de Kopet-dagh s’etendait l’immense bassin turkestan, nous ne nous tromperons probablement pas en désignant le Hindou- Kouch et lElbours comme la voie que suivirent à cette époque les espèces du Pamir.

L'un des types de ces émigrants: la Colias Aurorina, à complètement disparu de nos jours dans le Pamir, si l’on ne prend pas la ©. Wiskotti pour une forme qui s’est différenciée du prototype commun. La forme extravagante sous laquelle parut la ©. Wiskotti pour la première fois en Europe, présente en effet un être si étonnant, qu'il serait difficile de l'adapter à quelque type que ce soit, connu jusqu'ici. Pourtant, plus vers l'Est, ce papillon perd rapidement ses caractères exclusifs: la marge excessivement large devient plus étroite; la coloration des &'@'. passe du vert d’abord à une teinte jaunätre et ensuite à l’orange. Après une exploration plus détaillée du Hindou-Kouch et des versants occidentaux du Pamir, il est fort probable qu'on trouvera des variétés de ce papillon, qui nous indiqueront plus exactement encore sa véritable place dans la classification du genre: je me bornerai ici à faire la simple remarque que certaines &® ® de la ©. Wiskotti et de la ©. Heldreichi (C. Aurorina var.) se ressemblent excessivement, et chaque lépidoptérologiste sait, combien les PP, quant à la taille des espèces, sont ordinairement plus conservatrices que les dd.

Toutes les variétés de la C. Aurorina sont concentrées actuellement dans l’Asie antérieure et sur la presqu'ile du Balkan, e.-ä.-d. sur le territoire qui, lors de la période miocène, était séparé de l’Europe centrale par la mer de la ’annonie.

Un peu plus tard, mais ce ne fut probablement pas simultanément, deux autres espèces de Colias la C. Edusa et la €. Myrmidone suivirent cette même voie, ayant laissé au Pamir, sinon le prototype, du moins une espèce très parente: la Colias Fieldii. Celle-ci, répandue sur toutes les élévations du Thibet jusqu'à ses pentes orientales, varie assez sensiblement sur toute cette étendue. Les exemplaires du Sikkim se rapprochent particulièrement des Myrmidone d'Allemagne. La

difference en est tellement insignifiante qu'il est difficile de distinguer ces deux formes.

La C. Edusa s'est un peu éloignée de la ©. Fieldii *), cependant pas ä tel point qu’on ne puisse y retrouver le type primitif de ce papillon. Une coloration plus jaune et des nervures jaunätres sur le fond noir de la marge—voilà ce qui la distingue principalement. Ces particularités de la C. Edusa, si insignifiantes par elles-mêmes, perdent toute signification en ce qu'il vole dans les Pyrénées une forme plus faiblement colorée, mais dont le dessin et l’habitus de la marge ne se distinguent en rien de ceux de la C. Fieldii. Quant à la coloration en général, c’est le caractère systématique le plus insignifiant dans le genre Colias, car on observe dans la même espèce des modifications de coloration très considérables. A l’époque pliocène, lorsque le éontinent européen reçut une configuration presque telle que nous la voyons actuellement, la C. Edusa a dü se répandre assez rapidement dans toute l’Europe méridionale. Ensuite mais pas avant, et en même temps que les singes, les différents chats, les éléphants, les rhinocéros et autres animaux, qui avaient peuplé toute l’Europe méridionale et centrale lors de l’époque miocène, elle se dirigea par deux voies vers l'Afrique centrale: 1) par la Tunisie et les monts Tarso, et 2) par la Syrie, le long du rivage de la mer Rouge et lAbyssinie. Comme quelques-uns

12) On a beaucoup écrit sur la différence entre Ædusa et Myrmidone. Déjà Duponchel (Histoire natur. d. Lép. Suppl. 1832) et après lui Boisduval, Treitschke, Herrich-Schäffer, v. Prittwiz, et enfin Zeller (Isis 1847, p. 229 — 233), qui ont d’une manière détaillée, examiné la différence entre les deux espèces, en sont venus à la conclusion, qu'il n’y a entre elles aucune différence importante, et que si elles ne volaient pas ensemble, on pourrait les prendre pour des formes locales de la même espèce (?). C’est un fait fort instructif et ayant une signification particulière, en présence des discussions qui surgissent à propos de Pelidne, dont l'indépendance, comme espèce, est contestée par quelques entomologistes (Elwes, Hagen, Schilde ete.).

