VEAU ET SYSTÈME NERVEUX VISCÉRAL DU DYTIQUE ADULTE

tinction est de la plus grande simplicité ; elle se rapporte aux trois parties principales du corps : la tête, le thorax et l'abdomen. On a ainsi le ganglion sous-œsophagien ou le ganglion de la portion inférieure de la tète, les ganglions thoraciques, les ganglions abdominaux.

Le ganglion sous-œsophagien s'offre d'ordinaire comme une seule masse dont les angles antérieurs, en manière de bras, s'unissent avec les cordons qui entourent l'œsophage. La partie postérieure de cette masse médullaire forme les cuisses, qui se continuent avec les cordons ou connectifs du ganglion prothoracique. Seulement, chez certaines larves, on aperçoit distinctement deux noyaux dans le ganglion sous-œsophagien. En général, leur fusion complète s'effectue de très-bonne heure. Les nerfs des pièces buccales tirent leur origine de ce centre médullaire ; ce sont, de dedans en dehors, les nerfs de la lèvre inférieure, les nerfs des mâchoires, les nerfs des mandibules. La disposition de ces nerfs a une telle fixité chez tous les Insectes, qu'on a pu en tirer une éclatante démonstration de la nature des appendices de divers Animaux articulés. Le volume des nerfs buccaux varie selon le développement des appendices, et, comme il arrive souvent que les pièces de la bouche s'affaiblissent, ou même s'atrophient quand l'animal passe de l'état de larve à l'état adulte, leurs nerfs s'affaiblissent également pendant la marche du développement.

Les ganglions thoraciques sont au nombre de trois paires ; il y en a une paire pour chacune des parties du thorax, le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Les deux noyaux composant chaque paire de ganglions se confondent de très-bonne heure ; de la sorte, on ne distingue ordinairement, même chez les larves, qu'une seule masse médullaire dans les trois anneaux thoraciques. Chez toutes les larves, et chez un grand nombre d'adultes, les trois centres nerveux thoraciques demeurent nonseulement très-distincts, mais encore très-séparés l'un de l'autre.

Dans les espèces les plus parfaites, il y a au contraire rappro-

chement et même fusion complète rie ces centres nerveux, ou au moins des deux derniers.

on LES MÉTAMORPHOSES DES INSECTES.

Comparons les ganglions thoraciques du Bombyx du Mûrier à l'état de Ver à soie et à l'état de papillon, nous aurons un exemple frappant des modifications qui peuvent se produire quand se perfectionne beaucoup l'organisation d'un Insecte

Le ganglion protlioracique est, dans tous les cas, uni au ganglion sous-œsophagien par des cordons ou connectifs plus ou moins longs, comme sont unis entre eux les centres nerveux de toute la chaîne ganglionnaire. Dans le Ver à soie, les trois centres nerveux thoraciques sont petits et espacés de toute la longueur des anneaux. Dans le papillon, ces mêmes centres nerveux, dont le volume a considérablement augmenté, se sont intimement unis, et se trouvent de la sorte ramassés au centre du thorax, c'est-à-dire dans le mésothorax. 11 n'y a plus qu'une masse médullaire allongée; mais, à des étranglements assez prononcés, comme à l'origine des nerfs, un reconnaît aisément les limites de chacun des trois centres nerveux.

Chez d'autres Insectes, le ganglion protlioracique reste toujours très-distinct du ganglion mésothoracique. 11 en est ainsi chez tous les Coléoptères, les Orthoptères, les Hyménoptères; le ganglion du mésothorax et celui du métalhorax se confondent seuls chez les espèces qui atteignent le plus haut degré de perfection.

Dans la larve de l'Abeille, les trois centres nerveux thoraciques sont disposés presque exactement comme chez la chenille du Bombyx du Mûrier; disposition ordinaire, du reste, dans la plupart des larves. Chez l'Abeille adulte, l'accroissement de volume des parties est énorme; mais le ganglion du prothorax a conservé sa place primitive, tandis que les ganglions mésothoracique et métathoracique se sont confondus en une seule niasse. La centralisation qui amène la réunion des centres nerveux thoraciques ne se produit, au reste, que dans les types les plus parfaits. Dans le très-grand nombre des Insectes, ces centres nerveux demeurent toujours isolés les uns des autres.

Le ganglion prothoracique fournit les nerfs des pattes de la première paire ; le ganglion mésothoracique, les nerfs des pattes de la seconde paire et des ailes antérieures ; le ganglion métathoracique, les nerfs des pattes de la troisième paire et des

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ailes postérieures. Les origines de ces nerfs sont invariables, quel que soit le degré de diffusion ou de centralisation de la chaîne ganglionnaire .

Les ganglions de l'abdomen sont au nombre de neuf paires chez une infinité de larves. Ce nombre persiste parfois jusque

dans L'état adulte. Dans les larves où l'on compte dix anneaux à l'abdomen, on n'a jamais observe plus de neuf centres médullaires. La marebe du perfectionnement organique d'avant en arrière, que nous avons constatée dans l'étude du système tégumentaire, est bien manifeste aussi pour le système. nerveux. Relativement aux centres médullaires du thorax, les ganglions de l'abdomen sont petits ; les deux noyaux, presque toujours confondus dans les centres nerveux thoraciques, demeurent souvent distincts clans les ganglions abdominaux. Les ganglions du thorax étant ramassés sur le même point ou tout à fait réunis, les ganglions de l'abdomen, dans la plupart des cas, restent espacés. La centralisation ne se prononce pas au même degré dans la région postérieure du corps que dans la région moyenne, ni dans celle-ci au même degré que dans la région antérieure.

Dans une chenille, le Ver à soie par exemple, la chaîne ganglionnaire abdominale présente huit ganglions. Les sept premiers, veliés les uns aux autres par de longs connectifs, sont logés dans les sept premiers anneaux de l'abdomen.

Le huitième ganglion, notablement plus gros que les précédents, a déjà été refoulé vers la partie antérieure du septième anneau. Son volume indique qu'il est le résultat de la fusion d'au moins deux ganglions. Un mouvement vers la centralisation s'est donc prononcé dans la partie postérieure de la chaîne abdominale. En effet, dans d'autres Insectes moins avancés dans leur développement, le huitième et le neuvième ganglion de l'abdomen occupent le huitième et le neuvième anneau.

