LES OHGANES DES SENS

rùk' (lu ii'istiilliii; toujours rétréci eu arrière, il paraît être eu eoiiuexiou directe avec un filet du nerf opticiue dilaté à l'extréuiité de fa(joii à former une sorte de rétiuc. De n»èuie que daus les yeux simi)les, un pigment coloré, en général dun brun l'oueé, remplit tous les intervalles, entourant chaciue cristallin et son lilet nerveux.

Les cornéules, ordinairement transparentes, conane de petites capsules de verre, laissent apercevoir le pigment qui entoure chaque œil ; de là cette coloration noire que présentent les yeux d'une foule d'Insectes. Parfois aussi les cornéules, en conservant une grande transparence, affectent des teintes assez prononcées ; de là ces yeux brillants, comme des émeraudes, éclatants comme des perles d'or, que l'on admii-e chez certaines espèces.

Malgré nombre de travaux vecommandables, la structure des yeux composés des Insectes est loin d'être connue d'une manière parfaite, tant l'étude approfondie du sujet offre de difficultés. .1. Millier a voulu exphquer comment la vision s'effectue au moyen des yeux composés. Il s'est persuadé que chaque œil correspondant à ime facette ne peut recevoir l'impression que d'un point très-limité d'une image; que la vue des Insectes, s'exerçant comme au travers d'un crible, doit être très-confuse. L'observation ne permet pas d'admettre un seul instant une seml»lable théorie; mais la vérité est qu'en l'état actuel de la science, nous ne pouvons donner une explication satisfaisante de la manière dont se produit la vision par les yeux composés.

Ces organes sont souvent énormes ; il n'est pas rare qu'ils occupent la plus grande partie de la tète. Chez une infinité d'espèces, leur dimension est plus considérable dans les mâles que dans les femelles. La configuration des yeux subit de curieuses variations qui coïncident avec les circonstances biologiques.

Les yeux apparaissent tardivement chez les Insectes. Beaucoup de larves sont aveugles; les autres n'ont que des ocelles.

Chez les larves les plus avancées dans leur développement, on

110 LKS MliTAMdlU'iiOSES DliS INSECTES.

ti'OLive de petites ayglouiératioiis d'yeux simples. Il y en ;i six de chaque côté chez la larve du Dytique. Ou peut donc ètve assuré que les yeux composés se forment par l'union tout à fait intime d'yeux simples.

M. Claparède a eu lexcellentc idée d'étudier ces organes dans leur développement par l'observation des nymphes. Des détails anatomiques ont été constatés. Sur la (juestion principale, aucune luniièn- nouvelle ne s'est produite.

LKS APPAUKILS MT LES FON(/riONS l)K NUTRITION.

lîicii n'i'st [iliis joli, plus merveilleux, ;i une iufiiiité d'éj^^anls. (|n(' les ilillei'enls ajuiai'eils des fonctions de nutrition chez les Insectes.

l^"iil>l)aroil digestif, l'ai»pareil circulatoire, l'appareil respiratoire, i»résenteiit des particularités de structure et des dispositions caractéristiques au plus haut degré.

L'appareil digestif et ses annexes ont souvent une complication ([ui dénote, chez les Insectes, une grande perfection organique.

Les organes de la manducation ou de la succion sont invaria- Itlenient conformés sur le même i)lan, ainsi que de Savigny eu a donné l'éclatante démonstration. Malgré des différences. })rodigieuses daus les formes, dans le développement, dans les usages, dans les adaptations de ces organes, il est aisé de s'en Inrjner prouiptement I idée la [dus nette, à raison même de i'unit('' de plan.

Si nous examinons, en premier lieu, la bouche dans un Insecte qui se nourrit de substances solides, un Insecte broyeur, suivant l'expression adoptée par les zoologistes, nous aurons un point de départ qui rendra fort simple l'étude des pièces buccales de tous les autres Insectes.

La Sauterelle est bien partagée sous le rapport du développement de ses pièces buccales; elle fournira ainsi un exerai)le très-favorable.

l'ARTlES DE LA BOUCIIE IlE I. \ SAITKllE [Locusta viridissima).

1. Le labre. — 2, 2. Les deux mandibules. — 3, 3. Les deux mâchoires. —

La lèvre inférieure. — 5. La lani?

La bouche est pourvue de six pièces articulées : un labre ou lèvre supérieure, deux mandibules, deux mâchoires, une lèvre inférieure.

Le labre, que l'on appelle également la lèvre supérieure, est une lame simple, transversale, articulée dans toute sa largjeur avec le boni antéi'ieur de la tète. Cette lame forme la limite sii|M'iifurc (le la IhhicIic. l'réquemment, une échancrure, un sillon médian oil're l'indice certain que cette pièce est constituée [irimordialement par deux portions latérales.

