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Fig. 498. — Fragment grossi d'une section transversale de dent de Labyrinthodonte. ,

LES LABYRINTHODONTES — ZLABYRINTHODONTIA

Caractères généraux. — Les paléontologistes ont désigné sous le nom de Labyrinthodontes d’étranges animaux qui, par certains traits de leur organisation, semblent faire le passage entre les Reptiles, les Batraciens Urodèles et certains Poissons à corps cuirassé que l'on connaît sous le nom de Ganoïdes.

Par l’ensemble de leurs caractères, ces animaux, bien que n’ayant vécu qu'à une époque fort lointaine, paraissent avoir été de beaucoup supérieurs aux Batraciens de la nature actuelle; ils ont constitué un groupe dont rien aujourd'hui ne peut nous donner la moindre idée.

Les particularités les plus curieuses que présentent les Labyrinthodontes pris dans leur ensemble est la structure compliquée de leurs dents.

Ces dents sont généralement coniques, assez fortes, et logées dans des alvéoles, ainsi qu’on le voit chez les Reptiles; à une certaine distance du sommet, les faces de la dent sont longitudinalement cannelées et chaque côté est également plissé, de telle sorte que la matrice osseuse présente les circonvolutions et les enchevêtrements les plus bizarres que l'on voit surtout bien par une coupe transversale (fig. 498). Cette structure rappelle ce que l’on voit dans les dents de certains poissons Ganoïdes.

BREuM. — V,

On a noté, de plus, que chez beaucoup de Labyrinthodontes, les deux dents antérieures prennent la forme de canines et sont reçues dans des cavités creusées dans la mâchoire supérieure, ainsi qu'on le voit chez les Crocodiles.

Tels sont, par exemple, les Trimérorhachis, les Éryops, les Acheloma des terrains Permiens des États-Unis.

Chez certains animaux que l'on peut cependant rapprocher des Labyrinthodontiens, les dents ne présentent pas de circonvolutions.

Tel est l’Actinodon, sibien étudié par le professeur Albert Gaudry ; l’Actinodon qui vivait en France pendantl'époque Permienne, c’est-àdire vers la fin des temps primaires, a des dents pointues sur les mandibules, les inter-maxillaires, les maxillaires, les os palatins; le vomer, outre deux grandes dents, est couvert de dents en carde, comme chez beaucoup de Poissons,

Chez les Labyrinthodontiens les vertèbres sont amphicéliennes ou bi-concaves.

La colonne vertébrale, souvent cartilagineuse, a presque toujours disparu; c’est ainsi que, chez les Cricotus américains, la corde dorsale est persistante et perce le centre de chaque vertèbre. Certains de ces Batraciens ont cependant la colonne vertébrale ossifiée.

LES LABYRINTHODONTES,.

Fig. 499 et 500. — Cràne de Trématosaure.

La composition de ces vertèbres est des plus intéressantes pour l’anatomiste, car les pièces en sont presque toujours distinctes les unes des autres, ainsi que l’ont bien montré les travaux de Cope (4) et de Albert Gaudry (2).

De même que chez les Urodèles, le nombre des vertèbres est considérable et la queue est généralement longue; les vertèbres caudales sont cependant peu nombreuses chez les Éryops.

Les côtes peuvent être longues ou courtes; il y a deux surfaces d’articulation avec la vertèbre. ;

Chez les Labyrinthodontiens les plus anciens le crâne est complètement cuirassé; aussi ces animaux ont-ils été désignés sous le nom de Ganocéphales par Richard Owen; la surface externe du crâne est généralement couverte de vermiculations souvent très prononcées qui rappellent ce que l’on voit chez les Crocodiles de l’époque actuelle.

Ce crâne est tantôt allongé, ainsi qu'on le voit chez le Cricotus, le Trématosaure (fig. 499, 500), l’Archégosaure (fig. 501); tantôt plus trapu, plus raccourci, comme dans le genre américain Éryops et dans les genres euro-

péens Actinodon et Mastodontosaure (fig. 502, 503).