A peine la chenille est-elle transformée en chrysalide, que la chaîne ganglionnaire offre un changement manifeste : les cordons qui unissent les centres nerveux ont subi une ondulation-, bientôt ils se sont raccourcis; les centres nerveux se sont ainsi rapprochés les uns des autres. Chaque jour, les premiers ganglions de l'abdomen se sont portés davantage vers les cen-

très médullaires thoraciques, et les derniers se sont rassemblés. C'est la portion moyenne de la chaîne qui éprouve le moins de changements ou qui éprouve les changements les plus tardifs. Le papillon est éclos : la chaîne abdominale semble formée de quatre ganglions seulement ; les ganglions des deux premiers anneaux de l'abdomen de la chenille ont entièrement disparu, en se confondant avec le centre médullaire du métathorax ; ceux des quatre derniers anneaux se sont réunis en une seule masse. Ce sont là des faits faciles à observer, en étudiant jour par jour le système nerveux sur des chrysalides transformées dans le même temps.

Un autre Insecte, l'Abeille, peut nous fournir l'exemple d'un changement plus considérable que celui qui nous est offert par le Bombyx du Mûrier. La larve de l'Abeille est un être plus imparfait ou moins avancé dans son développement que la chenille ; l'Abeille est un être plus parfait que le Papillon. Dans cet Insecte, trois des ganglions abdominaux sont venus se confondre avec le centre nerveux métathoracique.

11 est un groupe de l'ordre des Coléoptères, la famille des Scarabéides, dont toutes les espèces ont les ganglions abdominaux remarquablement centralisés. Dans la larve du Hanneton, le Ver blanc, ces ganglions sont rassemblés vers la partie antérieure du corps et accolés les uns aux autres. Chez le Hanneton adulte, tous ces ganglions ne forment plus qu'une masse allongée, unie au centre nerveux métathoracique.

Chez tous les représentants de la classe des Insectes, les progrès du développement amènent des changements analogues dans le système nerveux. Le développement s'arrête plus tôt ou plus tard, suivant les types; la centralisation est poussée ainsi plus ou moins loin, portant tantôt davantage sur une portion de l'appareil, tantôt sur une autre portion. Le degré de centralisation donne donc le degré de perfection relative auquel parviennent les différents types.

g., LES METAMORPHOSES DES INSECTES.

Là centralisation la plus grande étant reconnue dans i'éco nomie animale, on a le signe de l'organisation la plus parfaite Il y a dans cette connaissance acquise tout un enseignement qui ouvre la carrière à bien des applications.

Les parties qui viennent d'être décrites appartiennent au système nerveux de la vie animale. Le cerveau fournit principalement les nerfs des organes des sens; la chaîne ganglionnaire, les nerfs des mouvements et de la sensibilité.

Nous avons encore à porter une attention spéciale aux parties du système nerveux affectées aux appareils organiques.

C'est le système nerveux de la vie végétative ou de la vie organique. Autour des ganglions cérébroïdes se trouvent groupés de très-petits noyaux médullaires, signalés depuis longtemps par les anatomistes, mais dont les attributions particulières ont été reconnues il y a seulement une vingtaine d'années.

Cet ensemble de petits ganglions, avec les nerfs qui en dérivent, se partage naturellement en trois portions distinctes : les ganglions et les nerfs intestinaux : les ganglions et les nerfs du vaisseau dorsal ou de l'appareil circulatoire ; les ganglions et les nerfs des trachées ou de l'appareil respiratoire.

Les noyaux médullaires de ce système, extrêmement petits chez les larves, augmentent notablement de volume chez les adultes, comme on peut le voir sur les figures où ils sont représentés chez le Dytique sous son premier et son dernier état.

Le système nerveux intestinal règne sur la ligne moyenne du tube digestif. Simple ou impair chez le plus grand nombre des Insectes, il est double dans sa partie postérieure .chez plusieurs types, notamment dans les Sauterelles. Au devant du cerveau on distingue un petit ganglion ordinairement de forme triangulaire. A raison de sa situation, Lyonet a appelé ce noyau médullaire, le ganglion frontal. Le nom imposé par Lyonet a prévalu. Le ganglion frontal offre de chaque côté un cordon qui, en se recourbant, vient s'unir à la face inférieure des

LIi SYSTÈME NERVEUX. S5

lobes cérébroïdes. En arrière, il émet un seul nerf qui, en se dirigeant sur l'œsophage, passe sous les ganglions cérébroïdes et s'unit aussitôt à un très-petit noyau médullaire. De ce point descend un nerf envoyant sur son trajet des rameaux trèsdéliés, et atteignant un troisième ganglion placé à l'extrémité du jabot. De ce dernier centre nerveux partent deux ou trois nerfs fort grêles qui s'étendeut sur le gésier et l'estomac, où leur ténuité devient telle, qu'il est fort difficile de les suivre davantage. Les ganglions de l'appareil circulatoire situés de chaque côté de l'œsopbage, adhérents à la face postérieure du cerveau, reliés l'un à l'autre par une étroite commissure, sont appliqués contre le vaisseau dorsal. Ils fournissent chacun un nerf qui descend sur le côté de cet organe. Chez les Hémiptères, les deux noyaux médullaires passent sous l'aorte et se confondent en une seule masse. Les ganglions de l'appareil respiratoire sont unis aux précédents par un cordon assez court, et, s'appuyant sur les trachées qui pénètrent dans la tète, ils envoient à ces tubes des filets que l'on a réussi à suivre assez loin.

Les anatomistes ont beaucoup cherché à quelle partie du système nerveux des animaux supérieurs il convenait d'assimiler le système nerveux de la vie végétative des Insectes. En considération de ses fonctions, Newport a estimé qu'il répondait aux nerfs pneumogastriques de l'Homme et des Animaux supérieurs. L'appréciation de l'ingénieux anatomiste anglais est évidemment l'expression de la réalité.

