STIGMATES DE DIVERS INSECTES

De la larve du Hanneton. — 2. Du Dylique bordé. — 3. De la chenille du Sphinx du Troène.

temps assez long, par le défaut de respiration. Au contraire, l'Insecte placé au milieu d'un air vicié continue à respirer, et alors peu à peu les petites quantités de gaz délétère introduites dans l'appareil respiratoire font sentir leur action toxique, amènent l'asphyxie, déterminent la mort. Les résultats sont analogues avec les substances anesthésiques, l'éther, le chloroforme, etc.

Les trachées sont en continuité intime de tissu par leur tunique interne, soit avec les orifices, soit avec les bords des stigmates. Cette membrane, si mince, si délicate,, est constituée essentiellement, comme les parties tégumentaires, par la chitine. Aussi, comme toutes les parties tégumentaires, elle se renouvelle à chaque âge de l'animal. Quand une larve change de peau, avec la peau abandonnée se trouve abandonnée uue dépouille de la tunique interne des trachées. La tunique externe, au contraire, est une membrane celluleuse ne contenant aucune parcelle de chitine ; elle n'adhère point aux parties tégumentaires avoisinant l'ori-

lice, clic demeure libre, simplement accolée au lil spiral. Ce dernier règne dans toute rétendue des trachées, donnant à ces tubes, même les plus déliés, une incroyable résistance relativement à leur ténuité, et ménageant un espace entre les <\ru\ tuniques trachéennes. Les trachées représentent donc un tube renfermé dans un tube d'une capacité un peu supérieure, le tube interne séparé du tube externe par un spiral analogue à un ressort à boudin.

Dans les larves, les conduits respiratoires sont toujours simples; dans la plupart des Insectes adultes, ces tubes diffèrent peu de ceux des larves : ce sont toujours des arbuscules infiniment ramifiés. Mais chez les types qui se distinguent par un haut degré de perfectionnement organique , certaines trachées se dilatent et forment des ampoules, de petits ballons plus ou moins volumineux. Les Scarabéides, à l'état adulte, ont ainsi un grand nombre de trachées vésiculeuses. Straus-Durckheim en a donné de magnifiques figures d'après le Hanneton. Des dispositions analogues existent chez divers Orthoptères. C'est parmi les Hyménoptères, cependant, que l'on observe les trachées vésiculeuses les plus remarquables; à la base de l'abdomen elles forment deux poches immenses d'où partent toutes les branches qui vont se ramifier sur les parties environnantes.

Le procédé par lequel se modifient les trachées tubuleuses de la larve en trachées vésiculeuses chez l'adulte est simple, de cette simplicité grande qui est le caractère des plus beaux phénomènes de la nature. Dans la trachée tubuleuse destinée à devenir une ampoule, une vésicule, une vaste poche, le fil spiral se retire peu à peu, la double paroi de la trachée affaiblie cède dans une certaine mesure sous l'effort de l'air qui la presse, la trachée s'élargit. C'est un véritable anévrysme normal, mais c'est un anévrysme qui s'arrêtera à un point rigoureusement déterminé ; jamais l'affaiblissement de la paroi trachéenne ne sera poussé assez loin pour amener une rupture. Quand le fil spiral a dis-

paru, les deux tuniques de la poche respiratoire se sont rapprochées, ont pris adhérence l'une à l'autre sur certains

['PAREIL RESPIRATOIRE DE I. ABEILLE (Apis meliifica).

points, mais non pas sur leur surface entière; des rigoles se trouvent ménagées pour permettre l'introduction du sang.

L'activité de la respiration varie beaucoup chez les Insectes, selon la température, selon l'énergie des mouvements, selon les

circonstances dans lesquelles ces êtres sont destinés à vivre. Les inspirations et les expirations d'air peuvent ainsi être très-lentes on assez fréquentes; le jeu des muscles dilatant et resserrant successivement les parois de l'abdomen et les orifices respiratoires amène tour à tour l'entrée de l'air nouveau et l'expulsion de l'air vicié par le fait de la respiration.

Au repos, surtout à une basse température, les Insectes respirent très-faiblement. Dans leurs moments d'agitation, la respiration s'accélère, comme il est facile de le voir en observant les parois de l'abdomen qui se soulèvent et s'abaissent avec fréquence.

Tel Insecte calme, se traînant sur le sol ou sur le feuillage d'une plante, a peu d'air dans ses trachées. Son corps est-il pesant, il lui devient impossible de s'envoler lorsque son appareil respiratoire est peu rempli; l'Insecte alors soulève ses ailes, fait d'énergiques efforts pour dilater son abdomen et faire entrer autant d'air qu'il sera possible dans toutes ses trachées. Dès le jeune âge on apprend à connaître cette manœuvre en martyrisant des Hannetons. L'animal exécute ses mouvements d'inspiration avec une telle régularité, qu'il semble compter; ce qui fait dire aux enfants que le Hanneton compte ses écus.

Continuellement on cite les voyages des Criquets, on parle des longues colonnes de ces Insectes traversant d'immenses espaces; cependant, lorsqu'on se promène dans les champs, on voit les Sauterelles, les Criquets, sautillant, franchissant à peine quelques mètres, s'ils s'envolent à l'approche d'un danger. Comment donc ces Insectes, lourds, médiocrement agiles, parviennent-ils à certains moments à se soutenir dans l'air pendant de longues heures, des journées entières? Rien de plus facile à comprendre après l'observation de leur appareil respiratoire. Chez la Sauterelle., chez le Criquet presque au repos, toutes les trachées sont aplaties comme des rubans ; elles contiennent une toute petite quantité d'air. Au moment du départ pour un long voyage, le Criquet, comme le Hanneton, se gonfle d'air, et son corps se

trouve ainsi fort allégé relativement à la masse d'air qu'il déplace.