(1) Cope, Proceedings of the american philosophical Society, vol. XVII, p. 515, 18178.

(2) Albert Gaudry, Les enchainements du monde animal dans lestemps géologiques (Fossiles primaires), Paris, 1883.

Chez le Trématosaure, le crâne, parsa forme, rappelle celui du Crocodile, tandis que chez Cricotus des terrains permiens du Texas et de l'Illinois, le museau, bien distinct du crâne, est long et rétréci.

La partie postérieure du crâne, pourvue de deux condyles articulaires, est bien d’un Batracien, tandis que plus en avant certains os ont pris le développement que l’on voit chez les Poissons Ganoïdes.

Les os temporaux sont ceux des Batraciens. s

Chez beaucoup d'espèces, les différentes pièces qui composent {la mâchoire inférieure sont complètement ossifiées.

Les orifices nasaux sont généralement placés près de l’extrémité du museau ; ilssont parfois assez grands.

La position des orbites varie beaucoup suivant les genres éxaminés; c’est ainsi que les orbites sont reculées chez les Éryops, les Cricotus, tandis qu’elles sont avancées chez les Trématosaures.

Les yeux occupent une position intermédiaire chez les Actinodons.

Les membres sont faibles en comparaison de la taille.

Dans les genres Archégosaure, Keraterpeton, Lepterpeton, les doigts sont au nombre de cinq à ‘chaque patte, les tarses et le carpe restant à l’état cartilagineux.

Chez l’Archégosaure, par exemple, les deux

LES LABYRINTHODONTES.

Fig. 502 et 503. — Tète de Mastodontosaure de Jæzer, vue en dessus et en dessous.

paires de membres, sensiblement de même grandeur, sont dirigées en arrière et devaient servir à la natation; suivant Gaudry, « ces os avaient leurs extrémités cartilagineuses ; ils étaient d'une grande simplicité; les éléments osseux envahissaient imparfaitement leurs carlilages, de sorte que leur tissu était peu dense et facile à comprimer; c'est pour celte raison qu’en passant à l’état fossile ils se sont souvent déformés. »

Celte disposition annonce une grande infériorité d'organisation, car c’est principalement à l'extrémité des os que les muscles et les ligaments s’insèrent chez les animaux supérieurs; elle paraît indiquer des membres qui n'avaient que des mouvements généraux.

Gaudry a fait connaître, sous le nom d'Euchirosaure, quelques débris provenant des

environs de Igornay, dans Saône-et-Loire; l'Euchirosaure est à un état d'évolution plus avancé que les aulres Batraciens de la mème époque; l'os du bras, entre autres, bien ossifié, semble indiquer un animal fouisseur.

Une particularité curieuse de l’organisation des Labyrinthodontes est le cuirassement d'une partie de la poitrine. à

Beaucoup de ces animaux ont un plastron composé en apparence de trois pièces : une

| médiane et deux latérales; la pièce médian

a une forme rhomboïdale, les pièces latérales sont triangulaires.

Ces plaques ont généralement leur surface externe sculptée, avec des lignes saillantes rayonnant du centre vers les bords sur ia plaque médiane et des angles externes pour les plaques latérales.

La composition de ces plaques est plus com- |

plexe qu'on ne l'a cru d’abord.

D'après Gaudry, chez l'Archégosaure, par exemple, la grande pièce médiane représente l'entosternon des Lézards et des Tortues, les pièces latérales, les clavicules, les sous-clavicules et une partie de l’omoplate; certaines de ces plaques ont leurs homologues chez les Tortues et chez les Poissons.

Cette disposition est très nette chez l’Actinodon; il existe trois pièces de chaque côté de la ceinture thoracique; le nombre de ces pièces est de quatre chez un autre animal du même niveau géologique, l'Euchirosaure.