des animaux mentionnés ci-dessus, elle réussit peu-à-peu à atteindre les extrémités méridionales du continent, et à s’y différencier sous une forme séparée — la Colias Electra L. La ©. Myrmidone, répandue maintenant dans toute l’Europe orientale et dans la partie centrale de la Russie, vole aussi en Turquie, en Asie mineure, et ses variétés se trouvent dans l’Oural et les montagnes du Caucase "”). Le moment de sa transmigration du Pamir-Thibet en Europe ne nous est pas exactement connu; cependant il n’y a aucun doute qu'elle est comparativement récente. Lors du commencement de l’époque néogène, toute la Russie méridionale, la Hongrie et la Bulgarie, ainsi qu'une partie de l’Asie mineure, faisaient partie du fond d’une seule immense Méditerranée intimement unie au bassin Aralo-Caspien tant au Nord qu'au Sud du Caucase. Vers la fin de cette époque, les dimensions de cette mer diminuèrent considérablement, et, en divers endroits, se formèrent des digues qui divisèrent dans la suite tout le bassin en parties séparées; la mer Noire, la mer Caspienne et le lac d’Aral en sont actuellement les restes. Par conséquent, si à l’époque qui a précédé le miocene le prototype ©. Myrmidone a émigré vers lOuest, ce ne sont que le plateau de l'Arménie, la partie centrale de l’Anatolie et le Balkan qui ont pu être les confins extremes de sa propagation. C’est là peut-être qu'il est resté jusqu'à la fin de l’époque glaciaire, après quoi il avanca et peupla la presqueiile du Balkan et ensuite toute la partie orientale du continent européen jusqu'à l’Oural, y compris le Caucase. Une semblable direction de migration, dépendant de la configuration de l’Europe pendant le diluvium, est distinctement exprimée aussi par les variétés

113) La C. Olga Rom. s'est éloignée à tel point du type Myrmidone, qu'elle mérite une place séparée dans le système des Coliades,

graduelles que le prototype Myrmidone a laissées sur son passage: Myrmidone, Ermak "”) et Olga.

L'époque glaciaire, qui a produit une grande révolution dans la population animale de l’Europe, influa aussi considérablement sur la vie animale du Pamir, lequel, comme nous le savons, se trouvait déjà à cette époque dans un rapport immédiat avec le Thian-Chan au Nord, et, par le Khingan, avec les montagnes de Sibérie à l'Est. La rapidité relative avec laquelle ces phénomènes se succédaient, la dualité de la cause, qui eut cependant un seul résultat définitif: la fuite du Pamir de sa population animale qui se répandait vers le Nord surtout par les voies indiquées ci-dessus, et enfin la migration inverse d’une partie des émigrés, à une époque qui précéda l’alluvium,—tout cela influa de la manière la plus originale sur le démembrement des types en groupes entiers de formes parentes qui s'étaient déjà différenciées au point de former de véritables espèces, ou bien étaient au moment de se différencier à ce point.

Parmi ces groupes, c’est celui de la ©. Marco Polo qui est le plus considérable: nous y rapportons les formes: Palaeno L., Pelidne B., Scudderi Reak., Interior Scudd., Occidentalis Seudd., Alexandra Edw., Christina Edw., Emilia Edw., Astraea Edw., Laurentina Scudd., Edwardsi Behr., Barbara Em et Pelé aussi toute la série de formes dont Philodice et Hyale sont les extrèmes.

Nous tächerons de prouver ici combien un groupement semblable est naturel. Parmi tous les travaux, tant sur la

14) La Myrmidone de l’Oural, qui se distingue par son énorme taille et par la marge un peu plus large, mérite un nom particulier. Je désigne cette forme sous le nom de var. Ermak, nom du conquérant de la Sibérie, premier russe ayant franchi l’Oural. Cette variété est sous tous les rapports la forme transitoire à Olga.