LES PIPA

prend qu’une seule espèce, le Pipa américain (Pipa americanus, Pipa dorsigera, Asterodac- | tylus pipa, Leptopus asterodactylus), se reconnaît à sa tête courte, large, très aplatie, -triangulaire.

Le Pipa est un animal vraiment hideux, au corps difforme, fortement aplati. La tête, confondue avec le tronc, est très petite, terminée par deux narines tubuleuses. Les yeux sont d’une pelitesse extrême, de telle sorte qu'ils ont à peine la grosseur d’un grain de chènevis chez des animaux de la taille du Crapaud agua. Les paupières sont réduites à un simple rudiment qui laisse le devant du globe oculaire complètement à découvert. D’après Duméril et Bibron, «les membres antérieurs sont grêles, arrondis; le bras est bien distinct de l’avant-bras, mais celui-ci ne l’est pas du tout de la main, avec laquelle il se confond pour ainsi dire ; autrement dit, il n’y a pas de poignel. Les doigts, qui sont tous droits comme des baguettes, présentent une parlicularité bien singulière dans les quatre petites pointes cylindriques et bifides quiles terminent, pointes qui sont épanouies ou écartées les unes des autres comme les pétales ou les sépales d’une fleur, ou mieux encore comme les divisions que les enfants pratiquent à l’une des extrémités d’un chalumeau de paille dont ils veulent se servir pour faire des bulles de savon. Les pattes de derrière des Pipas se font remarquer par la brièveté de la cuisse et du tarse, par la grosseur des muscles de la jambe et surtout par le développement considérable | de la membrane qui réunit entre eux les or-»

teils, dont l'extrémité terminale n'offre rien de particulier (fig. 457). »

Ajoutons que l’on voit de petits barbillons de chaque côté de la bouche et des lambeaux de peau près des épaules, ce qui achève de donner à cet animal une apparence bizarre.

Le corps est couvert de grains solides, excessivement fins, au milieu desquels se trouvent épars de petits tubercules coniques et cornés; ces tubercules, en grand nombre sur le dos, sont moins abondants sur les membres.

Le dessus du corps est de couleur uniforme, noirâtre ou brun-olivâtre ; le ventre est grisätre, tacheté de noir ou de blanchâtre; on voit parfois une ligne noire sur le milieu du ventre. |

HDistribution géographique. — Le Pipa se

trouve aux Guyanes et au Brésil.

Mœurs, habitudes, régime. — Les premières notions que nous ayons eues sur l’animal singulier à tous les points de vue dont nous nous occupons en ce moment sont dues à mademoiselle Sibylle de Mérian, qui, en 1705, dans son ouvrage sur les insectes de Surinam, nous apprend que ce Crapaud produit ses petits par la peau du dos, qu'il se trouve dans les eaux marécageuses et que les esclaves nègres en mangent la chair.

Philippe Firmin, qui exerçait la médecine à Surinam, nous apprend, en 1762, que la femelle est plus grosse que le mâle, que celuici place les œufs sur le dos de la femelle, et que les petits sortent de l’œuf lorsque leurs membres peuvent leur servir, ce qui n'arrive que quatre-vinst-deux jours après que les œufs ont été pondus.

Les récits des voyageurs nous confirment en partie ces données.

Le Pipa habite les marais des forêts obscures, il rampe lentement et maladroitement sur le sol et répand une forte odeur sulfureuse. Le frai est déposé dans l’eau, comme pour les autres Anoures; le mâle, qui prend soin des œufs, ne les enroule pas autour de ses pattes comme le fait l’Alyte, mais les étend sur le dos de la femelle. Il se forme alors dans la peau du dos une petite cavité pour chaque œuf, cavité qui prend alors la forme hexagonale d’une cellule d'abeille et se referme par une sorte d’opercule. Dans cette cellule, le jeune Pipa achève ses métamorphoses, brise sa prison, et l’on voit alors apparaître ici une patte, là une tête; les jeunes quittent bientôt le dos maternel.

Firmin, dont nous venons de citer le nom, ajoute que la femelle dépose ses œufs dans le sable, et que le mâle s’empresse alors d’accourir; celui-ci saisit la masse des œufs avec ses pattes de derrière, si largement palmées, et les porte sur le dos de la femelle.

Sitôt qu'il a fait cela, il se retourne et place son dos contre celui de la femelle, fait plusieurs tours, quitte la femelle pour se reposer, revient quelques minutes après et recommence le même manège. Après que l’éclosion des petits a eu lieu, la femelle se débarrasse des restes de cellules en se frottant contre les pierres, contre les plantes; elle fait ensuite peau neuve.