Ce n'est pas tout encore. Au-dessus de la chaîne ganglionnaire, on découvre aisément, chez les larves, un nerf tirant son origine du ganglion sous-œsophagien, présentant de distance en distance de petits renflements médullaires, desquels dérivent des filets qui vont s'unir aux nerfs naissant de la chaîne ganglionnaire. 11 y a un de ces petits noyaux dans chaque zoonite, mais souvent on cesse de les distinguer nettement vers la partie postérieure du corps. Ces noyaux se sont

confondus avec les centres médullaires de l'abdomen. Cependant il arrive que le grand sympathique demeure distinct dans toute sa longueur, même chez des adultes :1e Bombyx du Mûrier en offre un exemple. C'est de cette portion du système nerveux principalement qu'émanent les filets qui vont animer les orifices

PORTION ANTERIEURE DU GRAND SYMPATHIQUE Régnant au-dessus do la chaîne ganglionnaire, chez Io Ver à soie (Bombyx Mori).

respiratoires, l'extrémité du tube digestif ,' les organes de la génération.

Le grand sympathique des Insectes a été vu et signalé pour la première fois par Lyonet dans la Chenille du Saule. Cet anatomiste, n'en ayant nullement apprécié la nature, appela les petits noyaux et les filets qu'il observa au-dessus de la chaîne

ganglionnaire, du nom de brides épinières. Plus tard, le grand sympathique fut décrit et représenté avec un grand soin dans quelques Insectes, et notamment dans le Sphinx du Troène, par Newport, qui le nomma sysième nerveux surajouté, sans établir île comparaison avec une portion quelconque du système nerveux des Vertébrés. Il y a une dizaine d'années, sa véritable nature a été démontrée.

Le grand sympathique semble ne pas exister chez le plus grand nombre des Articulés; mais, comme dans plusieurs types il a été possible de le voir s'unir et se confondre graduellement avec la chaîne ganglionnaire, par suite des progrès de l'âge et de la centralisation du système nerveux, il est certain qu'ailleurs son absence apparente est due simplement à son union intime avec la chaîne. Si rien de semblable ne se produit chez les Vertébrés, cela doit être attribué à la colonne vertébrale, qui oppose un obstacle absolu à un rapprochement entre le grand sympathique et la moelle épinière.

Le grand sympathique des Insectes est toujours impair; mais il est évident qu'il doit être double primordialement, comme les autres parties du système nerveux. Si l'on parvient à l'observer chez des embryons, on en acquerra probablement la preuve matérielle. D'ailleurs, si les ganglions se montrent simples dans tous les individus étudiés jusqu'à présent, parfois les cordons sont doubles.

Dans les Articulés, la chaîne ganglionnaire étant tout à fait ventrale, le grand sympathique se trouve occuper un plan supérieur.. Dans les Vertébrés, au contraire, la moelle épinière étant tout à fait dorsale, il occupe un plan inférieur. Cette différence est en harmonie avec la position relative' des principaux viscères, dans ces deux grands types du Règne animal. Il ne faut pas toutefois attacher à ce dernier fait une trop grande importance, car il ne suffit pas, comme l'ont supposé certains naturalistes, de renverser un Insecte sur le dos pour

98 l.l> MÉTAMORPHOSES DES INSECTES.

y découvrir le plan exact de L'anima] vertébré. On le sait, chez tout animal articulé, le cerveau et la chaîne ganglionnaire, qui représente la moelle épinière des ^ ertébrés, sont situés dans des rapports différents.

Tous les faits aujourd'hui connus, touchant le système nerveux des Insectes, conduisent à dire .qu'il y a chez les représentants de cette division zoologique : dés nerfs de sensibilité spéciale, naissant du cerveau; des nerfs mixtes, sensibles et moteurs, provenant de l'encéphale et de la chaîne ganglionnaire; un système nerveux affecté à la portion antérieure du tube digestif, aux organes respiratoires et aux parties principales de l'appareil circulatoire, remplissant le rôle des nerfs pneumogastriques des animaux supérieurs; et enfin un véritable grand sympathique accompagnant la chaîne ganglionnaire dans toute sa longueur, comme ce nerf accompagne la moelle épinière dans les Vertébrés.

Les ganglions et les nerfs ont en général une assez grande transparence, et parfois cette transparence est telle, qu'on a peine à les distinguer. Les anatomistes sont obligés d'employer, pour leurs dissections, l'alcool, et mieux encore l'essence de térébenthine, qui, en raffermissant toutes les parties du système nerveux, les rendent d'un blanc opaque. Les centres médullaires, blancs chez la plupart des Insectes, sont ordinairement d'une teinte jaunâtre chez les Lépidoptères. En l'état de nos connaissances, cette coloration ne présente aucune signification.

Les noyaux médullaires sont formés de cellules, les unes plus petites, les autres plus grandes, mais leur arrangement n'a pas encore été observé d'une manière rigoureuse.

Depuis les recherches de Newport, on sait qu'il existe dans chaque nerf deux faisceaux de fibres, absolument comme dans les nerfs spinaux des Vertébrés. C'est particulièrement sur la chaîne ganglionnaire *pie l'on distingue aisément les deux ordres de libres nerveuses. Les colonnes supérieures passent sur les

LU SYSTKiME NERVEUX. 99

noyaux médullaires dans toute la longueur de la chaîne, se luisant remarquer par leur couleur plus blanche que celle des parties sous-jacentes, surtout si la préparation a été soumise à l'action de la térébenthine. Les colonnes inférieures sont partout en rapport intime avec les cellules ganglionnaires. Tous les nerfs thoraciques et abdominaux sont formés de libres provenant des faisceaux supérieurs et des faisceaux inférieurs, auxquels s'ajoutent des filets du grand sympathique. D'après la situation relative des deux ordres de fibres et d'après quelques expériences moins concluantes qu'on ne le souhaiterait, les colonnes supérieures sont formées de libres motrices, les colonnes inférieures de fibres sensibles.

Des expériences ont été faites dans le but de déterminer le rôle physiologique des différentes parties du système nerveux des Insectes. Mais la difficulté de produire des lésions trèspartielles sans occasionner de blessures trop graves sur de petits animaux, étant extrême, ces expériences n'ont pu donner tous les résultats désirables.

