STIGMATES DE DIVERS INSECTES

- 2. Du Dytique bordé. — 3. Uc la chenille du Spliinx du Troène.

temps assez long, par le défaut de respiration. Au contraire, rinsecte placé au milieu d'un air vicié continue à respirer, et alors peu à peu les petites quantités de gaz délétère introduites dans l'appareil respiratoire font sentir leur action toxique, amènent l'asphyxie, déterminent la mort. Les résultats sont analogues avec les substances anesthésiques, l'éther, le chloroforme, etc.

Les trachées sont en continuité intime de tissu par leur tunique interne, soit avec les orifices, soit avec les bords des stigmates. Cette membrane, si mince, si délicate, est constituée essentiellement, comme les parties téguraentaires, par la chitine. Aussi, comme toutes les parties tégumentaires, elle se renouvelle à chaque âge de l'animal. Quand \ine larve change de peau, avec la peau abandonnée se trouve abandonnée une dépouille de la tunique interne des trachées. La tunique externe, au contraire, est une membrane celluleuse ne contenant aucune parcelle de chitine ; elle n'adhère point aux parties tégumentaires avoisinant l'ori-

fice, elle demeure libre, simplement accolée au lil spiral. Ce dernier règne dans toute l'étendue des trachées, donnant à ces tubes, même les plus déliés, une incroyable résistance relativement à leur ténuité, et ménageant un espace entre les deux tuniques ti'achéennes. Les trachées représentent donc un tube renfermé dans un tube d'une capacité un peu supérieure, le tube interne séparé du tube externe par un spiral analogue à un ressort à boudin.

Dans les larves, les conduits respiratoires sont toujours simples ; dans la plupart des Insectes adultes, ces tubes diffèrent peu de ceux des larves : ce sont toujours des arbuscules infiniment ramifiés. Mais chez les types qui se distinguent par un haut degré de perfectionnement organique , certaines ti'achées se dilatent et forment des ampoules, de petits ballons plus ou moins volumineux. Les Scarabéides, à l'état adulte, ont ainsi un grand nombre de trachées vésiculeuses. Straus-Durckheim en a donné de magnifiques figures d'après le Hanneton. Des dispositions analogues existent chez divers Orthoptères. C'est parmi les Hyménoptères, cependant, que l'on observe les ti'achées vésiculeuses les plus remarquables ; à la base de l'abdomen elles forment deux poches immenses d'où partent toutes les branches qui vont se ramifier sur les parties environnantes.

Le procédé par lequel se modifient les trachées tubuleuses de la larve en trachées vésiculeuses chez l'adulte est simple, de cette simplicité grande qui est le caractère des plus beaux phénomènes de la nature. Dans la trachée tubuleuse destinée à devenir une ampoule, une vésicule, une vaste poche, le fil spiral se retire peu à peu," la double paroi de la trachée affaiblie cède dans une certaine mesure sous l'effort de l'air (jui la presse, la trachée s'élargit. C'est un véritable anévrysme normal, mais c'est un anévrysme qui s'arrêtera à un point rigoureusement déterminé ; jamais l'affaiblissement de la paroi trachéenne ne sera poussé assez loin pour amener une rupture. Quand le fil spiral a dis-

LKS Al>l>AIIEII.S ET LKS I-DNCTKINS DE NUTRITION. 13a

paru, les doux tuniques de la poche respiratoire se soni rapprochées, ont pris adhérence l'une à l'autre sur certains

APPAREir. RKSPIRATOIRE DE {Apis meW/lca) .

points, mais non pas sur leur surface entière ; des rigoles se trouvent ménagées pour permettre l'introduction du sang.

L'activité de la respiration varie beaucoup chez les Insectes, selou'la températiu'e, selon l'énergie des mouvements, selon les

nii LES METAMORPHOSES DES INSECTES.

circonstances dans lesquelles ces êtres sont destinés à vivre. Los inspirations et les expirations d'air peuvent ainsi être très-lentes ou assez fréquentes; le jeu des muscles dilatant et resserrant successivement les parois de l'abdomen et les orifices respiratoires amène tour à tour l'entrée de l'air nouveau et l'expulsion de l'air vicié par le fait de la respiration.