LES URODELES.

Fig. 451. — Le Pipa (1/2 grand. nat.)

LES URODÈLES — URODELA

Schwanzlurche

Caractères généraux. — C’est la ressemblance extérieure qui existe entre certains Sauriens et les Salamandres qui a sans doute conduit les anciens naturalistes à regarder les Reptiles et les Batraciens comme faisant partie d’une seule et même classe. On a oublié que les Salamandres n’ont avec les Sauriens pris dans leur ensemble qu’une ressemblance analogue à celle qui existe entre le Canard et l'Ornithorynque, le Pingouin et le Phoque.

Sans doute les Salamandres ou, pour prendre un terme plus général, les Urodèles ont un corps allongé, une tête très distincte du tronc, le plus ordinairement quatre membres comme les Sauriens; mais là s’arrètent les analogies ; même en faisant abstraction du développement qui est tout autre chez les animaux des deux groupes, ainsi que nous l'avons nellement posé

dès les premières pages dans ce volume, la peau humide, toujours dépourvue d’écailles, suffit à distinguer les Urodèles des Sauriens.

Considérés dans leur ensemble, les Urodèles sont des Batraciens chez lesquels le corps est allongé, le plus souvent arrondi, terminé par une queue qui persiste pendant toute la vie, toujours longüe et presque toujours comprimée latéralement. En général, il existe deux paires de membres, courts et éloignés les uns des autres, ne pouvant plus dès lors soutenir l’animal et ne servant qu’à le pousser sur le sol ou dans l’eau; les membres postérieurs peuvent faire exceptionnellement défaut. La peau est nue, gluante, sans écailles. L'orifice du cloaque a généralement la forme d'une fente longitudinale, à bords épais.

De même que nous l'avons fait pour les

LES URODÈLES.

Anoures, nous n'indiquerons ici que les particularités qui distinguent essentiellement les Urodèles des autres Batraciens.

Squelette. — Nous avons dit que, chez les Anoures, tout était disposé pour le saut; chez les Urodèles le squelette ne présente pas les singularités que nous avons signalées chez ces derniers ; ce sont des quadrupèdes plus normaux.

La colonne vertébrale, à l'inverse de ce que nous avons vu chez les Anoures, est longue; c'est ainsi que l'on compte trente-neuf vertèbres chez les Salamandres terrestres (fig. 458), cinquante-huit chez le Protée, quatre-vingtsept chez la Sirène lacertine.

Chez les Urodèles les plus dégradés, tels que la Sirène et le Protée, les vertèbres sont biconcaves comme celles des Poissons et entourent des vestiges de la corde dorsale ; les animaux les plus parfaits, tels que ceux qui font partie du groupe des Salamandres, ont, au contraire, les vertèbres pourvues d’une tête articulaire en avant et d’une cavité en arrière; les vertèbres sont amphicéliennes chez les Amblystomes et chez d’autres animaux du même groupe. Les vertèbres dorsales présentent des apophyses transverses auxquelles sont suspendues des côtes rudimentaires ; ces apophyses sont très larges chez la Sirène ; on voit dans la portion caudale de la colonne verté-

brale des arcs inférieurs qui forment un canal |

destiné à protéger les vaisseaux.

Le crâne, qui est aplati, n’est pas toujours complètement ossifié ; chez les Pérennibranches, par exemple, on retrouve des parties membraneuses et cartilagineuses du cràne primordial; c’est ainsi que l'os quadrato-jugal est, chez beaucoup d’Urodèles, représenté par un tissu fibreux et plus ou moins ligamenteux. i

L'épaule des Urodèles les plus élevés en organisation est remarquable par la prompte soudure des os qui la composent en un seul qui porte la fossette d’articulation pour le bras à son bord postérieur, envoie vers la colonne vertébrale un lobe de forme carrée, qui est le scapulum, et, vers la ligne médiane, un disque arrondi, légèrement lobé, divisé en deux parties par une échancrure, le coracoïde et le précoracoïde. La clavicule fait défaut. Il ne reste comme vestige du sternum qu’une lame cartilagineuse qui est recue entre les deux disques dont nous venons de parler, celui de droite et celui de gauche. Chez le Protée, sauf

le col de l’omoplate, tout le reste de l'épaule demeure à l’état cartilagineux.