Les centres médullaires cérébroïdes ayant une prédominance manifeste sur les autres centres nerveux, par leur volume, par leurs relations directes avec les organes des sens, ne possèdent pas cependant, d'une manière exclusive, les facultés qui appartiennent en propre au cerveau des animaux supérieurs. Si l'on arrache la tète d'un Insecte, en prenant la précaution d'empêcher l'écoulement du liquide sanguin au moyen d'un peu de cire molle, l'animal, pouvant vivre encore assez longtemps, continue à exécuter des mouvements réfléchis. Un éminent professeur de Montpellier, Antoine Dugès, vit une Mante dont il avait enlevé la tète agiter ses pattes de devant comme pour saisir une proie. Un Hanneton, une Abeille, une Sauterelle privée de sa tète ne manque pas de frotter avec la patte la partie de sou corps que Fou vient à toucher. On a souvent remarqué que les Criquets et les Sauterelles dont on a pressé

Le tarse, portent aussitôt leur patte à la bouche et Lèchent de leurs palpes la partie qui a été froissée. Plusieurs heures après avoir été décapitée, une Sauterelle, dans les mêmes circonstances, exécute le même mouvement, comme si elle avait encore Le pouvoir de se servir de ses palpes.

Ces faits tendent à prouver que toutes les facultés instinctives ne sont pas localisées dans le cerveau, et se retrouvent jusqu'à un certain point dans les centres nerveux de la chaîne sousintestinale. Néanmoins, lorsqu'on vient à piquer les lobes cérébroïdes en traversant le tégument à l'aide d'une aiguille, ou à l'inciser, ranimai éprouve un trouble considérable; il tombe ordinairement dans une sorte, de torpeur. Sous l'influence d'une excitation, il s'agite, mais ses mouvements sont irréguliers, sa démarche mal assurée; souvent il décrit des cercles, soit à droite, soit à gauche : c'est ce que nous avons observé plusieurs fois; c'est aussi ce qui, d'autre part, a été constaté par un naturaliste de la Suisse, Al. Yersin, auteur de recherches sur les fonctions du système nerveux des Insectes.

11 est fort difficile d'enlever l'un ou l'autre des ganglions thoraciques sans déterminer une blessure extrêmement grave, qui occasionne une abondante hémorrhagie et entraîne bientôt la mort. Si l'on fait une forte piqûre à l'un des centres nerveux, il se produit une gêne dans les mouvements des pattes et des ailes suivant le point de la lésion. M. Faivre, aujourd'hui professeur à la Faculté des sciences de Lyon, poursuivant des expériences sur le système nerveux du Dytique, a cru reconnaître ([lie la respiration s'arrêtait d'une manière instantanée dans le cas seul où était pratiquée l'ablation entière du ganglion métathoracique. Cette observation s'accordait peu avec les faits anatomiques; car il est bien démontré que les muscles affectés aux mouvements respiratoires reçoivent leurs nerfs des divers noyaux de la chaîne ganglionnaire et surtout du grand sympathique. L'expérimentateur, agissant sur un Insecte défa-

vorable à cause do la centralisation de son système nerveux et de la dureté de ses téguments, n'aura pas suffisamment tenu compte de la mutilation subie par l'animal. Visiblement préoccupé de l'idée de retrouver (liez les Insectes des faits analogues à ceux qui ont été signalés par M. Flourens à l'égard des fonctions des centres nerveux des animaux supérieurs, l'auteur n'a plus songé que la diffusion des organes respiratoires rendait bien improbable une action nerveuse complètement localisée.

En choisissant, pour les expériences, des Insectes préférables au Dytique, comme des Orthoptères, et en particulier la grande Sauterelle verte, on parvient à détruire le ganglion métathoracique sans blesser extrêmement les parties voisines. 11 est facile alors de constater que les mouvements respiratoires de l'abdomen persistent en L'absence du dernier ganglion du thorax. Au reste, M. Baudelot a parfaitement montré, par des expériences pratiquées sur des Libellules à l'état adulte et à l'état de larve, que chaque ganglion abdominal est un foyer d'innervation, concourant pour sa part à l'accomplissement de l'acte respiratoire.

C'est encore sur les Orthoptères qu'il a été le plus facile de voir les effets de la section des connectifs entre les divers centres médullaires.

D'après nos observations, comme d'après les recherches de Yersin, si la section de la chaîne ganglionnaire a été opérée, l'activité des centres nerveux persiste d'autant plus qu'ils restent unis en plus grand nombre. La vitalité s'éteint assez rapidement dans les ganglions tout à fait isolés.

Sous le rapport des sens, beaucoup d'Insectes sont admirablement partagés. Aucun doute n'est possible à cet égard. A chaque instant, l'observation nous révèle dans ces créatures l'existence de sens d'une remarquable perfection. Aussi paraît-il désespérant d'être encore, malgré des efforts inouïs de la part des naturalistes, dans une ignorance extrême, ou tout au moins dans une pénible incertitude au sujet du siège de l'ouïe et de l'odorat, au

sujet de la véritable structure de l'appareil de la vision, et surtout de la manière dont s'effectue la vision.