Une conséquence de la respiration est la production de chaleur. Cette production est en général d'une extrême faiblesse chez tous les Animaux à sang froid, dont la respiration est fort peu active. Il en est ainsi pour tous les Insectes qui s'agitent médiocrement. Mais chez ceux dont les mouvements deviennent très-énergiques et continus, la respiration s'accélère, un dégagement de chaleur parfois assez considérable se produit. Tout le monde sait qu'il règne souvent une température fort élevée dans l'intérieur des ruches d'Abeilles. Newport s'est attaché à déterminer les températures que peuvent atteindre ces Insectes clans les différentes circonstances de leur vie. Mais quelques expériences faites sur des Lépidoptères qui étonnent toujours par la rapidité et la continuité de leur vol, les Sphinx, nous ont fourni la preuve que les Insectes étaient véritablement des Animaux à sang chaud dans leurs instants d'extrême activité. Newport avait reconnu le fait à l'égard du Sphinx du Liseron. Le docteur Breyer, observant la même espèce par une température de 17 degrés, s'assura que la chaleur du corps de l'Insecte s'était élevée à 32 degrés. M. Maurice Girard, qui s'est beaucoup occupé de cette intéressante question, a constaté de son coté une élévation de température frès-remarquable chez des Sphinx Tête-de-mort.

Or, après ces faits bien reconnus, lorsque nous reportons notre attention sur les Insectes voyageurs, les Sauterelles, et surtout les Criquets, nous sommes assurés que ces animaux, déployant toute l'énergie de leurs mouvements, consomment alors une assez grande quantité d'oxygène ; que l'air dont ils sont gonflés se trouvant acquérir une forte chaleur, acquiert plus de légèreté sous le même volume. Les Criquets voyageurs deviennent de petites montgolfières, et tout explique comment ces animaux pesants sont rendus capables de traverser d'immenses espaces.

Chez tous les Animaux, le sang, le fluide nourricier, circule

avec plus ou moins de régularité, selon le degré de perfection de l'appareil circulatoire. Dans tous les cas, l'appareil se complique ou se dégrade suivant la condition des organes respiratoires. Chez les Insectes, la diffusion des organes respiratoires est extrême; l'appareil de la circulation du sang serait fort dégradé, s'il ne se complétait par un emprunt à un autre système organique.

Il a fallu bien des efforts pour mettre en lumière le mode de circulation du sang chez les Insectes, et encore aujourd'hui il reste quelques détails à éclaircir.

L'histoire des opinions qui ont régné aux diverses époques de la science sur cette fonction physiologique et des découvertes successives est vraiment curieuse.

Malpighiet Swammerdani s'étaient assurés de la présence d'un organe pulsatile situé le long de la ligne dorsale, sous le tégument. C'est un vaisseau doué de mouvements de contraction et de dilatation, ou de systole et de diastole, selon le langage des anatomisles, vaisseau très-facile à apercevoir sur certaines chenilles et d'autres larves dont la peau est lisse. Tout le monde a observé ses battements sur des Vers à soie. Malpighiet Swammerdani n'avaient pas hésité à dire que le vaisseau dorsal est un cœur.

Malpighi et Swammerdani avaient eu raison; cependant ces habiles naturalistes ne parvinrent à acquérir aucune notion sérieuse touchant le phénomène de la circulation du fluide nourricier chez les Insectes. Jusqu'à une époque bien rapprochée du temps actuel, on né pouvait comprendre la circulation du sang en l'absence d'artères et de veines constituant un appareil vasculaire plus ou moins analogue à celui de l'Homme et des Animaux supérieurs. Malpighi, après avoir reconnu le cœur chez les Insectes, ne réussit pas, parla meilleure des raisons, à découvrir des artères et des veines ; mais, considérant la petite taille des Insectes, la difficulté qu'il pouvait y avoir à trouver des vaisseaux d'un diamètre extrêmement minime, ces vaisseaux ne recevant

du sang aucune couleur particulière, il resta convaincu de l'existence de vaisseaux qu'il n'avait pu apercevoir.

Lyonet, sans avoir étudié la structure intime du cœur de la Chenille, dont il a fait une si belle anatomie, a donné des figures exactes de cet organe; il a reconnu ses attaches musculaires, auxquelles il a attribué le nom iYailes du cœur, qui est resté en usage. L'habile naturaliste, néanmoins, ne parvint pas plus que ses devanciers à concevoir la moindre idée du mouvement circulatoire chez les Insectes. Vingt ans auparavant, un observateur anglais qui prenait plaisir à examiner toutes sortes d'objets sous le microscope, Baker, avait distingué dans les pattes, au travers des téguments, des courants sanguins; il était demeuré incapable de comprendre la portée de son observation, personne ne l'avait remarquée.

A la fin du siècle dernier, Cuvier, jeune, plein d'ardeur poulies recherches anatomiques, plein de sagacité pour reconnaître où devaient se porter les plus grands efforts afin d'arriver à de notables progrès scientifiques, fit de sérieuses tentatives pour découvrir le mode de circulation du sang chez les Insectes. Il conçut l'espoir de trouver par la dissection les vaisseaux de ces animaux. Peine perdue, il ne trouva point d'autre vaisseau que le vaisseau dorsal. Ne pouvant, avec les idées qui le dominaient, concilier l'existence d'une véritable circulation en l'absence d'un système vasculaire, il se persuada qu'aucun mouvement circulatoire ne se manifestait chez les Insectes, que le fluide nourricier demeurait en repos. Alors, avec l'habileté à tout expliquer du penseur, Cuvier imagina une explication ingénieuse, qui, donnant satisfaction à l'esprit, devait faire accepter aisément et pour longtemps une grave erreur. Le fluide nourricier, disait-il, ne pouvant aller chercher l'air, c'est l'air qui vient le chercher pour se combiner avec lui.