Le membre antérieur se compose, comme d'habitude, de l'humérus et des deux os de l’avant-bras séparés. Chez la Salamandre Île carpe est formé de cinq os et de deux cartilages, soit en tout sept pièces. Les os du carpe restent cartilagineux chez le Protée et chez la Sirène.

Le bassin est tout à fait différent de celui des

| Anoures. Chez les Salamandres, l'os des iles

est cylindrique, le pubis et l’ischion se soudent l’un à l’autre et forment, avec ceux du côté opposé, un grand disque, concave en dessus, plat en dessous. Cuvier a trouvé que,

‘chez le Protée, le bassin est encore moins

ossifié, s’il est possible, que l'épaule: à peine trouve-t-on quelque chose de dur dans le cartilage qui répond à l'os des iles et deux petites plaques dans celui qui répond à l’ischion. Le membre postérieur tout entier manque chez la Sirène. Le point auquel le bassin s'attache à la colonne vertébrale paraît être variable chez les Salamandres.

Le membre postérieur se compose du fémur et des deux os de la jambe qui sont séparés; chez la Salamandre terrestre le tarse comprend neuf pièces distinctes (fig. 459) disposées en pavé. Chez le Protée, les os des extrémités sont constamment cartilagineux, petits et grèles.

Le nombre des doigts est généralement de cinq; c’est ce que nous voyons chez les Salamandres, les Tritons, les Chioglosses, les Amblystomes ; ces doigts peuvent être parfois très courts, ainsi que nous le notons chez certains Spelerpes, ou pourvus d'ongles, comme chez les Onychodactyles ; les Salamandrines, les Salamandrelles, les Batrachoseps ont quatre doigts seulement. On compte quatre doigts en avant, cinq en arrière chez la grande Salamandre du Japon et chez le Ménopome, quatre doigts aux membres de devant et de derrière chez le Ménobranche ; trois ou deux doigts à chaque membre chez l’Amphiume ; quatre doigts en avant, deux en arrière chez le Protée; la Sirène a quatre doigts au membre antérieur, le Pseudobranche trois doigts au même membre qui seul existe.

Système nerveux et organes des sens. — De même que chez les Anoures, la peau, qui est nue, joue un rôle des plus importants dans la respiration, aussi reste-t-elle constamment humide.

LES URODÈLES.

ln "4

Fig. 458. — Squelette de Salamandre terrestre (grand. nat.).

Ici les téguments sont toujours adhérents aux parties qu'ils recouvrent, ce qui est tout à fait différent de ce qui existe chez les Anoures, aussi ne voyons-nous pas de poches souscutanées chez les Urodèles.

La coloration est généralement moins éclatante et moins variée que chez les Anoures; il est cependant certains Spelerpes, quelques Tritons qui sont revêtus de brillantes couleurs, surtout au moment de la ponte, car dans la livrée de terre tous les Urodèles sont de teinte sombre, triste et uniforme.

L'épiderme se détache, en général, tout d’une pièce. La peau est percée de pores nombreux parfois groupés entre eux de manière à former des parotides, ainsi qu’on le voit chez la Salamandre terrestre, par exemple.

Chez quelques espèces, comme le Protée, l'œil est caché sous la peau ; il est presque rudimentaire chez la grande Salamandre du Japon chez laquelle il n'apparaît que comme deux petits points au milieu des rugosilés qui revêtent le corps. De même que chez les Poïissons, il n’existe pas de paupières chez les Amphiumes et chez les Sirènes; les Salamandrides, au contraire, ont des paupières distinctes et des glandes lacrymales; chez ces derniers animaux, la cornée est fort développée.

Ainsi que l'ont bien vu Duméril, et Bibron, « les fosses nasales ont, en général, un trajet très court et pénètrent un peu plus obliquement du bord externe du museau à la partie antérieure et latérale du palais, dans l’espace non osseux qui correspond au plancher de l'orbite par des orifices sur lesquels la langue

peut s'appliquer. Leur orifice est muni d'une |

sorte de soupape membraneuse qui ne se retrouve pas à la sortie ; la cavité de ces narines internes est peu développée et sans sinus; c'est un simple tuyau, qui semble même s'oblitérer dans les derniers genres de ce

. sous-ordre des Urodèles, comme dans les Pro-

tées et les Sirènes, qui conservent leurs branchies pendant toute la durée de leur exis-

Fig. 459. — Patte posterieure de Salamandre (*).

tence. Il est vraisemblable que les animaux de cet ordre n'avaient pas, en effet, grand besoin du secours du sens de l'odorat ; peut-être même leur devenait-il inutile, l’animal restant constamment plongé dans un milieu liquide où les odeurs, étant dissoutes et non gazeuses, ne pouvaient pas être appréciées autrement que par la saveur. D'ailleurs lorsque ces espèces d'Urodèles à branchies persistantes re-

(*) F, péroné; T, tibia; /, 08 péronéen; à, os intormédiaire; e, 08 tibial; c, osselet central; 1, ?, 3, 4, 5, osselets carpiaux et tarsiens; I, Il, If, IV, V, doigts (d'après Huxley).