Un Labyrinthodon de faible taille, trouvé en Afrique, le Microphis, avait la gorge couverte de petites plaques osseuses.

D'après Th. Huxley (1), chez les Archégosaures, les Pholidogaster, les Urocordyles, les Kératerpéton, les Ophiderpéton, les Ichthyerpéton, les téguments compris entre les plaques du thorax et le bassin présentent des rangées régulières de petites épines ossifiées qui, pour la plupart, se dirigent en avant et en dedans de la ligne médiane; on ne voit pas trace de ces épines nisur la queue, ni sur aucune partie du dos et des membres.

Chez les Cricotus américains, le ventre est protégé par des épines longues et plates qui forment des chevrons imbriqués.

D'après Gaudry, le ventre, chez l’Actinodon, était hérissé entre les membres de devant et ceux de derrière d'écailles dont quelques-unes sont fort pointues et qui varient suivant la place qu’elles occupent; ces épines sont placées par rangées disposées par chevrons; elles sont très longues, minces et étroites, et leur pointe acérée s’enfonçait dans la peau.

L'Euchirosaure avait également des écailles pointues, mais elles étaient moins acérées et plus larges.

L’Archégosaure a le ventre couvert de petites écailles minces et aciculées, disposées en rangées formant des chevrons.

Ce groupe des Labyrinthodons, établi par Owen, a été tantôt rapproché des Batraciens, tantôt des Reptiles proprement dits.

Les caractères qui rapprochent ces curieux animaux des Batraciens sont la présence de deux condyles supportés par des os occipitaux

(1) Huxley, Éléments d'anatomie comparée des animaux vertébrés. Trad. de l'anglais. Paris, 1875.

LES LABYRINTHODONTES.

latéraux distincts, l'absence d'os lacrymal; il existe souvent des dents sur le vomer et sur les palatins; les os temporaux sont semblables à ceux des Batraciens.

Quelques particularités dans la structure du crâve et le mode d'implantation des dents ressemblent, par contre, à ce que l’on trouve chez les Reptiles.

Nous avons, en un mot, dans les Labyrinthodontes un de ces groupes de passage comme on en connaît déjà tant dans les temps anciens. :

Ainsi que nous venons de le voir, les Labyrinthodontes comprennent un assez grand nombre de types distincts.

Parmi les genres européens les mieux étudiés nous pouvons citer les Mastodontosaures, les Capitosaures, les Metopias, les Trématosaures, les Zygosaures, les Archégosaures, les Rhinosaures.

Les Mastodontosaures ont la tête courte, plate, large et de forme parabolique; les orbites, placées l’une près de l’autre, sont situées dans la moitié postérieure du crâne; les narines sont terminales ; les dents petites et nombreuses.

Dans le Mastodontosaure de Jæger (fig. 511), dont le crâne a 27 pouces de longueur, les dents de la mâchoire supérieure sont au nombre de deux rangées et l’on compte plus de 100 dents à la rangée externe.

Les Capitosaures, du même niveau géologique, c'est-à-dire du Trias, diffèrent des Mastodontosaures par leurs cavités orbitaires beaucoup plus petites et situées bien plus en arrière.

Chez les Metopias, les orbites sont ouverts dans la moitié antérieure de la tête; les dents de la mâchoire supérieure sont très nombreuses.

Dans le Grès bigarré, qui appartient à l’époque du Trias, on trouve les Trématosaures, à la tête allongée, de forme triangulaire; les orbites sont situées au milieu de la longueur du crâne; on compte 58 dents à la mâchoire supérieure dans la rangée externe et 36 dans la rangée interne.

Les Zygosaures, de l'étage Permien, ont la tête parabolique, les orbites grandes, un très large trou sur le sommet de la tête, de grandes fosses temporales; les os zygomatiques sont développés; les dents petites, de forme conique, sont soudées aux mâchoires.