Les mandibules, insérées exactement au-dessous du labre, sont des pièces épaisses, massives, aiguës à l'extrémité, trancbantes et dentées au bord interne. Douées d'un mouvement latéral de dehors en dedans, elles agissent comme des tenailles en se rapprochant, ou à la manière dune paire de ciseaux, pour diviser les substances alimentaires.

Les mâchoires, ai'ticulées en arrière ou au-dessous des mandibules, suivant la position donnée à la tète, sont deux pièces aplaties, terminées par deux lobes, garnies au bord interne de dents ou de pointes acérées, pourvues au côté extérieur d'un pal[>e, sorte de tige divisée en plusieurs articles. Les mâchoires ont [xjur usage d'achever la trituration des substances déjà cou})ées par les mandibules et d'en opérer l'introduction dans la cavité buccale.

Enfin, la lèvre inférieure, ({ui ferme la bouche en dessous, pièce impaire, articulée avec le menton, divisée dans son milieu, [lortant un palpe de chaque côté, présente ainsi les caractères de deux mâchoires qui seraient soudées sur la ligne médiane. La lèvre inférieure, seulement un peu mobile de bas en haut, retient les aliments triturés par les mâchoires, aide à la préhension, surtout avec le secours de ses palpes.

Tous les Insectes masticateurs ou broyeurs, suivant les appellations usitées, ont la bouche pourvue des mêmes pièces toujours fort rcconnaissables; ces pièces, insérées dans des rapports invariables, étant seulement un peu modifiées dans leurs formes et dans leurs proportions.

Parfois les mandibules, ti'ès-ordinairement les mâchoires et la

lèvre inférieure, se montrent formées de plusieurs parties bien distinctes. Une intelligente comparaison de ces parties, poursuivie dans les principaux groupes de la classe des Insectes, a conduit un zoologiste, M. BruUé, à reconnaître un mode de constitution uniforme pour les différents appendices de la bouche.

De grands changements s'effectuent dans les caractères de l'appareil buccal, chez les espèces de certains groupes, si le régime des adultes diffère beaucoup de celui des larves. Les Lépidoptères nous en offrent l'exemple le plus saisissant. La chenille a une lèvre supérieure bien développée, deux fortes mandibules agissant à la manière de celles de la Sauterelle, deux mâchoires libres, et enfin une lèvre inférieure limitant en dessous le cadre buccal. On reconnaît donc sans le moindre effort, dans la bouche de la chenille, les mêmes parties cpie dans la bouche de rOrthoptère. Mais voici l'Insecte transformé; il est devenu Papillon. Au premier abord, c'est à croire que rien de l'appareil buccal de l'animal à sou jeune âge n'a persisté. Une trompe déliée, et au-dessous de cette trompe deux palpes écailleux, sont les seules parties apparentes. Aussi, pendant longtemps, ne vint à personne l'idée de comprendre le changement opéré par la transformation de la chenille en Papillon. Savigny, on l'a vu, a été sur ce point le véritable clairvoyant.

Portons sur le Papillon l'attention que l'habile naturaliste y porta lui-même. Un premier soin indispensable est de détacher toutes les écailles qui couvrent la partie antérieure de la tête. Alors ou distingue au-dessous du front une toute petite lame transversale. La position de cette pièce impaire ne laisse prise à aucun doute, c'est la lèvre supérieure. De chaque côté on remarque une pièce d'une extrême petitesse : ce sont deux pièces situées exactement au-dessous du labi-e, c'est-à-dire les mandibules, désormais sans usage aussi bien que la lèvre supérieure, et réduites à l'état de vestiges par suite d'une atrophie. Au-dessous des mandibules, nous avons la trompe, formée de

LES APPAllKILS E'V LES FONCTIONS DE NUTRITION. 115

tlcux longues tiges llexibles iutimeuienl rapprochées, cuualiculéos M l'iutéi'ioiu', de façon à ménager un conduit. Une observation lin pou attentive fait aporc(!voir à la base de chaque tige un pîiljx' rudinientaire, appendice caractéristique d'une mâchoire. Le (iu-actère essentiel et la position des parties montrent clairemeiil

IloUClUi UL: MEME INSECTE.

Le S(iliinx du Troène [Siihinx Ligustn) à l'clat de larv

vrc supérieure. — b, m.inilîliiiles. — c, mâchoires. — rf, ièvrc ir

anlennes. — /, ,\

que ce sont les deux mâchoires fort allongées qui constituent la trompe. Enfin, au-dessous de la trompe, se montre, comme dans la bouche des Insectes masticateurs, une pièce impaire jxirtant un palpe de chaque côté. C'est la lèvre inférieure devenue très-petite, bien que ses palpes aient d'assez grandes (Umensions.

