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tenons seulement que la courbe expérimentale, qui représente la variation de l'intensité en fonction de la durée, définit l’excitabilité du tissu.

Si l’on opère avec des objets très divers, nerfs et muscles, lents ou rapides, les courbes ont toujours la même forme complexe. Elles s’étalent, simplement plus ou moins, en fonction de la durée. Elles peuvent toutes s’exprimer mathématiquement par la même formule où variera seulement le coefficient du temps. Autrement dit, suivant l’expression de LAPICQUE, « toutes les excitabilités suivent la même loi à une constante de temps près ». Avec les tissus rapides, la courbe s’abaissera très rapidement et rejoindra très tôt son asymptote horizontale, le temps utile sera donc petit. Avec les tissus lents, la courbe s’étalera davantage, le temps utile sera donc grand. Il sera d'autant plus grand que le tissu sera plus lent. À l’ailure de la courbe obtenue, à la valeur du coefficient chronologique, s’apparentent les principales propriétés physiologiques des nerfs et des muscles considérés : vitesse de contraction musculaire, temps de latence, vitesse de propagation de l’influx nerveux.

L’établissement de cette courbe expérimentale renseignera donc d’une façon pénétrante sur les propriétés d’un tissu donné. Mais cela correspond à une expérience d’assez longue durée. Le même but serait atteint si l’on connaissait les données caractéristiques de la courbe. Une donnée caractéristique est évidemment la distance qui sépare l’asymptote de l’axe des abscisses, autrement dit l’intensité au-dessous de laquelle on ne peut avoir une réponse, aussi longue que soit la durée de l'excitation. LAPICQUE a donné à cette intensité liminaire le nom de rhéobase. On obtiendra facilement ce paramètre en cherchant l'intensité qui donnera le seuil de l’excitation pour des courants de longue durée. Une autre donnée, plus caractéristique encore, sera constituée par le coefficient chronologique dont nous avons parlé, par le temps utile, c'est-à-dire le temps au-dessous duquel il faut augmenter les intensités pour avoir une réponse, le temps à partir duquel la courbe cesse d’être asymptote à l’axe des abscisses. Ce temps utile est difficile à déterminer exactement. Sa mesure ne peut être obtenue que par une série de déterminations expérimentales précises, opération à peu près aussi laborieuse que celle qui est nécessaire pour nous donner, dans son ensemble, l’allure générale de la courbe. C’est pourquoi LAPICQUE, à défaut de ce temps utile, a proposé un autre temps aussi caractéristique, mais qu’il est facile de déterminer avec précision : la chronaxie. La chronaxie est, par définition, le temps nécessaire pour obtenir la réponse du muscle quand on emploie une intensité double de la rhéobase. On auraït pu choisir un point correspondant à un autre multiple de la rhéobase. Il suffit de considérer la courbe pour constater que ce choix est celui qui permet des mesures sûres et précises. Dans la région où l’on tombe, en effet, la courbe a déjà une pente assez marquée ; d'autre part la durée à mesurer est encore assez notable pour qu’elle soit donnée sans grosses erreurs et avec une précision suffisante par l’outillage utilisé pour les mesures du temps. La recherche de la chronaxie se fera ainsi, expérimentalement, avec une grande facilité.

En somme, la détermination de la chronaxie, pour les différents tissus, lents ou rapides, revient à ne considérer sur les diverses courbes correspondantes qu’un seul et même point homologue. Ce qui rendra possible, dans d’excellentes conditions de rapidité, de simplicité et de précision, la comparaison de ces divers tissus au point de vue de leur coefficient chronologique, c’est-à-dire de leurs propriétés physiologiques essentielles.

La valeur des deux paramètres (rhéobase et chronaxie) est donnée graphiquement sur la figure précédente : la rhéobase est représentée par la longueur OA, la chronaxie par la longueur OB. Le temps utile, dont la valeur est en moyenne pour les divers tissus égale à 10 fois la chronaxie, est représentée par la longueur OC.