Le toucher existe avec plus ou moins de sensibilité, suivant la nature des téguments, et suivant la condition particulière des appendices. Chez les larves à peau molle, toutes les parties du corps sont douées d'une très-grande sensibilité; le plus léger contact suffit à déterminer, sur l'animal, des frémissements, des mouvements de contraction énergiques. La peau est-elle garnie d'épines, de poils, même d'un simple duvet, la sensibilité s'en trouve considérablement augmentée. Les poils ont presque toujours pour usage de donner, à l'animal qui en est pourvu, un tact d'une extrême délicatesse. Le corps est-il revêtu d'un tégument dur et épais, le tact devient certainement plus obtus, mais alors se manifestent d'une façon merveilleuse les ressources de la nature pour suppléer, dans une certaine mesure, à l'inertie d'une cuirasse. Les jambes et les tarses se trouvent garnis de poils, d'épines mobiles, qui au moindre attouchement font tressaillir l'animal. Souvent le dernier article des tarses est muni en dessous de lamelles flexibles , de pelotes , qui permettent à l'Insecte d'éprouver une sensation particulière, selon le caractère des objets sur lesquels il marche. 11 y a en outre des organes plus spécialement, affectés au toucher : les antennes, les palpes des mâchoires et de la lèvre inférieure. Regardons l'Insecte en quête de sa subsistance, sans cesse nous le verrons toucher de l'extrémité molle et spongieuse de ses palpes tous les objets qu'il aperçoit. Examinons ces Insectes qui s'avancenl avec hésitation, comme s'ils éprouvaient une inquiétude, leurs antennes s'agitent en tous sens pour tàter les corps environnants, battant l'air pour apprécier le danger. Observons ces Abeilles ou ces Fourmis qui se rencontrent, elles se touchent de leurs antennes, nous donnant à penser qu'à l'aide de ces organes elles ont le moyen de se reconnaître et même d'entrer en communication intime. Certaines espèces portent à l'extrémité de

leur abdomen des filets, dos appendices plus ou moins déliés; ce sont aussi des organes très-propres à l'exercice du toucher.

Le goût est manifeste chez les Insectes, et particulièrement chez les espèces herbivores. On a la certitude qu'il réside dans la cavité buccale, comme chez les Vertébrés. Dans les espèces phytophages, dont le goût semble fort délicat, la petite langue molle, spongieuse, adhérente à la hase de la lèvre inférieure, parait être le siège principal de ce sens. Combien de chenilles vivent sur une seule plante ou sur quelques plantes de la même famille ! Privez-les du végétal qui leur convient en y substituant un autre végétal : pressées par la faim, elles le goûteront; mais, après l'avoir goûté, elles le délaisseront, se laissant mourir d'inanition plutôt que d'y revenir. Four les carnassiers, en général, le goût n'a certainement pas la même délicatesse, la dureté de toutes les parties de l'appareil buccal en fournit l'explication.

L'odorat est évidemment très-subtil chez une foule d'Insectes. A cet égard, les preuves abondent : de la viande même encore fraîche est-elle exposée à l'air, en peu de moments les Mouches apparaissent dans l'endroit où l'on n'en voyait aucune auparavant; des cadavres d'animaux, des immondices, sont-ils abandonnés sur le sol. qu'aussitôt arrivent, de toutes les directions, les Insectes qui se repaissent de ces matières ou qui y déposent leurs œufs. L'odorat seul les dirige, la vue ne les guide en aucune façon, car si l'objet de leur convoitise est caché, ils n'éprouvent pas le moindre embarras pour l'atteindre. Un exemple remarquable de la puissance de l'odorat chez divers Insectes, exemple bien souvent cité, est celui qui nous est offert par quelques fleurs exhalant une odeur fétide, très-analogue à celle de certaines matières en putréfaction. Dans nos bois, croît une belle plante bien connue, le Gouet ou Pied-de-veau (Arum maculalam). La Heur de cette plante, joli cornet de couleur blanche, répandant une odeur pour nous fort désagréable, est très-fréquemment remplie de Mouches, d'Lscarhots, de Staphylins, qui recherchent

les corps en décomposition. 11 est envieux de voir alors ces Insectes en quête de leur nourriture ou d'un endroil convenable au dépôt de leurs œufs. Ils s'agitent en tous sens, si bien trompés

par leur odorat, qu'ils semblent ne pouvoir abandonner la fleur pour eux absolument inutile. Les espèces herbivores n'ont pas, bien probablement, un odorat de la même finesse; pourtant, une chenille jetée dans un champ au milieu de plantes fort diverses trouve la plante qui lui convient. Peut-elle être guidée autrement que par l'olfaction ? A coup sûr elle ne distingue pas le végétal d'après ses caractères botaniques.

Les Insectes ont un odorat, et certains d'entre eux possèdent une incroyable finesse d'odorat; par l'observation, on en a des preuves continuelles d'une évidence qui défie toute contestation. Mais, où se trouve le siège de ce sens? quel est l'organe susceptible de percevoir les odeurs? A cet égard, les conjectures ont été produites à l'infini, aucune n'est satisfaisante; les expériences ont été multipliées à l'extrême, aucune n'est concluante.

liéaumur a considéré les antennes comme l'organe de l'odorat. Cette opinion, adoptée par plusieurs naturalistes, a été repoussée par le plus grand nombre. Elle a été repoussée par le motif très-sérieux que l'organe, n'ayant pas de surface humide, ne possède en aucune manière la condition principale nécessaire à l'exercice de la fonction. A la vérité, il y a vingt ans, un entomologiste de l'Allemagne, Ericbson, ayant reconnu à la surface des antennes de nombreuses fossettes offrant à l'intérieur une délicate membrane, pensa que là était le véritable siège de l'odorat. Plusieurs observateurs se sont attachés à l'étude de ces pores ou fossettes, et l'un d'entre eux, M. J.-B. Ilicks, a vu à chaque pore, en arrière delà membrane décrite par Erichson, un petit sac parfois multiloculaire recevant une branche du nerf antennaire. L'auteur n'a pas osé se prononcer sur le rôle de ces organes. Servent-ils à l'olfaction? servent-ils à l'audition? L'incertitude est demeurée.

Le sens de l'odorat a été attribué aux palpes. Moins encore cependant que les antennes, les palpes semblent appropriés à l'exercice de la fonction. Se fondant sur l'analogie, c'est-à-dire sur la manière dont s'exerce le sens olfactif chez l'homme, comme chez tous les Animaux vertébrés, divers physiologistes se sont dit: L'air est le véhicule des odeurs; pour percevoir une odeur, une aspiration d'air est indispensable ; dans les Insectes, le siège de l'odorat doit se trouver vers les orifices de l'appareil respiratoire. La thèse a été présentée au siècle dernier en Hollande, par Baster ; elle a été admise ou défendue en France, par Duméril, Cuvier, Straus-Durckheim. Seulement. avec l'impossibilité de découvrir une trace d'organe spécial dans le voisinage des orifices respiratoires, on n'a eu à enregistrer qu'une simple hypothèse. D'autres physiologistes, frappés de la connexion qui existe chez nous entre le sens du goût et le sens de l'odorat, ont pensé que, chez les Insectes, l'odorat résidait dans la bouche, tapissée de membranes toujours lubrifiées . remplissant ainsi, au moins l'une des conditions nécessaires à l'exercice de la fonction. Au milieu de ces diverses opinions contradictoires, chacune appuyée sur une considération d'un certain poids, au moins en apparence ; au milieu des résultats d'expériences nombreuses qui ont consisté à soumettre de différentes manières des Insectes aux odeurs les plus pénétrantes, offrant encore plus de contradictions, il faut bien reconnaître une lacune dans la science.