Trente ans s'étaient écoulés depuis la publication du mémoire de Cuvier sur la Nutrition dans les Insectes, lorsqu'un profes-

seul' de l'université de Dresde, M. Carus, eut l'idée de soumettre à l'examen microscopique de petites larves aquatiques dont la peau a une certaine transparence, des larves d'Ephémères et d'Agrions. L'investigateur reconnut aussitôt une circulation très-rapide ; il vit le fluide nourricier traversant le cœur, s'épancher dans la tète, puis revenir d'avant en arrière en baignant tous les organes et en formant des courants très-réguliers. Il distingua en même temps d'une manière parfaite les mouvements du vaisseau dorsal qui coïncident avec la rentrée et la sortie du sang.

La découverte de M. Carus était à peine annoncée, et déjà elle se trouvait confirmée d'une façon éclatante par une découverte d'un autre ordre. On s'était toujours imaginé le vaisseau dorsal un tube simple ; l'auteur de Y Ànatomie du Hanneton, Straus- Durckbeim, révélait la véritable structure du cœur des Insectes. Il avait constaté dans le vaisseau dorsal l'existence d'une portion cardiaque et d'une portion aortique ; dans la portion cardiaque, l'existence d'ouvertures pour la rentrée du sang, de valvules propres à empêcher son reflux.

La question, éclairée tout à coup d'un jour nouveau, prit, aux yeux des naturalistes, un intérêt extrême ; les observations se succédèrent, et sans ajouter rien d'important aux résultats acquis par les recherches de Carus et de Straus-Durckheim , elles mirent ces résultats hors de doute.

Mais quelques années encore, et George Newport, qui ne s'arrête à aucun sujet sans laisser la marque de son passage, reconnaît l'enveloppe du cœur, c'est-à-dire le péricarde, et les canaux assez bien délimités, régnant sous la paroi supérieure de l'abdomen, qui servent à ramener le sang des parties inférieures et latérales du corps jusqu'aux orifices du vaisseau dorsal.

Malgré tout, l'appareil de la circulation du sang chez les Insectes semblait être étrangement dégradé pour des animaux où l'on reconnaissait d'ailleurs une perfection remarquable des

autres appareils organiques. La fonction elle-même semblait être plus dégradée encore que l'appareil lui-même. On admettait que le sang pouvait aller nourrir tous les tissus sans être porté à ces mêmes tissus dans un état de division extrême, comme cela se voit chez tous les animaux qui ne comptent point parmi les plus imparfaits. On admettait que le sang pouvait échanger suffisamment l'acide carbonique produit par la combustion organique, contre l'oxygène de l'air introduit dans les trachées, en courant en grande masse sur les parois des organes respiratoires. On croyait enfin à ce qu'il y avait de plus incroyable, dans un temps où les relations de l'appareil circulatoire avec les organes de la respiration étaient déjà parfaitement connues dans la plupart des types du Règne animal; on croyait à l'indépendance des organes de la respiration et de l'appareil circulatoire chez les Insectes. On oubliait qu'an organe respiratoire n'est jamais et ne saurait être jamais qu'une dépendance de l'appareil de la circulation du sang. En effet, un organe respiratoire peut être défini dans sa généralité, une partie quelconque de l'organisme, dans laquelle s infiltre le sang pour se mettre en contact avec le milieu dont il absorbera l'oxygène. Ainsi l'organe respiratoire peut être une poche plus ou moins cloisonnée, recevant dans son intérieur l'air atmosphérique, c'est-à-dire un poumon; il peut être une branchie, un système de tubes rameux, c'est-à-dire des trachées, une expausion des téguments des appendices, de l'abdomen, etc., c'est-à-dire des lamelles comme chez beaucoup de Crustacés, ou même simplement la peau, si cette peau est très-perméable, comme c'est le cas dans une foule d'Animaux inférieurs.

Il y a vingt ans *, un naturaliste qui avait peine à se persuader que la dégradation de l'appareil circulatoire des Insectes admise par tous les auteurs fût réelle, entreprenait une série d'expé-

1 Voyez Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XXIV, p. 870 (mai 1847), et Annules des sciences naturelles, 3e série, 1848, 1. IX, p. 359.

[ftO LES METAMORPHOSES DES INSECTES.

riences, avec la volonté ferme d'y porter tout le soin imaginable, tonte la persistance possible, pour arriver à reconnaître la vérité. Ainsi qu'à plusieurs de ses devanciers, l'idée de l'existence de vaisseaux artériels s'était offerte à son esprit ; les injections de liqueurs colorées montrèrent jusqu'à la plus entière évidence qu'il n'y avait nul vaisseau "au delà de l'aorte décrite par Straus. et particulièrement bien observée par Newport. Mais, d'un autre côté, apparut un fait inattendu, l'introduction dans l'épaisseur des parois trachéennes du liquide répandu dans les cavités du corps. Il n'y avait donc pas d'artères proprement dites pour porter le fluide nourricier à tous les organes, mais il y avait un appareil iï emprunt, la périphérie des trachées qui remplissait le rôle des artères; il y avait la pénétration du sang dans les organes respiratoires, ce qui est le caractère universel, si étrangement méconnu, de tout organe respiratoire.