On voit au palais de grosses dents au devant

LES LABYRINTHODONTES.

Fig. 504. — Raniceps de Lyell.

desquelles se trouvent des dents beaucoup plus petites, disposées comme les dents d’un peigne. !

Nous avons déjà dit plus haut que chez les Archégosaures, du terrain carbonifère, les - dents sont striées de profondes lignes longitudinales; des lames de cément pénètrent dans l'intérieur de la dent, en rayonnant également vers la cavité de la pulpe.

Les Labyrinthodontiens les plus récents sont les Rhinosaures.

Une espèce, le Rhinosaure de Jaeykow, a été trouvée à Simbirsck, au confluent du Volga et de la Sviaga, dans des couches qui ont élé rapportées à la base du Lias. Chez cet animal, la tête, plus élevée que chez les vrais Labyrinthodontes, est couverte de plaques osseuses qui forment une armure sillonnée; les orbites sont grands, dirigés latéralement; les narines s'ouvrent près de l’extrémité du museau ; les dents sont fines, un peu comprimées, très pointues, les inférieures étant plus petites que celles qui garnissent la mâchoire supérieure.

Distribution géologique. — Dans l'état actuel de nos connaissances, les Balraciens paraissent dater d'une époque extrêmement reculée.

« Pendant plus de 34 ans, dit sir Charles

Lyell (1), ce fut un axiome recu en paléontologie qu'il n’avait pas existé de reptiles avant la période permienne, avant le calcaire magnésien; mais à la fin de 1844, cette barrière préconçue fut renversée, et des reptiles carbonifères, terrestres et aquatiques de plusieurs genres virent le iour. On discute même encore en ce moment la question de savoir si certains restes d’un Znaliosaurus (c'était peut-être un grand Zabyrinthodon) n’ont pas été découverts dans le terrain houiller de la Nouvelle-Écosse, et si certains grès des environs d'Elgin, en Écosse, contenant des os de Lacertiens, de Crocodiliens et de Rhynchosauriens, ne devraient pas se rapporter au grès rouge, c'est-àdire au groupe dévonien. Néanmoins, aucun vestige de cette classe n’a encore été découvert dans des roches aussi anciennes que celles dans lesquelles on a trouvé les premiers poissons. »

Cope a découvert dans les couches à charbon de l'Ohio un Urodèle, l'Ichthyacanthe, dont la taille était à peu près celle du Ménopome.

D’après Gaudry, l'Ichthyacanthe n’était pas le seul Batracien ayant vécu à cette lointaine époque, et nous ne pouvons mieux faire que

(1) Lyell, l'Anciennelé de l'Homme prouvée par la géologie, trad. par M. Chaper, 2 édition, revue par E. T, Hamy. Paris, 1870, p. 446.

LES LABYRINTHODONTES.

Fig. 505. — Empreinte de pas d'Oiseau et de gouttes de pluie sur le grès du Trias des Etats-Unis.

de transcrire ici ce que dit le savant professeur :

«Dès 1863, Dawson (1) a fait connaître plusieurs Reptiles, notamment une petite bête, appelée Xylonomus, à vertèbres bien ossifiées, qui aurait été capable de respirer hors de l’eau, de grimper et de sauter dans les arbres.

Huxley a signalé, dans le Houiller de la Grande-Bretagne, divers Reptiles, parmi lesquels on peut citer l’Anthracosaure, animal long de 2 mètres, trouvé dans une houillère du bassin de Glascow.

« En 1844, le docteur King a vu dans le houiïller de Greensburg, en Pennsylvanie, des empreintes d’un énorme animal, le Batrachopus; les traces des pas de derrière mesuraient près d’un pied de long, et par conséquent dépassaient en grandeur celle des Labyrinthodontes triasiques. Ces empreintes indiquaient une bête qui avait une respiration aérienne,

car, d’après leur mode de fossilisation, il est évident qu’elles ont été faites par un quadru-

pède marchant sur l'argile molle d’un rivage, que cette argile s’est desséchée au soleil et s’est crevassée. Ensuite du sable a dû recouvrir l'argile et enfin le sable se sera changé en

grès.