LES URODÈLES.

cherchent leur nourriture, qui est toujours un petit animal vivant, cette proie est principalement indiquée par ses mouvements, si elle ne s’est pas fait distinguer d’abord par la vue. »

La langue est toujours complètement charnue, molle, le plus souvent visqueuse et recouverte de papilles. Elle est ovalaire, libre sur les côtés, chez les Salamandres, les Tritons, les Amblystomes, libre dans sa partie postérieure chez les Chioglosses, libre latéralement et en arrière chez les Desmognathes, attachée seulement dans sa partie centrale chez les Pléthodons et les Anoïdes. Les Bradybates ont la langue fort petite, fixée de toute part, semblable à une simple papille. La langue forme un disque arrondi, libre dans son pourtour, supportée en dessous et au centre par un pédieule grêle et protractile, simulant une sorte de champignon, chez les Bolitoglosses ou Spélerpes, les Manculus, les Thorius.

Chez la grande Salamandre et chez le Ménopome, la langue est tout à fait adhérente et couvre complètement le plancher de la bouche; cet organe est à peine distinct chez l’Amphiume. Le Protée a la langue pelite, libre en avant ; la langue est large chez le Ménobranche; la Sirène lacertine etle Pseudobranche ont la langue libre en ayant, et couvrant le plancher buccal.

L’organe de l’ouïie est toujours dépourvu de membrane du tympan et de caisse tympanique; les trompes manquent chez les Urodèles les plus inférieurs qui vivent constamment dans l’eau.

Appareil digestif. — Il n'existe dans la cavité buccale ni épiglotte, ni voile du palais. Les glandes salivaires sont remplacées par des cryptes nombreuses qui fournissent une sorte de bave visqueuse destinée à engluer la proie pour la faire plus facilement pénétrer dans le tube digestif.

L'armature de la cavité buccale se compose de dents en crochets, pointues, implantées dans la mandibule suivant une seule rangée et à la mâchoire inférieure suivant deux séries ; ces dents sont uniquement destinées à retenir la proie.

Le palais est toujours armé de dents dont la disposition donne de bons caractères pour l'établissement des genres.

Les plus imparfaits des Urodèles, la grande Salamandre du Japon, la Sirène, le Pseudobranche, les Amphiumes ont de nombreuses dents au vomer formant des séries parallèles

à celle des mâchoires; ce caractère de dégra: dation rappelle ceque l’on voitchezles Poissons.

Le corps des Urodèles étant toujoars allongé, tandis que celui des Anoures est court et ramassé, il s'ensuit que tous les organes sont comme étirés.

L'estomac fait pour ainsi dire directement suite à l’æsophage. Le foie est relativement grand et recouvre la plus grande partie de l'estomac; la vésicule biliaire, qui existe toujours, est bien développée, ainsi que le pancréas, irrégulièrement lobé.

Les reins, étroits et fort allongés, possèdent des uretères qui se dirigent vers le cloaque et débouchent en avant du conduit excréteur d’une vessie grande, vasculaire, à parois minces. Pleine, cette vessie remplit près de la moitié de la partie inférieure ou plutôt postérieure du corps ; elle ne contient jamais l’urine, mais un liquide clair, sans odeur ni saveur, composé d’eau à peu près pure, qui sert aux besoins de l'animal.

Circulation et respiration. — Comme chez les Anoures, le cœur se compose de deux oreillettes, d’un seul ventricule et d’un bulbe artériel; chez le Protée, la Sirène lacertine, le Ménobranche, la cloison qui sépare les oreillettes est moins complète que chez les autres Urodèles. J

Les plus inférieurs de ces derniers, les Péren nibranches, tels sont le Protée, la Sirène, le Ménobranche, ont, outre des poumons, trois paires de branchies externes ayant l’aspect de houppes ramifiées et saillantes sur les côtés du cou. D’autres, que Duméril et Bibron ont désignés sous le nom de Pérobranches (Amphime, Ménopome), perdent leurs branchies externes à mesure qu'ils se développent, mais conservent pendant toute leur vie une ouverture branchiale externe de chaque côté du cou.