Au repos, surtout à une basse température, les Insectes respii-ent très-faiblement. Dans leurs moments d'agitation, la respiration s'a(!célère, comme il est facile de le voir en observant les parois de l'abdomen qui se soulèvent et s'abaissent avec fréquence.

Tel Insecte calme, se traînant sur le sol ou sur le feuillage d'une plante, a peu d'air dans ses trachées. Son corps est-il pesant, il lui devient impossible de s'envoler lorsque son appareil respiratoire est peu rempli ; l'Insecte alors soulève ses ailes . fait d'énergiques efforts pour dilater son abdomen et faire entrer autant d'air qu'il sei^a possible dans toutes ses trachées. Dès lo jeune âge on apprend à connaître cette manœuvre en martyrisant des Hannetons. L'animal exécute ses mouvements d'inspii-ation avec une telle régiilai-ité, qu'il semble compter ; ce qui fait dire aux enfants que le Hanneton compte ses écus.

Continuellement on cite les voyages des Criquets, on parle des longues colonnes de ces Insectes traversant d'immenses espaces; cependant, lorsqu'on se promène dans les champs, on voit les Sauterelles, les Criquets, sautillant, franchissant à peine quelques mètres, s'ils s'envolent à l'approche d'un danger. Comment donc ces Insectes, lourds, médiocrement agiles, parviennent-ils à certains moments à se soutenir dans l'air pendant de longues heures, des journées entières? Rien de plus facile à comprendre après l'observation de leur appareil respii^atoire. Chez la Sauterelle, chez le Criquet presque au repos, toutes les ti'achées sont aplaties comme des rubans; elles contiennent ujie toute petite quantité d'air. Au moment du dépax't pour un long voyage, le Criquet, comme le Hanneton, se gonfle d'air, et son copps se

LES APPAREILS ET LES FONCTIONS DE NUTRITION. isr.

trouve ainsi fort alli'gt; i'(>lativ(Mnont à la masse d'air (fuil déplace.

Une conséquence de la respiration est la production de chaleur. Cette production est en f'énéral d'une extrême faiblesse chez tous les Animaux à sang froid, dont la respiration est fort peu active. Il en est ainsi pour tous les Insectes ([ui s'agitent médiocrement. Mais chez ceux dont les mouvements deviennent très-énergiques et continus, la respiration s'accélère, un dégagement de chaleur parfois assez considérable se produit. Tout le monde sait qu'il règne souvent inie température fort élevée dans l'intérieur des ruches d'Abeilles. Newport s'est attaché à déterminer les températures cfue peuvent atteindre ces Insectes dans les différentes circonstances de leur vie. Mais quelques expériences faites sur des Lépidoptères qui étonnent toujours par la rapidité et la continuité de leur vol, les Sphinx, nous ont fourni la preuve que les Insectes étaient véritablement des Animaux à sang chaud dans leurs instants d'extrême activité. Newport avait reconnu le fait à l'égard du Sphinx du Liseron. Le docteur Breyer, observant la même espèce par une température de 17 degrés, s'assura que la chaleur du corps de l'Insecte s'était élevée à 32 degrés. M. Maurice Girard, qui s'est beaucoup occupé de cette intéressante question, a constaté de son coté une élévation de température très-remarquable chez des Sphinx Tête-de-mort.

Or, après ces faits bien reconnus, lorsque nous reportons notre attention sur les Insectes voyageurs, les Sauterelles, et surtout les Criquets, nous sommes assurés que ces animaux, déployant toute l'énergie de leurs mouvements, consomment alors une assez grande quantité d'oxygène ; que l'air dont ils sont gonflés se trouvant acquérir une forte chaleur, acquiert plus de légèreté sous le même volume. Les Criquets voyageurs deviennent de petites montgolfières, et tout explique comment ces animaux pesants sont rendus capables de traverser d'immenses espaces.

CIicz tous les Animaux, le sang, le fluide nourricier, circule

avec plus ou moins de régularité, selon le degré de perfection de l'appareil circulatoire. Dans tous les cas, l'appareil se complique ou se dégrade suivant la condition des organes respiratoires. Chez les Insectes, la diffusion des organes respiratoires est extrême ; l'appareil de la circulation du sang serait fort dégradé, s'il ne se complétait par un emprunt à un autre système organique.