Les Insectes suceurs, Hémiptères, Diptères, etc., dont la bouche est un bec ou un suçoir, ont également un labre, deux mandibules, deux mâchoires, une lèvre inférieure ; seulement ces pièces ou au moins quelques-unes d'entre elles deviennent des stylets, des gaines, etc. C'est dans l'histoire des différents types de la classe des Insectes que nous examinerons ces intércsstintes

particularités de formes et en même temps de curieuses adaptations à im genre de vie spécial.

La cavité buccale, tapissée par une membrane lubrifiée par la salive , est d'ordinaire pourvue d'appendices pharyngiens. Ainsi en arrière du labre , on trouve souvent un lobe plus ou moins développé et soutenu par des tiges de consistance coriace ; on le désigne, d'après Savigny, sous le nom àépipharynx. A la base de la lèvre inférieure, il existe, dans le plus grand nombre des Insectes masticateurs, une sorte de bouton charnu appelé la langue ou Vhypopharynx.

Le tube digestif, en continuité de tissu avec la membrane tapissant la cavité buccale, se porte de l'extrémité antérieure à l'extrémité postérieure du corps, tantôt en ligne droite, tantôt en décrivant des circonvolutions. Des renflements et des étranglements successifs marquent les divisions du conduit alimentaire : l'œsophage, l'estomac, l'intestin grêle, le gros intestin. Des glandes complètent le système digestif, les glandes salivaires, et des tubes grêles, désignés par les anatomistes sous les noms de vaisseaux de Malpighi, de canaux biliaires ou de canaux urinobiliaires.

Le canal alimentaire est constitué par plusieurs tuniques superposées. C'est d'abord ime enveloppe délicate, homogène, que l'on a comparée à une membrane péritonéale; puis une couche musculeuse formée de fibres transversales et de fibres longitudinales, particulièrement solides aux deux extrémités du canal. Une membrane muqueuse sous-jacente à la couche musculeuse forme la paroi interne, qui est tapissée par un épithélium.

Après la mastication ou après la succion, les aliments ont passé dans la bouche, la salive les impi'ègne ; ils pénètrent dans l'œsophage.

L'œsophage est un conduit à parois extensibles, traversant le thorax en ligne droite. Ordinairement étroit chez les espèces qui vivent de matières fluides, il acquiert parfois une largeur

l^JU/iOU//^

APPAREIL DIGESTIF D UN INSECTE HERBIVORE APPAREIL DIGESTIF d'UN INSECTE CARNASSIER la Saulerelle yerle {Locusia viriiissima). le Dyllque bordé {Dytiscus marginalis).

a, l'oesoiihaiîe. — t, le j^ibol. — c, le gésier. — d, resloniac. — e, l'inleslin grêle. — /", le gros intestin ou recliini — 5, les glandes salivaires. — h, les canaux urino-biliaires.

assez considérable chez les espèces qui se nourrissent de matières solides. Souvent un élargissement très-notable se manifeste à la pai'tie postérieure de l'œsophage. Le nom de jabot ^ emprunté à l'anatomie des Oiseaux, désigne cette portion élargie. Le jabot permet à l'animal d'accumuler, de tenir en réserve une forte quantité d'aliments. Nous le trouvons dans des Insectes herbivores, dans de grands mangeurs, comme les Criquets, les Sauterelles, etc., et surtout dans les Insectes qui font provision de nourriture pour leurs larves. Ces derniers possèdent la faculté de dégorger. De la sorte, l'Abeille dépose dans ses cellules le miel qu'elle a puisé au fond des fleurs. Il y a des espèces chez lesquelles le jabot devient excentrique et se développe de côté, de manière à former une poche ou une panse latérale. Dans quelques groupes, le jabot s'isole entièrement du canal œsophagien, et devient un sac appcndiculaire : c'est le cas pour les Lépidoptères. Parfois, comme chez une foule de Diptères, ce sac est pourvu d'un long col grêle, s'ouvrant dans l'œsophage plus ou moins près de la bouche. Ce jabot appendiculaire paraît jouer un rôle dans l'acte de la succion ; cependant le mécanisme (h; cette pompe aspirante ne nous est pas encore très-bien connu.