Dans les expériences où sur des Insectes vivants on a rempli toute la périphérie des trachées au moyen d'une injection colorée, huileuse, qui ne laisse aucune salissure après les organes, il est merveilleux de voir les trachées, même les plus délicates. se dessinant en innombrables ramuscules rouges ou bleus sur la teinte blanche des muscles et de la plupart des organes. L'injection ne peut rester que dans l'espace où elle est étroitement emprisonnée ; la démonstration a un caractère d'évidence qui ne laisse nulle possibilité à l'incertitude. Instruit par l'expéîienee, en détachant quelque gros tronc trachéen sur un anima! plein de vie, il n'est pas très-difficile de retrouver des globules sanguins engagés entre les deux tuniques des tubes respiratoires.

Ces nouveaux résultats acquis à la science, des naturalistes italiens, et particulièrement Carlo Bassi, eurent l'idée de faire manger à des Vers à soie de l'indigo ou de la garance, en saupoudrant les feuilles de Mûrier avec l'une ou l'autre de ces substances. Après quelques jours, ils trouvèrent chez les Insectes

LES APPAREILS ET LES PONCTIONS DE NUTRITION. Hl

soumis à ce régime le sang et les trachées colorés en bleu ou en rose. Le fait, d'abord peu compris, fut étudié de nouveau el bientôt expliqué. Quand un animal dont le saug est incolore absorbe des matières colorantes, ces matières passent dans le sang et lui donnent une teinte plus ou moins prononcée. L'Insecte étant ouvert sous l'eau, le liquide sanguin se trouve retenu dans l'épaisseur des parois trachéennes où il est engagé ; de là cette coloration qui avait fort surpris les premiers observateurs.

Une grande question physiologique venait d'être éclairée d'une nouvelle lumière. Il n'en fallut pas davantage pour chagriner ceux que tout succès révolte, que toute découverte met en -fâcheuse humeur. Certains naturalistes déclarèrent que rien n'existait de tout ce qui avait été vu et démontré. Ceux qui se montraient si ardents pour en rester aux notions du passé, tenaient à prouver que leur habileté à ne rien voir était indiscutable. Leur satisfaction dut être complète : sur ce point, ils n'ont jamais été contredits.

Après tous les faits constatés aujourd'hui sur une multitude d'Iusectes appartenant aux divers ordres, il est aisé de définir d'une manière générale l'appareil de la circulation du sang dans ce type zoologique.

Chez tous les Insectes, il existe un cœur sous la forme d'un vaisseau dorsal, centre de la circulation, ayant une portion cardiaque enveloppée d'un péricarde d'une grande délicatesse, et une portion aortique.

La portion cardiaque, occupant a peu près toute la longueur de l'abdomen, est tixée des deux côtés par un ensemble de libres musculaires qui, dans chaque anneau, se rapprochent pour s'unir à un même point d'attache sur les parties latérales de la région dorsale. Ce sont les ailes du cœur. Cette portion cardiaque est le plus ordinairement divisée en une suite de compartiments ou de chambres rendues très-apparentes par une légère dilatation, suivie d'un étranglement plus ou moins pro-

nonce. Le nombre des chambres du cœur varie suivant les types; ce nombre est généralement en rapport avec celui des stigmates et des faisceaux trachéens de l'abdomen. Dans les

wsr-^

riKIJIl HU VAISSEAU UOUSAI. I) l'.N INSECTE, U APRES LE IJÏT1QUE (Dytiscus marginalis).

Lépidoptères, les Coléoptères, les Orthoptères, etc., il y a sept ou huit chambres, dans beaucoup d'Hyménoptères et de Diptères quatre ou cinq, et moins encore chez certains Diptères et chez la plupart des Hémiptères. A chacune des chambres du cœur, il y

LES APPAREILS ET LES PONCTIONS DE NUTRITION. l/,3

a une paire d'orifices pour la rentrée du sang. Ce sont de petites fentes en forme de boutonnières, très-faciles à apercevoir. A l'intérieur, un repli de la paroi constitue une valvule qui s'oppose à tout mouvement rétrograde du liquide introduit dans le vaisseau dorsal. Les parois du cœur sont assez épaisses, formées d'une membrane interne et d'une tunique extérieure musculeuse. Ces parois sont souvent renforcées par des bandelettes musculaires très-élastiques, qui donnent à l'organe la puissance de résister à des mouvements fort énergiques.

La portion aortique du vaisseau dorsal est un tube simple qui traverse le thorax, en reposant sur l'œsophage, et qui passe ensuite sous le cerveau, où il se termine en s'élargissant et en perdant ses parois. Le sang est conduit ainsi dans la tête, où il tombe dans les espaces compris entre tous les organes, et revient d'avant en arrière en formant plusieurs courants ; l'un de ces courants règne au-dessus de la chaîne ganglionnaire, les deux plus considérables sur les parties latérales et inférieures du corps. Dans ce trajet, le sang, passant en grande masse au voisinage de l'origine des tubes respiratoires, s'engage en partie dans l'espace compris entre les deux membranes trachéennes, maintenu béant par le fil spiral.

Le fluide nourricier est porté de cette manière, dans un état de division extrême, à tous les organes, comme il y est porté chez les Animaux supérieurs, au moyen des vaisseaux artériels. Ainsi introduit entre les deux tuniques constituant les tubes respiratoires, le saug se trouve n'être séparé de la colonne d'air que par une seule membrane fort délicate ; il subit la réoxygénation, il s'artérialise pendant son trajet même, pour devenir propre à nourrir les tissus. Les trachées, tubes aérifères dans leur portion centrale, deviennent dans leur périphérie de véritables vaisseaux nourriciers. Le sang s'échappant par les extrémités, comme il s'échappe des extrémités des artérioles chez les animaux qui manquent de veines proprement dites, retombe dans les

lli!, LES MÉTAMORPHOSES DES INSECTES.