11 a fallu bien des efforts pour mettre en lumière le mode de circulation du sang chez les Insectes, et encore aujourd'hui il reste quelques détails à éclaircir.

L'histoire des opinions qui ont régné aux diverses i-poipies de la science sur cette fonction physiologique et des découvertes successives est vraiment curieuse.

Malpighiet Swammerdam s'étaient assurés de la présence d'un organe pulsatile situé le long de la ligne dorsale, sous le tégument. C'est un vaisseau doué de mouvements de contraction et de dilatation, ou de systole et de diastole, selon le langage des anatomistes, vaisseau très-facile à apercevoir sur certaines chenilles et d'autres larves dont la peau est lisse. Tout le monde; a observé ses battements sur des Vers à soie. Malpighi et Swammerdam n'avaient pas hésité à dire que le vaisseau dorsal est un cœur.

Malpighi et Swammerdam avaient eu raison; cependant ces habiles naturalistes ne parvinrent à acquérir aucune notion sérieuse touchant le phénomène de la circulation du fluide nourricier chez les Insectes. Jusqu'à une époque bien rapprochée du temps actuel, on ne |)0uvait comprendre la circulation du sang en l'absence d'artères et de veines constituant un appareil vasculaire plus ou moins analogue à celui de l'Homme et des Animaux supéineurs. Malpighi, après avoir reconnu le cœiu' chez les Insectes, ne réussit pas, par la meilleure des raisons, à découvrir des artères et des veines ; mais, considérant la petite taille des Insectes, la difficulté qu'il pouvait y avoir à trouver des vaisseaux d'un diamètre extrêmement minime, ces vaisseaux ne recevant

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du sang aucune couleur particulière, il resta convaincu de l'existence do vaisseaux qu'il n'avait pu apercevoir.

Lyoïicl. sans avoir étudié la structure intime du cœur de la (llieniile, dont il a l'ait une si belle anatomic, adonné des figures exactes de cet organe; il a reconnu ses attaches musculaires, auxquelles il a attribué le nom iV ailes du cœur, qnï est resté en usage. L'habile naturaliste, néanmoins, ne parvint pas plus que ses devanciers à concevoir la moindre idée du mouvement circulatoire chez les Insectes. Vingt ans auparavant, un observateur anglais ([ui prenait plaisir à examiner toutes sortes d'objets sous le microscope, Baker, avait distingué dans les pattes, au travers des téguments, des courants sanguins; il était demeuré incapable de comprendre la portée de son observation, personne ne l'avait remarquée.

A la fin du siècle dernier, Cuvier, jeune, plein d'ardeur jtour les recherches anatomiques, plein de sagacité pour reconnaître où devaient se porter les plus grands etl'orts afin d'arriver à de notables progrès scientifiques, fit de sérieuses tentatives pour découvrir le mode de circulation du sang chez les Insectes. Il conçut l'espoir de trouver par la dissection les vaisseaux de ces animaux. Peine perdue, il ne trouva point d'autre vaisseau que le vaisseau dorsal. Ne pouvant, avec les idées qui le dominaient, concilier l'existence d'une véritable circulation en l'absence d'un système vasculaire, il se persuada qu'aucun mouvement circulatoire ne se manifestait chez les Insectes, que le fluide nourricier demeurait eu repos. Alors, avec l'habileté à tout expliquer du penseur, Cuvier imagina une explication ingénieuse, qui, donnant satisfaction à l'esprit, devait faire accepter aisément et pour longtemps une grave erreur. Le fluide nourricier, disait-il, ne pouvant aller chercher l'air, c'est l'air qui vient le chercher pour se combiner avec lui.

Trente ans s'étaient écoulés depuis la publication du mémoire de Caivier sur la Nxdrilion dans les Insecles. lorsqu'un ])rofes-

seiir de l'université de Dresde, M. Carus, eut l'idée de soumettre à l'examen microscopique de petites larves aquatiques dont la peau a une certaine transparence, des larves d'Éphémères et d'Agrions. L'investigateur reconnut aussitôt une circulation très-rapide ; il vit le fluide nourricier traversant le cœur, s'épancher dans la tête, puis revenir d'avant en arrière en baignant tous les organes et en formant des courants très-réguliers. Il distingua en même temps d'une manière parfaite les mouvements du vaisseau dorsal qui coïncident avec la rentrée et la sortie du sang.