Les Salamandrines perdent même ce dernier vestige de la vie larvaire et offrent, dans l’ensemble de leur organisation, le caractère le plus élevé de l’ordre auquel ils appartiennent; chez eux il existe quatre paires de troncs aortiques chez l'adulte, mais la moitié supérieure du premier tronc s’oblitère.

Développement. — Quelques Salamandrines cependant peuvent rester pendant toute leur vie à l’état larvaire : tel est l’Axolotl, qui est la larve de l’'Amblystome et qui peut garder toujours ses panaches branchiaux et se reproduire en cet état. |

Quelques autres espèces restent acciden-

LES URODÈLES.

tellement dans le même état d'infériorité de développement. C'est ainsi que Fillipi a trouvé dans un marais situé près du lac Majeur cinquante Tritons, dont deux seulement avaient les caractères de l'adulte; tous les autres possédaient leurs branchies, bien que par tous les autres caractères ils présen-

tassent tous les attributs de l'animal parfait. |

Jullien, en 1869, pêcha dans un marais quatre larves femelles de Triton tœæniatus, dont les œufs étaient mûrs; deux d’entre elles pondirent; quatre mâles recueillis dans le même marais avaient conservé leurs branchies externes.

Lorsque chez des animaux que nous pouvons avoir tous les jours sous les yeux on trouve de semblables faits, on peut se demander si les Urodèles que nous ne connaissons qu'avec des branchies externes ne sont pas en réalité des états larvaires d'animaux parfaits.

« Les Urodèles sont en général ovipares, rarement vivipares (Salamandre). Le développement s'opère par voie de métamorphose plus ou moins complète, suivant que l’animal occupe un degré plus ou moins élevé; il présente quant à la respiration et à la formation du squelette et des membres, des phases diverses qui persistent à l’état d’adulte chez les formes inférieures. A leur sortie de l’œuf, les Salamandrines sont de petites larves, grêles, fusiformes, présentantune peau ciliée,desfaisceaux externes de branchies et une queue comprimée latéralement et bien développée, mais pas de membres antérieurs ni postérieurs. Lorsque la croissance est plus avancée, les deux membres

antérieurs sortent de la peau à l’état de pelits |

moignons pourvus de doigts à peine distincts; plus tard apparaissent lesmembres postérieurs, dont les parties se différencient et se séparent peu à peu (fig. 460). Alorsles branchies externes tombent et leurs orifices se ferment. Chez les Salamandres terrestres qui subissent cette métamorphose dans l'utérus, soit en partie (Salamandra maculosa), soit complètement {Salamandra atra), la queue encore comprimée prend définitivement la forme d’une queue cylindrique qui répond mieux aux besoins de l'animal adulte se traînant sur le sol humide. Les phases successives du développement des Salamandres terrestres correspondent à des états permanents chez la Sirène, chez les autres Pérennibranches et chez les Dérotrèmes (Amphiume ménopome) (1). »

(1) Clauss, Trailé de zoologie; trad. Moquin-Tandon, |

Reproduction des membres. On sait depuis les expériences de Spallanzani avec quelle facilité se reproduisent les membres et la queue des Salamandres aquatiques après leur ablation. Flourens a répété ces expériences et a souvent montré dans ses cours des Tritons chez lesquels la queue ou les quatre membres s'étaient régénérés; il a de même plusieurs fois fait voir des exemples de régénération de la mâchoire inférieure, confirmant ainsi un des résultats obtenus par Spallanzani.

Fig. 460. — Larve de Triton double de grand. nat.).

Ce savant expérimentateur a fait voir que chez les Tritons toutes les parties du corps peuvent se reproduire; il se produit après l’ablation non seulement l'apparence du membre, mais le membre dans son intégrité, avec sa peau, ses muscles, ses tendons, ses nerfs, ses vaisseaux, Ses Os; une queue coupée repousse complètement et devient en tout semblable à la queue primitive. Dans les membres amputés tous les os se reproduisent. Spallanzani a fait reproduire à des Tritons captifs, et cela dans l’espace de trois mois, jusqu’à 678 nouveaux os. Blumenbach retrancha à un Triton les quatre cinquièmes de l’œil, et dans l’espace de dix mois un nouvel œil complet avait apparu, avec la cornée, l'iris, le cristallin, la rétine, un œil, en un mot, en tout semblable à l'œil primitif, à part ses dimensions qui étaient un peu plus faibles.