La faculté d'entendre que possèdent les Insectes ne saurait être douteuse pour personne. Un léger bruit suffit souvent poulies effrayer. Beaucoup d'espèces produisent des sons, une stridulation, une musique qui est pour elles un moyen de communication, un cri d'appel. Le Grillon mâle, comme la Sauterelle, exécute au moyen de ses ailes antérieures une stridulation qui résonne au loin, et la femelle du Grillon écoute pour reconnaître d'où provient cette musique, et après avoir écouté, après avoir

reconnu la direction vers laquelle elle doi( se diriger, elle accourt sans hésitation. Demême, la Cigale appelle sa femelle en lançant ses notes aiguës. L'enfanl «les campagnes qui imite le chant de la Cigale ou du Grillon, réussit à tromper l'insecte, à le Faire venir à son appel. Le sens de l'ouïe est donc manifeste. Où est le siège de ce sens? Une probabilité grande nous apparaît, niais pour la science une probabilité est peu de chose.

Les naturalistes, pour la plupart, sont persuadés que les antennes sont les instruments de l'audition. Dès le siècle dernier, «■elle opinion s'était fortement enracinée dans l'esprit de divers observateurs. On avait remarqué que beaucoup d'Insectes dressent leurs antennes si un bruit vient à éclater. On avait constaté aussi que les Insectes capables d'émettre des sons, ceux <pû manifestent le mieux la faculté «l'entendre, possèdent en général des antennes très-dé veloppées. Les zoologistes modernes ont presque tous admis l'opinion de leurs devanciers.

D'un autre côté, des physiologistes ne pouvant se résigner à voir un appareil auditif où n'existe ni une cavité, ni une membrane tendue, un organe enfin dont la conformation se rapproche à quelques égards de l'oreille des Vertébrés, ont repoussé cette idée. Ils ont cru trouver l'organe de l'ouïe dans tous les petits enfoncements existant à la surface de la tête ou du thorax, parfois dans des taches pâles. Un observateur, M. Lespès, pense un jour avoir découvert tous les caractères d'une oreille interne dans les petits sacs situés en arrière des pores des antennes : mais aussitôt, un zoologiste de Genève, M. Claparède, s'efforce de prouver que ces caractères n'existent pas. Jean Mûller, le célèbre professeur de Berlin, considère, sur le métathorax d'un Grillon, deux enfoncements déjà signalés, et il déclare «pie ce sont probablement les organes de l'ouïe. M. de Siebold étudie davantage les organes placés dans les Orthoptères, sur divers points du thorax : il y voit une conque, un tympan, une capsule remplie d'un fluide transparent qui lui paraît représenter un labyrinthe

LES ORGANES DES SENS. 1 il 7

membraneux, et il estime alors avoir mis hors de doute ce qui était simplement une supposition de la part de J. Mùller.

Cependant, à pareil avis, surgissent de bien puissantes objections. Les Orthoptères seuls présentent ces organes, et pourtant ils ne sont pas les seuls en possession de la faculté d'entendre. Ces organes reçoivent leurs nerfs de l'un des ganglions du thorax; or, comment, en l'absence de preuves concluantes, croire que l'appareil auditif n'est pas en rapport avec les lohes cérébroïdes?

L'opinion que les antennes servent à l'audition s'appuie assurément sur des raisons plus fortes. Emise d'abord par des considérations assez vagues, elle a pris une importance réelle par suite des expériences de Savait, notre éminent physicien, expériences qui ont montré la facilité avec laquelle des tiges vibrantes peuvent transmettre les sons. En effet, les antennes sont articulées de manière à ressentir les moindres vibrations de l'air. Même dans les espèces où ces appendices se trouvent réduits, comme chez les Cigales, où ils consistent en une tige extrêmement grêle, avec une portion basilaire massive, on reconnaît encore une disposition heureuse pour une vibration facile. Le nerf qui parcourt les antennes est toujours volumineux, relativement à leur grosseur, et cette circonstance nous indique que ces appendices doivent être le siège d'une sensation spéciale. L'idée que les antennes sont des organes d'audition se trouve encore très-sérieusement justifiée par le fait de l'existence incontestable d'un véritable appareil auditif à la base clés antennes des Crustacés. La situation de cet appareil a conduit M. ÏMilne Edwards à regarder les antennes de ces animaux comme des instruments de nature à contribuer, par leur faculté vibrante, à la perception des sons.

Les antennes des Insectes semblent donc être à la fois des organes propres à l'audition et au toucher.

Les observations les plus simples nous montrent que beaucoup d'Insectes sont merveilleusement doués sous le rapport de la vue.

Les organes de la vision sont si apparents et leurs caractères si manifestes, que chacun, sans hésitation, les reconnaît pour des yens . Leur volume, en général fort considérable, varie à l'infini. Chez les espèces qui passent leur vie dans les ténèbres, les yeux font entièrement défaut. Il y a peu d'années, un savant de l'Ecosse, M.Andrew Murray, a présenté une série d'observations à ce sujet.

11 a déjà été noté que souvent les Insectes possèdent à la fois deux sortes d'yeux, des yeux simples et des yeux composés. Les premiers manquent chez les représentants de plusieurs groupes, les seconds existent presque toujours.