espaces interorganiques, ce qu'on a appelé le système lacunaire. Dans l'Homme, dans les Animaux supérieurs, il y a une double circulation, la grande circulation et la circulation pulmonaire. Dans les Mollusques, dans les Articulés, les organes respiratoires se trouvent sur le trajet de la grande circulation ; il n'y a donc pas de circulation spéciale pour les organes respiratoires. Chez les animaux où il existe simplement une circulation générale du fluide nourricier, les capillaires et les veines manquent; ou du moins manquent des capillaires et des veines ayant des parois propres, c'est-à-dire des vaisseaux susceptibles d'être isolés par la dissection. Les capillaires sont d'étroits espaces ménagés entre les fibres musculaires; les veines, de simples trajets endigués d'une façon plus ou moins irrégulière par les organes voisins, par les parois du corps, par les replis de la peau à la jonction des anneaux. Les dispositions des muscles, la forme particulière des canaux, les mouvements ordinaires du corps, déterminent la marche du sang dans une direction déterminée, et empêchent tout mouvement rétrograde. Ainsi, chez les Insectes, le sang veineux qui court dans les grands canaux des parties latérales du corps, est repris en partie par des vaisseaux afférents au cœur. Ces vaisseaux ou ces canaux occupent les rigoles comprises entre les arceaux supérieurs des anneaux du corps ; un peu de tissu cellulaire circonscrit ces canaux, où l'on ne trouve point de paroi membraneuse. Ces canaux chargés de reporter le sang au cœur sont en continuité de tissu avec le péricarde. Le fluide nourricier arrive donc dans l'espace compris entre le cœur et le péricarde. Cette délicate enveloppe remplit le rôle de l'oreillette dans les Animaux supérieurs. Au moment de la dilatation du cœur ou de la diastole, les orifices des chambres du cœur, les orifices auriculo-ventriculaires, suivant l'appellation généralement adoptée, s'ouvrent et permettent l'entrée du sang, qui va de nouveau parcourir le chemin que nous lui avons vu suivre à travers tous les organes et les tubes respiratoires.

Beaucoup d'Insectes donnent des produits particuliers; ils ont des sécrétions spéciales fort intéressantes à étudier, car ces produits jouent ordinairement un rôle considérable dans l'existence des espèces qui les fournissent. Divers organes peuvent être le siège de ces sécrétions. Un simple aperçu un peu général sur ce sujet suffira en ce moment; les détails trouveront leur place dans l'histoire des familles.

Tout le monde a remarqué l'odeur pénétrante que répandent certains Insectes. Si l'on vient à toucher une Coccinelle, le petit animal si connu sous le nom de Bêle à bon Dieu, une odeur assez désagréable se manifeste et demeure très-persistante après les doigts; on peut même apercevoir le suintement d'une liqueur jaunâtre sur les côtés du corps, en arrière du prothorax : c'est la liqueur odorante. Ce Coléoptère, d'un vert métallique, que l'on rencontre fréquemment dans nos campagnes, courant avec

li6 LES MÉTAMORPHOSES DES INSECTES.

une extrême agilité, le Carabe doré, laisse échapper une odeur repoussante quand on l'inquiète. Les Coléoptères si abondants dans les mares et les niisseaux, que l'on appelle les Dytiques, font écouler à la surface de leur corps une liqueur blanche, dès qu'on vient à les saisir; cette liqueur est nauséabonde. Ces sortes d'éjaculations odorantes sont produites par des glandules ou des follicules situés sous le tégument, et dont les conduits, toujours très-courts, s'ouvrent entre les anneaux du corps et parfois entre les articulations des membres.

Les sécrétions de ce genre sont évidemment un moyen de défense; il n'est pas douteux que des animaux voraces renoncent souvent à s'emparer de l'Insecte qui tout à coup répand autour de lui une odeur très-pénétrante. Il est aussi des Insectes qui exhalent une sorte de parfum ; quelques Capricornes sont remarquables sous ce rapport. L'odeur de rose qu'ils répandent a sa source également dans de petites glandes sous-cutanées. Nous ignorons si ce parfum est de nature à éloigner les ennemis des Capricornes odorants.

La plupart des Hémiptères répandent une odeur infecte, l'odeur de Punaise, si caractérisée et si bien connue. C'est une sécrétion produite chez les adidtes par une sorte de sachet placé à la base de l'abdomen, et s'ouvrant au dehors par deux fentes, dans l'espace compris entre les pattes postérieures. Tant que ces Hémiptères, les Punaises de bois, comme on les nomme vulgairement, ne sont pas arrivés à l'état adulte, tant qu'ils demeurent privés d'ailes, ils ont, à la face dorsale de l'abdomen, deux glandes odoriférantes s'ouvrant chacune au dehors par deux petits pores. Au moment où ces Punaises de bois subissent leur dernière mue, au moment où elles prennent leurs ailes, les glandes dorsales s'atrophient; leurs orifices extérieurs se trouvant cachés sous les ailes, leur sécrétion resterait sans effet. Mais, en même temps que ces glandes s'atrophient, se constitue la glande ou le sachet occupant la région ventrale. La connais-

sance de ce fait curieux est ducaux observations récentes d'un jeune naturaliste, M. Jules Kûnckel. C'est presque le seul exemple connu jusqu'à présent du remplacement d'un organe par un organe semblable, pour que la fonction puisse s'exercer toujours d'une manière aussi complète que possible dans différentes conditions de la vie.