Bonnet a confirmé, par de nouvelles observations, les expériences restées classiques de Spallanzani. Ce dernier a vu se reproduire les membres, la queue, un œil chez le Triton qu'il mutilait. L'œil, entièrement arraché de l’orbite, a mis près d’un an à se reproduire. Quand un membre était coupé, on voyait apparaître un bourgeon, qui bourgeonnait lui-même et qui reproduisait peu à peu le membre dans son intégrité primitive, avec la peau, les muscles, les vaisseaux, les nerfs, les os. Parfois cependant les reproductions s’opéraient d'une manière irrégulière et il se formait des monstruosités.

Erber raconte un exemple de la vitalité

LES URODÈLES.

extraordinaire du Trilon. « Une Couleuvre à collier, dit-il, s'empara d’un de ces animaux et le mangea, Un mois plus tard, en déplaçant une caisse dans ma cuisine, on trouva le Triton complètement desséché qui avait été vomi par le Serpent; une des pattes manquait. Je n’en pris pas moins le Triton et le plaçai sur un pot à fleur; comme plus tard j’arrosai mes plantes, le Triton se trouva mouillé et donna à un moment quelques signes de vitalité. Je mis alors l’animal dans l’eau fraiche et lui donnai de la nourriture. Au bout de trois jours seulement le Triton était déjà plus alerte; vers la fin de la troisième semaine, il poussa un bourgeon à la place de la patte qui avait élé arrachée; quatre mois après celle-ci avait repoussé. Le Triton était apprivoisé au point de venir prendre sa nourriture au bout des doigts. Une belle nuit d'hiver, il fit si froid que l’eau dans laquelle se trouvait mon animal se congela et que le vase se brisa; le Triton lui aussi était gelé. Je le plaçai avec la glace devant un bon feu et l’animal revint peu à peu à la vie. Le Triton vécut encore près d’une année après sa seconde aventure. »

C. Duméril raconte qu'ayant enlevé avec les ciseaux une grande partie de la tête d'un Triton, il se fit un travail de cicatrisation et de reproduction sur la plaie. Malheureusement, l'animal, affaibli par la perte de sang, et ne pouvant plus se nourrir, mourut au bout de trois mois.

Les Anoures ne régénèrent pas les membres qu'on leur enlève; il n’en est pas de même de leurs Têtards. C’est ainsi que Vulpian a même vu une queue, séparée d’un très jeune Têtard, vivre pendant dix-huit jours, conservant le mouvement et bourgeonnant sur la tranche de section.

Fatio rapporte que, «si l’on a appliqué l’une contre l'autre les surfaces de section de deux tronçons de queue de très jeunes Têtards, on voit souvent ces parties se souder ensemble lors du bourgeonnement, et continuer à vivre ainsi assez longtemps d’une existence commune, en se mouvant et se déplaçant dans le liquide. »

J. Philippeaux, ayant repris les expériences de Spallanzani, a démontré que les membres, chez les Urodèles, ne se régénèrent qu’à la condition qu’on en laisse au moins sur place la partie basilaire.

Distribution géographique. — Ainsi que nous l'avons déjà dit, les Urodèles sont spé-

ciaux à la zone nord; ils font défaut dans la :

zone sud ; on trouve cependant dans la région indienne deux Urodèles à lalimite des deux zones; il en est de même pour la zone tropicale américaine. Nous ne connaissons d'Urodèles ni en Afrique ni dans la zone australienne.

D’après Strauch, les Urodèles se trouvent dans toutes les régions chaudes, tempérées et même froides de l'hémisphère nord, tant dans l’ancien que dans le nouveau monde. La limite nord qu'atteignent ces animaux ne peut pas être déterminée d’une manière précise par les recherches actuelles. La limite sud est, par contre, assez bien connue par endroits; c'est ainsi que pour les Salamandridées le point le plus méridional où on ait trouvé de ces animaux est la Nouvelle-Grenade, à peu près vers le 5° degré de latitude nord, tandis qu’à l’est, le nord de l’Afrique, vers le 36° degré de latitude nord, forme la limite méridionale de ces animaux.

La zone de distribution des Urodèles ne comprend que deux des régions qui zoologiquement peuvent être reconnues, la région paléarctique et la région nord-américaine. Le nombre des espèces est approximativement le:

même dans ces deux régions. Dans la sousrégion européenne nous avons 9 genres et 34 espèces spéciales; dans la sous-région asiatique 8 genres et 20 espèces sur lesquelles 5. genres renfermant 7 espèces sont communs aux deux contrées. Dans la région nord-américaine nous connaissons 15 genres et 56 espèces, d’après G. Boulenger.