La découverte de M. Carus était à peine annoncée, et déjà elle se trouvait confirmée d'une façon éclatante par une découverte d'un autre ordre. On s'était toujours imaginé le vaisseau dorsal un tube simple ; l'auteur de VAnatomie du Hanneton, Straus- Durckheim, révélait la véritable structure du cœur des Insectes. Il avait constaté dans le vaisseau dorsal l'existence d'une portion cardiaque et d'une portion aortique; dans la portion cardiaque, l'existence d'ouvertures pour la rentrée du sang, de valvules propres à empêcher son reflux.

La question, éclairée tout à coup d'un jour nouveau, prit, aux yeux des naturalistes, un intérêt extrême -, les observations se succédèrent, et sans ajouter rien d'important aux résultats acquis par les recherches de Carus et de Straus-Durckheim , elles mirent ces résultats hors de doute.

Mais quelques années encore, et George Newport, qui ne s'arrête à aucun sujet sans laisser la marque de son passage, reconnaît l'enveloppe du cœur, c'est-à-dire le péricarde, et les canaux assez bien délimités, régnant sous la paroi supérieure de l'abdomen, qui servent à ramener le sang des parties inférieures et latérales du corps jusqu'aux orifices du vaisseau dorsal.

Malgré tout, l'appareil de la circulation du sang chez les Insectes semblait être étrangement dégradé pour des animaux où l'on reconnaissait d'ailleurs une perfection remarquable des

autres appareils organiques. La fonction elle-même semblait être plus dégradée encore que l'appareil lui-même. On admettait que le sang pouvait aller nourrir tous les tissus sans être porté à ces mêmes tissus dans un état de division extrême, comme cela se voit chez tous les animaux qui ne comptent point pai*mi les plus imparfaits. On admettait <(ue le sang pouvait échanger suffisamment l'acide carbonique produit par In combustion organique, contre l'oxygène de l'air introduit dans les trachées, en courant en grande masse sur les i)arois des organes respiratoires. On croyait enfin à ce qu'il y avait de plus incroyable, dans un temps où les relations de l'appareil circidatoirc; avec les organes de la respiration étaient déjà parfaitement connues dans la plupart des types du Kègne animal; on croyait à l'indépendance des organes de la respiration et de l'appareil circulatoire chez les Insectes. On oubliait qu'un organe respiratoire n'est jamais et ne saurait être jamais qu'une dépendance de l'appareil de la circulation du sang. En effet, un organe respiratoire peut être défini dans sa généralité, une partie quelconque de l'oi'gauismc, dans laquelle sinfillre le sang pour se mettre en contact avec le milieu dont il absorbera l'oxygène. Ainsi l'organe respiratoire peut être une poche plus ou moins cloisonnée, l'ecevant dans son intérieur l'air atmosphérique, c'est-à-dire un poumon; il peut être une branchie, un système de tubes rameux, c'est-à-dire des trachées, une expansion des téguments des appendices, de l'abdomen, etc., c'est-à-dire des lamelles comme chez beaucoup de Crustacés, ou même simplement la peau, si cette peau est très-perméable, comme c'est le cas dans une foule d'Animaux inférieurs.

Il y a vingt ans*, un naturaliste qui avait peine à se persuader que la dégradation de l'appareil circulatoire des Insectes admise par tous les auteurs fut réelle, enti'e prenait une série d'expé-

• Voyez Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XXIV, p. 870 (mai 1847), el Annales des sciences naturelles, 3" série, 18/|8, t. IX, p. 359.

riences, avec la volonté ferme d'y portei' tout le soin imaginable, toute la persistance possible, pour arriver à reconnaître la vérité. Ainsi qu'à plusieurs de ses devanciers, l'idée de l'existence do vaisseaux artériels s'était offerte à son esprit ; les injections de liqueurs colorées montrèrent jusqu'à la plus entière évidence ([u'il n'y avait nul vaisseau au delà de l'aorte décrite par Straus, et particulièrement bien observée par Newport. Mais, d'un autre côté, apparut un fait inattendu, l'introduction dans l'épaisseur des parois trachéennes du liquide répandu dans les cavités du corps. Il n'y avait donc pas d'artères proprement dites pour porter le fluide nourricier à tous les oi'ganes, mais il y avait un appareil d'emprunt, la périphérie des trachées qui remplissait le rôle des artères ; il y avait la pénétration du sang dans les organes respiratoires, ce qui est le caractère universel, si étrangement méconnu, de tout organe respiratoire.