Beaucoup d'Insectes sont pourvus de glandes logées dans la partie postérieure de l'abdomen. Ces glandes simples ou doubles, souvent accompagnées de réservoirs, sécrètent un liquide acre, caustique, acide, plus ou moins volatile. Elles ont leur orifice au voisinage de l'orifice anal. Le tissu des conduits éjaculateurs est contractile, et des muscles particuliers venant à agir sur ces conduits, à l'instant même où s'exerce sur les glandes une pression produite par les parois de l'abdomen , l'éjaculation s'effectue. Les glandes anales varient extrêmement sous le rapport de la configuration, et la nature de la liqueur qu'elles sécrètent paraît également vai'ier d'une manière très-notable. Parfois cette liqueur, lancée avec plus ou moins de force, s'écoule en répandant son odeur acre, pénétrante. La plupart des Coléoptères carnassiers possèdent ainsi la faculté d'effrayer leurs ennemis. Parfois la liqueur est tellement volatile, qu'elle s'échappe brusquement sous forme de vapeur. En soulevant des pierres le long des chemins, au milieu des champs, il est ordinaire de mettre à découvert des groupes de petits Coléoptères au corps rougeâtre, aux élytres bleues. Ces petits Insectes, que l'on nomme des Brachines, fuient en lançant avec explosion leur vapeur acide. Malheur à l'imprudent qui a regardé de trop près! la vapeur, atteignant les yeux, cause une atroce sensation de brûlure. Le même danger est à craindre de la part des Fourmis. L'entomologiste, remuant une fourmilière et examinant de très-près, ne manque guère de recevoir les atteintes de l'acide que ces Insectes émettent au dehors, lorsqu'ils sont inquiétés. L'acide particulier que sécrètent les Fourmis a été étudié dans ses

propriétés, et les chimistes lui ont appliqué le nom d'acide

formique.

Dans un grand nombre de familles de l'ordre des Hyménoptères, les femelles sont pourvues d'un appareil analogue, dont la sécrétion a un caractère tout spécial : c'est le venin que L'Abeille, que la Guêpe introduit au moyen d'un aiguillon fort acéré. L'appareil consiste en deux longs tubes simples ou ramifiés, se réunissant d'ordinaire en un canal commun, aboutissant à un réservoir en forme de poche. Un conduit excréteur aboutit à l'aiguillon. C'est dans l'histoire des Hyménoptères, et de l'Abeille en particulier, que nous examinerons tous les détails de la conformation de ce curieux appareil, tant redouté de ceux qui voient s'approcher des Guêpes ou des Abeilles.

Chez les Abeilles et quelques autres Hyménoptères, il existe encore une sécrétion fort remarquable, "la cire, qui transsude à travers le tégument et s'accumule, sous forme de lames minces, à la face inférieure du second et du troisième anneau de l'abdomen. Chez beaucoup d'Hémiptères, les Cochenilles, certains Pucerons, des Fulgores, il se produit aussi à travers la peau une exsudation de matière cireuse qui prend sur le corps de l'animal l'aspect d'une efflorescence blanche, et qui est très-propre à le garantir du contact de l'eau pendant la pluie; parfois cette matière s'échappe en volumineux flocons. Le mode de production de la matière cireuse est loin encore d'avoir été étudié d'une manière satisfaisante ; peu de recherches attentives ont été faites sui' ce sujet.

Une autre production curieuse de certains Insectes est celle de la lumière. Tout le monde remarque les Lampyres, habituellement désignés sous le nom vulgaire de Vers luisants. En Amérique, de grands Taupins (Pyrophores), dont chacun a entendu parler dans ces dernières années, où plusieurs individus ont été apportés vivants du Mexique, sont l'objet de l'étonnement et de l'admiration des voyageurs. 11 en est de même des grands Fui-

gores delà Guyane et du Brésil, de plusieurs Fulgores de l'Inde, et de la Chine. La lumière se montre sur les côtés de l'abdomen chez les Lampyres, sur le prothorax, par deux espaces ovalaîres, chez les Elatérides du genre Pyrophore, dans un prolongement de la tète chez les Fulgores. La matière qui produit la lumière, logée dans de petits amas de cellules, est épaisse, granuleuse, et ne présente aucune trace de phosphore, comme l'ont démontré toutes les recherches. De très-nombreuses trachées entourent et pénètrent les cellules. Cette particularité anatomique a conduit à supposer que la lumière est produite par une combustion entretenue par l'oxygène contenu dans les trachées. La lumière s'éteint ou se manifeste avec intensité, selon la volonté de l'animal, ou du moins selon son activité. Il suffit en effet d'exciter l'Insecte dont la lumière a disparu, pour qu'il la fasse reparaître aussi brillante que possible. Le système nerveux agit ainsi tout particulièrement, à n'en pas douter, dans la production de cette lumière, ce qui explique ses intermittences.

La fécondité des Insectes est bien connue, trop connue des agriculteurs, qui ont fréquemment à gémir sur les ravages causés dans leurs plantations. Pour toutes les espèces, il y a des individus des deux sexes, des mâles et des femelles. Certains auteurs, même aujourd'hui, considèrent, il est vrai, les Pucerons vivipares comme des hermaphrodites; mais le fait est loin d'être suffisamment démontré. Dans quelques groupes de la classe des Insectes, il est des espèces vivant en sociétés, dont la plupart des individus demeurent incapables de multiplier. Ce sont ordinairement des femelles chez lesquelles les organes de la reproduction, sous l'influence d'une nourriture particulière, restent dans un état rudimentaire. Personne n'ignoi'e qu'on appelle ces individus stériles qui forment la foule dans les sociétés d'Abeilles et de Fourmis, les neutres ou les ouvrières.

11 y a dans toutes les espèces, entre les organes de la reproduction des mâles et des femelles, une ressemblance générale

très-manifeste. Ces organes, toujours symétriques, occupent La partie ventrale de l'abdomen et aboutissent à son extrémité, un peu en arrière de l'orifice anal.