Pour l’Europe on observe que le nombre des espèces augmente d’une manière frappante en allant du nord au sud. Tandis que le nord n’est habité que par 5 espèces, le nombre des espèces s'élève à 8 dans l’Europe centrale et monte à 15 dans le sud. :

On observe également une augmentation semblable en allant de l’est à l’ouest. Dans la Russie septentrionale et même orientale vivent 2 espèces, dans la presqu'île scandinave 3, dans la Grande-Bretagne 4, dans l'Europe centrale 6, en France 9, enfin dans la presqu'île Ibérique 15, dont 3 ou 4 sont exclusivement propres à cette contrée. Il résulte de cela que certaines espèces ont une vaste distribution géographique, tandis que d’autres doivent être beaucoup plus limitées.

La sous-région asiatique qui comprend la Sibérie méridionale, le sud du Kamtchatka, le Japon et une partie de la Chine, est encore très insuffisamment connue. Pour cette région ce-

LES URODÈLES.

7 Tor Le)

re = = Ê PRG LL) bre

Fig. 461. — La Salamandre terrestre (grand. nat.)

pendant, on peut voir, de même que pour l'Europe, que le nombre des espèces augmente si l’on va du nord au sud.

Moœurs, habitudes, régime. -— La plupart des Urodèles sont aquatiques, soit d’une manière permanente, soit au moins pendant la plus grande partie de l’année; quelques-uns seulement sont exclusivementterrestres, le moment de la ponte passé. Certains d’entre eux n'habitent que des marécages ou des trous boueux et peu profonds; d’autres recherchent les lacs souterrains ou les grandes étendues d’eau ; on peut dire d’eux que ce sont, en général, des animaux qui fréquentent les eaux stagnantes ou du moins au cours peu rapide.

Tous sont des animaux essentiellement nocturnes qui, pendant le jour, restent au fond de l’eau.

Les espèces que l’on pourrait appeler campagnardes affectionnent les [endroits sombres et humides, peu exposés aux rayons du soleil, comme des vallées étroites ou des forêts et se cachent sous des pierres, des troncs d’arbres pourris ou dans des trous. Une Salamandridée qui se trouve dans l'Amérique du Nord, vitsous la terre comme une taupe et se creuse des galeries superficielles avec une très grande ranidité. Les Tritons ne quittent l’eau que rarement, et lorsqu'ils se trouvent à terre, se hâtent de se réfugier sous quelque abri en attendant qu'ils puissent retourner à l’eau. Les espèces aquatiques, dépourvues de branchies, telles que les Tritons, les Pleurodèles, doivent re-

BREuM, — V.

monter de temps en temps à la surface pour respirer l’air en nature.

Dans les pays froids ou sur les hautes altitudes, les Urodèles s'engourdissent au commencement de l'hiver et passent la mauvaise saison enterrés dans la vase. Leur vitalité est telle que la vase peut se durcir et se congeler sans que l’animal périsse. Lataste a vu des Urodèles congelés, devenus rigides et sonores comme du bois, et revenant ensuite à la vie sous l’influence d’une élévation graduelle de la température.

Chez les Urodèles un séjour forcé dans l’eau, à certaines époques, peut entraîner la mort bien que ces animaux soient essentiellement aquatiques.

Le faible développement des membres, el surtout des membres postérieurs, de même longueur que les membres antérieurs, ne permet pas à ces animaux de sauter. Par terre, les mouvements sont généralement lents et embarrassés ; les animaux rampent et, leurs membres les soutenant à peine, le ventre traine contre le sol; péniblement soulevés sur leurs pattes, ils tortillent leur tronc alternativement à droite et à gauche comme pour augmenter l'amplitude de leurs pas. Autant cependant ils sont gauches à terre, autant ils sont agiles dans l’eau; ils nagent rapidement à l’aide des mouvements de leur queue qui constitue une rame puissante; la plupart d’entre eux collent alors leurs membres contre le corps.