« Des empreintes de pas de Reptiles encore plus anciens ont été observées par lui dans la Pennsylvanie, à 520 mètres plus bas que celles

(1) Dawson, The air breathers of the coal period. 1863.

de Greensburg; on a pensé qu’elles pour-

raient appartenir au Devonien. »

Nous ajouterons que dans le terrain carbonifère, avec des Batraciens qui rappellent un peu ceux qui vivent aujourd'hui, tels sont les Raniceps (fig. 504), les Parabatrachus, avec des Sauriens tels que le Pendrepeton, Y Hylerpeton, vivaient des Labyrinthodontiens proprement dits. -

Dansleterrain Permien qui, géologiquement, fait directement suite au terrain Carbonifère, les Reptiles et les Batraciens sont plus nombreux, tant en Europe que dans l'Amérique du Sud.

C'est ainsi que Cope a découvert dans le Permien du Texas et de l'Illinois jusqu'à qualorze genres et vingt-huit espèces de Reptiles, six genres et sept espèces de Batraciens Stégocéphales ou Labyrinthodontiens.

En Europe la faune n’est pas moins riche.

Parmi les Reptiles, nous pourrons citer les Palæosaures, les Protérosaures, les Thecodontosaures et d’autres genres encore.

Paul Gervais a décrit l’Aphelosaure provenant du Permien de Lodève et trouvé par M. de Rouville en 1867.

Gaudry a appelé en 1875 l’attention sur les petits Batraciens Urodèles trouvés dans les couches à pétrole des environs d’Autun, le Protriton et le Pleuronoura (1); ce savant a fait

(1) Gaudry, Su» la découverte de batraciens propre-

LES LABYRINTHODONTES. 703

Fig. 506 à 508. — Empreintes de pas d'Oiseaux (Orniticunites) sur le grès du Trias des États-Unis.

connaitre, comme provenant des mêmes localités, deux vrais Labyrinthodontiens, l’Actinodon de Frossard trouvé à Muse, près d'Autun, et l'Euchirosaure de Roche trouvé à Dracy- Saint-Loup, et un curieux animal, le Stéréorachis, qui était probablement un Batracien de forme étrange.

Du Permien de Lébach, dans la Prusse Rhénane, Goldfuss et Hermann de Meyer ont décrit l’Archégosaure,

D'autres découvertes ent élé failes en Russie, en Allemagne, en Angleterre.

A l’époque Permienne succède le Trias; la faune indique à ce moment une transition entre l’époque paléozoïque et l'époque mésosoique.

C'estalors qu'apparaissent les premiers types qui caractérisent la faune secondaire.

Les Labyrinthodontiens atteignent leur maximum, puis disparaissent à tout jamais; ils n'ont pas laissé de descendants. C’est à cette époque qu'ils arrivent à la plus grande taille; ils coexistaient avec les singuliers Dicynodontiens, avec les étranges Plérodactyliens, avec les gigantesques Enaliosauriens dont nous avons parlé.

Des empreintes de pas, attribuées à des Reptiles, ont été signalées en grand nombre, principalement en Amérique où l’on a pu en distinguer de cinquante-cinq espèces différentes dans les grés du Connecticut.

Quelques-unes ont eu jusqu’à 0",40 de longueur.

ment dits dans Le terrain primaire (Comptes rendus de

l'Acad, des Sciences. 15 fév. 1875 et Bull. de la Soc. géologique de France, 3e série, t. IX, 29 mars 1875).