Les yeux simples, ocelles ou stemmates, offrent par leur structure quelque ressemblance avec les yeux des Vertébrés inférieurs. Ils se composent d'une cornée arrondie ouovalaire, plus ou moins convexe; d'un cristallin enchâssé dans cette cornée; d'un corps vitré sur lequel repose le cristallin; d'une rétine, formée par l'épanouissement d'un nerf optique; d'un pigment coloré, entourant en entier le globe de l'œil et remplissant le rôle de la choroïde chez les Animaux vertébrés.

Les ocelles, offrant l'aspect de petits globules, et ayant une réfraction très-grande, sont évidemment construits pour la vision à très-courte distance.

Les yeux composés ou à facettes sont constitués par une multitude d'yeux intimement unis, ainsi qu'on a pu en juger dans la description des parties tégumentaires '. A l'extérieur, c'est un assemblage de corneilles de forme hexagone, où l'on peut souvent distinguer une portion circulaire correspondant à la cavité interne. A l'intérieur, ce sont des tubes parfaitement délimités, en rapport avec les facettes. Les anatomistes,Straus-Durckheim,Dugès,Jean Miiller, Leydig, etc., ont vu, en arrière de chaque cornéule, un corps conique ou cylindrique plus ou moins allongé, transparent, de consistance gélatineuse. Ce corps est regardé comme jouant le

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rôle du cristallin; toujours rétréci en arrière, il parait, être eu connexion directe avec un filet du nerf optique dilaté à l'extrémité de façon à former une sorte de rétine. De même que dans les yeux simples, un pigment coloré, en général d'un brun foncé, remplit tous les intervalles, entourant chaque cristallin et son filet nerveux.

Les cornéules, ordinairement transparentes, comme de petites capsules de verre, laissent apercevoir le pigment qui entoure chaque œil ; de là cette coloration noire que présentent les yeux dune foule d'Insectes. Parfois aussi les cornéules, en conservant une grande transparence, affectent des teintes assez prononcées ; de là ces yeux brillants, comme des émeraudes, éclatants comme des perles d'or, que l'on admire chez certaines espèces.

Malgré nombre de travaux recommandâmes, la structure des yeux composés des Insectes est loin d'être connue d'une manière parfaite, tant l'étude approfondie du sujet offre de difficultés. J. Millier a voulu expliquer comment la vision s'effectue au moyen des yeux composés. Il s'est persuadé que chaque œil correspondant à une facette ne peut recevoir l'impression que d'un point très-limité d'une image; que la vue des Insectes, s'exerçant comme au travers d'un crible, doit être très-confuse. L'observation ne permet pas d'admettre un seul instant une semblable théorie; mais la vérité est qu'en l'état actuel de la science, nous ne pouvons donner une explication satisfaisante de la manière dont se produit la vision par les yeux composés.

Ces organes sont souvent énormes ; il n'est pas rare qu'ils occupent la plus grande partie de la tête. Chez une infinité d'espèces, leur dimension est plus considérable dans les mâles que dans les femelles. La configuration des yeux subit de curieuses variations qui coïncident avec les circonstances biologiques.

Les yeux apparaissent tardivement chez les Insectes. Beaucoup de larves sont aveugles; les autres n'ont que des ocelles.

Chez les larves les plus avancées dans leur développement, on

Ho LES METAMORPHOSES DES INSECTES.

trouve de petites agglomérations d'yeux simples. Il y en a six de chaque côté chezla larve du Dytique. On peut donc être assuré que les yeux composés se forment par l'union tout à fait intime d'yeux simples.

M. Claparède a eu L'excellente idée d'étudier ces organes dans leur développement par l'observation des nymphes. Des détails anatomiques ont été constatés. Sur la question principale, aucune lumière nouvelle ne s'est produite.

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liicii u'esi plus joli, plus merveilleux, à une induite d'égards, que les différents appareils des fonctions de uutritiou chez les Insectes.

L'appareil digestif, l'appareil circulatoire, l'appareil respiratoire, présentent des particularités de structure et des dispositions caractéristiques au plus haut degré.

L'appareil digestif el ses annexes ont souvent nue complication qui dénote, chez les Insectes, une grande perfection organique.

Les organes de la manducation ou de la succion sont invariablement conformés sur le même plan, ainsi que de Savigny en a donné l'éclatante démonstration. Malgré des différences prodigieuses dans les formes, dans le développement, dans les usages, dans les adaptations de ces organes, il est aisé de s'en former promptement l'idée la plus nette, à raison même de l'unité de plan.

Si nous examinons, en premier lieu, la bouche dans un Insecte qui se nourrit de substances solides, un Insecte broyeur, suivant l'expression adoptée par les zoologistes, nous aurons un point de départ qui rendra fort simple l'étude des pièces buccales de tous les autres Insectes.

La Sauterelle est bien partagée sous le rapport du développement de ses pièces buccales; elle fournira ainsi un exemple très-favorable.

PARTIES L)K LA BOUCHE DE !,\ SAOTEBELLE \ BRTE (Locusla viritlissima).

, 2. Les Jeux mandibules. — 3, 3. Les deux mâchoire». — i, La lèvre inférieure. — 5. La lang

La bouche est pourvue de six pièces articulées : un labre ou lèvre supérieure, deux mandibules, deux mâchoires, une lèvre intérieure.

Le labre, que l'on appelle également la lèvre supérieure, est une lame simple, transversale, articulée dans toute sa largeur avec le bord antérieur de la tête. Cette lame forme la limite supérieure de la bouche. Fréquemment, une échancrure, un sillon médian offre l'indice certain que cette pièce est constituée prhnordialement par deux portions latérales.

Les mandibules, insérées exactement au-dessous du labre, sont des pièces épaisses, massives, aiguës à l'extrémité, tranchantes et dentées au bord interne. Douées d'un mouvement latéral de dehors en dedans, elles agissent comme des tenailles en se rapprochant, ou à la manière d'une paire de ciseaux, pour diviser les substances alimentaires.

Les mâchoires, articulées en arrière ou au-dessous des mandibules, suivant la position donnée à la tête, sont deux pièces aplaties, terminées par deux lobes, garnies au bord interne de dents ou de pointes acérées, pourvues au côté extérieur d'un palpe, sorte de tige divisée en plusieurs articles. Les mâchoires ont pour usage d'achever la trituration des substances déjà coupées par les mandibules et d'en opérer l'introduction dans la cavité buccale.