Aucun Urodèle ne peut grimper. Lataste

LES URODÈLES.

rapporte cependant qu'il « leur arrive quelque- |

fois de s'échapper des vases en verre où on les tient prisonniers, et voici comment, dit-il, ils s'y prennent. Une palte est soulevée hors de l'eau et appliquée contre la paroi; quand la demi-dessiccation du mucus qui le lubréfie fait suffisamment adhérer ce membre, l'animal prend sur lui un point d’appai et agit de mème avec la patte opposée. Puis il prend son point d'appui sur celle-ci pour déplacer la première, et continue de la sorte, rampant sur le ventre, jusqu’à l'émergence du train postérieur et du corps entier. Il finit par atteindre le rebord supérieur du vase, et là se repose d'habitude avant de prendre la clef des champs, car cette manœuvyre lui a coûté de longs et pénibles efforts, et il lui est souvent arrivé de retomber à l’eau après s'être plus ou moins rapproché des portes de sa prison; sans se décourager, il s’est vingt fois remis à l’œuvre, et sa patience a fini par triompher des obstacles. »

De même que les Anoures, les Urodèles vivent de proie vivante; leur nourriture consiste en petits mollusques, en vers, en araignées,

en insectes; les plus gros d’entre eux font |

la guerre aux Batraciens, aux Anoures, aux Poissons. Très voraces, ils dévorent assez fréquemment leur progéniture et se mangent même entre eux. Ils peuvent avaler de grandes quantités de nourriture et jeûner très facilement pendant longtemps.

La voix est tout à fait rudimentaire et pour ainsi dire nulle chez les Urodèles. Fatio dit cependant «qu'il a entendu souvent diverses espèces de ces animaux, et tout particulièrement le Triton alpestre, émettre un petit cri sec et guttural, quelquefois au moment où on les saisit, d’autres fois lorsqu'on vient de les sortir de l’eau, ou encore quand ils sont tranquilles et retirés sous quelque abri. » Lataste a noté le même fait pour le Triton palmé. Gachet dit également du Triton marbré que « cette espèce semble douée d’une sorte de voix. Il arrive fréquemment, lorsqu'on le prend avec les mains et qu’on le sort de l’eau, qu'il fait entendre un son qui, comme chez le Triton palmipède, paraît être le résultat de l’expulsion forcée de l’air pendant les mouvements de l'animal, mais qui cependant chez celui-ci ressemble beaucoup plus à une voix. »

La mue paraît être très fréquente, du moins pendant le séjour de ces animaux à l’eau; elle se fait d’une manière irrégulière.

lorsque l'on étudie le développement des Urodèles, on voit que certains d’entre eux restent, pour ainsi dire, à l’état larvaire pendant toute leur vie et gardent des branchies extérieures.

S'appuyant sur la considération tirée de la présence ou de l'absence de ces branchies, Duméril et Bibron divisent les Urodèles en trois groupes. Chez les plus parfaits de ces Batraciens, le cou n’est pas troué, et les branchies disparaissent chez l'adulte, normalement du moins; ce sont les Atréloderes comprenant la famille des Sal/amandrides.

D'autres ont le cou percé de trous; tels sont les Zrématodères. Chez ces derniers, les branchies sont nulles ou cachées ; tels sont les Pérobranches avec la famille des Amphiumides ; d’autres fois les branchies sont visibles à l’extérieur, comme on le voit chez les Phanérobranches, qui comprennent la famille des Protéides.

Clauss divise l’ordre des Urodèles en deux sous-ordres, les Zchthyodes et les Salamandrines.

Ces derniers sont des Urodèles sans branchies ni orifice branchial, munis de paupières horizontales et ayant des vertèbres à cayité articulaire tournée en arrière.

Les Ichthyodes ont un orifice branchial persistant, et leurs vertèbres sont biconcayes, comme celles des Poissons. On les divise en deux groupes, les Pérennibranches, qui ont les branchies persistantes (Sirène, Protée, Ménobranches) et les Dérotrèmes, qui n’ont pas de branchies, mais une ouverture branchiale externe de chaque côté du cou (Amphiume, Ménopome, grande Salamandre du Japon).

Dans un travail récemment paru, G. Boulenger divise les Urodèles qu'il nomme Caudata en quatre groupes, les Salamandridées, les Amphiumidées, les Protéidées, les Sirénidées. Le premier de ces groupes est divisé en un certain nombre de sous-familles.

Distribution géologique. — Les Urodèles, moins parfaits en organisation que les Anoures, paraissent être beaucoup plus anciens que ceux-ci. C’est ainsi qu'Albert Gaudry a fait connaître des terrains primaires de l’est de la France, aux environs d'Autun, deux petits Batraciens; le Protriton (P. petrolei) a l’apparence d’une jeune Salamandre dont la queue serait très courte; le Plewronoura Pellati a la queue proporlionnellement plus longue; ces animaux ont dû vivre pendant une période de

Classification. — Ainsi que nous l'avons dit, | temps considérable.