Pour résumer d’une façon pratique toutes ces notions, constatons que nous avons, en somme, remplacé la laborieuse détermination de la courbe complète par deux mesures simples : 1° détermination de l’asymptote horizontale avec laquelle la courbe se confond pour les durées supérieures au temps utile ; 20 détermination d’un point particulier de la courbe correspondant à l’intensité double de celle qui donne le seuil pour les temps longs.

Ces deux paramètres, rhéobase et chronaxie, n’ont pas, l’un et l’autre, la même valeur lorsqu'il s’agit de nous renseigner sur l’excitabilité du tissu considéré. La rhéobase, intensité donnant le seuil pour des excitations longues, varie, dans une large mesure, avec la densité du courant au niveau de l’électrode excitante. Nous retrouvons là les mêmes inconvénients que nous avons signalés à propos du chariot de pu Bois-REYMonb. Les réponses varieront avec la dimension de la surface de contact entre l’électrode et le nerf, elles se modifieront donc pour le moindre déplacement du nerf sur l’électrode ou suivant la présence d’une couche plus ou moins forte de liquide interposé au contact.

La chronaxie, au contraire, est, dans une très large mesure, indépendante des contingences expérimentales. Elle est à peu près indépendante des conditions d’application du courant. Sa mesure, dans le cas des excitations galvaniques rectangulaires, n’est pas une opération laborieuse. Elle nécessite seulement l'emploi de rhéotomes balistiques permettant de faire des passages de courant brefs et réglables avec précision. Elle a été encore notablement simplifiée par la substitution des décharges de condensateurs aux ondes galvaniques rectangulaires. Etudions donc ces décharges de condensateurs :

On appelle constante de temps de la décharge d’une capacité C, dans un circuit de résistance R, le produit R X C. La durée de la décharge croît donc avec ce produit R X C. Plus la capacité utilisée est grande, plus la durée de la décharge est longue. En employant pour l’excitation d’un nerf une capacité relativement grande, par exemple de 10 microfarads, l’onde excitante traversant le nerf au moment de la décharge se comporte comme une excitation galvanique de longue durée. Autrement dit, si avec une telle capacité on cherche quel est le plus faible voltage de charge qui

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rende possible une réponse de la préparation musculaire lors de la décharge, on trouve un voltage identique à celui qui correspond à la rhéobase dans : l'excitation galvanique. e

En employant des petites capacités, le seuil de l'excitation ne s’obtient plus avec le voltage rhéobasique comme voltage de charge, mais avec des. voltages d’autant plus forts que la capacité utilisée est plus faible. On retombe donc ici sur une loi de variation du voltage de charge en fonction de la capacité, c’est-à-dire de la durée des excitations, loi qui est tout à fait assimilable à celle que nous avons examinée, en étudiant l'excitation au moyen des ondes galvaniques rectangulaires. |

On peut donc se proposer de rechercher quelle est la plus petite capacité C permettant d'atteindre le seuil de l’excitation quand on effectue la charge : du condensateur avec un voltage double du voltage rhéobasique. En connaissant la durée de l’onde rectangulaire ayant la même valeur d’excitation que la décharge correspondant à cette capacité C on aurait la chronaxie. Les recherches expérimentales de L. et M. LAPICQUE sur la comparaison des deux procédés d’excitation, pour une même préparation, ont montré que la chronaxie pouvait être déduite de la valeur de C, à CONMUCE de connaître la résistance R du circuit de décharge.

C étant exprimée en farads, R en ohms, la valeur de la chronaxie en secondes est :

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Pour que ce calcul puisse qe fait d’une façon correcte, il faut naturellement que la résistance du circuit’ de décharge reste constante au cours de l'expérience et que sa valeur nous soit exactement connue. Nous indiquerons plus loin comment cette condition se réalise dans la pratique.

Les Valeurs de 7 sont caractéristiques des tissus excitables correspondants. Les valeurs trouvées, pour les différents tissus et chez les divers : animaux, peuvent être extrêmement éloignées les unes des autres, comme l’ont montré LAPICQUE et ses élèves : quelques dix-millièmes de seconde pour les nerfs et muscles du squelette humain, de la grenouille et des vertébrés supérieurs, quelques millièmes de seconde pour le cœur et les nerfs vaso-constricteurs de la grenouille, quelques centièmes de seconde pour le pied de l’escargot, quelques dixièmes pour le cœur du même animal.