Dans les expériences où sur des Insectes vivants on a rempli toute la périphérie des trachées au moyen d'une injection colorée, huileuse, qui ne laisse aucune salissure après les organes, il est merveilleux de voir les trachées, même les plus délicates, se dessinant en innombrables ramuscules rouges ou bleus sur la teinte blanche des muscles et de la plupart des organes. L'injection ne peut rester que dans l'espace où elle est étroitement emprisonnée ; la démonstration a un caractère d'évidence qui ne laisse nulle possibilité à l'incertitude. Instruit par l'expérience, en détachant quelque gros tronc trachéen sur un animal plein de vie, il n'est pas très-difficile de retrouver des globules sanguins engagés entre les deux tuniques des tubes respiratoii'es.

Ces nouveaux résultats acquis à la science, des naturalistes italiens, et particulièrement Carlo Bassi, eurent l'idée de faire manger à des Vers à soie de l'indigo ou de la garance, en saupoudrant les feuilles de Mûrier avec l'une ou l'autre de ces substances. Après quelques jours, ils trouvèrent chez les Insectes

l.KS AlM'AliKlLS E'i' LES l'ONCTIONS 1)K NLTUITIO.N. 1/tl

soumis h ce régime le sang' et les trachées coloi'és eu bleu ou en rose. Le fait, d "abortl peu compris, tut étudié de nouveau et bientôt expliqué. Quand un animal dont le sang est incolore absorbe des matières colorantes, ces matières passent dans le sang et lui donnent une teinte plus ou moins i)rononcée. L'Insecte étant ouvert sous l'eau, le liquide sanguin se trouve retenu dans l'épaisseur des jiarois trachéennes où il est engagé ; de là cette coloration qui avait fort surpris les premiers observateurs.

Une grande question physiologique venait d'être éclairée d'une nouvelle lumière. 11 n'en fallut pas davantage pour chagriner ceux que tout succès révolte, que toute découverte met en fâcheuse humeur. Certains naturalistes déclarèrent que rien n'existait de tout ce qui avait été vu et démontré. Ceux (|ui se montraient si ardents pour en l'ester aux notions du passé, tenaient à prouver ([ue leur habileté à ne rien voir était indiscutable. Leur satisfaction dut être complète : sur ce point, ils n'ont jamais été contredits.

Après tous les faits constatés aujourd'hui sur une multitude d'Insectes appartenant aux divers ordres, il est aisé de définird'une manière générale l'appareil de la circulation du sang dans ce type zoologique.

Chez tous les Insectes, il existe un cœur sous la forme d'un vaisseau dorsal, centre de la circulation, ayant une portion cardiaque enveloppée d'un péricarde d'une grande délicatesse, et une portion aortique.

La portion cardiaque, occupant à peu près toute la longueur de l'abdomen, est fixée des deux côtés par un ensemble de fibres musculaires qui, dans chaque anneau, se rapprochent pour s'unir à un même point d'attache sur les parties latérales de la région dorsale. Ce sont les ailes du cœur. Cette portion cardiaque est le plus ordinairement divisée en une suite de compartiments ou de chambres rendues très-apparentes par une légère dilatation, suivie d'un étranglement plus ou moins pro-

iUl LES MÉTAMORPHOSES DES INSECTES.

nonce. Le nombre des chambres du cœur varie suivant les types; ce nombre est généralement en rapport avec celui des stigmates et des faisceaux trachéens de l'abdomen. Dans les

CŒUR OU VAISSEAU DURSAI- D UN INSECTE, l) Al'KES LE DYTIQUE (Dytiscus marginalis).