Le plus ordinairement, à l'œsophage succède l'estomac ; mais, chez beaucoup d'Insectes, il existe au devant de l'estomac luie poche à parois musculeuses, épaisses et résistantes, séparée de l'œsophage par un étranglement ou un bourrelet. C'est un premier estomac, un estomac de trituration analogue au gésier des Oiseaux, dont on lui donne le nom. Le gésier, garni à l'intérieur de colonnes charnues ou de pièces dures, a pour usage de faire subir aux aliments une nouvelle trituration avant leur passage dans l'estomac. L'existence du gésier n'était nécessaire que chez les espèces carnassières ou herbivores, qui avalent des substances très-solides. Cette poche fait défaut chez les espèces dont les aliments ne réclament aucune trituration énergique.

L'estomac, en rapport direct tantôt avec l'œsophage, tantôt

avec le gésier, varie dans les plus larges limites. Parfois, comme dans la Sauterelle, c'est un vaste sac un peu cordiforme, terminé en forme de conduit tubuleux, à parois épaisses, présentant une surface extérieure lisse. Plus souvent c'est une partie du tube digestif, allongée, intestiniforme, tantôt lisse à sa surface, tantôt couverte d'une multitude de petites glandes, comme dans le Dytique et beaucoup d'autres Insectes carnassiers. Là s'effectue l'acte principal de la digestion. Les aliments, déjà fort divisés, que reçoit l'estomac, y subissent l'action du suc gastrique. Ce liquide, toujours acide, au moins dans l'état de digestion, possède les mêmes propriétés essentielles que chez les Vertébrés. Il réduit en itulpe, en chyme, les substances ingérées. Le suc gastri([ue est versé dans l'estomac en plus ou moins grande abondance, selon le régime des espèces. Les glandes qui le sécrètent sont très-développées dans la plupart des Insectes qui vivent de matières animales, les Carabes, les Dytiques, les Bousiers. Les glandes qui couATent la surface de l'estomac de ces animaux, sous l'apparence de villosités ou de petits cils allongés, affectant la forme de doigts de gant, ont des parois celluleuses remplies d'utricules. Les glandes stomacales d'une foule d'Insectes ne se montrent pas à l'extérieur; on les trouve logées dans l'épaisseur des parois de l'estomac, sous la couche musculeuse. C'est ce que l'on voit chez les Insectes herbivores, qui consomment de grandes quantités de nourriture, et dont les parois de l'estomac sont fort épaisses. De même que dans l'Homme et les Animaux supérieurs , la sécrétion du suc gastrique est provoquée par l'étal de plénitude et d'excitation de l'estomac. Dans cette condition, les glandules versent leur produit en abondance, et ce produit possède alors ses propri(Hés digestives au plus haut degré. Dans l'état de vacuité de l'estomac, le suc gastrique, très-peu abondant, perd son acidité, et parfois même devient alcalin. Le phénomène est analogue à celui qui est observé chez les Vertébrés.

L'intestin succède à l'estomac; son origine est indiqué, à l'extérieur par un étranglement et par l'insertion des canaux urinobiliaires-, à l'intérieur par un repli, une sorte de pylore, arrêtant le passage des aliments, tant qu'ils ne sont pas suffisamment digérés. L'intestin varie à l'infini sous le rapport de la longueur: tantôt il est absolument droit, tantôt il décrit quelques sinuosités, tantôt encore il est plusieurs fois replié sur lui-même. Souvent il a été affirmé que l'intestin offrait, selon le régime, des modifications analogues à celles que l'on observe parmi les Mammifères. Des exemples ont été signalés, où il est court chez les espèces carnassières, et très-long au contraire chez les espèces herbivores. En etîet, dans la Cicindèle, le Carabe, etc., les plus carnassiers des Coléoptères, l'intestin est à peu près droit; dans le Hanneton, animal essentiellement phytophage, l'intestin forme de nombreux replis, tant sa longueur est considérable relativement à celle du corps. 11 n'en fallait pas davantage pour concevoir la tentation de généraliser. Pourtant ici la généralisation était malheureuse. Le Dytique est un animal féroce, exclusivement carnassier; son intestin, quatre fois replié, comme le montre notre figure, a une assez grande longueur. La Sauterelle est un animal herbivore, et son intestin, décrivant à peine quelques ondulations, a peu de longueur. En réalité, la dimension de l'intestin ne permet pas de préjuger le régime d'un Insecte. C'est ailleurs qu'il faudra rechercher le but de la nature, dans ce genre de modification d'une partie de l'appareil digestif, car, actuellement, ce but n'est pas encore découvert.