La chronaxie est donc une constante physiologique et sa valeur pour un tissu excitable donné, répétons-le, nous renseigne sur les propriétés de ce dernier ; plus la chronaxie est petite, plus est grande la vitesse de l’influx nerveux, plus le temps de latence est faible et rapide la contraction du muscle correspondant, plus aussi est considérable le diamètre des fibres nerveuses (150).

La simplicité de mesure de la chronaxie, notamment dans l’emploi des décharges de condensateurs, sa précision, à condition de posséder des séries de capacités stables et convenablement étalonnées, permettent de suivre les moindres variations de l’excitabilité d’un nerf au cours d’une intervention expérimentale.

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b) Instrumentation et Technique. — L'outillage indispensable pour les mesures d’excitabilité du nerf moteur à l’aide de décharges de \condensa- - teurs comprend :

1° Une source de potentiel, par exemple 10 accumulateurs de 2 volts.

2° Un réducteur de potentiel permettant de fractionner ce voltage par

- dixièmes et par centièmes. .

Si l’on se propose de mesurer seulement la chronaxie, sans chercher à lire au cours de l’expérience la valeur exacte du voltage rhéobasique, on peut faire usage d’un réducteur de potentiel permettant de doubler automatiquement le voltage rhéobasique (151). Les mesures de chronaxie se trouvent ainsi notablement accélérées.

3° Une série de capacités étalonnées contenant une première capacité de 5 ou 10 microfarads, puis 1, 2, 2 et 5/10 de microfarad ; 1, 2, 2 et 5/100 de microfarad, et 1, 2, 2 et 5/1000 de microfarad. On peut ainsi réaliser une capacité totale réglable à volonté. ;

40 Une clé de charge et de décharge.

5° Une boîte de résistances disposées de façon à à shunter la préparation.

6° Un excitateur décrit plus loin.

7° Un interrupteur à mercure relié aux deux bornes extrêmes de la clé à double contact faisant la charge et la décharge. Cet interrupteur permet de faire passer dans la préparation un courant d'intensité constante et de longue durée. Il peut servir ainsi à la mesure du voltage qui correspond à la rhéobase.

Si la résistance du tronc nerveux excité reste constante au cours de l’expérience, la considération de ce voltage rhéobasique suffit à nous renseigner sur les variations de la rhéobase. Toutefois, sous l’action de certains corps chimiques il se produit une variation ample et rapide de cette résistance, d’où la nécessité de déterminer la valeur absolue de la rhéobase (en intensité). Pour éliminer une cause d’erreurs possible, nous avons adjoint à notre outillage un galvanomètre CHAUVIN et ARNOUX placé en série avec la préparation. On obtient par lui la valeur absolue de la rhéobase, en lisant la déviation obtenue lorsqu'on fait passer, en fermant l’interrupteur à mercure, un courant constant sous le voltage rhéobasique. Ce galvanomètre peut être court-circuité en dehors des moments où se fait cette mesure.

La figure 6 présente le montage de ces divers appareils. En résumé, en appuyant sur la clé de charge, une capacité, graduable à volonté, est chargée à un potentiel réglé par le réducteur ; en laissant revenir la clé dans sa position de décharge cette capacité se décharge dans le circuit d’excitation qui comprend 10.000 w de résistance, dont 3.000 w shuntent la préparation, une résistance supplémentaire de 10.000 w étant placée en série avec préparation. L'intérêt de cette disposition des résistances est de rendre pratiquement constante la résistance totale du circuit de décharge, même si la résistance de la préparation Varie plus ou moins au cours de

l'expérience (145).

Les mesures s’accomplissent alors de la façon suivante : 1° Détermination du voltage rhéobasique, soit en cherchant quel est le plus faible voltage de charge nécessaire pour obtenir une excitation lors