Chez les femelles, les ovaires sont formés de tubes plus ou moins nombreux, amincis graduellement vers le sommet et rapprochés de façon à constituer un faisceau. Dans ces tubes ou ces gaines ovigères se développent les œufs. Ceux qui occupent la partie inférieure, ordinairement arrivés à maturité au moment où l'Insecte apparaît sous sa dernière forme, ont toute la grosseur qu'ils peuvent acquérir. Les œufs placés au-dessus, souvent moins avancés dans leur développement, ont un plus faillie volume, et ceux qui se trouvent à l'extrémité des tubes sont fort petits. Les œufs pressant les parois des gaines, ces parois s'appliquent exactement à leur surface, de sorte que les œufs, rangés à la suite les uns des autres, figurent une sorte de chapelet. Cette inégalité dans le développement des œufs n'existe, au reste, que chez les espèces capables d'effectuer des pontes successives. Les Insectes dont la vie est très-courte font une seule ponte; tous leurs œufs sont mûrs en même temps. Si les gaines ovigères contiennent une petite quantité d'œufs, les ovaires demeurent libres, reposant simplement sur la paroi de l'abdomen; si ces gaines, au contraire, sont nombreuses et fort longues, les ovaires sont maintenus par un ligament suspenseur fixé à la base du thorax.

Les œufs, en se détachant de leurs gaines, tombent dans une sorte de sac, qui a reçu de Léon Dufour le nom de calice ; de là ils passent dans un tube, qui est l'oviducte. Les oviductes des deux ovaires se réunissent en arrière pour former un oviducte commun.

Une poche, d'ordinaire assez vaste, existe chez le plus grand nombre des Insectes, et à son défaut, une dilatation de l'oviducte. Cette poche, communiquant par un conduit avec l'oviducte commun, reçoit pendant l'accouplement la liqueur fécondante. Une autre capsule, s'ouvrant dans l'oviducte, en général un

peu au-dessus de la poche principale, quelquefois en arrière, comme chez le Dytique, a été reconnue par les observations de MM. de Siebold et Stein pour un réceptacle de la semence. C'est

APPAREIL FEMELLE DU DYTIyUE (Dytiscus marginalis).

— d. Leur calice. — c. Les oviductes. — d. La poche copulalrice. f. Glandes anales. — g. Extrémité' du rectum.

Gaîne de l'oviducte.

dans son passage au devant du col de ce réservoir que l'œuf reçoit l'imprégnation.

Des glandes accessoires complètent d'oi'dinaire l'appareil femelle. Les œufs, on le sait, sortent du corps des femelles

imprégnés d'une matière visqueuse, qui leur fait contracter adhérence entre eux et sur les corps où ils sont déposés. Ce sont des glandes spéciales, s'ouvrant vers l'extrémité de l'oviducte, qui sécrètent cette sorte de vernis. Ces organes simples ou doubles affectent souvent une forme tubuleuse ; mais leur configuration varie à l'infini entre les divers groupes. Il y a même des glandes dont le rôle reste pour nous fort douteux. De ce nombre, on peut citer deux glandes ramifiées comme des arbuscules, qui existent chez beaucoup de Lépidoptères. On a pensé que ces organes étaient le siège de la production d'une liqueur odorante propre à dénoter, pour les mâles, la présence des femelles. Rien encore, cependant, n'est bien démontré à cet égard.

L'appareil mâle se compose de deux organes producteurs de la liqueur fécondante, disposés symétriquement comme les ovaires des femelles. Ces organes sont formés, dans divers types, de plusieurs tubes aveugles groupés d'une manière très-analogue aux gaines ovigères. Souvent ils consistent en un long tube simple, enroulé sur lui-même à la manière d'un peloton de fil. Dans plusieurs familles, notamment chez les Scarabéides, ils sont formés de six, huit ou dix petites capsules, chacune portée sur un pédoncule. Dans la plupart des cas, les organes des mâles ont une enveloppe générale fibreuse.

Les deux canaux déférents représentant les deux oviductes se réunissent comme ces derniers en un canal unique. Vers leur point de jonction, il existe ordinairement des glandes accessoires de forme variable, qui sécrètent une sorte de mucosité : ce sont les glandes mucipares.

L'organe d'intromission offre toutes les modifications imaginables. En général, il est recouvert de pièces solides de la nature des parties tégumentaires.

Les corpuscules fécondateurs (spermatozoïdes) affectent en général la forme de fils terminés en pointe extrêmement fine ; souvent ils sont repliés en manière de boucle, et parfois on

les trouve attachés par une extrémité à une sorte de ruban.

Les œufs des Insectes varient de la manière la plus remarquable sous le rapport des formes extérieures. 11 y en a de parfaitement arrondis, d'ovalaires, d'oblongs; les uns avec leur surface lisse, les autres avec leur surface cannelée. Au moment de l'éclosion, il est des cas où les petites larves déchirent l'enveloppe de leur œuf; cette enveloppe est mince. Il est des cas, au contraire, où la coquille de l'œuf, dure et épaisse, résisterait aux mandibules de la petite larve. Les œufs présentent alors la plus curieuse conformation. Semblable à un petit barillet, l'œuf a un couvercle qui adhère médiocrement; la jeune larve voulant venir à la lumière presse, et la déhiscence du couvercle s'opère.

Les œufs n'étant imprégnés que pendant leur passage dans l'oviducte, lorsque leur enveloppe solide est parfaitement constituée, il fut longtemps impossible d'expliquer comment s'effectuait la pénétration des corpuscules fécondateurs. Une petite découverte assez récente a fourni l'explication : la coquille de l'œuf présente à l'un de ses pôles un ou plusieurs trous, auxquels on donne le nom de micropyles; ces ouvertures suffisent pour donner accès aux corpuscules. Les micropyles sont trèsdiversement caractérisés et en nombre plus ou moins considérable , suivant les types. D'intéressantes observations ont été faites à ce sujet par M. le professeur Rudolph Leuckart (de Giessen).