Enfin, la lèvre inférieure, qui ferme la bouche en dessous, pièce impaire, articulée avec le menton, divisée dans son milieu, portant un palpe de chaque côté, présente ainsi les carac- . tères de deux mâchoires qui seraient soudées sur la ligne médiane. La lèvre inférieure, seulement un peu mobile de bas en haut, retient les aliments triturés par les mâchoires, aide à la préhension, surtout avec le secours de ses palpes.

Tous les Insectes masticateurs ou broyeurs, suivant les appellations usitées, ont la bouche pourvue des mêmes pièces toujours fort rcconnaissables; ces pièces, insérées dans des rapports invariables, étant seulement un peu modifiées dans leurs formes et dans leurs proportions.

Parfois les mandibules, très-ordinairement les mâchoires et la

lèvre inférieure, se montrent formées de plusieurs parties bien distinctes. Une intelligente comparaison de ces parties, poursuivie dans les principaux groupes de la classe des Insectes, a conduit un zoologiste, M. Brullé, à reconnaître un mode de constitution uniforme pour les différents appendices de la bouche.

De grands changements s'effectuent dans les caractères de l'appareil buccal , chez les espèces de certains groupes , si le régime des adultes diffère beaucoup de celui des larves. Les Lépidoptères nous en offrent l'exemple le plus saisissant. La chenille a une lèvre supérieure bien développée, deux fortes mandibules agissant à la manière de celles de la Sauterelle, deux mâchoires libres, et enfin une lèvre inférieure limitant en dessous le cadre buccal. On reconnaît donc sans le moindre effort, dans la bouche de la chenille, les mêmes parties que dans la bouche de l'Orthoptèrc. Mais voici l'Insecte transformé; il est devenu Papillon. Au premier abord, c'est à croire que rien de l'appareil buccal de l'animal à son jeune âge n'a persisté. Une trompe déliée, et au-dessous de cette trompe deux palpes écailleux, sont les seules parties apparentes. Aussi, pendant longtemps, ne vint à personne l'idée de comprendre le changement opéré par la transformation de la chenille en Papillon. Savigny, on l'a vu, a été sur ce point le véritable clairvoyant.

Portons sur le Papillon l'attention que l'habile naturaliste y porta lui-même. Un premier soin indispensable est de détacher toutes les écailles qui couvrent la partie antérieure de la tête. Alors on distingue au-dessous du front une toute petite lame transversale. La position de cette pièce impaire ne laisse prise à aucun doute, c'est la lèvre supérieure. De chaque côté on remarque une pièce d'une extrême petitesse : ce sont deux pièces situées exactement au-dessous du labre, c'est-à-dire les mandibules, désormais sans usage aussi bien que la lèvre supérieure, et réduites à l'état de vestiges par suite d'une atrophie. Au-dessous des mandibules, nous avons la trompe, formée de

deux longues tiges flexibles intimement rapprochées, canaliculées à l'intérieur, de façon à ménager un conduit. Une observation un pea attentive fait apercevoir à la base de chaque tige un palpe rudimentaire, appendice caractéristique d'une mâchoire. Le caractère essentiel et la position des parties montrent clairement

Le Sphinx iln Troëne [Sphinx LiquSlH) à l'élat Je larve el à l'élat de Papillon. a, lèvre supérieure. — b, mandibules. — c , mâchoires. — d, lèvre inférieure. — e, antennes. — f, yeux.

que ce sont les deux mâchoires fort allongées qui constituent la trompe. Enfin, au-dessous de la trompe, se montre, comme dans la bouche des Insectes masticateurs, une pièce impaire portant un palpe de chaque côté. C'est la lèvre inférieure devenue très-petite, bien que ses palpes aient d'assez grandes dimensions.

Les Insectes suceurs, Hémiptères, Diptères, etc., dont la bouche est un bec ou un suçoir, ont également un labre, deux mandibules, deux mâchoires, une lèvre inférieure ; seulement ces pièces ou au moins quelques-unes d'entre elles deviennent des stylets, des gaines, etc. C'est dans l'histoire des différents types de la classe des Insectes que nous examinerons ces intéressantes

particularités de formes et en même temps de curieuses adaptations à un genre de vie spécial.

La cavité buccale, tapissée par une membrane lubrifiée par la salive , est d'ordinaire pourvue d'appendices pharyngiens. Ainsi en arrière du labre , on trouve souvent un lobe plus ou moins développé et soutenu par des tiges de consistance coriace; on le désigne, d'après Savigny, sous le nom d'épipharynx. A la base de la lèvre inférieure, il existe, dans le plus grand nombre des Insectes masticateurs, une sorte de bouton charnu appelé la langue ou Yhypopharynx.

Le tube digestif, en continuité de tissu avec la membrane tapissant la cavité buccale, se porte de l'extrémité antérieure à l'extrémité postérieure du corps, tantôt en ligne droite, tantôt en décrivant des circonvolutions. Des renflements et des étranglements successifs marquent les divisions du conduit alimentaire : l'œsophage, l'estomac, l'intestin grêle, le gros intestin. Des glandes complètent le système digestif, les glandes salivaires, et des tubes grêles, désignés par les anatomistes sous les noms de vaisseaux de Malpighi, de canaux biliaires ou de canaux urinobiliaires.

Le canal alimentaire est constitué par plusieurs tuniques superposées. C'est d'abord une enveloppe délicate, homogène, que l'on a comparée à une membrane périlonéale ; puis une couche musculeuse formée de fibres transversales et de fibres longitudinales, particulièrement solides aux deux extrémités du canal. Une membrane muqueuse sous-jacente à la couche musculeuse forme la paroi interne, qui est tapissée par un épithélium.

Après la mastication ou après la succion, les aliments ont passé dans la bouche, la salive les imprègne ; ils pénètrent dans l'œsophage.

L'œsophage est un conduit à parois extensibles, traversant le thorax en ligne droite. Ordinairement étroit chez les espèces qui vivent de matières fluides, il acquiert parfois une largeur