Parfois l'intestin conserve à peu près le même diamètre depuis son origine jusqu'à l'orifice anal; mais, le plus souvent, sa partie postérieure est marquée par un renflement très-prononcé. On distingue alors l'intestin grêle et le gros intestin ou rectum. Dans beaucoup d'Insectes, le rectum porte des boutons charnus dont l'usage ne nous est pas connu. Cette partie du tube digestif devient quelquefois une poche latérale. Chez le Dytique, cette

I,i:s .M'1»AIIF.ILS KT LES FONCTIONS DE NUTRITION. 121

poche irjck'e sur k> cùlé alVocU' nue Ibnuc clraiiye, celle crime sorte de bonnet.

Les glandes accompagnant le canal alimentaire sont les glandes salivaires et les vaisseanx nrino-biliaires.

Les glandes salivaires, placées de chaque côté de l'œsophage, sont des tubes contournés, des poches à ])arois celluleuses, des grappes d'utricules. Très-ordinairement il y a deux on trois paires de glandes, et ces glandes en général sont au moins de deux sortes. Dans la Sauterelle, par exemple , où les glandes salivaires sont fort développées, elles consistent en une iiaire de grappes utriculaires et en une paire de poches ou de sacs de forme allongée. Dans l'opinion de quelques anatomistes, l(;s premières seraient les véritables organes sécréteurs, les secondes les réservoirs ; mais c'est là une erreur. Les unes et les autres ont égalenKMit des parois celluleuses contenant des ntricules qui donnent un produit spécial. Un mélange des liquides provenant des deux sortes de glandes s'effectue dans le canal commun qui conduit la salive à la bouche ou dans la bouche elle-même. L'existence d'au moins deux sortes de glandes salivaires chez un grand nombre d'Insectes est certaine. C'est une complexité qui n'est pas sans analogie avec ce que l'on voit dans les Animaux supérieurs.

La salive est très-franchement alcaline, et tout indique que non-seulement elle sert à faciliter la déglutition en humectant les aliments, mais qu'elle exerce une action chimique comparable à celle de la salive des Veiiébrés. Elle a un autre usage chez les Insectes suceurs ; elle agit sur les végétaux et les animaux, de façon à déterminer une excitation propre à amener vers la piqûre une abondance de matière fluide. On en verra des exemples remarquables dans le cours de cette histoire. Il est des cas oii les glandes salivaires sont détournées davantage encore de leurs fonctions ordinaires. Dans les chenilles et diverses autres larves, elles deviennent les vaisseaux qui fournissent la soie.

Les glandes intestinales sont des tulles aveugles insérés au point d'union de l'estomac et de l'intestin. Ces tubes, toujours assez longs, entortillés sur le canal digestif, quelquefois fortement accolés à une partie de l'intestin, sont au nom])re d'au moins deux paires. C'est le cas pour tous les Coléoptères; mais, chez une foule d'insectes, les Orthoptères, les Hyménoptères, etc., ils sont en nombre beaucoup plus considérable et très-variable. Framboises sur leurs bords, souvent d'un jaune verdâtre, comme dans la Sauterelle, parfois d'un brun foncé comme dans le Dytique, les tubes urino-biliaires sont particulièrement caractéristiques de l'appareil digestif des Insectes. Ils ont été appelés canaux ou vaisseaux de Malpighi, du nom de l'auteur qui les a signalés le premier, vaisseaux hépatiques, canaux biliaires, canaux urinaires, canaux urino-biliaires, selon l'idée que l'on s'est formée de leur fonction. Leur produit a été le plus ordinairement considéré comme étant de la bile ; ce devait être alors des corps remplissant les fonctions du foie. D'un autre côté, la présence d'acide urique et même de calculs ayant été constatée dans ces tubes, plusieurs physiologistes estimèrent que ces canaux faisaient l'office des reins. D'autres physiologistes ne pouvant douter que ces organes ne soient en même temps le siège d'une sécrétion spéciale très-analogue à la bile, ont vu probablement avec raison, dans les canatix de Malpighi, des organes chargés du double rôle du foie et des reins. De là le nom de canaux urinobiliaires qu'on paraît aujourd'hui préférer à tout autre et qu'il convient sans doute de leur attribuer.

La graisse se forme en grande masse chez les espèces qui hivernent, et surtout chez les Insectes à l'état de larves qui doivent passer un temps assez prolongé à l'état de nymphes. Dans d'innombrables vésicules retenues par des brides de tissu connectif, la graisse s'accumule autour du canal digestif, et finit quelquefois par envahir les interstices de tous les organes et même de toutes les fibres musculaires. On voit cette substance, très-abondante

LlvS APPAni'ILS ET I,FS FONCTIONS DE NIJTIUTION. 123

ail inomciit <!•' la nuHainorjthose delà larve, disparaitir i>i'i'S(|iir