Plusieurs sont tridactyles et montrent une disposition des phalanges analogue à celle des Oiseaux. ;

Mais comme les Jguanodons ont le pied conformé de la même manière, on ne sait si ces empreintes appartiennent à des Reptiles ou à des Oiseaux. Cette dernière classe paraît cependant représentée par d’autres empreintes à trois doigts, observées dans les grès du Massachussets et du Connecticut, et connue sous le nom d'Ornitichnites (fig. 507 à 509).

« Hitchcock en a distingué une trentaine d'espèces, dont l’une indique un animal de près de 4 mètres de hauteur, qui faisait des enjambées de plus de 2 mètres.

«A une époque plus récente, Deane (1) a fait connaître d’autres traces de pas, dont quelques-unes étaient distinctement palmées; el d’un autre côlé la forte teneur en urée des coprolithes recueillies par Hitchcock près des empreintes tridactyles semble indiquer qu’elles appartiennent à des Oiseaux, les unes et les . autres. On ne peut se refuser à enregistrer la classe importante des Oiseaux au nombre de celles qui font leur apparition à l'époque du Trias (fig. 505 à 508) (2). »

On peut voir, sur la figure 506, des empreintes arrondies qui ont été faites par la pluie.

(1) Deane, On (he discovery of fussil footmarks (Silliman Amer. Journ., vol. XLVII, 1844. p. 381). — Ulustrations of fossil footmarks (Boston Journ. Nat. Hist., t. V, p. ?, 1815). — Descriplion of fossil footprints (Silliman Amer. Journ., vol, XLXVII, 1845, p. 158, et 1847, t. IL, p. 74).

(2) Contejean, Eléments de géologie el de paléontologie, p. 613, 1874.

LES LABYRINTHODONTES.

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Dr.

Fig. 509. — Empreintes de pas de Reptiles (Chirothérium).

Des empreintes semblables ont été étudiées par de sayants observateurs tels qu'Alcide d’Orbigny, Cunningham, Lyell, Hitchcock.

Cunningham principalement, qui a décrit les empreintes de pluie que l’on trouve dans les carrières de Storton Hill (1), explique nettement leur formation par ce que l’on voit aujourd'hui.

« Les effets produits par une pluie tombant sur les cendres très fines du Vésuve se font remarquer par la formation de globules ar-

Fig. 510. — Coprolithe de Reptile.

rondis, semblables à ceux que forme l’eau d’un arrosoir sur un parquet couvert de poussière, «Mème phénomène a été observé sur les grès de Storton Quarry.

« En certains cas, les globules sont petits et

(1) Cunningham, On some footmarks and other impressions in the New Red Sandstone quarries at Storton near Liverpool (Quart.Journ. geol. Soc. London., vol. II, 1816, p. 401).

circulaires, comme s'ils eussent été produits par une pluie légère; en d’autres, ils sont plus gros, de forme moins régulière, indiquant une pluie plus violente. »

Nous devons faire remarquer que les empreintes de gouttes de pluie fossiles ne sont pas les seules empreintes physiques que nous connaissions. j k

Sur les grès du Portlandien inférieur de Boulogne, par exemple, on trouve des traces de vagues, en certains points même le vent qui a soulevé le sable de la plage à laissé des traces de sa violence.

Moœurs, habitudes, régime.— Bien quenous connaissions encore peu les Labyrinthodontiens, les découvertes faites dans ces dernières années nous permettront cependant d'indiquer à larges traits les mœurs probables de ces étranges créatures.

Le corps devait être lourd et massif.

Comme chez tous les Urodèles, les membres, surtout les membres postérieurs, étaient trop faibles pour soutenir le corps, de telle sorte que le ventre traïnait à terre.

Les Labyrinthodontiens étaient, du reste, des animaux qui devaient passer la plus grande partie de leur existence dans les marais qui découpaient si largement le sol aux époques du Carbonifère, du Permien et du Trias.

De même que nos Urodèles actuels, ils se traînaient parfois sur l'argile molle du rivage, qui a, dans certains cas, conservé l'empreinte

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