Lépidoptères, les Coléoptères, les Orthoptères, etc., il y a sept ou huit chambres, dans beaucoup d'Hyménoptères et de Diptères (]uatre ou cinq, et moins encore chez certains Diptères et chez la plupart des Hémiptères. A chacune des chambres du cœur, il y

LES APPAREILS ET LES FONCTlUNS DE NUTRITION. U3

il une paire d'orifices pour la rentrée du sang. Ce sont de petites fentes en forme de boutonnières, très-faciles à apercevoir. A l'intérieur, un repli de la paroi constitue une valvule qui s'oppose à tout mouvement rétrograde du liquide introduit dans le vaisseau dorsal. Les parois du cœur sont assez épaisses, formées d'une membrane interne et d'une tunique extérieure musculeuse. Ces parois sont souvent renforcées par des bandelettes musculaires très-élasti([ues, qui donnent à l'organe la puissance de résister à des mouvements fort énergiques.

I^a portion aortique du vaisseau dorsal est un tube simple qui traverse le thox'ax, en reposant sur l'œsophage, et qui passe ensuite sous le cerveau, où il se termine en s'élargissant et eu perdant ses parois. Le sang est conduit ainsi dans la tète, où il tombe dans les espaces compris entre tous les organes, et revient d'avant en arrière eu formant plusieurs courants ; l'un de ces courants règne au-dessus de la chaîne ganglionnaire, les deux plus considérables sur les parties latérales et inférieures du corps. Dans ce trajet, le sang, passant en grande masse au voisinage de l'origine des tubes respiratoires, s'engage en partie dans l'espace compi'is entre les deux membranes trachéennes, maintenu béant par le fd spiral.

Le iluide nourricier est porté de cette manière, dans un état de division extrême, à tous les organes, comme il y est porté chez les Animaux supérieurs, au moyen des vaisseaux axiériels. Ainsi introduit entre les deux tuniques constituant le.s tubes respiratoires, le sang se trouve n'être séparé de la colonne d'air que par une seule membrane foii délicate ; il subit la réoxygénation, il s'artérialise pendant son trajet même, pour devenir propre à nourrir les tissus. Les trachées, tubes aérifères dans leur portion centrale, deviennent dans leur périphérie de véritables vaisseaux uouiTiciers. Le sang s'échappant par les exti-émités, comme il s'échappe des extrémités des artérioles chez les animaux qui manquent de veines proprement dites, retombe dans Ils

espaces interorgaiiiques, ce qu'on a appelé le système laciniaire. Dans l'Homme, dans les Animaux supérieurs, il y a une double circulation , la grande circulation et la circulation pulmonaire. Dans les Mollusques, dans les Articulés, les organes respiratoires se trouvent sur le trajet de la grande circulation ; il n'y a donc pas de circulation spéciale pour les organes respiratoires. Chez les animaux où il existe simplement une circulation générale du fluide nourricier, les capillaires et les veines manquent; ou du moins manquent des capillaires et des veines ayant des parois propres, c'est-à-dire des vaisseaux susceptibles d'être isolés par la dissection. Les capillaires sont d'étroits espaces ménagés entre les fd)i'es miisculaires ; les veines, de simples trajets endigués d'une façon plus ou moins irrégulière par les organes voisins, par les parois du corps, par les replis de la peau à la jonction des anneaux. Les dispositions des muscles, la forme particulière des canaux, les mouvements ordinaires du corps, déterminent la marche du sang dans une direction déterminée, et empêchent tout mouvement rétrograde. Ainsi, chez les Insectes, le sang veineux qui couii dans les grands canaux des parties latérales du corps, est repris en partie par des vaisseaux afférents au cœur. Ces vaisseaux ou ces canaux occupent les rigoles comprises entre les arceaux supérieurs des anneaux du corps ; un peu de tissu cellulaire circonscrit ces canaux, où l'on ne trouve point de })aroi membraneuse. Ces canaux chargés de reporter le sang au cœur sont en continuité de tissu avec le péricarde. Le fluide nourricier arrive donc dans l'espace compris entre le cœur et le péricarde. Cette délicate enveloppe remplit le rôle de l'oreillette dans les Animaux supérieurs. Au moment de la dilatation du cœur ou de la diastole, les orifices des chambres du cœur, les orifices auriculo-ventriculaires, suivant l'appellation généralement adoptée, s'ouvrent et permettent l'entrée du sang, qui va de nouveau parcourir le chemin que nous lui avons vu suivre à travers tous les organes et les tubes respiratoires.

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