Dans les circonstances ordinaires, l'œuf, avant d'être fécondé, ne se compose que de la vésicule germinative et du vitellus. Mais, dans quelques circonstances, le travail embryogénique a lieu sans fécondation. En un mot, il est des femelles qui reproduisent sans l'intermédiaire d'aucun mâle. Divers Lépidoptères en fournissent des exemples accidentels ; les Pucerons , les Abeilles, etc., des exemples réguliers. Le nom de parthénogenèse est employé pour désigner cette reproduction par des femelles vierges.

15û LES MÉTAMORPHOSES' DES INSECTES.

Les Insectes, pour le plus grand nombre, naissent à un degré de développement encore peu avancé, un état embryonnaire, l'état de larve, suivant l'expression consacrée. De l'instant de leur éclosion jusqu'à la fin de leur croissance, les Insectes, sous leur forme de larves, subissent des mues ou changements de peau, sans éprouver de modifications notables dans leur organisme. Arrivés au terme de leur croissance, ils changent de forme, et ils tombent dans une période d'immobilité, l'état de nymphe ou de chrysalide. C'est en quelque sorte un œuf nouveau, et en même temps c'est un moule dans lequel s'achève le développement de l'animal. En sortant de leur enveloppe de nymphe, les Insectes sont complètement adultes.

Les espèces qui éclosent, n'ayant aucune ressemblance manifeste avec leurs parents, et qui doivent passer par une phase d'immobilité, comme les Lépidoptères, les Coléoptères, les Hyménoptères, sont appelées habituellement : les Insectes à métamorphoses complètes.

Il est des types, les Orthoptères (Sauterelles), les Hémiptères (Punaises), etc., dont le développement organique s'effectue presque en entier dans l'œuf. Ceux-ci naissent avec les caractères des adultes. A l'intérieur, les organes de la reproduction ; à l'extérieur, les organes de vol seuls, ne sont pas constitués. Dans cette première condition, on considère l'Insecte comme une larve, mais c'est une larve peu comparable à celle d'un Lépidoptère ou d'un Coléoptère. A une époque, les ailes se montrent sous l'apparence de moignons emmaillottés : on dit alors l'animal à l'état de nymphe, mais cette nymphe est active comme la larve et l'adulte. On nomme les Orthoptères, les Hémiptères, etc., des Insectes à métamorphoses incomplètes. Nous verrons des types qui, sous le rapport des phases de leur développement, sont intermédiaires aux premiers et aux derniers.

Les traits essentiels de l'organisation générale des Insectes nous étant connus, nous devons esquisser l'histoire particulière des représentants de chacune des grandes divisions. Il ne s'agit pas seulement de reconnaître les traits caractéristiques des divers types. Nous avons en même temps à examiner chez les espèces les détails de leur conformation qui les obligent à vivre dans des conditions déterminées; nous avons à constater pour quels usages sont construits leurs appendices. Nous avons surtout à suivre ces espèces dans leurs métamorphoses, dans les manifestations de leurs habitudes, de leurs instincts.

Nous commençons cette histoire par celle des Lépidoptères, par la simple raison que les Lépidoptères sont les Insectes dont les métamorphoses ne sont absolument étrangères à personne. Il est d'ailleurs assez indifférent de commencer par les Coléoptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères, puisqu'il n'existe

pas d'enchaînement régulier entre les divers groupes. Dans les classifications, les types les plus parfaits sous le rapport de leur organisation viennent d'ordinaire les premiers. Les Hyménoptères industrieux occupent ainsi le rang suprême parmi les Insectes; mais les Hyménoptères les plus dégradés sont loin d'être supérieurs à une foule de types appartenant aux autres ordres. Avec le plan que nous avons adopté, les phénomènes les plus simples nous conduiront par une heureuse gradation aux faits les plus complexes.

Les Lépidoptères présentent une physionomie si particulière, que les plus ignorants n'hésitent jamais à reconnaître un Insecte de cet ordre. C'est un Papillon, s'écrie chacun : Papillon de jour, Papillon de nuit. Le doute n'est possihle à personne.

Le nom de Lépidoptère, ou le nom plus vulgaire de Papillon, apporte l'idée d'un être aux formes légères et élégantes, aux couleurs vives et variées ou aux teintes délicatement nuancées.

Les ailes, le plus souvent d'une grande ampleur relativement au volume du corps, donnent à la plupart des Lépidoptères les mouvements un peu saccadés qui désignent ces Insectes à l'attention. Les ailes, au nomhre de quatre, toujours formées d'une double membrane incolore, parcourues par des nervures diversement disposées suivant les types , sont revêtues d'écaillés microscopiques superposées à la manière des tuiles d'un toit.

Les belles couleurs, toujours admirées, que présentent les ailes d'une foule de Papillons, appartiennent aux écailles. Les oppositions de teintes, si violentes qu'elles soient, n'offrent jamais ici aucune découpure, jamais aucun contraste désagréable à l'œil, comme cela se voit ailleurs, si deux couleurs absolument différentes se trouvent rapprochées. Sur l'aile d'un Lépidoptère, une bande rouge, jaune, bleu clair traversant un espace noir, il y a sur les bords des deux parties un enchevêtrement des écailles diversement teintées qui échappe aux yeux, tout en .produisant un charmant effet. Combien de peintres gagneraient à

observer sur les ailes des Lépidoptères comment la nature procède pour obtenir sans dureté les plus vives oppositions de coloris !

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